CC BY
24
68 Разведение, селекция, генетика
УДК 636.597
Морфофункциональная характеристика фолликулогенеза в яичниках уток кросса Благоварский в период начала полового созревания
Д.А. Боков1, Л.Ю. Топурия2, Г.М. Топурия2, Д.А. Горькое1
1 ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный медицинский университет»
2 ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет»
Аннотация. Одним из периодов онтогенеза сельскохозяйственных птиц, который изучен недостаточно, в том числе для отдельных кроссов и генетических линий, является этап полового созревания с учётом его места в объективной периодизации индивидуального развития птиц. К важнейшему событию полового созревания относится органодифференцировка половых желёз, становление герминативной и эндокринной функций гонад. Параметры фолликулогенеза и динамика тканевой дифференцировки яичников являются комплексом критериев этапа, интенсивности, эффективности регуляции полового созревания птиц.
С использованием гистологических и морфометрических методов исследования изучены параметры фолликулогенеза уток кросса Благоварский в период начала полового созревания в аспектах количественной и гистогенетической динамик последовательного развития фолликулов. Показаны особенности межтканевых взаимодействий в яичнике в процессе его органодифферен-цировки и конкретные условия становления герминативной и эндокринной функции половых желёз.
Установлено, что в возрасте 120 суток в яичниках отсутствуют созревающие фолликулы. При этом, доля покоящихся фолликулов не превышает 5 %, а большинство ово-соматических ги-стионов вступило в большой рост. В гонаде всё ещё значительна объёмная плотность стромальных элементов, что обычно для незрелого органа. Кроме того, определена закономерность сильной девиации параметров тканевой динамики, прежде всего, паренхимо-стромальных корреляций - признак активной перестройки гонад в процессе их органодифференцировки. В яичниках обнаруживались атретические тела железистого типа. В целом уток в возрасте 120 суток следует считать пубертатными животными с интенсивным половым созреванием и началом гормональной активности половых желёз.
Ключевые слова: утки, кросс Благоварский, яичники, фолликулогенез, половое созревание
уток.
Введение.
Определение и улучшение воспроизводительных свойств видов и кроссов сельскохозяйственной птицы, а также совершенствование подходов к управлению всем комплексом эффективных параметров репродукции - важнейшая задача технологического развития птицеводства [1]. В основе формулировки соответствующих принципов последовательной реализации программы научных исследований в данной проблемной области и современной внедренческой практике -обоснование биологического значения, приспособительной сущности и необходимых условий всех явлений репродуктивной активности птиц: участия и неучастия в размножении, его сроков, интенсивности и параметров, активности конкретных механизмов полового созревания, развития половых желёз, физиологической регуляции процессов размножения [2]. Кроме того, представляются актуальными требования исчерпывающей верификации, учёта и классификации тех факторов, контролирующих репродуктивный потенциал, которые обусловливают достижение технологически заданного и экономически необходимого уровня воспроизводства [3-4].
Наибольший интерес в контексте представленных выше теоретических установок представляет период онтогенеза сельскохозяйственной птицы, на котором происходит половое созревание.
Разведение, селекция, генетика
Данный период индивидуального развития характеризуется глубокой перестройкой функциональных систем организма, становлением новых регуляторных и структурных условий развития [5]. Прежде всего, это относится к половой системе: интенсивная органодифференцировка половых желёз, возникновение и созревание отношений между гонадами и гипоталамо-гипофизарным комплексом, начало эндокринной и герминативной активности яичников [6].
В период полового созревания определяются параметры репродуктивной активности. Это связано с формированием резервного пула покоящихся фолликулов, с достижением необходимого уровня чувствительности эффекторных тканей к регуляторным влияниям, с возможностями сохранения фертильных свойств яйцеклеткой.
Названные выше аспекты морфофизиологии развития яичника, полового созревания, репродуктивной активности самок птиц непосредственно связаны с главной функцией яичника -фолликулогенезом, динамика которого является ведущим фактором и критерием способности к воспроизводству.
Изучение фолликулогенеза - важнейшая цель при верификации закономерностей репродуктивной активности. Здесь много нерешённых проблем. Это касается, например, вопроса о триггерах вступления фолликулов в большой рост; актуально установление механизмов селекции фолликулов и реинициации мейоза, а также условий атретической трансформации и её формах.
К сожалению, большая или меньшая ясность по всему перечню описанных проблем имеется только для хорошо изученных видов млекопитающих. Сравнительно-морфологические и сравнительно-физиологические данные практически отсутствуют. Для птиц, в том числе имеющих хозяйственное значение, данные вопросы нуждаются в дальнейшем настойчивом изучении.
Особенно это представляется верным относительно необходимости последовательной разработки вопросов о механизмах и регуляции гистогенеза яичников для всех видов и кроссов сельскохозяйственных птиц, что до сих пор не сделано.
Цель исследования.
Установить параметры фолликулогенеза уток кросса Благоварский в период начала полового созревания в аспектах количественной и гистогенетической динамик последовательного развития фолликулов. Показать особенности межтканевых взаимодействий в яичнике в процессе его органодифференцировки и конкретные условия становления герминативной и эндокринной функций половых желёз.
Материалы и методы исследования.
Объект исследования. Утки Anas platyrhynchos L. Благоварский в возрасте 120 суток (период начала полового созревания).
Обслуживание животных и экспериментальные исследования были Обслуживание животных и экспериментальные исследования были выполнены в соответствии с инструкциями Russian Regulations, 1987 (Order No.755 on 12.08.1977 the USSR Ministry of Health) and «The Guide for Care and Use of Laboratory Animals (National Academy Press Washington, D.C. 1966)». При выполнении исследований были приняты усилия, чтобы свести к минимуму страдания животных и уменьшения количества используемых образцов.
Схема эксперимента. Утки данного кросса характеризуются комплексом генетически обусловленных биологических и морфологических свойств и признаков, которые позволяют отнести их к высокопродуктивным объектам птицеводства. Кроме того, неоспорима и зоотехническая эффективность производства мяса уток кросса Благоварский [7-8]. Генофонд кросса Благоварский и его отдельных линий является ценным материалом для дальнейшей селекционной работы [9]. Согласно государственному реестру селекционных достижений - «птица яйценоская, с высокими воспроизводительными качествами...» [10].
Исследования проводились с использованием половых желёз рандомно сформированной группы (N=30) уточек, которые содержались в условиях технологического процесса откорма ЗАО «Птицесовхоз «Родина»» (поселок Роднинский Сорочинского района Оренбургской области). Условия кормления соответствовали рекомендациям ВНИТИП [11].
70 Разведение, селекция, генетика
После регистрации животного в учётной карточке осуществлялись процедуры сначала экс-терьерной, потом интерьерной морфометрии, в том числе оценка массы тела (прижизненно) и массы висцеральных органов: рассчитывался их индекс как критерий развития и морфофункциональ-ного состояния. Далее осуществляли подготовку органов к гистологическим исследованиям.
Гистологическая техника соответствовала стандартному протоколу. Яичники забирались сразу после вскрытия и немедленно фиксировались в 10 %-ном нейтральном формалине с его обязательной заменой через один час и через одни сутки. Далее материал отмывался от фиксатора, дегидратировался в спиртах возрастающей концентрации, уплотнялся и заключался в пластический материал. После изготовления парафиновых тотальных срезов яичника и депарафинации производилась окраска микропрепаратов гематоксилином Майера и эозином с последующим просветлением, закреплением и заключением в бальзам.
Оценка интенсивности развития половых желёз и динамики взаимоотношения тканевых элементов яичников в процессе полового созревания осуществлялась с применением методов мор-фометрического анализа. Линейные размеры верифицировали с помощью окуляр-микрометра, удельно-стереологические, объёмные параметры вычисляли, используя окулярную сетку Автанди-лова. Пересчёт относительных величин в абсолютные проводили при сопоставлении приборных шкал и шкалы объект-микрометра с известной ценой деления.
Формирование объёма выборки гистологических элементов (Т1Ш ) осуществляли, используя формулу:
„ _ V» AJ*aJ
,
где: j - номер конкретного животного в рандомной группе,
Aj - количество полей зрения, обследованных в серии гистологических срезов яичника конкретного животного j,
- количество гистологических элементов, учтённых в каждом поле, или количество точек плотности метрической сетки (с учётом заранее выбранного увеличения микроскопа).
Такой способ формирования выборки гистологических элементов обеспечивает её соответствие критериям репрезентативности и выполнение законов распределения признаков так, чтобы выборка позволила охарактеризовать не менее 95 % вариант при данной ширине распределения.
На тотальных срезах яичников с наибольшей площадью плоскости сечения определяли относительный объём стромы, относительный объём фолликулярного аппарата; подсчитывали абсолютное количество фолликулов разных типов и характерное соотношение их долей в процентах (для данного этапа онтогенеза), измеряли диаметр фолликулов.
В связи с отсутствием разработанной классификации типов фолликулов у отдельных видов птиц верификацию этапа развития фолликула осуществили на основе характеристики трансформации фолликулярного эпителия, строение которого изменяется в динамике фолликулогенеза.
Оборудование и технические средства. Для морфометрического анализа использовали окуляр-микрометр MOB-1-16*. Удельно-стереологические, объёмные параметры вычисляли с помощью окулярной сетки Автандилова с количеством точек плотности, равным 225. Изображения микрообъектов получили с помощью микроскопа и программы Microoptix (Австрия).
Статистическая обработка. Количественные данные выполнили с использованием методов параметрической статистики. При этом описание признаков осуществили на основе расчёта средней арифметической, выборочной доли и коэффициента вариации с оценкой ошибки данных параметров.
Результаты исследования.
Масса тела уточек в возрасте 120 суток мало отличалась от критериально постулированной в патенте на селекционное достижение массы тела (2772 грамма), характеризующей представителей данного кросса в возрасте 42 суток как рекомендованном предельном периоде откорма. В
Разведение, селекция, генетика
частности, в исследованной рандомной группе животных масса тела составила 2804,2±58,5 грамма. Масса тела - важный интегральный показатель развития. Полученные в настоящем исследовании данные по массе тела свидетельствуют о соответствии возможностей развития птицы и его технологического контроля.
Все уточки данной возрастной группы были неполовозрелыми. В яичниках не обнаруживались созревающие фолликулы - преовуляторные их формы, способные по завершении развития к овуляции.
Яичник был небольшой, сероватой окраски, со слабо бугристой поверхностью. Иногда наблюдались складки. Масса яичника варьировала около одного грамма (958,2±82,5 миллиграмм). Одним из морфофизиологических индикаторов органогенеза является величина относительной массы органа или его индекса (безразмерный критерий). Индекс яичника уточек в возрасте 120 суток был равным показателю 0,348±0,050 мг/г. Величина индекса яичника может быть использована при оценке интенсивности полового созревания в моделируемых экспериментах при сравнении с величинами индекса яичника в импактных группах животных.
К топографоанатомическим особенностям яичника уток относится его развитие в составе органокомплекса - гонадо-почечно-надпочечниковой зоны, которая имеет общие источники кровоснабжения и иннервации (рис. 1). Данная зона характеризуется наличием нервного сплетения с большим количеством вегетативных элементов: ганглиев и нервов.
4
о
г ■¿1
Рис. 1 — Органокомплекс — гонадо-почечно-надпочечниковая зона. R — почка;
S — надпочечник; N — вегетативный ганглий; О — яичник.
Окр.: гематоксилин Майера и эозин. Увел.: *40
В корковом веществе яичников уточек обнаруживались несколько типов ово-соматических гистионов (фолликулов): покоящиеся (примордиальные), растущие и атретические формы фолликулов.
Примордиальные фолликулы располагались группами непосредственно под белочной оболочкой яичника и имели средний диаметр 40,3±3,0 микрометра (мкм).
Структурными признаками примордиальных фолликулов (кроме размеров) являются: отсутствие дифференцированной теки и однорядный плоский фолликулярный эпителий, окружающий яйцеклетку (рис. 2).
Вступление фолликулов в большой рост характеризуется заметной трансформацией фолликулярного эпителия, который оставаясь ещё однорядным, превращается в высокопризматический с интенсивной пролиферацией эпителиоцитов (рис. 3).
Дальнейшее развитие фолликула связано с обособлением его покрышки (дифференцируется из окружающей фолликул интерстициальной ткани коркового вещества) и увеличением количества рядов (слоёв) эпителиоцитов в составе фолликулярной оболочки. В текальной оболочке становятся различимы слои: гладкомышечный, соединительнотканный, сосудистый и наружный со-
72
Разведение, селекция, генетика
W ш
váf&m
■f— _J V
Рис. 2 - Яичник утки в возрасте 120 суток. Рй^Р ^ичнш^тки в возрасте 120 суток. Группа покоящихся фолликулов. Ранний растущий фолликул.
Окр.: гематоксилин Майера Окр.: гематоксилин Майера
и эозин. Увел.: х600 и эозин. Увел.: х600
единительнотканный. В пределах сосудистого слоя встречаются скопления эпителиоморфных клеток, расположенных поодиночке или группами, которые, видимо, эндокринно активны. В возрасте 120 суток у уток кросса Благоварский развитие растущих фолликулов доходит практически до их терминальных форм: с двуслойным плоским эпителием и диаметром 430,2±22,8 мкм.
В целом практически весь объём коркового вещества яичников замещён растущими фолликулами, находящимися на разных стадиях развития (рис. 4).
В составе фолликулярного аппарата коркового вещества яичников уток встречаются и регрессирующие ово-соматические гистионы, которые возникают, как правило, на основе дегенерации различных растущих фолликулов. Таких инволюирующих структур довольно много: 9,8±2,9 %. Фолликулы, подвергающиеся обратному развитию, демонстрируют либо структурные признаки активной атретической трансформации, либо уже сформированного атретического тела (рис. 5). Процесс атрезии начинается с деструкции и элиминации яйцеклетки, а также активной пролиферации эпителиоцитов фолликулярной оболочки. Причём увеличение количества эпителиальных клеток идёт по направлению к центру фолликула, постепенно заполняя его полость. В конце концов, формируется железистое образование с гормональной активностью.
Рис. 5 — Атрезирующий фолликул (звёздочка). Железистое атретическое тело (стрелка). Увел.: х100
Рис. 4 — Яичник утки в возрасте 120 суток. Множество растущих фолликулов. Окр.: гематоксилин Майера и эозин. Увел.: х100
Представление о динамике фолликулогенеза даёт график (рис. 6). Данный этап онтогенеза, несмотря на неполовозрелость животных, характеризуется интенсивным процессом полового созревания. Очевидность этого утверждения определяется тем, что более 90 % фолликулов вступили
Разведение, селекция, генетика
в большой рост. Становление фолликулогенеза ещё не завершено, нет готовых к овуляции фолликулов, но развитие герминативных структур поддерживается, вероятно, всё нарастающими возможностями центрально-регуляторного потенцирования ово-фолликулогенеза.
100
80
60
40
20
0
Рис. 6 ■
Доля покоящихся фолликулов, Доля фолликулов, вступивших % в большой рост, %
Динамика вступления фолликулов в большой рост в яичниках уток кросса Благоварский в возрасте 120 суток ( л^ = 102)
На фоне активного становления герминативной функции половых желёз уточек перестраивается и строма яичников. Здесь наблюдается возрастание степени гетерогенности клеточного состава, формируются новые клеточные гистионы интраовариальной регуляции фолликулогенеза. В частности, в интерстиции коркового вещества накапливается большое количество эозинофильных макрофагов, образуются тяжи и скопления эпителиоморфных интерстициальных клеток с гормональной активностью. Нередко встречается миграция в интерстиций лимфоцитов.
В мозговом веществе яичников уточек (рис. 7) наблюдается развитие сосудистой сети, что определяет хорошую васкуляризацию динамично растущей гонады и обеспечение процессов ви-теллогенеза в яйцеклетках.
Одним из структурных признаков незрелости половых желёз уточек в возрасте 120 суток является обильность стромы, которая по объёмной плотности всё ещё сопоставима с объёмной плотностью фолликулярного аппарата (рис. 8). Объём всех фолликулов лишь менее чем на 10 % превосходит объём стромы яичника.
Рис. 7 — Мозговое вещество яичника с многочисленными сосудами. Окраска: гематоксилин Майера и эозин. Увел.: х200
99 97 95 93 91 89 87 85
Объёмная доля стромы яичника, %
Объёмная доля фолликуллов, %
Рис. 8 — Соотношение объёмов стромы
и паренхимы в яичниках уток кросса Благоварский в возрасте 120 суток (па = 13300)
74 Разведение, селекция, генетика
Об активных процессах развития, перестройки половых желёз уточек указывают все мор-фометрические данные, описывающие динамику тканевых элементов яичников. Прежде всего, о коадаптивных морфогенетических реакциях в развивающейся гонаде свидетельствует уровень изменчивости всего комплекса параметров органогенеза.
Шкала степени варьирования структурных признаков, выражающих этап морфогенеза половых желёз уточек, представлена на рисунке 9.
Масса тела Соотношение Масса яичника Индекс яичника Соотношение
покоящихся и объёмов стромы
растущих и всех
фолликулов фолликулов
Рис. 9 — Изменчивость массы тела и параметров органогенеза яичника
в рандомной группе уток кросса Благоварский в возрасте 120 суток
(СУ, %)
Этот градиент изменчивости соответствует той закономерности, что наибольшая ширина распределения вариант характерна для тех структурных признаков, которые подвержены прогрессивным изменениям на данном этапе онтогенеза. Такие процессы не могут у всех животных в группе протекать одновременно и параллельно.
Очевидно, что рост фолликулов, идущий непрерывно, сильно варьирует по параметрам увеличения занимаемого ими объёма для разных групп фолликулов, находящихся на конкретном этапе дифференцировки.
Дефинитивное соотношение объёмов стромы и паренхимы всегда сильно сдвинуто в сторону функционально основного тканевого компонента любого органа. Поэтому сильное варьирование паренхимо-стромальных отношений выражает этап незрелости и прогрессивной дифферен-цировки структур.
К категории сильно девиантных параметров относятся также индекс яичника и его масса, что укладывается в те представления о факторах изменчивости параметров, представленных выше.
К средне варьирующим относится параметр доли фолликулов, вступивших в большой рост. Практически у всех животных в группе доля покоящихся фолликулов - не более 5 %, что является критерием прогрессивно идущего полового созревания животных.
Масса тела - генетически обусловленный параметр развития и селекционное достижение. Очевидно, что крайне низкая степень изменчивости массы тела соответствует заявленным селекционерами требованиям развития данного кросса.
Обсуждение полученных результатов.
Половое созревание как этап онтогенеза - это критический период развития животного [1214]. Он характеризуется возникновением новых условий развития и требует коадаптации всех функциональных систем и морфогенетических процессов, что в целом снижает приспособленность организма к неблагоприятным воздействиям, к стрессу любой природы. Знание биологических закономерностей критического периода как многоуровневого феномена развития сельскохозяйственных животных - причин и факторов гисто-, органо-, системогенеза - определяет возможности повышения эффективности технологического контроля за продуктивностью и воспроизводительными свойствами животных.
Разведение, селекция, генетика
По имеющимся в литературе данным, возрастная периодизация онтогенеза уток включает в том числе два таких периода, как «препубертатный» (90-140 суток) и «пубертатный» (150-180 суток) [15]. При этом весьма затруднительно найти обоснование такой периодизации, прежде всего, на основе верификации морфофункционального состояния органов репродуктивной системы и параметров становления условий репродуктивной активности. Например, есть указания, что уже в возрасте 90 суток у уточек можно обнаружить растущие фолликулы и повышение уровня половых и гонадотропных (ФСГ) гормонов в крови [16]. Но не обсуждается и остаётся не ясной основная закономерность такой перестройки репродуктивной системы: это соответствует общепопуляцион-ным закономерностям статистически значимого вовлечения животных в процесс полового созревания или это - случайные явления, которые можно обнаружить у отдельных представителей кросса и генетической линии.
Данных о развитии органов репродуктивной системы в возрасте 120 суток нет, также как нет и информации о динамике морфофункциональных изменений репродуктивной системы до момента наступления половозрелости, который постулируется в возрасте 180 суток. Таким образом, довольно продолжительный период индивидуального развития уток кросса Благоварский остаётся мало изученным в аспекте установления конкретной периодизации изменений в репродуктивной системе, соответствующих становлению репродуктивного потенциала уток. В соответствии с результатами, полученными в нашей работе, можно утверждать, что по данным массового обследования животных в рандомной группе, на основании анализа морфофункционального состояния их органов репродуктивной системы, все уточки находятся на этапе интенсивного полового созревания и являются пубертатными животными. В официальных документах также нет сведений относительно момента наступления половой зрелости обеих генетических линий кросса Благоварский.
Далеки от разрешения и вопросы относительно тонкой тканевой организации герминативных, эндокринных и стромальных структур яичников уток кросса Благоварский. Например, очень затруднительно отнесение эпителия фолликулов к тому или иному типу (многослойный, однослойный) по морфофункциональной классификации эпителиев. В литературе - большое разнообразие мнений по этому вопросу, неточных, некорректных описаний и противоречивых утверждений. В частности, употребляются термины «многорядный», «многослойный», «плоский двуслойный», «псведомногослойный», «многорядный кубический, призматический, плоский» и так далее [17-19]. На наш взгляд, фолликулярный эпителий в процессе трансформации изменяется от однослойного однорядного и многорядного до многослойного, когда эпителиоциты, лежащие к наружи от первого слоя фолликулярных клеток, не имеют связи с базальной мембраной. В целом нужно подчеркнуть особую важность разработки подробной классификации фолликулов в яичнике уток с учётом их строения, размеров и чувствительности к регуляторным факторам. Верификация типов фолликулов и их соотношения в яичнике - важный критерий этапа органодифференцировки и индикатор периода полового созревания. Также непонятна природа и значение так называемых «эозинофильных макрофагов» и эпителиоморфных клеток стромы коркового вещества. Относительно этой проблемы также в литературе накоплены противоречия, но исчерпывающего решения нет.
Интересным является вопрос об изменении взаимоотношений тканевых элементов в процессе развития гонад. Об этой проблеме в литературе практически нет сведений. Между тем объёмные соотношения тканей в органах - важный структурный фактор становления их архитектоники, что определяет необходимые условия регуляции функционального состояния органа, в том числе отношение структурно-функциональных единиц или гистионов к элементам нервно-сосудистого аппарата. Изменчивость таких отношений - критерий активной перестройки в процессе органогенеза, то есть наблюдается в незрелых органах. В предыдущих наших исследованиях [20-22] установлены закономерности высокого уровня изменчивости параметров тканевой динами-
76 Разведение, селекция, генетика
ки в период начала полового созревания для органов иммунной системы уток (бурса, селезёнка, железа Гардера), а также для морфологического состава крови и её биохимических показателей (в пределах референсного диапазона). Это, вероятно, соответствует закономерности об усилении ширины варьирования параметров в критические периоды в целом и в пубертатный период - в частности.
Выводы.
Период онтогенеза уток кросса Благоварский в возрасте 120 суток соответствует критериям интенсивного полового созревания, птица является пубертатной. Динамика фолликулогенеза характеризуется массовым вступлением фолликулов в большой рост. При этом созревающих фолликулов нет - птица остаётся ещё неполовозрелой. Органогенез яичников находится на этапе активной трансформации тканевых элементов, что определяет высокий уровень изменчивости количественных параметров морфогенеза половых желёз и одновременно выражает их незрелость. Уточнение тканевого строения герминативных структур и определение новых параметров развития (диаметр фолликулов, доли фолликулов разных типов и атретических тел, соотношение объёмов стромы и паренхимы, индекса и массы яичника) позволяют в дальнейших исследованиях и в практике использовать комплекс критериев развития уточек, которые являются индикаторами полового созревания.
Литература
1. Ройтер Я.С. Использование генофонда сельскохозяйственной птицы в селекционной работе // Птица и птицепродукты. 2016. № 3. С. 45-47.
2. Биология размножения, стратегия выживания и механизмы адаптации позвоночных антропогенных ландшафтов / Н.Н. Шевлюк, Е.Ж. Бекмухамбетов, А.А. Мамырбаев, Т.А. Джаркенов, Т.Ж. Умбетов, Д.А. Боков. Оренбург: Изд-во ОрГМУ, 2016. 268 с.
3. Ройтер Я.С., Кутушев Р.Р. Высокопродуктивные кроссы уток с белым оперением «Аги-дель 34» и «Агидель 345» // Птицеводство. 2013. № 2. С. 6-11.
4. Саитбаталов Т.Ф. Селекционно-племенная работа с утками при создании нового комплекса сочетающихся линий «Арман»: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Алматы, 1994. 20 с.
5. Топурия Л.Ю., Топурия Г.М., Боков Д.А. Генетический контроль и гистохимическая характеристика перестройки железы Гардера уток в период начала полового созревания // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 5. С. 89-93.
6. Михеев А.В. Биология птиц. М.: Топикал, 1996. 460 с.
7. Утки Anas Platyrhychos L. Благоварский: пат. на селекционное достижение 1392 Рос. Федерация / К.А. Молдажанов, Я.С. Ройтер, Т.Ф. Саитбаталов, Ф.Х. Сиразетдинов, Р.А. Хафизова, М.Х. Шагиев, С.З. Шакиров, Е.И. Шевченко. Заявл. 20.08.97
8. Седых Т.А. Продуктивность и естественная резистентность уток при интенсивной технологии выращивания // Аграрный вестник Урала. 2012. № 8. С. 33-37.
9. Кутушев Р.Р., Ройтер Я.С. Селекционные программы работы с утками // Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве: материалы XVII Междунар. конф. Сергиев Посад: Изд-во Россельхозакадемии, 2012. С. 81-83.
10. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 2. Породы животных: офиц. изд-е. М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2016. 172 с.
11. Фисинин В.И., Егоров И.А. Современные подходы к кормлению высокопродуктивной птицы // Птица и птицепродукты. 2015. № 3. С. 27-29.
12. Объекты биологии развития / Э.Д. Бакунина и др.; отв. ред. Т.А. Детлаф. М.: Наука, 1975. 580 с.
13. Современные проблемы оогенеза / Т.Б. Айзенштадт, В.С. Баранов и др. М.: Наука, 1977.
314 с.
Разведение, селекция, генетика
14. Студитский А.Н. Эндокринные корреляции зародышевого развития высших позвоночных. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 137 с.
15. Сулейманов Ф.И. Онтогенез домашней утки и влияние на него стимуляторов роста (морфофункциональная, биохимическая и сравнительно-видовая характеристика): автореф. дис. ... д-ра вет. наук. Бишкек, 1998. 29 с.
16. Стрижикова С.В. Структурно-функциональная дифференциация органов размножения уток в онтогенезе и в сравнительно-видовом аспекте: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Омск, 2000. 41 с.
17. Житенко Н.В. Морфологическая дифференциация яичника индейки в различные периоды онтогенеза: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2007. 19 с.
18. Кротова Е.А. Постэмбриональный органогенез репродуктивной системы перепелов в связи со становлением органов иммуногенеза: автореф. дис. ... канд. вет. наук. М., 2016. 20 с.
19. Семенихина Н.М., Жуков В.М. Развитие яичников у кур-несушек под влиянием мелави-та // Ветеринарная медицина. 2014. № 6. С. 111-116.
20. Боков Д.А., Антимонова Л.С. Формирование В-функциональных зон в лимфоидной ткани при инволюции сумки Фабрициуса в системе бурса-селезёнка-железа Гардера // Морфология. 2013. № 5. С. 65.
21. Формирование микроокружения и перестройка лимфоидной ткани в системе сумка Фабрициуса-селезёнка-железа Гардера в определении структурных свойств адаптивного диапазона модулирования В-иммунитета / Д.А. Боков, А.А. Стадников, Е.А. Дьяконова, Л.С. Антимонова, Л.Ю. Топурия // Ветеринария. 2013. № 2. С. 49-52.
22. Гермивит и развитие утят кросса Благоварский (функционально-метаболический аспект) / Л.Ю. Топурия, Е.А. Дьяконова, Л.С. Антимонова, Д.А. Боков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 6. С. 100-102.
Боков Дмитрий Александрович, научный сотрудник научно-исследовательской лаборатории «Морфогенез и регенерация клеток и тканей» ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный медицинский университет, 460000, г. Оренбург, ул. Советская, 6, тел.: +7-906-847-18-64, e-mail: cells-tissue.bokov2012@yandex.ru
Топурия Лариса Юрьевна, доктор биологических наук, профессор кафедры ветеринарно-санитарной экспертизы и фармакологии ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет», 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18, тел.: 8-905-885-60-03, e-mail: go-laso@rambler.ru
Топурия Гоча Мирианович, доктор биологических наук, профессор кафедры технологии производства и переработки продукции животноводства ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет», 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18, тел.: 8-905-887-56-55, email: golaso@rambler.ru
Горьков Дмитрий Александрович, студент 5 курса лечебного факультета ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный медицинский университет», 460000, г. Оренбург, ул. Советская, 6, e-mail: dmitri.gorkov@yandex.ru
Поступила в редакцию 20 июля 2017 года
UDC 636.597
Bokov Dmitry Alexandrovich1, Topuriya Larisa Yurevna2, Topuriya Gocha Mirianovich2, Gorkov Dmitry Alexandrovich1
1 FSBEIHE «Orenburg State Medical University», e-mail: cells-tissue.bokov2012@yandex.ru
2 FSBEI HE «Orenburg State Agrarian University», e-mail: golaso@rambler.ru
Morphological and functional characteristic of folliculogenesis in ovaries of the Blagovarsky cross ducks in the beginning of puberty
78 Разведение, селекция, генетика
Summary. The period of puberty is one of the periods of ontogeny of agricultural birds that is insufficiently studied, including for individual crosses and genetic lines, taking into account its place in the objective periodization of individual development of birds. The most important event of puberty is or-ganodifferentiation of reproductive glands, the formation of germinal and endocrine functions of gonads. Parameters of folliculogenesis and dynamics of tissue differentiation of ovaries are a complex of criteria for the stage, intensity, and effectiveness of regulation of puberty of birds.
Using histological and morphometric methods of study, the parameters of folliculogenesis of the Blago-varsky ducks were studied in the beginning of puberty according to quantitative and histogenetic dynamics of successive development of follicles. The peculiarities of interstitial interactions in ovary during its organodifferentiation and specific conditions for the formation of the germinal and endocrine functions of reproductive glands are shown.
It is established that at the age of 120 days there are no maturing follicles n ovaries. At the same time, the proportion of resting follicles does not exceed 5 %, and the majority of ovosomatic histons entered a period of strong growth. In gonad, the bulk density of stromal elements is still significant, it is usual for an immature organ. In addition, the pattern of strong deviation of parameters of tissue dynamics, primarily parenchymal-stromal correlations is a sign of active gonadal reconstruction during their organodifferentia-tion was determined. In ovaries, atretic bodies of glandular type were found. In general, ducks at the age of 120 days should be considered puberty animals with intense puberty and the beginning of hormonal activity of reproductive glands.
Key words: ducks, Blagovarsky cross, ovaries, folliculogenesis, puberty.
