CC BY
10Яхненко и др. Морфофункциональные особенности крови ...
DOI: 10.24412/cl-34446-2023 -4-39-42
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВИ СИГОВЫХ РЫБ
ОЗЕР ДАРХАТСКОЙ КОТЛОВИНЫ (МОНГОЛИЯ) И ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ
В. М. Яхненко1, Д. В. Политов2, Ю. П. Толмачева3, И. А. Небесных1'3, Б. Э. Богданов1, И. В. Ханаев1, И. Н. Смолин1, Л. В. Суханова1
1 Лимнологический институт СО РАН, г. Иркутск 2Институт общей генетики РАН, г. Москва 3Иркутский государственный аграрный университет им. А. А. Ежевского,
п. Молодежный vera@lin irk.ru
По структуре, цитометрическим индексам клеток красной крови, структуре ге-моглобинов, составу, морфологии лейкоцитов периферической крови выделено две группы пыжьяновидных сигов: из оз. Дод-Цаган-Нур (Дархатская котловина, Монголия) и оз. Дозор-Нур (Окинское плоскогорье), с одной стороны, и водоемов бассейна оз. Байкал - с другой.
Пыжьяновидные сиги широко распространены в Северном полушарии и адаптированы к разным условиям обитания. Несмотря на большое разнообразие форм их либо объединяют в один вид Coregonus pidschian (Gmelin, 1789) [1], либо относят к комплексу близкородственных видов Coregonus lavaretus sensu lato как его подвид Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1789), пыжьяновидных сигов, обитающих в Ан-гаро-Байкальском бассейне рассматривают как форму конспецифичную енисейскому речному сигу C. l. pidschian n. fluviatilis (сиг Исаченко), которого в настоящее время выделяют в отдельный вид Coregonus fluviatilis Issatschenko, 1925 [2; 6] (С. f). По данным [3], водоемы Дархатской котловины Монголии населяет C. pidschian (C. p.). Систематический статус сигов из озер ледникового происхождения на Окинском плоскогорье, также принадлежащих к Ангаро-Байкальскому бассейну, не определен (C. p. sp.).
Состав клеток крови рыб, особенно лейкоцитов, имеет индивидуальную изменчивость и зависит от состояния организма и окружающей среды. В отличие от лейкоцитов форма и размер зрелых эритроцитов являются специфичными, в том числе и для симпатрических форм одного вида, что связано с адаптациями кислородной транспортной системы к энергетическим затратами и соответствующим пищевым потребностям [7-9].
III. Коэволюция абиотических и биотических процессов...
В связи с этим целью настоящей работы было исследование особенностей морфологии, количественных характеристик и структуры эритроцитов, лейкоцитов и ге-моглобинов у пыжьяновидных сигов из водоемов верховьев бассейн Енисея, а именно, Ангаро-Байкальского бассейна и озер Дархатской котловины Монголии, откуда берет начало Малый Енисей.
Материал и методы
Исследованы гематологические показатели сиговых рыб из водоемов России и Монголии (табл. 1) Проведены стандартные гематологический [7] и ультраструктурный [5] анализы с использованием микроскопической техники : световой микроскоп Axiostar plus с фотокамерой AxioCam ICc1, Zeiss, (Germany) и трансмиссионный электронный микроскоп Leo 906 Е (Zeiss, Germany) с ускоряющим напряжением 80 kV. Исследовали цитометрические индексы: E - числовая эксцентричность, S - площадь клетки, s - площадь ядра, Sс - площадь цитометрического региона, NCR - ядерно-ци-топлазматические отношения. Структуру гемоглобина исследовали методом электрофокусирования [4]. Для обработки данных использовали компьютерную программу Image-Pro Plus 6.0.
Результаты
У исследованных групп сиговых рыб гематологические показатели (концентрация гемоглобина, кислородная емкость крови, количество эритроцитов в единице объема крови, содержание гемоглобина в эритроците) соответствуют средним показателям с индивидуальными колебаниями. При фракционировании гемоглобинов у сиговых рыб из оз. Дозор выявлены как анодные, так и катодные фракции, у остальных групп только катодные. Красная периферическая кровь у исследованных рыб представлена зрелыми эритроцитами (до 90 %) и их созревающими формами - эритробла-стами. В ядрах эритроцитов выявлен гетерохроматин, в цитоплазме - шероховатый эндоплазматический ретикулум, митохондрии.
По результатам исследований выяснено, что малоизменчивыми цитометриче-скими параметрами зрелых эритроцитов являются NCR и E (табл. 1). У рыб из рек Верхняя Ангара и Баргузин NCR достоверно больше, из оз. Дозор, рек Чикой, Ангара, Иркут - меньше по сравнению с пыжьянами оз. Дод-Цаган. Площадь эритроцитов и их ядер у монгольских сигов мельче. Уровень различий во всех случаях p < 0,001. Наибольшее сходство выявлено между сигами озер Дод-Цаган и Дозор-Нур Среди лейкоцитов у всех рыб преобладают лимфоциты (60-90 %). У рыб бассейна оз. Байкал из зернистых лейкоцитов выявлены только нейтрофилы. У сигов из оз. Дод-Цаган представлены все виды зернистых лейкоцитов.
Яхненко и др. Морфофункциональные особенности крови
Таблица 1
Характеристика исследованных рыб, цитометрические индексы
№ Водоем,географические координаты Таксономический статус, биологические показатели E NCR
1 оз. Дод-Цаган-Нур N 51.33972° E 99.38028° C. p. (П1 = 36) L: 297 (225-426) Q: 472 (166-1470) жт: 22,5 (20-25) ст. з. г.: 2,1 (1-3) 0,633±0,002 (П2 = 1320) 0,256±0,002
2 оз. Дозор-Нур N 52.3038 E 99.2902 C. l. sp. (п: = 6) L: 256 (220-290) Q: 227,2 (146-313) жт: 23,5 (22-25) ст. з. г.: 3 0,642±0,008 (П2 = 850) 0,185±0,003
3 р. Иркут N 51.401524 E102°04104 C. f. (П1 = 8) L: 496,5 (435-505) Q: 1130 (1000-1540) жт: 22,5 (21-24) ст. з. г.: 4,6 (1-5) 0,602±0,003 (П2 = 310) 0,259±0,003
4 р. Чикой N 50.0197 E 107.2046 C. f. ( П1 =16) L: 434,4 (254-538) Q: 1287,7 (205-2310) жт: 21 (20-22) ст. з. г.: 2,2 (1-3) 0,611±0,006 (П2 = 125) 0,283±0,005
5 р. Ангара N 52.51557 E 103.91716 C. f. ( П1 = 16) L: 260,6 (210-292) Q: 260,1 (151-342) жт: 21 (20-22) ст. з. г.: 2,2 (1-3) 0,608±0,004 (П2 = 385) 0,234±0,003
6 р. Верхняя Ангара N 56.1858 E 112.1359 C. f. (П1 = 120) L: 589 (483-600) Q:1025 (900-1300) жт: 22,2 (20-24) ст. з. г.: 4,5 (4-5) 0,624±0,004 (П2 = 181) 0,225±0,003
7 р. Баргузин N 54.5900 E 11.1070 C. f ( П1 = 22) L: 525 (435-594) Q:1145 (1075-1247) жт: 22,9 (21-26) ст. з. г.: 4,5 (4-5) 0,601±0,005 (П2 = 385) 0,235±0,005
Примечание: L - промысловая длина (мм), Q - вес рыбы с внутренними органами (г), жт - число жаберных тычинок, ст. з. г. - стадия зрелости гонад, NCR - ядерно-цитоплазматические отношения зрелых эритроцитов, E - числовая эксцентричность, п - число исследованных рыб, п2 - число исследованных клеток.
III. Коэволюция абиотических и биотических процессов.
Заключение
Результаты исследований показали, что гематологические показатели крови в целом отражают экологические особенности условий обитания и/или физиологическое состояние рыб. Цитометрические индексы эритроцитов в пределах исследуемой группы сиговых - малоизменчивый признак. По этим показателям рыбы, отловленные в озерах Дод-Цаган и Дозор в июле августе отличаются от остальных исследованных групп, отловленных в период нерестовой миграции и являющихся типично речными или анадромными формами. Кроме того, гетерогенность гемоглобинов С. lavaretus sp. оз. Дозор и наличие всех видов миелоидных клеток в периферической крови С. pidshian оз. Доод-Цаган позволяет сделать вывод об их обособленности от C. fluviatilis.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и МОКНСМ в рамках научного проекта № 20-54-44017, а также по государственному заданию МСХ РФ № 122030400445-1.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Богуцкая Н. Г., Насека A. M. Каталог бесчерепных и рыб пресных и солоновватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. Москва : Тов-во науч. изд. КМК, 2004. 389 с.
2. Бочкарев Н. А. Сиги комплекса Ooregonus lavaretus (Pisces: Coregonidae) из водоемов Сибири: филогеография и филогения : автореф. ... дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 2022. 49 с.
3. Дулмаа А. Биология озер Монголии. Улан-Батор : АН Монголии, 2015. 330 с.
4. Мамонтов А. М., Яхненко В. М. Морфологическая и генетико-биохимическая оценка популя-ционной дифференцировки байкальского озерно-речного сига Coregonus lavaretus pidshian // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, № 2. С. 175-181.
5. Ригетти П. Изоэлектрическое фокусирование. Москва : Мир, 1986. 400 с.
6. Смирнов В. В., Смирнова-Залуми Н. С., Суханова Л. В. Микроэволюция байкальского омуля. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2009. 246 с.
7. Уикли В. Электронная микроскопия для начинающих. Москва : Мир. 1975. 324 с.
8. Parallelism in the oxygen transport system of the lake whitefish: the role of physiological divergence in ecological speciation / M. L. Evans, K. Praebel, S. Peruzzi, L. Bernatchez // Molecular Ecology. 2012. N 21. P. 4038-4050.
9. Morphofunctional peculiarities of erythrocytes in wild and farmed Coregonid fishes from lake Baikal / V. M. Yakhnenko, I. V. Klimenkov, N. P. Sudakov, A. Yu. Belyshenko, O. Yu. Glyzina, A. M. Ma-montov, Yu. P. Sapozhnikova, L. V. Sukhanova // Contemporary Problems of Ecology. 2016. Vol. 9, N 2. P. 219-228.
