CC BY
82
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН
2006, том 49, №7
БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 577.15
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан М.М.Якубова, З.М.Хамрабаева МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХЛОПЧАТНИКА В ОНТОГЕНЕЗЕ
Хлопчатник можно отнести к растениям, характеризующимся низкой интенсивностью фотосинтеза. Сравнительно невысокая интенсивность фотосинтеза сочетается у хлопчатника с равномерными дневными изменениями этого процесса. Такое сочетание между величиной интенсивности фотосинтеза и характером его дневной динамики является одним из важных факторов высокой жизнеспособности культуры.
В данной статье на примере хлопчатника (ОоББуршт ЫгеиШт Ь.) сорта 108-Ф рассмотрены особенности морфофункциональной характеристики фотосинтетического аппарата в онтогенезе.
Методика
Объектом исследований служил средневолокнистый хлопчатник ОоББуршт ЫгеиШт Ь. сорта 108-Ф. Для определения интенсивности фотосинтеза использован радиометрический метод, разработанный А.Т.Мокроносовым [1]. Используя данный метод, нами на кафедре биохимии Таджикского государственного национального университета был собран прибор с некоторой модификацией, предназначенный для работы с изолированными листьями. Морфологическая характеристика клеток и хлоропластов палисадной паренхимы производилась по методике, представленной в работе [2]. Определение одержания хлорофилла в листьях хлопчатника проводили по методике, приведенной в [3].
Результаты и обсуждение
Фотосинтетическая деятельность хлопчатника в зависимости от возрастных особенностей изменяется в ходе вегетационного периода. В фазах 5-6 настоящих листочков и бутонизации, как видно из табл. 1, хлопчатник характеризовался высокой потенциальной интенсивностью фотосинтеза. В фазе цветения она значительно понижалась, а в фазе плодоношения происходило вторичное возрастание фотосинтетической активности культуры, которая оставалась высокой далее на протяжении значительного периода. Высокая интенсивность фотосинтеза в начальных фазах развития хлопчатника отчасти объясняется наблюдающимся в это время быстрым ростом молодых листьев. В результате этого ускоряется отток ассими-лятов из листьев, что способствует повышению интенсивности фотосинтеза. Заметное понижение интенсивности фотосинтеза в начале фазы цветения, очевидно, связано с тем, что из-за перехода хлопчатника к репродукционным фазам развития ростовые процессы его замедля-
ются. В этот же период наблюдается высокая температура и солнечная радиация, что, усиливая полуденную депрессию фотосинтеза, сокращает его дневную продуктивность [4].
Таблица 1
Потенциальная интенсивность фотосинтеза листьев хлопчатника
Фазы развития мг СО2 / мг сухого вещества мг СО2 / дм2 листовой поверхности Ассимиляционные числа
5-6 настоящих листьев 53 ± 2.7 23 ± 1.9 10 ± 1.5
Бутонизация 55 ±2.9 27 ± 1.4 8.8 ±0.65
Цветение 20.5 ±1.7 9.8 ± 1.8 3.5 ± 0.98
Плодоношение 48 ±2.7 24 ± 2.2 10 ±1.8
Второе возрастание фотосинтетической деятельности хлопчатника в период плодоношения, возможно, объясняется усилением репродуктивных процессов. В это время, как известно, происходит наиболее энергичный синтез целлюлозы в коробочках, в результате чего происходит усиленный отток сахаров из листьев, что, по-видимому, создает благоприятные условия для повышения интенсивности фотосинтеза [5].
Как известно, основная фотосинтетическая деятельность листа связана с клетками палисадной паренхимы, в связи с чем представлялось важным изучить особенности их морфологической характеристики во взаимосвязи с интенсивностью фотосинтеза.
Таблица 2
Морфологическая характеристика клеток палисадной паренхимы
Фазы развититя Толщина листа, мкм Длина клетки, мкм Ширина клетки, мкм Объем клетки, мкм3х103 Поверхность клетки, мкм3х102 Число клеток, тыс.см2х103
I 313 ± 4.58 77.2 ± 1.12 11.07 ± 0.23 7.3 ± 1.66 28 ±2.94 80 ± 0.50
II 274 ± 3.82 87.7 ± 1.50 14.7 ± 0.25 15 ± 1.96 44 ± 3.70 42 ± 1.96
III 360 ± 2.95 95.7 ± 1.12 16.4 ± 0.25 20 ± 3.50 53 ± 6.80 38 ± 1.96
IV 352 ± 4.01 79 ± 1.98 12.0 ± 0.09 9 ± 2.20 32 ± 5.20 59 ± 3.50
Фазы развития: I - 5-6 настоящих листьев; II - бутонизация; III - цветение; IV - плодоношение.
Установлено, что толщина листа, число клеток в единице поверхности, число и размеры хлоропластов являются факторами, влияющими на длину «оптического пути» луча в листе [6,7].
Как видно из табл. 2, толщина листа у хлопчатника изменялась в ходе онтогенеза: после некоторого уменьшения в фазу бутонизации она возрастала в фазу цветения и оставалась без изменения вплоть до фазы плодоношения.
Ранее на других культурах была показана положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и толщиной листьев. При увеличении толщины листа происходит увеличение поверхности мезофилла на единицу листовой поверхности и, как следствие, происходит повышение интенсивности фотосинтеза [1]. Подобная связь между интенсивностью фотосинтеза и толщиной листовой пластинки наблюдалась и в наших опытах. Параллельно с изменением толщины листа в онтогенезе изменялась и интенсивность фотосинтеза. Таким образом, толщина листа является весьма важным изменчивым фактором, дающим растениям возможность менять длину «оптического пути» луча и увеличивать долю поглощения радиации.
Изменение толщины листа зависит, в основном, от высоты клеток палисадной паренхимы, с которой связана основная фотосинтетическая деятельность листа.
Таблица 3
Морфологическая характеристика хлоропластов палисадной паренхимы листа хлопчатника
Фазы раз- вития Длина большой оси, мкм Длина малой оси, мкм Объем хлоро-пластов, мкм3 Поверхность хлоропластов, 2 мкм Число хлоропластов в клетке Число хлоро-пластов, млн/см2 листа
I 6.25 ± 0.09 2.75 ± 0.05 53 ± 1.56 85 ± 1.09 54 ± 8.42 40 ±2.7 х 103
II 7.20 ± 0.98 3.60 ± 0.03 102 ± 2.15 127 ± 11.56 63 ± 10.19 27 ± 1.2 х 103
III 7,70 ± 0.07 3.10 ± 0.04 85 ± 1.96 123 ± 2.15 56 ± 7.25 21 ± 1.2 х 103
IV 6,98 ± 0.05 3.00 ± 0.09 71 ± 2.54 109 ± 16.30 67 ± 3.92 35 ± 2.5 x 103
Фазы развития: I - 5-6 настоящих листьев; II - бутонизация; III - цветение; IV - плодоношение.
Как следует из данных, представленных в табл. 3, наблюдалось незначительное растяжение клеток в длину в онтогенезе хлопчатника, к фазе цветения этот процесс полностью завершался. По мере возрастания длины клетки увеличивались и ее поверхность, а на фоне растяжения в высоту увеличивалась и ее ширина, что приводило к возрастанию объема клетки.
Для характеристики активности и оптических свойств листа важным показателем является количество хлоропластов в клетке и насыщенность ими в расчёте на единицу площади листа. Считается, что накопление хлоропластов приурочено к клеточному делению. Было установлено, что деление клеток мезофилла хлопчатника прекращалось после 8 дней, а новообразование хлоропластов продолжалось до 15-дневного возраста. По-видимому, это обусловлено делением уже дифференцированных хлоропластов, после чего происходит увеличение их размеров. Таким образом, можно сказать, что количество хлоропластов в клетке палисады в возрасте листа хлопчатника 14-16 дней обусловлено вторичным новообразованием хлоропластов, после чего число хлоропластов в клетке относительно стабилизируется [4].
Этим можно объяснить, что в течение исследованного периода онтогенеза хлопчатника число хлоропластов в клетках палисадной паренхимы сорта 108-Ф не изменилось (табл. 3). Пигментные системы, выполняющие функцию первичных акцепторов энергии и осуществляющие дальнейшее преобразование ее в химический потенциал, играют основную роль в фотосинтезе. Исследования сезонной динамики накопления пигментов у хлопчатника показали, что общая сумма зеленых пигментов (а + в) в листьях возрастала от фазы 5-6 настоящих листочков до фазы бутонизации, а к концу вегетации понижалась (рис.). Максимальное содержание хлорофиллов наблюдалось в фазу бутонизации. На последующих фазах отмечено постепенное снижение содержания хлорофиллов в листьях хлопчатника. Накопление зеленых пигментов в течение вегетации происходило за счет обеих форм хлорофилла.
5-6 настоящих бутонизация цветение плодоношение
листьев
Рис. Содержание хлорофилла в листьях хлопчатника в онтогенезе.
Максимум содержания хлорофилла а приходился на фазу бутонизации. К фазе плодоношения наблюдалось заметное понижение содержания хлорофилла а. Максимальное содержание хлорофилла в также приходилось на фазу бутонизации. В фазу цветения содержание этого пигмента снижалось. Содержание хлорофилла в в фазу плодоношения увеличивалось. Наблюдающееся снижение содержания зеленого пигмента в листьях в фазу плодоношения происходило в основном за счет хлорофилла а.
Изменение накопления зеленых пигментов происходило по одновершинной кривой с пиком в фазу бутонизации. Общая сумма зеленых пигментов возрастала от начала развития до цветения, а к концу вегетации понижалась. Наибольшее содержание хлорофиллов в листьях в течение вегетационного периода наблюдалось в фазе бутонизации.
В процессе вегетации изменялось не только общее содержание хлорофиллов, но и соотношение между ними. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу в в листьях возрастало вплоть до фазы цветения.
Эффективность пигментной системы зависит от особенностей пространственной организации компонентов мембраны и структурных образований, входящих в состав хлоропла-стов. Следовательно, указывая на важность коэффициента поглощения энергии света пигментами, необходимо учитывать, чтобы структура пространственной организации хлоро-филл-содержащих компонентов обладала такими свойствами, когда поглощаемый свет наиболее равномерно распределялся на наибольшее количество центров фотохимической активности.
В связи с этим особого внимания заслуживает вопрос о структуре и размерах фото-синтетических единиц и значении их изменчивости для интенсивности фотосинтеза.
Расчет величины фотосинтетической единицы основан на измерении потенциально возможной интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофилла. Как видно из табл. 4, размер фотосинтетических единиц в хлоропластах не постоянен в течение исследуемого периода. Возрастание величин фотосинтетических единиц в хлоропластах происходило вплоть до фазы цветения.
Изменение величины фотосинтетической единицы связано с содержанием пигментов в ходе онтогенеза. Эквивалентное увеличение хлорофиллов а и в предполагает соответствующее увеличение светособирающего комплекса, в котором они присутствуют в отношени-ии 1:1 или 1.2:1. Следует, однако, отметить, что увеличение размеров фотосинтетических единиц не связано с увеличением абсолютной концентрации хлорофилла [8].
Таблица 4
Изменчивость фотосинтетической единицы в хлоропластах хлопчатника
Фазы развития Число молекул хлорофилла, участвующих в поглощении и передаче в реакционный центр одного кванта Количество фотосинтетических единиц на хлоропласт хЮ6
I 210 ±5.5 2.40 ±0.40
II 270 ±4.5 4.20 ±0.14
III 260 ± 9.0 2.10 ± 0.10
IV 220 ± 18,0 2,40 ± 0,7
Фазы развития: I - 5-6 настоящих листьев; II - бутонизация; III - цветение; IV - плодоношение.
Онтогенетическая адаптация растений к интенсивности освещения обеспечивается авторегуляцией размеров фотосинтетической единицы. В ходе онтогенеза изменяется, как правило, соотношение биосинтеза хлорофилла и его фотодеструкции, в результате чего могут образовываться более крупные ФСЕ. Уменьшение величины фотосинтетических единиц, на-
блюдаемое в фазе плодоношения, по-видимому, объясняется более ранним распадом фотохимически неактивных форм хлорофилла, вследствие чего относительная активность единицы хлорофилла может увеличиваться.
В связи с вышесказанным можно констатировать, что количество молекул хлорофилла в ФСЕ характеризует жизнеспособность растений и ее функциональная активность тесно связана со структурной организацией фотосинтетического аппарата. Что же касается скорости фиксации СО2, то, как правило, значительное влияние на нее оказывают насыщенность хлоропласта фотосинтетическими мембранами и относительное содержание вещества стромы.
Таблица 5
Функциональная характеристика хлоропластов хлопчатника
Фазы развития мг С02х 10"9/хлоропласт мг хлорофилла*10 9/хлоропласт
I 5.0 ± 1.5 0.5 ±0.2
II 8.5 ±0.3 1.10 ± 0.2
III 4.5 ±0.3 1.2 ±0.03
IV 5.8 ± 1.7 0.55 ±0.2
Фазы развития: I - 5-6 настоящих листьев; II - бутонпизация; III - цветение; IV - плодоношение.
В наших исследованиях не обнаружено положительной корреляции между показателями ассимиляции СО2 и содержанием хлорофилла (табл. 5). Высокая и низкая молярная концентрация хлорофилла в хлоропластах характерна как для крупных, так и мелких хлоропластов, так как насыщенность стромы тилакоидами может варьировать в широких пределах, следовательно, наблюдаемые нами функциональные особенности у хлопчатника сорта 108-Ф, вероятно, связаны не с размерами хлоропластов, а с их более тонкой структурной организацией.
Таким образом, функциональные и структурные изменения фотосинтетического аппарата, наблюдаемые в онтогенезе хлопчатника сорта 108-Ф, можно объяснить особенностями адаптационных механизмов к длительно действующим факторам, которые обусловлены генетическим аппаратом клетки. Можно констатировать тот факт, что адаптация целого растения направлена, как правило, на поддержание структурной организации и эффективной работы первичных реакций фотосинтеза, которые оптимально сопряжены с фиксацией СО2 и другими метаболическими процессами.
Таджикский государственный Поступило 20.11.2006 г.
национальный университет
ЛИТЕPAТУPA
1. Мокроносов AT. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981, 195 с.
2. Мокроносов A.T, Борзенкова RA. - Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978, т.
61, в. 3, с. 119-133.
3. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. М.-Л.: Наука, 1964, 12G с.
4. Якубова М.М. Структурно-функциональная характеристика хлоропластов хлопчатника. Душанбе, 2GGG, 144 с.
5. Курсанов A^. Продуктивность фотосинтезирующих систем. М.: Наука, 1969.
6. Тагеева С.В. и др. - Известия AН СССР, сер. Биология, 1962, № 1, с. 13-28.
7. Шульгин ИА. Морфологические приспособления растений на свету. М.: Наука, 1963, 77 с.
8. Рубин A^., Кренделева Т.Е. - Успехи биологической химии, 2GG3, т. 43, с. 225-2б.
М.М.Ёкубова, З.М.Хамрабоева ХУСУСИЯТ^ОИ МОРФОФУНКСИОНАЛИИ АППАРАТИ ФОТОСИНТЕТИКИИ РАСТАНИИ ПАХТА ДАР ДАВРАИ ИНКИШОФИ ФАРДЙ
Даp макола хусусиятх,ои моpфофyнксионалии аппаpати фотосинтетикии навъи 108-Ф-и pастании пахта (Gossypium hirsutum L.) даp давpаи инкишофи фаpдй омухта шудааст. Натичах,о аз он гувох,й медихднд, ки мутобикшавии pастанй, чун коида, бо нигоx,доpии сохти стpyктypй ва коpи босамаpи табаддулотх,ои аввалини фотосинтез бо фypyбаpии СО2 ва дигаp pавандx,ои мубодилавй алокаманд мебошад.
М.M.Yakubova, Z.M.Khamraboeva MORTHOFUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF THE PHOTOSYNTHETIC APPARATUS OF COTTON IN THE COURSE OF ONTOGENESIS
In the article, 1G8-F kind cotton (Gossypium hirsutum L.) features of morthofunctional characteristics of the photosynthetic device are revealed in ontogenesis. It is established, that adaptation of the whole plant is directed, as a rule, on the keeping of the structural organization and effective work of initial reactions of photosynthesis which are optimally connected to СО2 fixing and other metabolic processes.
