CC BY
39
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
Морфофункциональные особенности аденогипофиза, надпочечника и щитовидной железы в условиях гипобарической гипоксии
С.М.Ягубова
Азербайджанский Медицинский университет, г.Баку, Азербайджан
Резюме: Основной целью исследовательской работы является изучение патогенетических и морфогенетических особенностей морфофункциональных изменений, происходящих под влиянием гипобарической гипоксии на тканевые структуры эндокринных органов - аденогипофиз, щитовидную железу и надпочечники. Было установлено, что влияние гипоксии на эндокринную систему и процессы адаптации, возникающие в это время, были широко проанализированы. Известно, что гормональное воздействие широкого спектра эндокринных желез на различные органы и системы играет ключевую роль в реакции организма на внешние факторы окружающей среды и процессы адуляции в меняющихся условиях. С этой точки зрения систематическое изучение изменений клеточных и внеклеточных структур в гипофизе, щитовидной железе и надпочечниках, гипоксии и инфекции, как по отдельности, так и в сочетании, очень активно и является предметом нового научного исследования. В то же время анализ многочисленных источников литературы обосновывает актуальность планируемого научного проекта в этой области как для теоретической, так и для клинической медицины. Ключевые слова: гипоксия, аденогипофиз, надпочечники, щитовидная железа.
Для цитирования: Ягубова С.М. Морфофункциональные особенности аденогипофиза, надпочесника и щитовидной железы в условиях гипобарической гипоксии. Биомедицина (Баку). 2020;18(2):4-12. DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
Поступила в редакцию: 04.02.2020. Принята в печать: 24.04.2020.
Morphofunctional peculiarities of the adenohypophysis, adrenal and thyroid glands in the hypobaric hypoxia
Yagubova S.M.
Azerbaijan Medical University, Baku, Azerbaijan
Abstract: The main purpose of the research work was to study the pathogenetic and morphogenetic features of morphofunctional changes occurring under the influence of hypobaric hypoxia on tissue structures of endocrine organs - adenohypophysis, thyroid and adrenal glands. It was found that the effect of hypoxia on the endocrine system and the processes of adaptation arising at this time were widely analyzed. It is known that the wide-spectrum hormonal effect of endocrine glands on various organs and systems plays a key role in the response of the body to external environmental factors and adulation processes in changing conditions. From this point of view, the systematic study of changes in cell and extracellular structures in the pituitary, thyroid and adrenal glands, hypoxia and infection, both separately and in combination, is very active and the subject of a new scientific study. At the same time, the analysis of numerous sources of literature substantiates the relevance of the planned scientific project in this area for both theoretical and clinical medicine.
Key words: hypoxia, adenohypophysis, adrenal gland, thyroid gland.
For citation: Yagubova S.M. Morphofunctional peculiarities of the adenohypophysis, adrenal and thyroid glands in the hypobaric hypoxia. Biomedicine (Baku). 2020;18(2):4-12. DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
Received: 04.02.2020. Accepted: 24.04.2020.
Corresponding author: Yagubova S.M.
PhD in Medicine, Chief teacher of Pathological Anatomy Chair, Azerbaijan Medical University, Baku, Azerbaijan E-mail: Syagubova.71@gmail.com ORCID: http://orcid.org/0000-0002-6794-7798
Для корреспонденции: С.М.Ягубова
Доктор философии по медицине, главный педагог кафедры патологической анатомии, Азербайджанский Медицинский университет, г.Баку, Азербайджан E-mail: Syagubova.71@gmail.com ORCID: http://orcid.org/0000-0002-6794-7798
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806 ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES
Организм в своей жизнедеятельности постоянно сталкивается с действием различных биотических и абиотических факторов как внешней, так и внутренней среды, которые могут служить стресс-факторами, вызывая стресс. При этом данные факторы могут нарушать гомеостаз организма, действуя, таким образом, как раздражители. Активное участие же в процессах приспособления организма к действию различных раздражителей принимают железы внутренней секреции [1,2].
Таким образом, с одной стороны, стресс-реакция может быть рассмотрена как способ достижения резистентности организма при действии чрезмерных факторов и являться приспособительной, с последующей перестройкой защитных механизмов организма [3-5]. С другой стороны, стресс может являться детерминантом, оказывающим повреждающее действие на органы и их системы, что в конечном итоге приводит к развитию патологий [6]. Постоянные стрессовые воздействия на организм вызывают морфофункциональные изменения органов-маркеров стресса [7,8]. Эндокринная же система, обладая широким спектром гормональных влияний на различные органы и системы, играет ключевую роль в ответе организма на воздействия факторов внешней среды и процессах адаптации его к изменяющимся внешним условиям. При этом адаптационный синдром, согласно Selye (1952) [9], реализуется в основном через эндокринную систему, в частности через гипоталамо-гипо-физарно-надпочечниковую систему [10], где ведущую роль играет адренокортикотропный гормон (АКТГ), способный, в свою очередь, активизировать ферментативные системы коры надпочечников и синтез кортикостероидов [11].
В клинической физиологии общепринятым является факт решающей роли гипоксии как при возникновении, так и в течении различных заболеваний. Гипоксия определяется как типический патологический процесс, возникающий в результате недостаточного снабжения тканей кислородом или нарушения использования его тканями. Вместе с тем, существует и другая точка зрения, с позиции которой проблему гипоксии рассматривают как то, что состояние гипоксии периодически возникает при естественной деятельности организма. Причиной периодического возникновения в организме указанного состояния считают тяжелую физическую работу и пребывание в горных районах. Также периодическая физиологическая гипоксия развивается не только при интенсивной деятельности любой физиологической системы, но и в условиях относительного покоя, о чем свидетельствует постоянное наличие молочной кислоты в крови. Эта
точка зрения была экспериментально подтверждена прямыми полярографическими измерениями напряжения кислорода в различных тканях, которые выявили наличие его флуктуаций на всех этапах транспорта кислорода в организме.
Проявление адаптации органов эндокринной системы к гипоксии исследованы в основном физиологами и биохимиками, что касается морфологических исследований изменений, то они не многочисленны и иногда противоречивы, что требует более детального изучения данного вопроса. Известно, что гипоксия является стресс-фактором, мишенью которой являются органы всех систем организма, в том числе эндокринная и иммунная система.
1. О морфологических изменениях аденоги-пофиза в условиях воздействия гипоксии. Учеными установлено, что гипоксия представляет собой главный фактор высокогорья, к которому организм адаптируется посредством выработке устойчивости к недостаточному поступлению кислорода в ткани [11]. Заречнова Н.Н. исследовала морфологические изменения аденогипофиза в условиях высокогорной гипоксии [12].
При этом в ряде исследований показано высокое напряжение адаптационно-компенсаторных возможностей аденогипофиза при хронической гипоксии в раннем неонатальном периоде, зафиксированное в увеличении относительного объема со-судисто-стромального компонента, за счет разрастания периваскулярной соединительной ткани [13,14].
Известно, что воздействие большой высоты приводит к усилению адренокортикальной активности, что упоминалось ранее [15,16]. В связи с этим гипобарическая гипоксия, развивающаяся на большой высоте как результат снижения содержания кислорода в атмосферном воздухе, была описана Gosney как прямой или опосредованный стимул для увеличения такой активности, который, как известно, определяется увеличением аденоги-пофизарной секреции АКТГ. Доказательство увеличения производства АКТГ также подтверждается увеличением популяции кортикотропов адено-гипофиза после гипобарической гипоксией. При этом АКТГ играет ключевую роль в иммунных реакциях [17], подавляя функции макрофага, такие как фагоцитоз и экспрессия антигенов гистосов-местимости класса II (MHC II). И в работе Kaur et а1. (2002) [18] показано, что увеличивалось количество и гипертрофия иммунореактивных кортикот-рофов. Было высказано предположение, что это привело к росту производства АКТГ, который мог подавить иммунную экспрессию рецепторов комп-
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
лемента 3-го типа и основных антигенов МНС II. Наряду с АКТГ, измененные уровни других гормонов после гипоксии могут также способствовать подавлению антигенпредставляющей функции и фагоцитарной активности макрофагов. Однако воздействие высоты (гипобарическая гипоксия) было обратимым, поскольку вышеупомянутые им-муногистохимические изменения возвращались к нормальному через 21-28 дней после гипоксии.
2. О морфологических изменениях щитовидной железы в условиях воздействия гипоксии. Исследования проводились с одновременной оценкой морфологического и функционального состояния железы. Так, Васильева и соавт. (2008) [19] при действии прерывистой гипобарической гипоксии (III Г) установили, что влияние ПГГ в течении месяца сопровождалось морфофункцио-нальными изменениями и фазовым повышением активности щитовидной железы, при этом сначала (1-7 день) отмечались реактивные изменения в железе и повышение Т3 и Т4 в сыворотке крови, а на 15-30 день - репаративные процессы и понижение уровня тиреоидных гормонов в сыворотке крови. Бережанская и Малиненко (2011) [20] же при изучении гипоксии у детей оценивали ее влияние на показатель тиреоидного объема, который был выше, чем у контрольной группы. Было зафиксировано достоверное различие по уровню тиреотропно-го гормона и показателям тиреоидного объема в сравнении с группой контроля здоровых детей.
Щитовидная железа участвует в регуляции кислородного метаболизма в организме [21]. При этом понижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе подавляет функцию щитовидной железы. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы свидетельствует об адаптивно-компенсаторных преобразованиях, выраженных в уменьшении высоты эпителиальных клеток, изменениях диаметра фолликулов и изменении соотношения эпителия и соединительной ткани [22].
Румянцева с соавт. (2016) [23] показали, что комплекс адаптационно-компенсаторных перестроек структур щитовидной железы, обнаруживаемый в эксперименте, опосредован неспецифической реакцией на стресс-синдром, вызванный оперативным вмешательством, возможными геморео-логическими изменениями, в результате перераспределения кровотока, в том числе и гипоксией головного мозга. Следует отметить, что в исследованиях посвященных влиянию гипоксии так же упоминается о гипофункциональном состоянии фолликулярного аппарата органа [22]. Вместе с тем в исследованиях Васильевой и соавт. (2010) [24], отмечается прирост признаков активности фоллику-
лярного эпителия органа. Уже в первые три дня гипоксии ученые отмечали увеличение просвета капилляров, очаговый диапедез, интерстициальный отек, с одновременно увеличением плотности сосудов. Эти изменения были характерны для всех сроков эксперимента и трактовалось авторами как формирование нового, более высокого уровня функциональной активности органа. Румянцевой с соавт. (2016) [23] было отмечено появление на 21 день признаков фолликулогенеза, с ростом числа небольших фолликулов, имеющих высокий уровень метаболизма и пролиферативный потенциал [25,26], в том числе изменений, указывающих на усиление резорбции коллоида, что коррелирует с увеличенной продукцией тиреоидных гормонов [27]. Таким образом, авторами работы были зафиксированы признаки гиперфункции органа, которая в конце первой недели изменялась на гипофункцию. На всем протяжении эксперимента отмечалось полнокровие венозного звена гемомикроцир-куляторного русла железы, а также признаки "сладж-синдрома" эритроцитов.
В последние годы были получены сведения, свидетельствующие о возможности использовать прерывистую гипоксию для коррекции функционального состояния эндокринных органов [20,27]. Были проведены ряд исследования, показавших, что сильные, кратковременные гипоксические стимулы повышают активность гипоталамо-гипофи-зарно-тиреоидной системы, улучшают кровоснабжение ЩЖ, способствуют регенерации её структур [28,29].
При этом происходит структурная перестройка щитовидной железы. Тарарак с соавт. (2008) [30] в ходе опытов выяснили, что в ранние сроки при действии гипоксии функциональная активность органа повышается. С увеличением срока (до 15 дней) морфометрические показатели стабилизируются с последующим переходом на новый функциональный уровень, который характеризуется повышением активности н нормализацией работы железистых клеток. Это подтверждается исследованиями Хмельницкого и соавт. (2006) [31], что в первые 5 дней после гипоксии наблюдается увеличение функциональной активности щитовидной железы, однако на 15-30 день наблюдалось снижение концентрации Т3 и Т4 и увеличение тиреот-ропного гормона.
3. О морфологических изменениях надпочечной железы в условиях воздействия гипоксии. Стоит отметить, что организм реагирует на стресс саморегулирующимися, аллостатическими процессами, направленными на то, чтобы вернуть критические системы в заданную точку в узком ди-
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806 ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES
апазоне условий, которые обеспечивает выживание [32,33]. Эти саморегулируемые процессы включают множественные поведенческие и физиологические компоненты. При этом наиболее изученным компонентом реакции стресса у людей и млекопитающих является активация адренокорти-кальной системы. Нейроны в паравентрикулярном ядре (ПВЯ) гипоталамуса выделяют два нейрогор-мона - КРГ и аргинин-вазопрессин (АВП) - в кровеносные сосуды, соединяющие гипоталамус и гипофиз. Оба гормона стимулируют передний отдел гипофиз для продуцирования и секреции АКТГ в общий кровоток. АКТГ, в свою очередь, индуцирует синтез глюкокортикоидов и их высвобождение из надпочечников, что играет немаловажную роль в адаптации организма к стрессовым воздействиям.
При нахождении живых организмов в условиях гипоксии, в надпочечниках происходят изменения в морфологии, что было установлено Заречно-вой и соавт. (2014) [13] на примере крыс в условиях естественного высокогорья, показавших, что на 3 день адаптации к высокогорью во всех наблюдали гиперемию (расширение капилляров и переполнением их кровью). На 7 день в надпочечниках отмечали утолщение клубочковой и пучковой зон, за счет полнокровия и отека стромы. 14 день характеризовался утолщение клубочковой зоны и мозгового слоя, за счет увеличения площади клеток, что свидетельствовало о функциональной активности надпочечников, отражающей функциональное напряжение организма. На 30 сутки - наблюдали утолщение сетчатой зоны и уменьшение мозгового слоя. То есть морфофункциональные изменения под влиянием гипоксии во все сроки характеризуется активацией коркового слоя надпочечников, а также патологическими проявлениями.
Обратим внимание, что ряд ученых отмечает наличие повышенной секреции АКТГ гипоксичес-ких состояниях [34] и сопутствующей повышенной адренокортикальной активности [35,36] также существуют. Аналогично, надпочечниковая медуллярная активность также увеличивается при первоначальном воздействии гипоксии окружающей среды, хотя имеется мало информации о последствиях более длительного воздействия. Этот был изучен на эффекте "хронического" непрерывного воздействия тяжелой гипобарической гипоксии на морфологию надпочечников крысы Gosney (1985) [15] при хроническом воздействии в течение 28 дней. В ходе эксперимента было отмечено заметное увеличение массы надпочечников из-за гиперплазии коры надпочечников и мозгового вещества. При этом размер коры и мозгового вещества
железы относительно друг друга не изменяется. Корковая гиперплазия согласуется с повышенными уровнями АКТГ, которые ранее проявлялись во время гипоксии. Гиперплазия мозгового вещества в таких условиях, по мнению автора, отражает сохраняющуюся повышенную потребность в катехо-ламинах в гипоксической среде. Надпочечниковая медуллярная гиперплазия, по-видимому, может считаться важным эффектом длительной тяжелой гипоксии.
Надпочечник, таким образом, имеет важное значение для ранней адаптации к гипоксии. Повышенная адренокортикальная активность при первоначальном воздействии гипоксии опосредована увеличение синтеза и высвобождения АКТГ аде-ногипофизом, хотя точное место действия гипок-сического стимула неизвестно. Аналогичным образом, воздействие гипоксии приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников. При этом показано, что клетки хромаффина надпочечников, выделенные у новорожденных крыс (<24 ч), чувствительны к гипоксии, что, вероятно, связано с ингибированием клеточного дыхания [37,38].
В научном сообществе в последние годы сложилось мнение о том, что, как было описано выше, адаптация к гипоксии повышает резервные возможности организма, в связи с чем используется в клинической практике для профилактики и лечения разных заболеваний. Интервальная гипокси-ческая тренировка приводит изменением соотношения клубочковой, пучковой и сетчатых зон надпочечников, а также возрастанием численной плотности капилляров [39-41] с одновременным угнетением протекания свободно-радикальных процессов.
Таким образом, в научной литературе широко изучается воздействие различных факторов на эндокринную и иммунную систему живых организмов.
Особого упоминания в этой связи заслуживает изучение влияние таких факторов, как гипоксия и инфекции, с которыми живые организмы сталкиваются в течении всего периода своей жизни. Как показано в литературном обзоре, воздействие данных стресс-факторов имеет системное воздействие, а также зачастую влияя на морфологию органов эндокринной и иммунной системы, что ведет к дисфункции данных органов и нарушению гомеостаза в организме. При этом, при остром воздействии стресс-факторов происходят структурные повреждения органов, а при хроническом воздействии, за данной фазой наступает фаза компенсации стресс-воздействия с восстановлением утра-
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
ченных органами функций. При этом все данные процессы отражаются на морфологическом состоянии органов, что делает перспективным данное направление исследований, особенно в связи с ма-
лоизученностью данного вопроса. Учитывая вышеизложенное, целью нашей работы стало изучение сочетанного влияния гипоксии и инфекции на морфологию эндокринных органов.
Литература
1. Vitale G., Salvioli S. & Franceschi C. Oxidative stress and the ageing endocrine system. Nat Rev Endocrinol. 2013;9:228-240. DOI: https://doi.oig/10.1038/nrendo.2013.29
2. Hueston C.M., Deak T. The inflamed axis: the interaction between stress, hormones, and the expression of inflammatory-related genes within key structures comprising the hypothalamic-pituitary-adrenal axis. Physiol Behav. 2014;124:77-91. DOI: 10.1016/j.physbeh.2013.10.035
3. Keenan DM, Pichler Hefti J, Veldhuis JD, Von Wolff M. Regulation and adaptation of endocrine axes at high altitude. Am J Physiol Endocrinol and Metab. 2020;318(2):E297-E309. DOI: https://doi.org/10.1152/ajpen-do.00243.2019.
4. Riedl S, Kluge M, Schweitzer K, Waldhor T, Frisch H. Adaptation of ghrelin and the GH/IGF axis to high altitude. European Journal of Endocrinology: 2012; v.166; p.969-976. DOI: 10.1530/EJE-12-0007
5. Mueller M.J., Maluf K.S. Tissue adaptation to physical stress: a proposed "Physical Stress Theory" to guide physical therapist practice, education, and research. Physical therapy. 2002;82(4):383-403. DOI: https://doi.org/10.1093/ptj/82.4.383
6. Bijlsma R., Loeschcke V. Environmental stress, adaptation and evolution: an overview. Journal of evolutionary biology; 2005; 18(4):744-749. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2005.00962.x.
7. Park J.E., Park J.Y., Kim Y.S., Staswick P.E., Jeon J., Yun J., Park C.M. GH3-mediated auxin homeostasis links growth regulation with stress adaptation response in Arabidopsis. Journal of Biological Chemistry. 2007;282(13): 10036-10046. DOI: https://doi.org/10.1101/504613
8. Кидун К.А., Солодова Е.К., Угольник Т.С., Дорошенко Р.В. Стресс-индуцированные изменения ан-тиоксидантного статуса сперматозоидов и морфологии семенников крыс. Проблемы здоровья и экологии. 2014;2(40):125-129. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n7stress-indutsirovannye-izmeneniya-antioksidantnogo-statusa-spermatozoidov-i-morfologii-semennikov-krys.
9. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М. 1960;235 с.
10. Aguilera G. HPA axis responsiveness to stress: implications for healthy aging. Exp Gerontol. 2011;46(2-3):90-5. DOI: 10.1016/j.exger.2010.08.023.
11. Frodl T., O'Keane V. How does the brain deal with cumulative stress? A review with focus on developmental stress, HPA axis function and hippocampal structure in humans. Neurobiology of disease. 2013;52:24-37. DOI: https://doi.org/10.1016/j.nbd.2012.03.012
12. Заречнова Н.Н., Райцен В.А., Райцен И.В. Морфофункциональные изменения аденогипофиза, надпочечников и поджелудочной железы в условиях адаптации к высокогорью. Евразийский союз ученых. 2014;6-4:80-81. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/morfofunktsionalnye-izmeneniya-adeno-gipofiza-nadpochechnikov-i-podzheludochnoy-zhelezy-v-usloviyah-adaptatsii-k-vysokogoryu
13. Деревцов В.В. Состояние здоровья и адаптационно-резервные возможности в неонатальном периоде новорожденных детей матерей с анемиями. Фундаментальные исследования. 2010;8:10-21. Режим доступа: https://www.fundamental-research.ru/ru/article/view?id=11514
14. Шерстюк С.А. Иммуногистохимические особенности аденогипофиза мертворожденных от ВИЧ-инфицированных матерей. СМБ. 2014;4-1(46);179-182. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/ immunogistohimicheskie-osobennosti-adenogipofiza-mertvorozhdennyh-ot-vich-infitsirovannyh-materey
15. Gosney J.R. Adrenal corticomedullary hyperplasia in hypobaric hypoxia. The Journal of Pathology. 1985;146(1):59-64. DOI: https://doi.org/10.1002/path.1711460107
16. Yada T, Tort L. Stress and disease resistance: immune system and immunoendocrine interactions. In: Schreck CB, Tort L, Farrell A, Brauner C. editors. Fish Physiology. London: Elsevier; p.365-403.
17. Brar KS, Garg MK. High altitude-induced pituitary apoplexy. Singapore Med J. 2012 Jun;53(6):e117-9. Режим доступа: http://smj.sma.org.sg/5306/5306cr3.pdf
18. Kaur C., Singh J., Peng C.M., Ling E.A. Upregulation of adrenocorticotrophic hormone in the corti-cotrophs and downregulation of surface receptors and antigens on the macrophages in the adenohypophysis fol-
_БИОМЕДИЦИНА | Т.18«№2«2020 / BIOMEDICINE | УРМ8«№2«2020
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806 ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES
lowing an exposure to high altitude. Neuroscience Letters. 2002;318(3):125-128. DOI: 10.1016/s0304-3940(01) 02474-0.
19. Васильева Е.В., Тарарак Т.Я., Васильева Н.А., Балыкин М.В. Влияние прерывистой гипобаричес-кой гипоксии на морфофункциональные изменения щитовидной железы. Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2008;8:8-13. Режим доступа: http://eprints.tversu. ru/67/
20. Бережанская С.Б., Малиненко З.И. Состояние щитовидной железы у детей раннего возраста, перенесших церебральную гипоксию-ишемию. Российский вестник перинатологии и педиатрии. 2011;56(5):51-55. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n7sostoyanie-schitovidnoy-zhelezy-u-detey-rannego-vozrasta-perenesshih-tserebralnuyu-gipoksiyu-ishemiyu
21. Hwang GS, Chen CC, Chou JC, Chang LL, Kan SF, Lai WH, Lieu FK, Hu S, Wang PS. Stimulatory Effect of Intermittent Hypoxia on the Production of Corticosterone by Zona Fasciculata-Reticularis Cells in Rats. Wang SW. Sci Rep. 2017;7(1):9035. DOI: 10.1038/s41598-017-07054-6.
22. Tani N, Ishikawa M, Watanabe M, Ikeda T, Ishikawa T.Hum Cell. Thyroid-related hormones as potential markers of hypoxia/ischemia. 2020, Mar 7. DOI: 10.1007/s13577-020-00341.
23. Румянцева Т.А. Качественная морфофункциональная характеристика щитовидной железы крыс при острой гипоксии головного мозга в ранние сроки. Крымский журнал экспериментальной и клинической медицины. 2016;6;9(3): 102-106. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=27319111.
24. Васильева Н.А., Рузов В.И., Балыкин М.В., Васильева Е.В. Возможности коррекции тиреоидной дисфункции прерывистой гипобарической гипоксией. Уральский медицинский журнал. 2010;10:161-166. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17724003
25. Кулаева В.В., Быков В.Л. Морфометрическая и гистохимическая характеристика щитовидной железы при воздействии пептидного морфогена гидры. Морфология. 2016; 149(1):64-68. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=25621266.
26. Woods DR, Stacey M, Hill N de Alwis, Endocrine Aspects of High Altitude Acclimatization and Acute Mountain Sickness. J R Army Med Corps. 2011;157(1):33-7. DOI: 10.1136 /jramc-157-01-06.
27. Chen XQ, Kong FP, Zhao Y, Du JZ.Zhongguo Ying Yong Sheng Li Xue Za Zhi High-altitude hypoxia induces disorders of the brain-endocrine-immune network through activation of corticotropin-releasing factor and its type-1 receptors. 2012;28(6):481-7. Режим доступа: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23581176/
28. Myers DA, Ducsay CA. Adrenocortical and adipose responses to high-altitude-induced, long-term hypoxia in the ovine fetus. J Pregnancy. 2012;681306. DOI: 10.1155/2012/681306.
29. He J, Cui J, Wang R, Gao L, Gao X, Yang L, Zhang Q, Cao J, Yu W. Exposure to hypoxia at high altitude (5380 m) for 1 year induces reversible effects on semen quality and serum reproductive hormone levels in young male adults. High Altitude Medicine and Biology. 2015;16:216-222. DOI: 10.1089/ham.2014.1046
30. Тарарак Т.Я., Васильева Е.В., Балыкин М.В. Особенности перестройки щитовидной железы с первичным гипотиреозом под влиянием прерывистой гипобарической гипоксии. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2008;145(5):588-590. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=1192 2000
31. Хмельницкий О.К., Хмельницкая Н.М., Тарарак Т.Я., Васильева Н.А., Балыкин М.В. Влияние прерывистой нормобарической гипоксии на морфофункциональное состояние щитовидной железы. Арх. Патологии. 2006;6:31. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=9428768
32. Romero L.M., Dickens M.J., Cyr N.E. The reactive scope model - a new model integrating homeostasis, allostasis, and stress. Hormones and behavior. 2009;55(3):375-389. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2008.12.009
33. Hwang G.S., Chen C.C., Chou J.C., Chang L.L., Kan S.F., Lai W.H., Wang S.W. Stimulatory Effect of Intermittent Hypoxia on the Production of Corticosterone by Zona Fasciculata-Reticularis Cells in Rats. Scientific reports. 2017;7(1):9035. DOI: 10.1038/s41598-017-07054-6
34. Woods DR, Davison A, Stacey M, Smith C, Hooper T, Neely D, Turner S, Peaston R, Mellor A. The cortisol response to hypobaric hypoxia at rest and post-exercise. Hormone and Metabolic Research. 2012;44:302-305. DOI: 10.1055/s-0032-1304322
35. Myers D.A., Ducsay C.A. Adrenocortical and adipose responses to high-altitude-induced, long-term hypoxia in the ovine fetus. Journal of pregnancy. 2012;681306. DOI: 10.1155/2012/681306
36. Александрова Н.В., Замышляев А.В. Влияние интервальной гипоксической тренировки на состояние эндокринных желез. Вестник НовГУ. 2006;35:40-41. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/ vliyanie-intervalnoy-gipoksicheskoy-trenirovki-na-sostoyanie-endokrinnyh-zhelez
БИОМЕДИЦИНА | т.18«№2«2020 / BIOMEDICINE | VOM8«№2«2020_
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
37. Myers DA, Ducsay CA. Altitude, attitude and adaptation. Adv Exp Med Biol. 2014;814:147-57. DOI: 10.1007/978-1-4939-1031-1_13.
38. Newby EA, Myers DA, Ducsay CA. Fetal endocrine and metabolic adaptations to hypoxia: the role of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2015;309(5):E429-39. DOI: 10.1152/ajpendo.00126.2015.
39. Scott AL, Pranckevicius NA, Nurse CA, Scott GR. Regulation of catecholamine release from the adrenal medulla is altered in deer mice (Peromyscus maniculatus) native to high altitudes. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2019;317(3):R407-R417. D0I:10.1152/ajpregu.00005.2019.
40. Manukhina EB, Tseilikman VE, Tseilikman OB, Komelkova MV, Kondashevskaya MV, Goryacheva AV, Lapshin MS, Platkovskii PO, Alliluev AV, Downey HF Intermittent hypoxia improves behavioral and adrenal gland dysfunction induced by posttraumatic stress disorder in rats. J Appl Physiol. 2018;125(3):931-937. DOI: 10.1152/japplphysiol.01123.2017.
41. Woods DR, O'Hara JP, Boos CJ, Hodkinson PD, Tsakirides C, Hill NE, Jose D, Hawkins A, Phillipson K, Hazlerigg A, Arjomandkhah N, Gallagher L, Holdsworth D, Cooke M, Green NDC, Mellor A. Markers of physiological stress during exercise under conditions of normoxia, normobaric hypoxia, hypobaric hypoxia, and genuine high altitude. Eur J Appl Physio. 2017;117(5):893-900. DOI: 10.1007/s00421-017-3573-5.
References
1. Vitale G., Salvioli S. & Franceschi C. Oxidative stress and the ageing endocrine system. Nat Rev Endocrinol. 2013;9:228-240. DOI: https://doi.oig/10.1038/nrendo.2013.29
2. Hueston C.M., Deak T. The inflamed axis: the interaction between stress, hormones, and the expression of inflammatory-related genes within key structures comprising the hypothalamic-pituitary-adrenal axis. Physiol Behav. 2014;124:77-91. DOI: 10.1016/j.physbeh.2013.10.035
3. Keenan DM, Pichler Hefti J, Veldhuis JD, Von Wolff M. Regulation and adaptation of endocrine axes at high altitude. Am J Physiol Endocrinol and Metab. 2020;318(2):E297-E309. DOI: https://doi.org/10.1152/ajpen-do.00243.2019.
4. Riedl S, Kluge M, Schweitzer K, Waldhor T, Frisch H. Adaptation of ghrelin and the GH/IGF axis to high altitude. European Journal of Endocrinology: 2012; v.166; p.969-976. DOI: 10.1530/EJE-12-0007
5. Mueller M.J., Maluf K.S. Tissue adaptation to physical stress: a proposed "Physical Stress Theory" to guide physical therapist practice, education, and research. Physical therapy. 2002;82(4):383-403. DOI: https://doi.org/10.1093/ptj/82.4.383
6. Bijlsma R., Loeschcke V. Environmental stress, adaptation and evolution: an overview. Journal of evolutionary biology; 2005; 18(4):744-749. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2005.00962.x.
7. Park J.E., Park J.Y., Kim Y.S., Staswick P.E., Jeon J., Yun J., Park C.M. GH3-mediated auxin homeosta-sis links growth regulation with stress adaptation response in Arabidopsis. Journal of Biological Chemistry. 2007;282(13): 10036-10046. DOI: https://doi.org/10.1101/504613
8. Kidun K.A., Solodova E.K., Ugolnik T.S., Doroshenko R.V. Stress-induced changes of antioxidant activity of sperm and morphology of testis. Problemyi zdorovya i ekologii. 2014;2(40):125-129. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/stress-indutsirovannye-izmeneniya-antioksidantnogo-statusa-spermatozoidov-i-morfologii-semennikov-krys
9. Selye G. Ocherki ob adaptatsionnom syndrome. M. 1960:235 p.
10. Aguilera G. HPA axis responsiveness to stress: implications for healthy aging. Exp Gerontol. 2011;46(2-3):90-5. DOI: 10.1016/j.exger.2010.08.023.
11. Frodl T., O'Keane V. How does the brain deal with cumulative stress? A review with focus on developmental stress, HPA axis function and hippocampal structure in humans. Neurobiology of disease. 2013;52:24-37. DOI: https://doi.org/10.1016Zj.nbd.2012.03.012
12. Zarechnova N.N., Raytsen V.A., Raytsen I.V. Morfofunktsionalnyie izmeneniya adenogipofiza, nad-pochechnikov i podzheludochnoy zhelezyi v usloviyah adaptatsii k vyisokogoryu. Evraziyskiy soyuz uchenyih. 2014;6-4:80-81. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n7morfofunktsionalnye-izmeneniya-adenogipofiza-nadpochechnikov-i-podzheludochnoy-zhelezy-v-usloviyah-adaptatsii-k-vysokogoryu
13. Derevtsov V.V. Sostoyanie zdorovya i adaptatsionno-rezervnyie vozmozhnosti v neonatalnom periode novorozhdennyih detey materey s anemiyami. Fundamentalnyie issledovaniya. 2010;8:10-21. Available at: https://www.fundamental-research.ru/ru/article/view?id=11514
_БИОМЕДИЦИНА | Т.18«№2«2020 / BIOMEDICINE | УРМ8«№2«2020
DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806 ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES
14. Sherstyuk S.A. Immunohistochemical features of adenohypophysis stillbirths from HIV-infected mothers. SMB. 2014;4-1(46);179-182. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/immunogistohimicheskie-osoben-nosti-adenogipofiza-mertvorozhdennyh-ot-vich-infitsirovannyh-materey
15. Gosney J.R. Adrenal corticomedullary hyperplasia in hypobaric hypoxia. The Journal of Pathology. 1985;146(1):59-64. DOI: https://doi.org/10.1002/path.1711460107
16. Yada T, Tort L. Stress and disease resistance: immune system and immunoendocrine interactions. In: Schreck CB, Tort L, Farrell A, Brauner C. editors. Fish Physiology. London: Elsevier; p.365-403.
17. Brar KS, Garg MK. High altitude-induced pituitary apoplexy. Singapore Med J. 2012 Jun;53(6):e117-9. Available at: http://smj.sma.org.sg/5306/5306cr3.pdf
18. Kaur C., Singh J., Peng C.M., Ling E.A. Upregulation of adrenocorticotrophic hormone in the corti-cotrophs and downregulation of surface receptors and antigens on the macrophages in the adenohypophysis following an exposure to high altitude. Neuroscience Letters. 2002;318(3):125-128. DOI: 10.1016/s0304-3940(01)02474-0.
19. Vasileva E.V., Tararak T.Y., Vasileva N.A., Balyikin M.V. Vliyanie preryivistoy gipobaricheskoy gipok-sii na morfofunktsionalnyie izmeneniya schitovidnoy zhelezyi. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universite-ta. Seriya: Biologiya i ekologiya. 2008;8:8-13. Available at: http://eprints.tversu.ru/67/.
20. Berezhanskaya S.B., Malinenko Z.I. The thyroid in infants after cerebral hypoxia-ischemia. Rossiyskiy vestnik perinatologii i pediatrii. 2011;56(5):51-55. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/sostoyanie-schi-tovidnoy-zhelezy-u-detey-rannego-vozrasta-perenesshih-tserebralnuyu-gipoksiyu-ishemiyu
21. Hwang GS, Chen CC, Chou JC, Chang LL, Kan SF, Lai WH, Lieu FK, Hu S, Wang PS. Stimulatory Effect of Intermittent Hypoxia on the Production of Corticosterone by Zona Fasciculata-Reticularis Cells in Rats. Wang SW. Sci Rep. 2017;7(1):9035. DOI: 10.1038/s41598-017-07054-6.
22. Tani N, Ishikawa M, Watanabe M, Ikeda T, Ishikawa T.Hum Cell. Thyroid-related hormones as potential markers of hypoxia/ischemia. 2020, Mar 7. DOI: 10.1007/s13577-020-00341.
23. Rumyantseva T.A. Kachestvennaya morfofunktsionalnaya harakteristika schitovidnoy zhelezyi kryis pri ostroy gipoksii golovnogo mozga v rannie sroki. Kryimskiy zhurnal eksperimentalnoy i klinicheskoy meditsinyi. 2016;6(3):102-106. Available at: https://elibrary.ru/item.asp?id=27319111.
24. Vasilyeva N.A., Ruzov V.I., Balykin M.V., Vasiljeva E.V. Correctability of thyroid dysfunction by intermittent hypobaric hypoxi. Uralskiy meditsinskiy zhurnal. 2010;10:161-166. Available at: https://www.elibrary. ru/item.asp?id= 17724003
25. Kulayeva V.V., Bykov V.L. Morphometric and histochemical characteristics of the thyroid gland after administration of hydra peptide morphogen. 2016;149(1):64-68. Available at: https://www.elibrary.ru/item.asp?id =25621266.
26. Woods DR, Stacey M, Hill N de Alwis, Endocrine Aspects of High Altitude Acclimatization and Acute Mountain Sickness. J R Army Med Corps. 2011;157(1):33-7. DOI: 10.1136 /jramc-157-01-06.
27. Chen XQ, Kong FP, Zhao Y, Du JZ.Zhongguo Ying Yong Sheng Li Xue Za Zhi High-altitude hypoxia induces disorders of the brain-endocrine-immune network through activation of corticotropin-releasing factor and its type-1 receptors. 2012;28(6):481-7. Available at: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23581176/
28. Myers DA, Ducsay CA. Adrenocortical and adipose responses to high-altitude-induced, long-term hypoxia in the ovine fetus. J Pregnancy. 2012;681306. DOI: 10.1155/2012/681306.
29. He J, Cui J, Wang R, Gao L, Gao X, Yang L, Zhang Q, Cao J, Yu W. Exposure to hypoxia at high altitude (5380 m) for 1 year induces reversible effects on semen quality and serum reproductive hormone levels in young male adults. High Altitude Medicine and Biology. 2015;16:216-222. DOI: 10.1089/ham.2014.1046
30. Tararak T.Y. Vasil'eva E.V., Balykin M.V. Osobennosti perestrojki shchitovidnoj zhelezy s pervichnym gipotireozom pod vliyaniem preryvistoj gipobaricheskoj gipoksii. Byulleten' eksperimental'noj biologii i medi-ciny. 2008;145(5):588-590. Available at: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=11922000
31. Khmelnitsky O.K., Khmelnitskaya N.M., Tararak T. Y., Vasilyeva N.A., Balykin M.V. Impact of intermitten hypobaric hypoxia on the thyroid morphofunctional state in experimental hyperthyroidism. Arh. Patologii. 2006;6:31. Available at: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=9428768
32. Romero L.M., Dickens M.J., Cyr N.E. The reactive scope model - a new model integrating homeostasis, allostasis, and stress. Hormones and behavior. 2009;55(3):375-389. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2008.12.009
33. Hwang G.S., Chen C.C., Chou J.C., Chang L.L., Kan S.F., Lai W.H., Wang S.W. Stimulatory Effect of Intermittent Hypoxia on the Production of Corticosterone by Zona Fasciculata-Reticularis Cells in Rats. Scientific reports. 2017;7(1):9035. DOI: 10.1038/s41598-017-07054-6
БИОМЕДИЦИНА | т.18«№2«2020 / BIOMEDICINE | VOM8«№2«2020_
ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ / REVIEWS AND PROBLEMATIC ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2020-11806
34. Woods DR, Davison A, Stacey M, Smith C, Hooper T, Neely D, Turner S, Peaston R, Mellor A. The cortisol response to hypobaric hypoxia at rest and post-exercise. Hormone and Metabolic Research. 2012;44:302-305. DOI: 10.1055/s-0032-1304322
35. Myers D.A., Ducsay C.A. Adrenocortical and adipose responses to high-altitude-induced, long-term hypoxia in the ovine fetus. Journal of pregnancy. 2012;681306. DOI: 10.1155/2012/681306
36. Aleksandrova N.V., Zamyshlyaev A.V. Vliyanie interval'noj gipoksicheskoj trenirovki na sostoyanie endokrinnyh zhelez. Vestnik NovGU. 2006;35:40-41. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n7vliyanie-inter-valnoy-gipoksicheskoy-trenirovki-na-sostoyanie-endokrinnyh-zhelez
37. Myers DA, Ducsay CA. Altitude, attitude and adaptation. Adv Exp Med Biol. 2014;814:147-57. DOI: 10.1007/978-1-4939-1031-1_13.
38. Newby EA, Myers DA, Ducsay CA. Fetal endocrine and metabolic adaptations to hypoxia: the role of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2015;309(5):E429-39. DOI: 10.1152/ ajpendo.00126.2015.
39. Scott AL, Pranckevicius NA, Nurse CA, Scott GR. Regulation of catecholamine release from the adrenal medulla is altered in deer mice (Peromyscus maniculatus) native to high altitudes. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2019;317(3):R407-R417. DOI:10.1152/ajpregu.00005.2019.
40. Manukhina EB, Tseilikman VE, Tseilikman OB, Komelkova MV, Kondashevskaya MV, Goryacheva AV, Lapshin MS, Platkovskii PO, Alliluev AV, Downey HF Intermittent hypoxia improves behavioral and adrenal gland dysfunction induced by posttraumatic stress disorder in rats. J Appl Physiol. 2018;125(3):931-937. DOI: 10.1152/japplphysiol.01123.2017.
41. Woods DR, O'Hara JP, Boos CJ, Hodkinson PD, Tsakirides C, Hill NE, Jose D, Hawkins A, Phillipson K, Hazlerigg A, Arjomandkhah N, Gallagher L, Holdsworth D, Cooke M, Green NDC, Mellor A. Markers of physiological stress during exercise under conditions of normoxia, normobaric hypoxia, hypobaric hypoxia, and genuine high altitude. Eur J Appl Physio. 2017;117(5):893-900. DOI: 10.1007/s00421-017-3573-5.
