CC BY
36
УДК 559+598.2:612.8
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПАРАМЕТРОВ ФИЛОГЕНИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ В КОНЕЧНОМ МОЗГЕ ПТИЦ
MORPHOFUNCTIONAL REGULARITIES OF PARAMETERS OF PHYLOGENY AND ENVIRONMENTAL ADAPTATIONS IN TELENCEPHALON OF BIRDS
Л. Н. Воронов, В. Ю. Константинов, А. Е. Герасимов L. N. Voronov, V. Y. Konstantinov, A. E. Gerasimov
ФГБОУВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», г. Чебоксары
Аннотация. Изучены особенности цитоархитектоники конечного мозга следующих видов птиц: вороны серой (Corvus cornix), грача (Corvus frugilegus), сороки (Pica pica), галки (Corvus monedula), синицы большой (Parus major), попугая волнистого (Melopsittacus undulatus), кряквы (Anas platyrhynchos), перепела (Coturnix coturnix), голубя сизого (Columba Livia). Установлено, что такие структурные компоненты конечного мозга, как глии, нейроны и нейроглиальные комплексы, являются основными индикаторами экологических адаптаций вида, а типы нервных клеток (веретеновидные, пирамидные и звездчатые) - филогенетическими индикаторами.
Abstract. The peculiarities of cytoarchitecture of telencephalon of the following bird species: hooded crow (Corvus cornix), rook (Corvus frugilegus), common magpie (Pica pica), jackdaw (Corvus monedula), great titmouse (Parus major), budgerigar (Melopsittacus undulatus), mallard duck (Anas platyrhynchos), quail (Coturnix coturnix), rock pigeon (Columba Livia) have been studied. It is established that such structural components of telencephalon as glia, neurons and neuroglia complexes are the main indicators of environmental adaptations of species and the types of cells (fusiform, pyramid and stellar) are phylogenetic indicators.
Ключевые слова: систематика, конечный мозг, птицы, нейроны, глии, нейроглиальные комплексы.
Keywords: systematization, telencephalon, birds, neurons, glia, neuroglia complexes.
Актуальность исследуемой проблемы. Систематика, как известно, стремится к построению схемы родственных отношений разных организмов, отражающих историю их развития (филогенез). Одновременно она помогает ориентироваться в громадном разнообразии живых существ. В последние годы в систематике птиц проводится синтез классического эколого-морфологического подхода и данных молекулярно-генетических исследований. Для Северной Евразии и России в настоящее время нет современного систематического списка птиц. Проведенный аналитический обзор отечественной (65 %) и иностранной (35 %) литературы позволил составить такой список для Северной Евразии. Он включает 2 инфракласса, 22 отряда, 22 подотряда, 85 семейств, 325 родов и 864 вида.
В то же время филогенетическая и экологическая классификации птиц будут дополняться и уточняться в связи с более подробным изучением их морфологических и физиологических особенностей. Мы считаем, что конечный мозг у птиц является наиболее удобным объектом для подобных классификаций потому, что в его эволюционном развитии использовался принцип «дополнительности» [1]. Все появлявшиеся новые формации не замещали старые, а наслаивались на них. Таким образом, мы имеем своеобразную историческую летопись эволюции птиц, которую надо научиться читать. В этом могут помочь различные параметры - глиальные клетки, нейроны и нейроглиальные комплексы. Особый интерес вызывают различные типы нервных клеток - веретеновидные, пирамидные, звездчатые, имеющие различную функцию и эволюционное развитие [3]. Используя факторный и кластерный анализы, мы изучили различные параметры конечного мозга четырех видов врановых по сравнению с птицами из других таксонов.
В предшествующих работах было показано, что в результате анализа количественной цитоархитектоники основных полей стриатума с применением обработки данных методом главных компонент мы выделили три морфотипа организации конечного мозга: а) серая ворона, галка; б) грач, сорока; в) голубь сизый [2]. Полученные новые данные позволили несколько конкретизировать старые.
Материал и методика исследований. Работа проводилась на базе научноисследовательской лаборатории экспериментальной биологии и биотехнологии при ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» с 2005 по 2012 г. После декапитации мозг птиц извлекался из черепа и фиксировался в 70 %-м этаноле с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска трансверсальных срезов толщиной 20 мкм крезил-виолетом. Для исследования цитоархитектоники брали каждый 10-й срез. На микропрепаратах исследовали четыре основных поля конечного мозга птиц: HyperpalHum apicale (Ha), HyperpalHum densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N). Определяли следующие параметры: плотность распределения (количество элементов в 1 мм2 ткани) глий, всех нейронов, нейроглиальных комплексов (НГК1, НГК2, НГК3). НГК1 состоит из 2-4 нейронных и глиальных клеток, НГК2 - из 5-10, НГК3 - более чем из 10. Подсчет нейронов, глий и нейроглиальных комплексов проводился в 30 полях зрения для каждой зоны конечного мозга.
Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 44104,6875 мкм2. Для сравнительного анализа было выбрано количественное соотношение нейронов, глий и нейроглиальных комплексов.
Определение нейронно-глиального состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля [5].
В работе были использованы следующие группы птиц:
- отряд Воробьинообразные (Passeriformes), семейство Врановые (Corvidae), виды: ворона серая (Corvus cornix) - 5 экз., грач (Corvus frugilegus) - 6 экз., сорока (Pica pica) -5 экз., галка (Corvus monedula) - 5 экз.;
- семейство Синициевые (Paridae), вид: синица большая (Parus major) - 10 экз.;
- отряд Попугаи (Psittaci), семейство Psittacidae, вид: попугай волнистый (Melopsit-tacus undulatus) - 5 экз.;
- отряд Гусеобразные (Ansseriformes), семейство Утиные (Anatidae), вид: кряква (Anasplatyrhynchos) - 6 экз.;
- отряд Курообразные (Galliformes), семейство Фазановые (Phasianidae), вид: перепел (Coturnix coturnix) - 5 экз.;
- отряд Голубеобразные (Columbiformes), семейство Голубиные (Columbidae), вид: голубь сизый (Columba Livia) - 5 экз.
Результаты исследований и их обсуждение. Сравнивая кластерным анализом удельную площадь глий, нейронов и нейроглиальных комплексов основных полей конечного мозга врановых птиц, в первом кластере выделяются нейроны галки и вороны, во втором - отдельные нейроны грача, в следующих блоках - нейроглиальные комплексы грача и галки и отдельно комплексы вороны. Во втором подкластере наблюдаются на одном уровне глиальные клетки у всех исследованных врановых птиц. Факторный анализ показал тенденцию к коррелятивному объединению только комплексов галки, грача и вороны.
Кластерный анализ удельной площади веретеновидных, пирамидных и звездчатых нейронов показал, что в первый кластер включены значения веретеновидных клеток грача, во второй - звездчатых и пирамидных. В третий кластер входят данные пирамид вороны и звездчатые клетки галки. Факторный анализ типов нейронов показал четкое разграничение птиц по видам, а не по функциям структурных компонентов. Так, четко выделены три независимые скоррелированные комплексы типов нейронов вороны, грача и галки. При этом параметры вороны и галки расположены ближе по сравнению с грачом.
Кластерный анализ удельной площади глий, нейронов и нейроглиальных комплексов в основных полях конечного мозга вороны, галки и грача по сравнению с голубем, кряквой, перепелом, синицей и попугаем показал, что в первый кластер выделяются комплексы вороны, во второй - нейроны вороны, грача, галки и голубя, в следующий - комплексы галки, попугая, грача, синицы, перепела и голубя. В последние кластеры попадают глиальные клетки кряквы, грача, галки и вороны. Факторный анализ выявляет три основные группировки скоррелированных признаков: по первому фактору выделяются параметры глий вороны, грача, галки и синицы; по второму и, частично, первому - нейроны галки, кряквы, синицы, попугая и в некотором отдалении - вороны. Во втором факторе оказались самые близкие корреляции у комплексов грача, вороны, синицы, галки и попугая, несколько меньше связи у перепела, голубя и кряквы.
Кластерный анализ удельной площади веретеновидных, пирамидных и звездчатых нейронов в основных полях конечного мозга врановых и других птиц показывает лишь фрагментарные закономерности выделения кластеров: звездчатых и пирамидных клеток у грача; веретеновидных и пирамидных клеток у галки и тех же клеток у синицы. Факторный анализ вышеназванных параметров показал скоррелированность признаков у нескольких птиц. Самая сильная связь всех типов нейронов оказалась у грача и вороны. У галки, перепела, попугая и синицы имели сильную связь только два типа нейронов. Параметры вороны и галки скоррелированы больше между собой, чем с грачом.
При анализе данных отдельно по эволюционно молодым полям стриатума и всему мозгу существенных различий обнаружено не было. Однако анализ эволюционно старых полей выявил существенные различия.
Так, в целом, в эволюционно старых полях намного меньше взаимосвязанных признаков по сравнению с эволюционно молодыми. Кластерный анализ удельной площади глий, нейронов и нейроглиальных комплексов показывает выделение в первые кластеры нейронов и нейроглиальных комплексов птиц с высокоразвитой рассудочной деятельностью - галки, попугая, грача и синицы. То же получается при факторном ана-
ЗЗ
лизе. Кластерный анализ удельной площади веретеновидных, пирамидных и звездчатых клеток показал тенденцию к выделению всех типов нейронов в первых кластерах у вороны, грача и попугая. Факторный анализ тех же параметров показал четкую компоновку скоррелированных признаков у вороны и обратную корреляционную зависимость параметров вороны от таковых галки и грача. Если сравнить врановых птиц по значениям отдельных структурных компонентов, то кластерный анализ покажет сходство вороны и грача только по глии; вороны и галки - по общей площади веретеновидных и звездчатых нейронов; грача и галки - по площади комплексов и по пирамидным нейронам. Факторный анализ показал сильную коррелятивную зависимость пирамидных и звездчатых клеток у грача и галки.
Резюме. Самыми удобными для классификации птиц структурными компонентами в их конечном мозге можно считать глионейрональные комплексы. Сравнивая этот показатель для всего мозга у исследованных врановых (складывая их параметры в одну генеральную совокупность по сравнению с аналогичными параметрами других птиц), удалось при помощи факторного анализа установить тесную коррелятивную связь врановых, попугая и синицы. Далее по первому фактору идут менее скоррелированные параметры голубя и перепела и еще дальше от них - кряквы. По большинству факторов, в частности по филогении и экологическим адаптациям, серая ворона ближе к галке, чем к грачу. В этой работе удалось установить, что глии, нейроны и нейроглиальные комплексы являются основными индикаторами экологических адаптаций вида, а веретеновидные, пирамидные и звездчатые типы нервных клеток - филогенетическими индикаторами.
ЛИТЕРАТУРА
1. Богословская, Л. С. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л. С. Богословская, Г. И. Поляков. - М. : Наука, 1981. - 1959 с.
2. Воронов, Л. Н. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц / Л. Н. Воронов. - М. : Изд-во МГУ, 2003. - 111 с.
3. Сахаров, Д. А. Генеалогия нейронов / Д. А. Сахаров. - М. : Наука, 1974. - 44 с.
