CC BY
21МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ КРИТЕРИИ ЖЕЛУДКА И ЕГО КАМЕР ДЛЯ КЛАССИФИКАЦИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CAPRINAE ПО ТИПАМ ПИТАНИЯ
Хацаева Р.М.
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва MORPHOFUNCTIONAL CRITERIA OF STOMACH AND ITS CHAMBERS TO CLASSIFY REPRESENTATIVES CAPRINAE ON FOOD TYPES
Khatsaeva R.M., A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of Russian Academy of Sciences, Moscow АННОТАЦИЯ
С помощью комплекса методов морфометрии и электронной микроскопии выявлены морфофункциональные особенности желудка и его камер диких и домашних представителей Caprinae: сайгака (Saiga tatarica L., 1766), барана - архара (Ovis ammon polii Blith, 1841) путоранского снежного барана (Ovis nivicola borealis Severtzov, 1873), безоарового козла (Capra aegagrus Erxleben, 1777) и тура (Capra cylindricornis Blyth, 1841) и домашней овцы (Ovis ammon f. aries, 1758), обусловленные спецификой их питания. На основе полученных данных были определены морфологические критерии для классификации жвачных по типам питания. ABSTRACT
Using complex techniques Morphometry and electron microscopy revealed morphofunctional peculiarities of Somach and its Chambers of wild and dome^ic representatives Caprinae: Saiga (Saiga tatarica L., 1766), wild sheep-argali (Ovis ammon polii Blith, 1841), sheep (Ovis nivicola borealis Severtzov, 1873), bezoar goat (Capra aegagrus Erxleben, 1777) and Tur (Capra cylindricornis Blyth, 1841) and dome^ic sheep (Ovis ammon f. aries, 1758), due to the specificity of their food. Based on the data obtained were identified by morphological criteria for classification of ruminants on the types of food.
Ключевые слова: жвачные животные, желудок, камеры желудка, морфология желудка жвачных, адаптация, тип пищеварения, стратегия питания, морфология, дикие и домашние виды подсемейства Caprinae, сайгак, толсторог, безоаровый козел, дагестанский тур, архар, домашняя овца.я
Keywords: ruminants, ruminants Somach, ruminant Somach camera, the morphology of the Somach of ruminants, adaptation, type of dige^ion, nutrition Srategy, morphology, wild and dome^ic species of the subfamily Caprinae, abomasum, the type of di-ge^ion, types of food, Saiga tatarica L., Ovis ammon polii Blyth, Ovis nivicola borealis Severtzov, Capra aegagrus Erxleben, Capra cylindricornis Blyth, Ovis ammon f. aries.
Пищевая специализация жвачных животных отражается в первую очередь на морфофункциональных особенностях органов пищеварительной системы. Большинство исследований морфологии пищеварительной системы жвачных посвящено домашним животным [1-4]. Выявленные морфологические проявления адаптаций желудочно-кишечного тракта к характеру пищи, недостаточно обоснованы функционально. Не дают полного понимания роли пищевой специализации жвачных в эволюционных преобразованиях пищеварительной системы. Имеющиеся сравнительные исследования пищевых адаптаций касаются в основном, крупных групп животных - классов, отрядов, реже семейств [8-10]. Отсутствуют работы по комплексному исследованию пищевых адаптаций близких видов копытных, обитающих на одной территории. Недостаточно раскрыта роль эндо-симбиоза в формировании пищевой специализации жвачных. Нет данных сравнительного анализа симбиоценозов близкородственных видов Сарппае, обитающих на одной территории.
Изучение морфофункциональных особенностей камер желудка близких таксономических видов жвачных животных в связи с различными типами питания позволяет выявить общие закономерности развития желудка, свойственные жвачным и особенности, связанные со спецификой питания у каждого из исследованных видов, дает возможность выяснения истоков их дивергенции в природе и выявления закономерностей породообразования, выявить механизмы их пищевых адаптаций и экологического разобщения при обитании в одном ареале [5-7], поскольку до сих пор нет единого мнения по вопросу о совместимости животноводства и разведения диких животных на одной территории.
Кроме того, знания особенностей морфологии и функционирования желудка в онтогенезе на всех уровнях структурной организации жвачных животных, необходимы при разработке основ рационального кормления, как одомашненных видов, так и при содержании диких видов Сарппае в неволе и могут быть полезны при решении проблем рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.
В связи с этим, изучение морфофункциональных особенностей желудка близкородственных диких и домашних Сарппае в онтогенезе в связи с пищевой специализацией на всех уровнях структурной организации с применением комплекса методов исследований является актуальным.
Исходя из этого, целью настоящих исследований стало выявление морфофункциональных особенностей камер желудка в связи с пищевой специализацией диких и домашних жвачных на примере сайгака, архара, путоранского снежного барана, безоарового козла, дагестанского тура и домашней овцы.
Выбор объектов исследования обусловлен их принадлежностью к одному подсемейству Сарппае, наличием желудочно-кишечного типа пищеварения, свойственного жвачным, обитанием в близких по кормовым условиям стациях и различной пищевой специализацией. При выборе объектов также учитывалось, что архар является родоначальником домашней овцы, а сайгак и овца имеют общий ареал обитания. Очевидно, и характер питания животных должен быть сходным. Однако процесс одомашнивания наложили на него определенный отпечаток, отразившийся на морфологических показателях желудка и стратегии пищеварения.
Основу рациона сайгаков составляют травянистые и ку-старничковые двудольные растения, преимущественно из семейства Маревых, Крестоцветных, Розоцветных, Сложноцветных. Известна высокая избирательность питания сайгаков, которые из всего обилия растений в каждом местообитании выбирают лишь небольшое количество предпочитаемых видов, используя лишь наиболее нежные, зеленые и питательные части растения. Злаковые растения - волокнистые и труднопереваримые животные избегают. Можно определенно считать, что сайгаки относятся к высокоизбирательным потребителям легкоусвояемого высокопитательного растительного материала. Грубые волокнистые труд-нопереваримые растения или их части не используются, а если и поедаются при истощении кормовых ресурсов, то не могут обеспечить полноценного питания этих животных.
В рацион архаров входит большой набор видов растений, включающий почти весь списочный состав фитоценозов в местах обитания животных, но они, как и все жвачные, выбирают высокопитательные зеленые части двудольных растений. Тем не менее, в отличие от сайгаков, при необходимости они с успехом используют и усваивают грубые, менее питательные злаки. Эти животные способны не только потреблять, но и эффективно усваивать низкий по качеству, грубый клетчатковый растительный материал с преобладанием устойчивых к кислотам целлюлозы и лигнина.
Домашняя овца, таксономически относящаяся к горным баранам, очевидно, по характеру питания должна быть сходна со своей предковой формой. Однако одомашнивание
Морфологическая характеристика желудка у сравниваемых групп животных выявила общие черты и отличия. К общим чертам можно отнести единый план строения желудка в целом, его стенки и функциональных структур, преобладание массы рубца над остальными камерами. К отличиям
- массу, форму, размеры, площадь поверхности слизистой оболочки желудка, соотношение массы желудка и кишечника и камер желудка между собой, а также размеры морфо-функциональных структур камер желудка.
Наибольшие показатели абсолютной массы желудка у животных второй группы, за исключением архара, меньшие
- у третьей и наименьшие - у первой группы. Площадь поверхности слизистой оболочки желудка у животных второй группы также значительно превосходила ее у третьей и первой.
Эти данные в совокупности свидетельствуют о большей функциональной значимости желудка у животных второй группы - потребителей частично концентрированного, частично волокнистого корма, меньшей - у первой - избирателей концентрированных кормов и наименьшей - у третьей группы - потребляющих в домашних условиях концентрированные комбикорма.
наложило отпечаток на характер питания: условия пастбищ-но-стойлового содержания исключают значительные колебания в уровне кормления. Так, у домашней овцы, наряду с набором естественных трав, аналогичных составу рациона дикого барана, значительную долю стали занимать высокопитательные и легкоусвояемые зерновые добавки или комбикорма, не характерные для питания дикой формы барана.
Это отражает, филогенетически закрепленную, экологическую приспособленность диких жвачных к проявлению избирательности в питании, обеспечивающей им необходимый уровень метаболизма в суровых условиях существования с резкими сезонными колебаниями кормовых ресурсов, в отличие от неизбирательных домашних без сезонной смены кормов.
На основании пищевой специализации и полученных морфофункциональных данных камер желудка исследованных животных можно разделить по типам питания соответственно классификации жвачных по Хоффману на три группы: I - высокоизбирательные, избиратели концентрированных кормов - сайгак; II - частичноизбирательные, потребители как концентрированных, так и грубых волокнистых кормов - толсторог, козел, тур, архар; III - неизбирательные, потребители грубых и концентрированных комбикормов -овца. Представителей второй группы можно подразделить на три подгруппы: потребителей листвы и побегов кустарников и лишайников - толсторог; предпочитающих листву деревьев и кустарников - козел; предпочитающих травянистые грубые корма, в основном злаки [Таблица 1].
Коэффициенты соотношения камер наибольших значений достигают в рубце у животных второй группы, средних - в первой и наименьших - в третьей, что коррелирует с данными по желудку. Среди камер желудка второй по массе после рубца у сайгака, архара и овцы является сычуг, затем -сетка и книжка, у толсторога, соответственно книжка - сычуг - сетка, у козла - книжка - сетка - сычуг, у тура - сетка - сычуг - книжка.
Превалирование у всех животных по всем показателям рубца над остальными камерами желудка является выражением желудочно-кишечного типа пищеварения жвачных животных, при котором основная функциональная нагрузка ложится на преджелудки, в особенности на рубец. Степень выраженности, остальных камер у каждого вида является отражением функциональной напряженности в них, зависящей от характера, потребляемого им корма.
Коэффициенты сетки наибольшие у первой группы, средние - у второй, наименьшие - у третьей, книжки - соответственно у второй, третьей и первой, сычуга - у третьей, первой и второй. При этом у сайгака и архара коэффициенты сычуга и сетки близки по значению, а книжки - значительно меньше, у толсторога и козла - коэффициенты сычуга и
Таблица 1
I Высокоизбирательные II Частичноизбирательные III Неизбирательные
избиратели потребители предпочит-е предпочит-е потребители
листьев и листвы и листву грубые грубых
побегов побегов деревьев и кустарни- травянистые кормов и
бобовых и кустарников и ков корма, злаки концентратов
лишайников лишайников
Тур Овца
Сайгак Толсторог Козел Архар
сетки близки и меньше, чем книжки, у тура близки коэффициенты сычуга и книжки и меньше, чем сетки, у овцы
- коэффициенты сычуга больше, сетки и книжки - близки.
Исходя из этих данных, очевидно, что преджелудочная ферментация больше выражена у животных второй группы, чем у первой и, особенно у третьей, что обусловлено потреблением ими более волокнистого корма. Внутри второй группы, наряду с первостепенным значением рубца, у тол-сторога выраженную роль играют книжка и сычуг, у козла
- книжка, у тура - сетка, у архара - значительные и равнозначные коэффициенты сетки и сычуга. Вместе с тем, у архара кроме большей суммарной площади слизистой рубца, остальные были минимальными в группе.
В камерах желудка у сравниваемых животных наряду с общими закономерностями в строении обнаружились особенности. К общим закономерностям можно отнести общий план строения камер желудка и их стенок, а также наличие одинаковых функциональных структур слизистой оболочки: в рубце - сосочков, сетке - перегородок и сосочков.
книжке - листочков четырех порядков и сосочков, в сычуге - складок, однотипное ультратонкое строение поверхности эпителия.
Особенности заключались в разнице абсолютной и относительной массы камер, толщины стенки, площади поверхности слизистой оболочки и ее относительных показателей от общей площади слизистой желудка, размеров, формы, и характере расположения морфофункциональных структур слизистой оболочки.
Рубец по абсолютной и относительной массе и площади слизистой без учета сосочков наибольший у животных второй группы, наименьший по абсолютным величинам -у первой, по относительным - у третьей. Исключение составляет архар [рис. 1]. Поскольку величина рубца отражает количество и характер потребляемого корма, то, можно предположить, что наиболее объемистым и грубым является корм у представителей второй группы, особенно у тура, козла и толсторога, менее - у третьей и наименее у первой.
so%.
50% 40%. 30%
|
90 ■
t
1500
I
110 щ
— \— 180
Топсторог Козел Тур Дрхер
□Рубец иСетка пй1и5иса □ Сычуг
Рис. 1. Масса камер желудка
Суммарная площадь всей поверхности слизистой оболочки рубца коррелирует с ее относительными показателями, площадью всех сосочков и относительной массой органа. Наибольшие эти параметры у животных второй [рис. 2]. Эти параметры связаны, по нашему мнению, со степенью напряженности пищеварительных процессов в рубце каждого животного.
Толщина стенки в обоих отделах рубца коррелирует со степенью равномерности расположения его сосочков. Наибольшие они у представителя третьей группы, средняя - у
второй, кроме толсторога, наименьшая - у первой. Эти параметры, по нашему мнению, находятся в прямой зависимости от скорости прохождения корма через рубец и скоростью всасывания в нем продуктов метаболизма симбионтов.
Плотность расположения сосочков рубца положительно коррелирует с их высотой, за исключением козла и толсто-рога, и обратно с их шириной. Наибольшая она у представителя первой группы, средняя - у второй, наименьшая - у третьей [рис. 3].
Сайгак Толсторог Козел Тур Архар
□ Рубец ШСетка □ Книжка ШСычуг
Рис. 2. Площадь слизистой оболочки камер желудка
100%
80%
60%
40%
20%
0%
-1-1-1-1-1-
Сайгак Толсторог Козел Тур Архар Овца
□ Рубец □ Сетка □ Книжка
Рис. 3. Плотность сосочков в камерах желудка
Форма сосочков больше отражает индивидуальные особенности рубца, у сайгака и козла она нитевидная, у толсторога - лопастная, неправильная, у архара и тура -ланцетовидная, у овцы - каплевидная. Эти параметры у сравниваемых животных связаны, по нашему мнению, как с физическими, так и с химическими характеристиками корма, степенью его переваримости и спецификой симбиоце-нозов рубца. Очевидно, что количество, размеры и форма макроструктур слизистой оболочки рубца являются компен-
сирующими факторами по отношению к абсолютной массе органа и функциональной поверхностью его слизистой оболочки.
Самые крупные эпителиоциты слизистой оболочки рубца и наиболее крупные, сложные по форме и глубокие щели, а также наибольшее общее количество и разнообразие форм бактерий наблюдались у представителя третьей группы, средние - у второй, наименьшие - у первой [рис. 4].
Рис. 4. Количество популяций симбионтов в преджелудках
Все эти данные свидетельствуют о разной степени функциональной нагрузки в рубце у сравниваемых видов.
Сетка у животных первой и третьей групп более округлая, у второй - более вытянутая. Абсолютная масса сетки и ее общая площадь большие с близкими показателями у представителей второй и третьей групп и меньшие - у первой. Исключение составляет архар со значительно меньшей массой, более близкой к представителю первой группы [рис. 1, 2]. Относительная же масса наибольшая у представителя
первой группы, средняя - у третьей, наименьшая - у второй [рис. 1].
Относительная площадь слизистой сетки в процентах от площади всего желудка наибольшая у животных третьей группы, средняя - у второй, наименьшая - у первой [рис. 2]. Эти данные являются свидетельством проявления принципа компенсации функций между рубцом и сеткой.
Количество крупных ячеек положительно коррелирует с их общим количеством и периметром. Наибольшие эти
показатели у представителей второй группы, кроме архара, средние - у третьей, меньшие - у первой [рис. 5].
100% 90%-80%-70%-60%-50%-40%-30%-20%-10%-0%-
Толсторог Козел Тур Архар
□ большие □средние □ малые
Рис. 5. Периметр ячеек сетки
Овца
Количество средних ячеек максимальное - у третьей, среднее - у первой, минимальное - у второй, малых соответственно - у первой, третьей и второй, за исключением толсторога [рис. 5].
Толщина стенки, линейные размеры органа, за небольшими исключениями, и размеры желоба положительно коррелируют с его абсолютной массой и общей площадью слизистой оболочки. Цвет слизистой оболочки сетки соответствует ему в рубце.
Плотность расположения сосочков на 1 см2 поверхности сетки наибольшая с близкими значениями у представителей второй группы, меньшая - у первой и наименьшая - третьей [рис. 3]. Наиболее острые с большей степенью стертости сосочки встречались у представителей второй группы, менее - у первой и наименее - у третьей. Все эти данные хорошо согласуются с данными по рубцу.
Величина поверхностных эпителиоцитов слизистой оболочки сетки положительно коррелирует со степенью их рельефности, величиной щелей между эпителиоцитами и величиной симбионтов. Наибольшие эти показатели у представителя третьей группы, средние - у первой и наименьшие - у второй. Количество популяций симбионтов также наибольшее у представителя первой группы, среднее - у первой и наименьшее, кроме толсторога и козла, - у второй [рис. 4].
Книжка у представителей первой и второй групп, за исключением архара, у которого она близка к третьей, более округлая, а у третьей - вытянутая. Масса книжки и ее суммарная площадь, а также площадь слизистой без учета листочков и всех листочков наибольшие у представителей второй группы, за исключением архара, меньшие - у третьей, наименьшие - у первой [рис. 1, 2].
Относительные показатели массы коррелируют с относительной суммарной площадью слизистой оболочки органа. Наибольшие они у представителя третьей группы, средние - у второй, за исключением толсторога с наибольшими среди всех животных показателями и архара с наименьшей относительной площадью слизистой, наименьшие - у первой [рис. 1, 2].
Толщина стенки книжки наибольшая у овцы, средняя - у тура, архара, сайгака и козла, наименьшая - у толсторога. Линейные размеры органа положительно коррелируют с его абсолютной массой и общей площадью слизистой. Общее количество листочков коррелирует с показателями относительной массы и площади. Количество листочков I, II и III порядков наибольшее у второй группы животных, среднее -третьей, наименьшее - у первой, IV порядка соответственно
- у третьей, второй и первой. Ширина листочков I порядка соответствует их количеству, ширина листочков II, III и IV порядков близкая по значению и большая у толсторога, козла, тура и сайгака и меньшая - у овцы и архара.
Площадь листочков I, II и III коррелирует с данными по суммарной площади с небольшими отклонениями. Суммарные площади листочков всех порядков, кроме архара, наибольшие у второй группы, средние - у третьей, наименьшие
- у первой, хотя в соотношениях листочков разных порядков имеются значительные индивидуальные особенности [рис. 6].
Так относительная площадь листочков I порядка наибольшая у толсторога, козла и тура, средняя - у овцы и сайгака, наименьшая - архара; листочков II порядка наибольшая - у архара и толсторога, средняя - у тура, овцы и козла, наименьшая, со значительным отставанием, - у сайгака; листочков III порядка наибольшая, со значительным превосходством - у сайгака, средняя - у архара, козла и овцы и наименьшая - у тура и толсторога; листочков IV порядка наибольшая - у овцы, средняя - сайгака, наименьшая - у представителей второй группы [рис. 6].
Величина сосочков в книжке коррелирует с величиной поверхностных эпителиоцитов слизистой оболочки. Наибольшие эти показатели у представителя третьей группы, средние - у первой и наименьшие - у второй. Плотность расположения сосочков на листочка книжки наибольшая у представителя первой группы, средняя - у второй, наименьшая - у третьей. Что говорит о компенсаторной функции этих функциональных структур по отношению к другим параметрам органа.
/ 7 У J 7 7 7 7
56 185 156 - 84 52 160
504 1260 1764 680 520 720
1960
800
1500
504 660
224
3250 1500
2816
476
532
1040
гак Толсторог Козел Тур Архар Овца
□ I порядок ШИ порядок ШПП порядок ШМ порядок
Рис. 6. Площадь листочков книжки I, II, III, IV порядков
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Эти показатели свидетельствуют о разном соотношении у сравниваемых животных всасывательных и механических функций книжки.
Величина щелей на поверхности эпителия книжки положительно коррелирует с величиной симбионтов и наибольшая она у второй группы, средняя - у третьей, наименьшая - у первой. Количество популяций симбионтов наибольшее у представителя первой группы, среднее - у третьей, наименьшее, за исключением толсторога и козла - у второй [рис. 4]. Исходя из этих данных и основных функций книжки, можно предположить, что у толсторога и козла корма более сочные, чем у тура, овцы, архара и сайгака. Это подтверждается еще и тем, что из всех животных только у толсторога и козла, книжка по массе занимает второе место среди камер после рубца.
Сычуг у овцы, козла и архара имел более вытянутую форму, чем у остальных сравниваемых видов. Данные всех исследуемых параметров сычуга большими являются у представителя третьей группы, средними по абсолютной массе - у второй, меньшими - у первой [рис. 1].
Площадь поверхности слизистой сычуга без учета складок и всех складок, соответствовала ее суммарной площади, количеству складок и их высоте и была наибольшая у второй группы, средняя - у третьей, наименьшая - у первой [рис. 2]. Исключение составил архар, с наибольшим количеством складок сычуга из всех сравниваемых видов, суммарная площадь и высота складок меньше, чем в своей группе и близки к овце, а площадь складок меньше и близка к значениям сайгака [рис. 7].
□ Сайгак ШТолсторог □ Козел ШТур ШАрхар ШОвца
Рис. 7. Площадь слизистой оболочки складок сычуга
Однако, несмотря на последнее место по абсолютным данным массы и суммарной площади сычуга, по их относительным показателям на втором месте после третьей группы была первая, вторая занимала промежуточное положение [рис. 1, 2]. Что свидетельствует о большой значимости сычуга у высокоизбирательных животных, поскольку значительная часть корма, в жидкой форме, не задерживаясь в преджелудках, переходит в сычуг.
Все данные по сычугу отрицательно коррелируют с данными по преджелудкам и подтверждают наши выводы о степени функциональной нагрузки в камерах желудка, связанной с количественной и качественной характеристикой корма у сравниваемых животных.
Наибольшие показатели сычуга у представителя третьей группы отражают его большее функциональное значение в процессах пищеварения по сравнению с другими группами. Поскольку домашняя овца получает корма с меньшим ко-
765
782
личеством клетчатки, то они не задерживаются в предже-лудках надолго, а основное их переваривание происходит в сычуге и кишечнике под действием их ферментов, что говорит о перемещении у них процессов пищеварения в сторону сычуга.
У представителей промежуточной группы, несмотря на высокие показатели абсолютных данных по сычугу, относительные, отражающие степень функциональной напряженности среди камер желудка у каждого вида, имели наименьшие значения среди сравниваемых групп, что свидетельствует о меньшей значимости у них сычуга по сравнению с преджелудками, где происходит основное переваривание грубого волокнистого корма.
В результате проведенных исследований морфофунк-циональных особенностей желудка и его камер близкородственных видов Сарппае с впервые примененным широким комплексом классических и современных методов на всех уровнях структурной организации, позволило выявить их корреляцию с пищевой специализацией и спецификой сим-биоценозов каждого вида.
Было показано, что морфологические особенности функциональных структур слизистой оболочки камер желудка у сравниваемых животных, соответствуют стратегии пищеварения, вместе с тем отражают внутригрупповые, более тонкие, различия, связанные больше со спецификой питания.
Выявлены электронномикроскопические особенности рельефа поверхности эпителия слизистой оболочки камер желудка отражающие компенсаторные отношения с ее ма-кроморфологическими параметрами, а также их соответствие особенностям морфологии и количества симбионтов.
Предложена новая разноуровневая морфологическая основа с множеством критериев для классификации Сарппае по типам питания.
Выявлено, что наибольшее значение преджелудочная ферментация имеет у частичноизбирательных животных, среднее - у высокоизбирательных и наименьшее - у неизбирательных. Среди камер желудка и в их пределах на всех уровнях структурной организации у исследованных видов осуществляются принципы компенсации функций.
Показано, что эволюционные преобразования желудка Сарппае связаны с оптимизацией стратегии питания и пищеварения, имеющих разное значение у диких и домашних видов - у диких превалирует стратегия питания, у домашних - пищеварения, и решены в каждом случае на разной морфофункциональной основе, исключая конкуренцию за источники питания и допуская их совместное обитание.
Результаты работы имеют теоретическую и практическую значимость. Они вносят ощутимый вклад в решение проблем, связанных со становлением механизмов адаптации у травоядных животных и влиянием экологических условий на развитие, с сохранением биоразнообразия. Материалы диссертации представляют интерес для экологов, зоологов, морфологов, работников зоопарков и центров разведения и содержания диких жвачных и могут быть включены в курсы лекций и учебных пособий по экологии, зоологии и морфологии в ВУЗах страны.
Литература
1. Саблина Т.Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. - Наука, 1970. - . 267 с.
2. Давлетова Л.В. Биология развития пищеварения жвачных и всеядных животных. - Наука, 1974. - 205 с.
3. Давлетова Л.В., Эрдниева Р.М. Особенности роста сайгака и роста отделов его желудка в сравнении с овцами разных пород // Европейский сайгак: развитие, морфология, экология. Коллективная монография под ред. В.Н. Орлова. -Наука, 1997. - С. 52-72.
4. Давлетова Л.В., Эрдниева Р.М. Особенности гистогенеза отделов желудка сайгака в сравнении с овцами разных пород // Европейский сайгак: развитие, морфология, экология. Коллективная монография под ред. В.Н. Орлова. - Наука, 1997. - С. 73-96.
5. Хацаева Р.М. Морфофункциональные особенности развития пищеварительного тракта сайгака в пренатальном онтогенезе // Журнал «Сельскохозяйственная биология». Серия Биология животных, РАСХН, №2, 1992. - С. 75-80.
6. Хацаева Р.М. Эколого-морфологическая характеристика желудка диких и домашних жвачных // «Зоологический журнал», Т. 81, № 10, 2002. - С. 1265 - 1270.
7. Хацаева Р.М. Морфофункциональные особенности желудка в
онтогенезе в связи с пищевой специализацией представителей Caprinae. Диссертация доктора биологических наук. - «11-й Формат», 2005. - 433 с.
8. Hofmann R.R. How ruminants adapt and optimize their dige^ive sy&em "blueprint" in response to resource shifts // Cambridge University Press, 1998. - P. 220-229.
9. Hofmann R.R., Stewart. Grazer or browser. A classification based on Somach Sructure and feeding habits of Ea& African ruminants // «Mammalia», V. 36, 1972. - P. 226-240.
10. Perez-Barberia F.J., Gordon I.J. Evolutionary transitions among feeding ^yles and habitats in ungulates // «E.E.R.», V.3, 2001. - P. 221-230
