CC BY
19
УДК 619:611.13:611.737:636.5
Ключевые слова: птицы, артериальная система, магистральные сосуды, мышцы плечевого пояса, грудная клетка
Key words: birds, arterial system, main vessels, shoulder girdle muscles, chest
Фоменко Л. В.
морфофункциональное ОБОСНОВАНИЕ СТРОЕНИЯ артериальной системы переднего отдела туловища У ДОМАШНИХ и некоторых диких видов птиц
MORPHOFUNCTIONAL SUBSTANTIATION OF ARTERY SYSTEM OF THE FRONT DEPARTMENT OF THE TRUNK IN FOWLS AND WILD BIRDS
Институт ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета, г. Омск
Omsk State Agrarian University, Institute of Veterinary Medicine, Omsk Фоменко Людмила Владимировна, канд. вет. наук, доцент каф. анатомии, гистологии и патологической анатомии. E-mail: fom109@rambler.ru
Fomenko Ludmila V., Ph.D. in Veterinary Science, Associate Professor of the Anatomy, Histology and Anatomy Patology Dept. E-mail: fom109@rambler.ru
Аннотация. Исследованы магистральные сосуды переднего отдела туловища у птиц из отрядов: курообразные, гусеобразные, совообразные и ястребиные. Установлены закономерности ветвления основных сосудов, места вхождения их в мышцы.
Summary. The great vessels of the front department of the trunk in Galliformes, Anseriformes, Strigiformes and Accipitridae have been studied. Main vessels branching regularities as well as the points of their attachment to muscles were defined.
Введение
Артериальная система, благодаря регулирующей и координирующей роли нервной системы, обеспечивает в сосудистом русле тонкую сбалансированную емкость, скорость кровотока и высокое кровяное давление, необходимое для обменных процессов, участвует в обеспечении трофической, дыхательной и экскреторной функции. В связи с нагрузкой на органы локомоторного аппарата птиц при его различных функциональных состояниях, обеспечивающих нормальное кровоснабжение в органах плечевого пояса, кровеносная система обладает большими потенциальными возможностями.
Изучение артериальной системы у птиц не только относится к одному из важнейших и наиболее трудных разделов морфологии в отношении познания макромикроархитекто-ники артериального русла, но и представляет определенный интерес как для теоретических обобщений, так и для практического обоснования. Выяснение видовых особенностей строения артериальной системы мышц плечевого пояса и грудной клетки у птиц приобретает важное значение при установлении их видовой нормы, которая является
гармоничной совокупностью структурно-функциональных данных организма птиц, адекватных его окружающей среде и обеспечивающих организму оптимальную жизнедеятельность. Последнее должно не только способствовать установлению новых морфологических закономерностей, но и позволить глубже вникнуть в те потенциальные возможности, которыми располагает организм, а также более объемно судить о его реактивности и устойчивости к факторам внешней среды.
Материал и методы исследований
Методом обычного и тонкого препарирования (по В. П. Воробьеву) с использованием микроскопа МБС-2 были изучены 24 трупа птиц, относящиеся к четырем отрядам: ку-рообразные (курица, цесарка), гусеобразные (гусь и утка домашние, кряква), совообразные (сова полярная и неясыть) и соколообразные, семейство ястребиные (канюк мохноногий). Методом изготовления коррозионных препаратов с использованием пластмассы «Ре-донт» и рентгеновских снимков была изучена топография магистральных артериальных сосудов переднего отдела туловища и грудной клетки птиц.
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований было установлено, что сердце исследованных птиц лежит симметрично в вентральной части передней трети грудной полости. Сверху крупное сердце птиц граничит с легкими. Боковые части сердца отделены от легких и стенок грудной клетки надсердечными выростами грудных воздухоносных мешков, которые образуют вокруг сердца своеобразную эластичную подушку, а содержащийся в них воздух оказывает на сердце постоянное охлаждающее действие. У представителей отряда куроообразных (курица, цесарка) оно лежит со второе по пятое, а у сов, гусеобразных и канюка мохноногого - от второго по шестое ребро. Снаружи сердце покрыто перикардом, который совместно со связочным аппаратом выполняет опорно-механическую функцию, фиксируя положение сердца в грудной полости. Мы согласны с заключением, полученным при изучении перикарда крыс, что связки сердца являются проводниками артериальных и венозных сосудов, а также нервов перикарда и собственно сердца [1]. Кроме того, перикард птиц является также барьерным образованием, изолирующим сердце от комплекса органов (железистого и мышечного желудков, печени). Мы согласны с мнением, что при прочном прикреплении перикарда к вентральной поверхности грудины при углублении объема грудной клетки в различных фазах дыхания перикард вместе с сердцем перемещается вслед за грудиной вниз, соответственно изменяет величину давления внутри перикар-диальной полости [6]. Это, возможно, способствует созданию благоприятных условий в раздражении рефлексогенной зоны сердца, в общей гидростатической системе давления в грудной полости при воздействии перикарда при расширении и сокращении сердца. Перикард птиц имеет обильное кровоснабжение и венозный отток. Так, густота капилляров перикарда представлена в виде многозвеньевых сетей, где каждое звено выполняет свои трофические и биофизические функции в зависимости от конструкции стенки сосудов перикарда, обладая регулирующим воздействием. Считается, что такое постоянное изменение ширины капиллярного русла воз-
можно лишь при наличии достаточного числа артерио-венозных анастомозов, играющих роль шунтовых механизмов, которые предохраняют систему подключичных и легочных артерий от переполнения кровью в период отдыха или при сильной нагрузке [5].
Дуга аорты у исследованных видов птиц располагается в пределах 3-4 грудного позвонка, т. е. на уровне центра тяжести тела, который у птиц смещен вперед и расположен вблизи сердца [8]. Последнее аэродинамически выгодно в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы.
Мышцы плечевого пояса получают кровоснабжение от магистральных сосудов, отходящих от дуги аорты, и подразделяются на магистральные (экстраорганные и интраорганные). К магистральным относятся ветви, отходящие от дуги аорты (плечеголовные стволы, подключичные артерии, позвоночный ствол), к экстраорганным - все те артерии, которые подходят либо к органам, либо к мышцам. Интраорганные артерии участвуют в васку-ляризации органов переднего отдела туловища, мышц плечевого пояса и грудной клетки. Кроме того, различают подкожные артерии, проходящие в области середины и основания кожи шеи и грудобрюшной стенки.
Основными источниками васкуляриза-ции плечевого пояса и грудной клетки у всех изученных видов птиц служат сосуды, отходящие от восходящей части дуги аорты, от которой отделяются правый и левый плече-головные стволы. В длине последних отмечается незначительная разница, что обусловлено развитием правой дуги аорты, в отличие от млекопитающих. В ветвлении сосудов, отходящих от плечеголовных стволов, отмечается функциональная симметричность, что связано с синхронными взмахами крыльев во время полета. Мы не согласны с мнением, что подобное симметричное отхождение плечеголовных стволов, как это было установлено у рукокрылых, является примитивным признаком [4]. Это связано, по нашему мнению, с их, как и птиц, приспособлением к полету, а также в связи с сильным развитием крыльев и их мускулатуры, выполняющих в полете одновременные взмахи крыльев.
От каждого плечеголовного ствола последовательно отходят позвоночный ствол, грудиноключичная, коракоидная дорсальная, внутренняя грудная, подмышечная артерии, грудной ствол, передняя и задняя грудные артерии.
Все артерии плечевого пояса и грудной клетки у исследованных птиц представляют единую гемодинамическую систему, которую можно топографически подразделить на магистральные, экстра- и интраорганные сосуды. К магистральным сосудам относится дуга аорты, плечеголовные стволы и нисходящая аорта. Экстраорганные сосуды подходят к органам, затем как интраорганные артерии участвуют в васкуляризации органов грудной полости (перикарда, трахеи, пищевода, зоба, железистого желудка мышц).
При анализе зависимости между углами расхождения плечеголовных стволов и между размерами краниальной апертуры грудной клетки у птиц нами были выявлены характерные видовые различия. Так, у курообраз-ных с их воронкообразной формой грудной клетки и преобладанием в передней апертуре ширины над высотой в 1,3-1,45 раза угол расхождения плечеголовных стволов составляет 41,2-44,6°, т. е. приближается к острому. У гусеобразных с их цилиндрической формой грудной клетки, слегка сжатой в дор-совентральном направлении при отношении ширины краниальной апертуры к ее высоте в 1,44-1,89 раза угол расхождения плечего-ловных стволов составляет 86,8 до 97,0° -приближается к прямому. У совообразных с округло-овальной формой грудной клетки, слегка сжатой с боков, при отношении ширины краниальной апертуры к ее высоте в 1,26-1,30 раза угол расхождения плечего-ловных стволов составляет 120°. У канюка мохноногого с бочкообразной формой грудной клетки и округлой краниальной апертурой при отношении ширины апертуры к ее высоте в 2,2-2,6 раза угол расхождения пле-чеголовных стволов приближается к 140°.
Форма сердца находится в некоторой коррелятивной связи со строением передней апертуры и длиной грудной клетки. Так, для сравнительно узкой, конусовидной формы грудной клетки курообразных соответствует
узкое и длинное сердце. Для широкой, глубокой грудной клетки у гусеобразных - удлиненной формы с широким основанием. У дневных и ночных хищных с бочкообразной формой грудной клетки сердце крупное с расширенным основанием.
Правый и левый плечеголовные стволы отходят от восходящей части аорты у курообразных, уток, сов, канюка мохноногого на уровне 3, у гуся - 4 грудного позвонка. В области первого (гусеобразные), первого-второго (куро-, совообразные и ястребиные) грудного позвонка после отхождения позвоночных стволов плечеголовные стволы продолжаются как подключичные артерии.
От позвоночного ствола отходит позвоночная артерия на границе между шейным и грудным отделом и делится на позвоночную восходящую и нисходящую артерии. Позвоночная восходящая артерия проходит в поперечном канале шейных позвонков, отдает ветви для кровоснабжения спинного мозга и его оболочек, мышц шеи и головного мозга. Позвоночная нисходящая входит в отверстие, образованное головкой и бугорком первого ребра, проходит каудально и анасто-мозирует с коллатеральной ветвью дорсальной межреберной артерии, отходящей от нисходящей аорты.
Правая подключичная артерия направляется из грудной полости латерально, огибает с переднего края второе ребро и, отдав подмышечную артерию для крыла, продолжается дальше в грудной ствол. Необходимо отметить, что грудной ствол у курообразных очень короткий, очевидно, из-за узости краниальной апертуры, а у гусеобразных - более длинный из-за овальной, слегка сплющенной в дорсовентральном направлении краниальной апертуры грудной клетки. Длина грудного ствола у сово- и соколообразных занимает среднее положение. У курообразных от правой подключичной артерии последовательно отходят грудиноключичная и коракоидная дорсальная; у гусеобразных грудиноключичная и коракоидная дорсальная артерия отходит общим стволом. У уток отмечается латеральная и медиальная артерии.
Аналогичная последовательность характерна и левой подключичной артерии.
К мышцам плечевого пояса и органам переднего отдела туловища у исследованных видов птиц артериальная магистраль идет кратчайшим путем от подключичных артерий, которые входят в них с поверхности, обращенной к источнику питания. Мы согласны с мнением, что такой путь значительно способствует облегчению работы сердца и быстрой доставке крови к органам [2, 3]. Кроме того, магистральные артерии проходят по сгибательной поверхности суставов в наиболее укрытых местах, которые защищают их от сдавливания и повреждения. По пути следования от магистральных артерий отходят ветви ко всем органам, возле которых они проходят, причем диаметр сосуда определяется не размерами органа, а его функцией.
Основными источниками кровоснабжения мышц плечевого пояса и грудной клетки у исследованных птиц служат магистральные сосуды, отходящие от дуги аорты в виде плечеголовных стволов - позвоночный ствол (позвоночная восходящая и нисходящая артерии), подключичная (грудиноключичная и коракоидная дорсальная), грудной ствол (внутренняя грудная артерия) - и от нисходящей аорты (дорсальные межреберные артерии). Эти артерии подразделяются на висцеральные, снабжающие кровью внутренние органы, и париетальные ветви, обеспечивающие приток крови к стенкам грудной полости. К висцеральным относятся венечные артерии к сердцу, легким, пищеводу, железистому желудку, трахее. К париетальным ветвям у исследованных птиц относится: у курицы и цесарки - 7, у сов и канюка - 8, у уток - 9 и у гусей 10 пар дорсальных межреберных артерий, анастомозирующих с вентральными межреберными ветвями внутренней грудной артерии. Отходящие от плечеголовных стволов париетальные и висцеральные ветви в грудной полости принимают участие в образовании многочисленных анастомозов, сообщающихся как между собой, так и с артериями шеи, головы и грудных конечностей. Париетальными ветвями являются внутрисистемные анастомозы подключичной артерии - соединения между дорсальными и вентральными ветвями внутренней грудной
и ветвями позвоночной нисходящей артерий. В группу париетальных ветвей входят не только внутрисистемные соединения межреберных артерий между собой, но и межсистемные взаимоотношения их с ветвями подключичной и подмышечной артерий через артерии грудной стенки. Среди межсистемных анастомозов межреберных артерий проявляются наиболее многочисленные связи последних ветвей дорсальных межреберных артерий с вентральными межреберными, отходящими от внутренней грудной артерии. Последние пары межреберных артерий, разветвляясь в передней части брюшной стенки, соединяются с ветвями брюшной артерии, отходящей от бедренной артерии. Высокое кровяное давление является тем фактором, который способствует образованию этих анастомозов, имеющих важное физиологическое значение.
Изучение источников васкуляризации скелетных мышц птиц занимает особое место в морфологии, которое объясняется чрезвычайно высокой изменчивостью функциональной емкости их сосудистого русла при различных режимах мышечной деятельности, т. к. степень развития артериальных сосудов связана с мышечным усилием конкретных мышц, величина которых определяет основную механическую нагрузку на крылья при полете. Механизм синхронных взмахов крыльев - один из главных факторов формирования структурной композиции мышечного аппарата, его артериального кровоснабжения и венозного оттока. Являясь, с одной стороны, по составу мышечных волокон гетерогенной структурой, скелетная мышца представляет собой достаточно сложный объект исследования, в котором разная степень васкуляризации мышечных волокон стоит в прямой связи с метаболизмом красных и белых мышечных волокон. С другой стороны, сосудистое русло характеризуется определенным планом строения, в котором отмечается закономерная последовательность распределения сосудов в соответствии с направлением интраорганного кровотока, и имеет закономерную упорядоченность сосудов как в количественном, так и в топографическом отношении.
Различают динамические и динамоста-тические мышцы, в которых терминальные звенья кровеносного русла имеют достаточно строгую локализацию и ориентацию к продольной оси мышечных волокон. В динамических мышцах они расположены под прямым углом относительно пучков мышечных волокон, в динамостатических мышцах располагаются под углом, близким к острому. Так, в ромбовидную мышцу, которая относится к динамическому типу строения, артериальные сосуды вступают равномерно по всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегментально от 3-5 источников. Они входят в мышцу на равном расстоянии друг от друга в области каждого грудного сегмента вдоль длинной оси последней, располагаясь почти под прямым углом к ней. Вступившие в мышцу артериальные сосуды проходят в поперечном направлении по отношению к длинной оси мышцы и своими разветвлениями первого порядка ответвляются от нее также под прямыми углами и направляются вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. От ветвей первого порядка ответвляются под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя параллельно пучкам мышечных волокон. В простых динамических мышцах с коротким и плоским мышечным брюшком разветвление интраогран-ных артерий происходит в одной плоскости сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль них. Диаметр их не имеет резких колебаний; это дает повод предполагать, что все участки данных мышц сокращаются в равной степени одинаково, а т. к. динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, то такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную доставку крови ко всем ее участкам.
В наружную косую мышцу живота артерии вступают равномерно пятью-семью сегментами по всей длине мышцы в каждом межреберном промежутке в виде сегменальной васкуляризации. Вступившие сосуды внутри направляются поперек длинной оси мышцы, их последующие ветви изменяют направление и следуют каудодорсально, разветвляясь по магистральному типу с концевым дихо-
томическим делением и продольным линейным расположением последующих ветвей. Благодаря переходу артериальных ветвей из одной мышцы в другую, являясь общим источником для ряда близлежащих мышц, создается частичная анатомическая связь артериального русла соседних мышц (наружной и внутренней межреберных, внутренней косой мышцы живота). Архитектоника сосудистого русла ромбовидной и наружной косой мышцы живота подчинена принципу сегментальной метамерии, который выражается в том, что артерии посегментно располагаются на равных расстояниях друг от друга, соседние пары артерий анастомозируют между собой, представляя собой изолированный фрагмент сосудистого русла, имеющего свои пути доставки крови. От артериальных анастомозов берут начало короткие артериолы, разветвляющиеся в мышечных слоях.
Для динамических мышц характерным является равномерное распределение сосудов, их извилистый ход и магистральный тип ветвления. Это является типичным для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем. Благодаря малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах динамического типа происходит ограниченный в той или иной форме участок кровоснабжения. Так, в широчайшую мышцу спины -зубчатую вентральную (краниальную и кау-дальную части) - сосуды вступают в их дис-тальной трети, проходят вдоль длинной оси мышцы, разветвляясь по магистральному типу на множество ветвей первого и второго порядков, которые проходят параллельно пучкам мышечных волокон, по ходу анасто-мозируя между собой.
Наличие тесных морфологических взаимоотношений между отдельными мышцами, общность артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышцы в другую указывают не только на принадлежность их к единому морфологическому комплексу, но и на общность их происхождения.
В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная) интраорганное разветвление артерий происходит во многих плоскостях и их первоначальное проис-
хождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу, а дальнейшее разветвление - поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах. Разветвление артерий вдоль сухожильных прослоек, очевидно, является защитным приспособлением их против растяжения, а последующее прохождение поперек мышечных пучков дает возможность проходить кратчайшим путем к пучкам мышечных волокон, а затем древовидное разветвление вдоль пучков мышечных волокон способствует наибольшему охвату площади мышечных элементов. Вблизи точек прикрепления этих мышц к костям ветвление внутриорганных сосудов происходит, как правило, по рассыпному или смешанному типу. С морфофункциональной точки зрения это, очевидно, связано с тем, что отдельные участки динамостатических мышц выполняют неравнозначную функцию, что согласуется с данными, когда от постоянной точки прикрепления к костям идет силовое напряжение, а от мобильной точки -натяжение и значительное перемещение в пространстве [3].
От нисходящей аорты отходят дорсальные межреберные артерии для мышц инспираторов и экспираторов, которые сообщаются с подключичной артерией через позвоночную нисходящую артерию. Дорсальные и мышечные ветви дорсальных межреберных артерий, берущих начало от нисходящей аорты, направляются в дорсальные мышцы грудного отдела - трапециевидную и ромбовидную мышцу, анастомозируя там среди ее пучков мышечных волокон, а также в коже с соседними артериями составляют пути, по которым кровь из верхних отделов аорты поступает в ее нижние отрезки.
Мы согласны с мнением, что артерии вступают ближе к той точке, которая является относительно более неподвижной в момент работы данной мышцы, что предохраняет артерию от растяжения [3]. Иногда к мышцам подходят несколько ветвей кратчайшим путем от соседних экстраорганных артерий и вступают в нее от рядом лежащих мышц в различных местах. Как правило, в таких случаях эти мышцы малоподвижны относительно друг друга, тесно соединены или срос-
лись между собой фасциями в виде единого морфофункционального комплекса. Наоборот, чем яснее выражена морфологическая самостоятельность мышцы, тем концентрированнее входят в нее артерии и ветвление их начинается уже внутри мышцы, например вступление грудной краниальной и каудаль-ной артерий в грудную мышцу у исследованных птиц. Следовательно, место вхождения артерий в мышцу определяется взаиморасположением мышцы и артериального источника, формой, внутренним строением, ее взаимодействием с окружающими органами и тканями, близостью к фиксированной точке. Все эти факторы отражают общую закономерность экстраорганного хода и интра-органного разветвления артерий в мышцах кратчайшим путем в наиболее защищенном положении.
Основные сосудисто-нервные пучки вступают в области проксимальной трети мышечного брюшка с его внутренней поверхности. Артерии двумя-тремя веточками вступают в мышцу вместе с нервами, разветвляясь внутри мышцы по магистральному типу, причем количество внутримышечных разветвлений артерий и анастомозов между ними значительно больше у сов и дневных хищных, меньше у гуся и уток и еще меньше у курицы и цесарки.
Концентрация основной массы внутримышечных разветвлений происходит в средней трети массы в динамостатических мышцах, что легко объясняется тем, что длина мышечных пучков в них равна половине длины мышечного брюшка. Разветвление внутримышечных артерий в сложных динамостати-ческих мышцах вдоль сухожильных прослоек является защитой их против растяжения. Внутримышечные артерии не ограничиваются только разветвлением в мышечной ткани, а могут участвовать в кровоснабжении и других органов, к которым мышцы тесно прилежат (костям, связкам, суставам).
В результате проведенных нами исследований источников васкуляризации переднего отдела туловища птиц мы считаем, что в распределении артерий в мышцах плечевого пояса характерны общие принципы и морфологические закономерности, как и для
млекопитающих животных. В современной литературе места входа артерии и нерва как сосудисто-нервного пучка в мышцы принято называть «мышечными воротами». Все мышцы имеют основные ворота и дополнительные. В основные ворота артерии вступают в мышцы с внутренней, наиболее защищенной поверхности ближе к ее центру, в области наибольшей концентрации мышечной ткани, что предохраняет артерию от давления, возникающего при растяжении мышцы. Мы согласны с мнением, что артерия входит в мышцу в том месте, где имеется наибольшая масса мышечной ткани, тогда как наибольшая концентрация артериальных ветвей наблюдается у места вхождения артерий в мышцу, что совпадает с ее геометрическим центром [9]. При наличии двух-трех составных частей мышцы с различным направлением осей, соединяющихся в области сухожильного включения, артерии входят строго зонально. Но в некоторых мышцах в силу их специфического строения и расположения имеет место несоответствие топографии артериальных ворот.
Тем не менее, ветвление глубоких артерий плечевого пояса и грудной клетки птиц, несмотря на определенные сходства с таковыми млекопитающих, существенно отличаются от них. Мы согласны с мнением, что эти отличия обусловлены прежде всего особой формой и размерами костей плечевого пояса и грудной клетки птиц и той большой ролью, которую они выполняют в осуществлении респираторных и локомоторных функций в полете [7]. Кроме того, эти значительные отличия связаны со строением и количеством ребер, формирующих грудную клетку птиц, ее биомеханикой и наличием общей грудобрюшной полости.
Заключение
Таким образом, в результате проведенных исследований и сравнении их с данными литературы нами установлено, что у птиц, относящихся к различным отрядам, одноименные мышцы с одинаковыми морфологическими признаками имеют одинаковую картину внутримышечного разветвления со-
судов. Артерии подходят к мышцам всегда со стороны расположения основных стволов питания и входят в них не менее чем от двух источников в зависимости от строения и функции как самой мышцы, так и грудной конечности в целом. Расположение внутримышечного разветвления сосудов находится в прямой зависимости от топографии мышцы, ее формы, внутреннего строения, а также от места и угла вступления сосудов в мышцу. Общее количество разветвляющихся внутримышечных артерий отмечается в виде двух типов: магистрального, когда направление артерий проходит вдоль всей оси мышцы, и сегментального, когда сосуды входят в мышцу в поперечном направлении в нескольких сегментах.
Список литературы
1. Буланова, Г. В. Анатомия и топография перикарда крысы / Г. В. Буланова // Архив анат., гист. и эмбр. - Л., 1982, Т. LХХХШ, 10. - С. 86-93.
2. Быков, С. Ф. Анатомические исследования кровеносных сосудов и нервов третьего звена тазовой конечности крупного рогатого скота в породном аспекте : автореф. д. биол. н. / С. Ф. Быков. - М. : 1964. - 20 с.
3. Воронцов, В. Б. Рентгенанатомия в области бедра у кошки / В. Б. Воронцов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины : сб. научн. тр. СПб, АВМ. -СПб, 2003. - 135. - С. 21-23.
4. Ковтун, М. Ф. Строение и эволюция органов ло-комоции рукокрылых / М. Ф. Ковтун. - Киев : Наукова Думка, 1984. - С. 220-226.
5. Куприянов, В. В. Функциональная морфология кровеносных сосудов сердца / В. В. Куприянов, Я. Л. Каргаполов // Кардиология. - М., 1969. -Т. 9. - 6. - С. 3-12.
6. Малявкин, А. Н.Сравнительная анатомия артерий туловища и ног курицы и утки с некоторыми топографическими данными / А. Н. Малявкин. - Свердловск, 1970. - Т. 2. -С. 111-113.
7. Михайлов, Н. В. О макро - микроморфология грудных спинномозговых нервов в связи с биомеханикой грудной клетки : ученые записки Казанского вет. ин-та / Н. В. Михайлов. - Казань, 1962. -Т. 85. - С. 61-73.
8. Штегман, Б. К. Исследования о полете птиц. О летных способностях куриных птиц / Б. К. Штегман. - М. : АНСССР. - Л., 1950. - С. 237-265.
9. Яковлева, Л. Г. Особенности ангиоархитекто-ники заднебедренной группы мышц некоторых млекопитающих в сравнительно-анатомическом аспекте : vат. докл. всес. науч. конф., посвящ. 100 лет Казанского ордена Ленина вет. ин-та / Л. Г. Яковлева. - Казань, 1974. - Т. 2. - С. 383-384.
