CC BY
5ПАШАЯН Сусанна Арестовна
доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии и физиологии, ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень
11111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111
УДК 619:638.157:616-036.22 1.5.20. Биологические ресурсы
DOI 10.35524/2687-0436_2023_04_61
статья поступила 19.10.2023
МОРФОФУНКЦИОНАПЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЖИРОВОГО ТЕПА ПЧЕП В УСЛОВИЯХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
MORPHOFUNCTIONHL CHANGES IN THE FHT BODY OF BEES IN THE TYUMEN REGION
В данной статье рассматриваются морфофункциональные изменения жирового тела пчел в разные периоды их существования в условиях Тюменской области. Жировое тело имеет важное значение для организма пчел, поскольку является не только депо жира и углеводов, но и считается центром обмена веществ и иммунитета у насекомых. Являясь основным местом депонирования запасных питательных веществ (белков, жиров, углеводов), в сочетании с секреторной, защитной и выделительной функЦиями, жировое тело обуславливает характер протекания физиологических процессов в организме пчел. Поэтому определение степени развития этого органа в разные периоды существования пчел дает важное представление о состоянии организма пчел.
Автором статьи рассмотрена степень развития жирового тела в разные периоды года. Весной, в середине апреля, после облета, пчелы в условиях Тюменской области начинают вести активный образ жизни, кормят и ухаживают за расплодом, а также активно занимаются медосбором. Этим они тратят значительное количество питательных веществ и энергии. В результате степень развития жирового тела в этот период находится на значительно низком уровне - от 2,3 до 3,5. В регионе с середины мая и до середины июля пчелы активно занимаются воскостроительством, что является немаловажным фактором, так как воск относится к липоидным - жироподобным веществам, в образовании которых расходуется достаточное количество жиров. В безрасплодный период у пчел степень развития жирового тела составила 4,5±0,5, что связано со снижением активности пчел. Накопление большого количества жира имеет огромное значение в период зимовки пчел, способствует выделению значительного количества энергии в гнезде в течение длительного зимнего периода.
По результатам исследования в статье проведены и интерпретированы данные, показывающие морфофункциональные изменения жирового тела пчел в разные периоды их обитания в условиях региона.
Ключевые слова: пчеловодство, рабочие пчелы, жировое тело, степень развития, активный период, безрасплодный период, зимовка, жировые клетки, эноциты
Key words: beekeeping, worker bees, fat body, degree of development, active period, broodless period, wintering, fat cells, oenocytes
По всему телу медоносных пчел, но особенно в брюшной полости, расположена масса мягкой, обычно белого цвета, ткани неправильной формы, состоящей из крупных, рыхло соединенных клеток. Эти клеточные массы известны под общим названием «жировое тело», поскольку клетки содержат в своей цитоплазме маленькие капли жира [1]. В брюшной полости жировые тела локализуются под эпидермисом - париетальное жировое тело, и вокруг кишечника - висцеральное жировое тело. Жировые тела также можно обнаружить в гонадах и мышцах. С жировыми клетками (трофоцитами) смешаны другие клетки большего размера, имеющие бледно-желтоватый цвет, известные как эноциты. Эти два типа клеток служат структурными компонентами жирового тела. Между клетками жирового тела имеется множество концевых клеток трахеи. Жировое тело омывается гемолимфой, что важно для оптимизации секреции и поглощения молекул, несмотря на наличие базальной пластинки, которая разделяет ткань и циркулирующую жидкость. Хотя «жировое тело» подразумевает целостно функционирующий орган, это не так, все клетки функционируют как отдельные единицы [3]. Жировое тело отвечает за метаморфоз яйца в личинку и личинки в куколку. Когда жировое тело нарушается во время развития, рост пчел замедляется, что приводит к уменьшению размеров особей и сокращению продолжительности жизни.
Жировое тело действует как резервуар хранения энергии и тепла, что позволяет мобилизовать энергию, когда необходимо. Эта функция важна для взрослых пчел, особенно во время кормления. Из-за большого соотношения крыльев к телу полет требует огромного количества энергии. Когда пчела не может преобразовать свои запасы энергии, она часто не сможет вернуться в улей. Это наиболее очевидно, когда ульи оказываются пустыми и без падежа. Запас жира у зимующих насекомых достигает 28% веса тела. Однако у медоносной пчелы запас жира незначительный и не превышает 2,23% веса тела. Поэтому пчела, отделенная от клуба, при низкой температуре способна жить лишь несколько дней, а основным средством пополнения корма служит его запас в медовом зобике и в сотах, который она в гнезде непрерывно использует [3, 4].
Жировое тело выполняет детоксикацию вредных веществ. Пчелы с нарушенным жировым телом более чувствительны к пестицидам, поскольку жировое тело обезвреживает загрязняющие вещества. Даже низкие концентрации, которые можно было бы считать «несмертельными» для здоровых пчел, невозможно разрушить. Следовательно, пчелы больше подвергаются воздействию пестицидов даже в более низких концентрациях, что отрицательно влияет на популяцию.
Жировое тело выполняет выделительную функцию, образует тонкий слой воска, покрывающего экзоскелет пчелы. Этот слой действует как естественный защитный барьер и помогает удерживать внутренний уровень воды. У пораженных пчел слой воска на поверхности более тонкий, а иногда и отсутствует, что приводит к потере воды и, как следствие, к гибели.
Иммунная функция снижается при повреждении жировых тел, поскольку орган отвечает за выработку антимикробных пептидов. Эти антимикробные пептиды являются первой линией иммунной защиты. В то время как пчелы со здоровым жировым телом лучше справляются с вирусом, пчелы, перенесшие варроа, более восприимчивы. Примером этого является более высокая заболеваемость вирусом деформированного крыла в ульях с тяжелой инвазией варроа.
Снижение метаболизма особенно проблематично в случаях использования повышенной энергии, например, при полете. Чтобы создать подъемную силу и летать, пчелы машут крыльями 230 раз в секунду. Кроме того, им приходится справляться с различными экологическими и стихийными препятствиями, такими как ветер и дождь, которые оказывают большее давление на метаболическую систему.
Взрослые пчелы производят белковый раствор, который способствует росту молодых пчел и маток. Когда производство этого белка снижается, требуется большее количество пчел для ухода за тем же количеством расплода. Это истощает ресурсы, поэтому меньше пчел могут добывать корм и производить мед. При этом урожайность падает.
В жировом теле происходит вителлогенез - образование белков вителлогена - это белок яичного желтка, экспрессируемый всеми яйцекладущими животными, который необходим для развития зародыша. Однако, поскольку матка - единственная пчела в семье, производящая яйца, а варроа не питается матками, пчелы в ходе эволюции научились использовать вителлоген по-новому. Храня вителлоген в жировом теле, пчелы могут снизить окислительный стресс, который быстро замедляет процесс старения. Чем больше вителлогена хранится в жировом теле, тем лучше пчела подготовлена к тому, чтобы пережить долгий зимний период [6, 8].
Клетки жирового тела рабочих пчел имеют тот же состав: ядро, вакуоли, запасы белков и липидов, они сохраняют исходную морфологическую структуру и физиологические характеристики, сформировавшиеся в процессе эволюции. В составе жирового тела находятся плазматические клетки - эноциты, которые хотя и связаны по всему местоположению с жировым телом, но отличаются от него и по происхождению, и по функции. Эноциты возникают из эктодермы - клеточного слоя, расположенного под хитиновым покровом. Они проникают внутрь тела первоначально в виде сегментально расположенных групп около дыхалец, мальпигиевых сосудов и между слоями жирового тела.
Эноциты - крупные клетки, выделяющиеся своей величиной, достигающие в диаметре 100-150 мк и больше. Как правило, они круглой формы, с однородной протоплазмой, бело-желтого цвета. Эноциты содержат хорошо развитую эозино-фильную плазму. У куколки пчелиной матки эноциты достигают 176 мк с ядром в 56 мк [1].
Жировые клетки летних и зимних пчел имеют достаточно четкие отличия. Летом жиросодержащие клетки составляют тонкий, прозрачный слой, а у зимних пчел они образуют толстую желто-белую обкладку, клетки которой содержат, кроме жировых капель, еще белковые зернышки диаметром 1-3 мк. За счет жирового тела пчелы происходит вторичное развитие клеток восковыделительных желез (у старых пчел). Клетки жирового тела приближаются к клеткам железы и отдают через прилегающую плазму свои запасы питательных веществ. За их счет и развиваются повторно клетки восковыделительных желез. Б. Бридж выявил, что контакт между жировым телом и восковыделительными клетками наблюдается довольно часто [6].
На основании вышеизложенного целью данного исследования было определение морфофункциональных изменений жирового тела пчел в разные периоды их существования.
Материалы и методы исследования. Исследования по определению степени развития жирового тела в разные периоды жизни пчел - весенний, летний и осенний - проводили на пасеках Тюменской области. Объектом исследования являлись взрослые пчелы из разных семей, сходные по количеству имаго и печатному расплоду, возрасту маток, обеспеченности кормами, благополучию в отношении заразных болезней. Степень развития жирового тела пчел устанавливали по пятибалльной системе. С этой целью приготовили бумажные кулечки, с помощью которых собирали пчел у летка и на рамках. Степень развития жирового тела определяли под микроскопами МЕШ и МБС-10. Перед осмотром пчел усыпляли с помощью хлороформа, затем, фиксируя пчел, вскрывали и изучали под
микроскопом, сначала под малым увеличением, затем - большим. Полученные препараты фотографировали.
Результаты исследования. Результаты проведенных исследований по определению степени развития жирового тела пчел в разные периоды жизни показали значительные отличия. Являясь основным местом депонирования запасных питательных веществ (белков, жиров, углеводов), в сочетании с секреторной и выделительной функциями, жировое тело в значительной степени обуславливает характер протекания многих физиологических процессов в организме пчел. Так, в условиях Тюменской области в активный летный период степень развития жирового тела составила от 2,3 до 3,5 по Маурицио (рис. 2-4). В середине апреля, после появления в семьях расплода, степень развития жирового тела увеличилась до 3,5±0,5, в середине мая наблюдалось снижение - 2,4±0,4, в июне и июле доходила до 2,3±0,3.
В активный период пчелы кормят и ухаживают за расплодом, а также неутомимо занимаются медосбором, в результате степень развития жирового тела в этот период находится на значительно низком уровне. Необходимо добавить, что в условиях Тюменской области с середины мая и до середины июля пчелы также активно занимаются воскостроительством, что является очень важным фактором, так как воск относится к липоидным - жироподобным веществам, для образования которых уходит достаточно большое количество жиров. Это тоже является причиной снижения степени развития жирового тела пчел.
апрель май июнь июль август сентябрь
Рис. 1. Степень развития жирового тела в разные периоды жизни пчел
Рис. 2. Жировое тело представляется как белый тяж, степень развития жирового тела - 1
Рис. 4. Жировое тело Рис. 5. Жировое тело многослойное,
однослойное без складок, с малочисленными складками,
степень развития степень развития
жиРового тела - 3 жирового тела - 4
В безрасплодный период у пчел наблюдалась более высокая степень развития жирового тела. Этот период отличается частичным или полным отсутствием забот о расплоде, а также тем, что рабочие пчелы не выполняют медосбор. Это совпадает с подготовкой пчел к зимовке и зимнему периоду. Благодаря жировому телу пчелы приобретают способность долго жить и переносить неблагоприятные условия зимовки [9], что определено способностью жировых веществ окисляться и выделять значительное количество энергии, необходимой для успешной зимовки пчел. В условиях Тюменской области этот период начинается с сентября и продолжается до середины апреля. Степень развития жирового тела в это время составила 4,5±0,5 (рис. 6).
Г
Рис. 6. Жировое тело многослойное, с многочисленными складками, заполнено включениями, степень развития - 5
Заключение. Жировые тела функционируют как место производства и хранения запасов пищи, главным образом, жиров, гликогена и белковых соединений. Энергия, запасенная в жировых телах взрослых пчел, особенно важна во время активного летного периода при кормлении расплода и медосбора, в другие периоды, когда у имаго питание ограничено. Летние пчелы, живущие всего четыре-шесть недель, имеют очень мало жировых тел. В условиях Тюменской области степень развития этого органа составила 2,6±0,4. Зимние пчелы имеют большое количество жировых тел, распределенных по всему брюшку. Жировое тело как источник энергии и резервуар питательных веществ помогает зимующим пчелам пережить длительный период содержания в неволе. В условиях Тюменской области этот период начинается с сентября и продолжается до середины апреля, степень развития жирового тела пчел составила 4,5±0,5.
Библиографический список
1. Земскова, Н. Е. Автоматическая медогонка и полуавтоматическая линия распечатки рамок / Н. Е. Земскова, Е. Н. Мельникова, В. Н. Саттаров. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2022. - № 9. - С. 52-54.
3. Земскова, Н. Е. Перспективы повышения медопродуктивности и профилактики заболеваний у пчел / Н. Е. Земскова. - Текст : непосредственный // АПК России : образование, наука, производство. Сборник статей III Всероссийской (национальной) научно-практической конференции. - Пенза, 2022. - С. 93-95.
4. Келлер, И. Питание пыльцой и развитие пчелиных семей : часть I / И. Келлер, П. Флури, А. Имдорф. - Текст : непосредственный // Мир пчел. - 2005. - Вып. 86. - С. 3-10.
5. Козин, Р. Б. Биология медоносной пчелы : учебное пособие / Р. Б. Козин, В. И. Лебедев, Н. Иренкова. - Санкт-Петербург : Лань, 2022. - 320 с. - Текст : непосредственный.
6. Комлацкий, В. И. Активность пчел на посевах фацелии / В. И. Комлацкий, О. В. Стрельбицкая, Г. В. Комлацкий, В. А. Лещенко. - Текст : непосредственный // Актуальные тенденции в пчеловодстве и апитерапии XXI века : коллективная монография ; под редакцией А.З. Брандорф [и др.]. - Рыбное, 2022. - С. 103-106.
7. Морфология, физиология и патология органов кровообращения и дыхания животных : учебное пособие / К. А. Сидорова, С. А. Веремеева, Л. А. Глазунова [и др.]. - Тюмень : ГАУ Северного Зауралья, 2021. - 289 с. - Текст : непосредственный.
8. Пенкин, П. В. Влияние биоконсервантов на ферментационные процессы сенажа / П. В. Пенкин, Н. Е. Земскова, А. Г. Мещеряков. - Текст : непосредственный // Животноводство и кормопроизводство. - 2022. - Т. 105. - N° 4. - С. 208-219.
9. Риб, И. Жировое тело / И. Риб. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2008. - № 2. - С. 23-24.
10. Рожков, К. А. Медоносная пчела. Содержание, кормление и уход : учебное пособие / К. А. Рожков, С. Н. Хохрин, А. Ф. Кузнецов. - Санкт-Петербург : Лань, 2023. - 432 с. - Текст : непосредственный.
References
1. Zemskova, N. E. Avtomaticheskaya medogonka i poluavtomaticheskaya liniya raspechatki ramok / N. E. Zemskova, E. N. Mel'nikova, V. N. Sattarov. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2022. - № 9. - S. 52-54.
3. Zemskova, N. E. Perspektivy povysheniya medoproduktivnosti i profilaktiki zabolevanij u pchel / N. E. Zemskova. - Tekst : neposredstvennyj // APK Rossii : obrazovanie, nauka, proizvodstvo. Sbornik statej III Vserossijskoj (nacional'noj) nauchno-prakticheskoj konferencii. - Penza, 2022. - S. 93-95.
4. Keller, I. Pitanie pyl'coj i razvitie pchelinyh semej : chast' I / I. Keller, P. Fluri, A. Imdorf. - Tekst : neposredstvennyj // Mir pchel. - 2005. - Vyp. 86. - S. 3-10.
5. Kozin, R. B. Biologiya medonosnoj pchely : uchebnoe posobie / R. B. Kozin, V. I. Lebedev, N. Irenkova. - Sankt-Peterburg : Lan', 2022. - 320 s. - Tekst : neposredstvennyj.
6. Komlackij, V. I. Aktivnost' pchel na posevah facelii / V. I. Komlackij, O. V. Strel'bickaya, G. V. Komlackij, V. A. Leshchenko. - Tekst : neposredstvennyj // Aktual'nye tendencii v pchelovodstve i apiterapii HKHI veka : kollektivnaya monografiya ; pod redakciej A.Z. Brandorf [i dr.]. - Rybnoe, 2022. - S. 103-106.
7. Morfologiya, fiziologiya i patologiya organov krovoobrashcheniya i dyhaniya zhivotnyh : uchebnoe posobie / K. A. Sidorova, S. A. Veremeeva, L. A. Glazunova [i dr.]. - Tyumen' : GAU Severnogo Zaural'ya, 2021. - 289 s. - Tekst : neposredstvennyj.
8. Penkin, P. V. Vliyanie biokonservantov na fermentacionnye processy senazha / P. V. Penkin, N. E. Zemskova, A. G. Meshcheryakov. - Tekst : neposredstvennyj // ZHivotnovodstvo i kormoproizvodstvo. - 2022. - T. 105. - № 4. - S. 208-219.
9. Rib, I. ZHirovoe telo / I. Rib. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. -2008. - № 2. - S. 23-24.
10. Rozhkov, K. A. Medonosnaya pchela. Soderzhanie, kormlenie i uhod : uchebnoe posobie / K. A. Rozhkov, S. N. Hohrin, A. F. Kuznecov. - Sankt-Peterburg : Lan', 2023. - 432 s. - Tekst : neposredstvennyj.
PASHAYAN Susanna Arestovna
Professor of the Department of Anatomy and Physiology, Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: pashayansa@gausz.ru
