CC BY
15
7. Кармышова У. Ж. Эколого-биогеохимическая оценка хвостохранилищ и отвалов урановой провинции Майлуу-Суу. Экология и биогеохимия горных таксонов биосферы (библиографическая информация) Германия LAP LAMBERT Academic Publishing, 2015. С. 64-82.
8. Новаковский А. Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPS». Сыктывкар, 2004. С. 28.
9. Уваров И. А. Разработка и использование технологии локально-адаптивной классификации данных спутниковых наблюдений для распознавания типов земного покрова. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук. - M.: 2010 г. С. 24.
10. Юрковская Т. К. Геоботаническое картографирование и составление аналитических карт растительности // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции, 2007 г. - С. 43-71.
11. Mpdoos_jabad.pdf - Foxit Reader, План экологического управления Джалал-Абадской области, 2011. С. 58.
Morphophysiological parameters of early maturing wheat genotypes with different yield and drought resistance Tamrazov T.
Морфофизиологические параметры раннеспелых генотипов пшеницы с различной урожайностью и засухоустойчивостью
Тамразов Т. Г.
Тамразов Тамраз Гаджиали оглы / Tamrazov Tamraz - кандидат биологических наук, доцент, отдел физиологии и биотехнологии растений, Азербайджанский научный исследовательский институт земледелия, г. Баку, Азербайджанская Республика
Аннотация: в статье рассмотрены отбор высокоурожайных и засухоустойчивых форм генотипов с разными морфологическими свойствами, различными периодами спелости под воздействием стрессовых факторов, разработка рекомендаций по использованию в качестве первичного материала в селекции. В качестве исследуемого объекта были использованы 12 генотипов пшеницы, разделенные по 4 генотипа в каждой группе, отличающиеся периодами спелости.
Abstract: at various stages of comparing the difference between the variants in different the tiers of may note that in the early wheat genotypes as in the beginning of vegetation, and the end of the difference among those variants so great. This is explained the fact that these varieties before the appearance of of severe drought are completing their ripening period. In a return case, the varieties, which is tightened the vegetation period during the grain formation major drought hinders this process and leads to a decrease of productivity.
Ключевые слова: засуха, физиологические показатели, физиологии растений, процесс фотосинтеза.
Keywords: drought, physiological indicators, plant physiology, photosynthesis.
УДК - 581.1: 633.1
До настоящего времени проблема засухоустойчивости растений продолжает оставаться одной из актуальных проблем физиологии растений.
В нашей стране периодически бывают засухи, однако определенной закономерности в этом, по-видимому, не наблюдается [4, 6, 8].
Из-за того, что фазы развития растений не всегда совпадают с физиологическими изменениями, необходимо установить более точные и объективные показатели онтогенеза растений, которые позволили бы лучше, точнее подойти к характеристике физиологического состояния растения на данном этапе его онтогенезе. В качестве таких показателей были использованы этапы развития вегетативных и репродуктивных органов [2, 5].
В настоящее время в целях создания устойчивых сортов пшеницы к засухе и высокой температуре, в исследованиях молекулярно-генетических основ стойкости к стрессам применяются современные методы [3, 7].
Разные твердые и мягкие сорта пшеницы, изученные в природных условиях, подвергаются влиянию абиотических стрессовых факторов среды не в отдельности, а комплексно [1, 4, 9]. Как реакция на последствие засухи, отбор пшеницы по периоду спелости одно из основных условий.
Фактор засухи влияет на все метаболические процессы растений. Во время засухи уменьшается листовая фотосинтетическая ассимиляция газа - СО2 [3, 8].
В нашей стране на экспериментальной базе Азербайджанского Научно -Исследовательского Института Земледелия исследуются разные твердые и мягкие генотипы пшеницы. Во время исследования изучались основные физиологические параметры (скорость интенсивности фотосинтеза, скорость транспирации, проводимость устьиц, насыщенность СО2 в межклеточном пространстве) трех разных групп по периоду спелости (ранний, средний, поздний) высокоурожайных твердых и мягких сортов пшеницы [7, 13]. Раскрытие и закрытие устьиц на листьях растений тесно связано с межклеточным обеспечением влаги, с изменениями света и температуры [2, 6]. Процессы фотосинтеза и транспирации у растений регулируются работой устьиц. Если они раскрыты или приоткрыты, то обмен газа происходит не с той интенсивностью как в открытых поверхностях [5].
Засушливый климат усиливает транспирацию растений, в результате чего, листья обезвоживаются и транспирация останавливается. С остановкой транспирации, устьице листьев закрываются. Это из-за того, что прикрывается поступление С02, процесс фотосинтеза.
Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в следующих единицах: в миллиграммах С02, ассимилированного 1 дм2 листа за 1 ч; в миллилитрах С02, выделенного 1 дм2 листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм2 листа за 1 ч. Методы определения интенсивности фотосинтеза многочисленны. Они рассмотрены в специальных руководствах [8]. При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом показатели представляют собой результат двух противоположных процессов или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез [11]. Так, например, наблюдаемое изменение содержания С02-это разность между тем его количеством, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое выделилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправку, учитывающую интенсивность процесса дыхания [9]. В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих, влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и кончая оптимумом, при достижении которого, процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня приводит даже к торможению процесса [2, 8]. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, плато достигается при
более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую очередь от напряженности того фактора, который находится в минимуме [1, 9]. В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содержание С02. Чем выше содержание углекислого газа (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фотосинтеза выходят на плато [3, 6, 8].
Цель проведения исследований - отбор высокоурожайных и засухоустойчивых форм генотипов с разными морфологическими свойствами, различными периодами спелости под воздействием стрессовых факторов, разработка рекомендаций по использованию в качестве первичного материала в селекции [13].
В качестве исследуемого объекта были использованы 12 генотипов пшеницы, разделенные по 4 генотипа в каждой группе, отличающиеся периодами спелости.
Эксперименты проводились в двух вариантах:
1) в условиях оптимального орошения;
2) в не орошаемых условиях.
В режиме оптимального орошения почва с относительной влажностью 70-80 % во время вегетации поливалась 2-3 раза. Нужно отметить, что в не орошаемом варианте (засуха) почва не поливалась, не превышая влажности (35-55 %) искусственно создавалась засушливость.
По периоду спелости генотипы пшеницы группировались следующим образом:
1. Генотипы пшеницы раннеспелых сортов;
2. Генотипы пшеницы среднеспелых сортов;
3. Генотипы пшеницы позднеспелых сортов;
В условиях засухи, из-за повышения давления тургора и уменьшения водного потенциала, в атмосфере создается острый дефицит давления испарения и устьице закрываются. При нехватке влаги замедление фотосинтеза происходит в основном в результате уменьшения проходимости устьиц [9, 10]. В полевых условиях регулирование транспирацией со стороны устьиц приводит в качестве первичной реакции растений на недостаток влаги, к уменьшению глотаемой листьями С02.
Основные физиологические параметры Li-6400 исследуемых различных твердых и мягких генотипов пшеницы изучались с использованием передвижной системы измерения фотосинтеза (Li-C0R).
Повышение концентрации СО2 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Увеличение содержания СО2 вызывает закрытие устьиц. Высокие концентрации СО2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности [1, 5]. В естественных условиях содержание С02 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо учесть, что в дневные часы содержание СО2 в воздухе вокруг растений понижается. В связи со сказанным увеличение содержания СО2 в воздухе является одним из важных способов повышения интенсивности фотосинтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением [6, 10]. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО2 затруднено.
Результаты измерений показаны в таблице 1. Из таблицы видно, что исследовались твердые и мягкие сорта пшеницы. Во всех исследуемых сортах в начале вегетации, разница между вариантами не столь велика, но к концу вегетации эта разница намного увеличивается. Это объясняется тем, что в зеленых листьях проходимость устьиц хорошо регулирует скорость транспирации и интенсивность фотосинтеза.
Ускорением скорости фотосинтеза в межклеточном пространстве, уменьшается концентрация Обострение фактора засухи усугубляет разницу между
орошаемыми и не орошаемыми вариантами. Взаимосвязь между всеми изучаемыми параметрами (орган фотосинтеза) приводит к уменьшению их к концу вегетации.
В таблице показаны следующие фазы развития, которые более приемлемы для проведения измерений: рассада, образование колоса, цветение, образование зерна. Измерения проводились в основном на двух, седьмом и восьмом ярусах листового
органа растения. Так как начало вегетативного процесса (фаза рассады) 7 -й и 8-й
лист у сорта Карагылчыг-2 ИФ-15 %:18 % (ц mol CO2 m-2S-1), Пу - 16 %:19 % (mol H2O m-2S-1), Нас.С02 - 45 %:38 % (ц mol CO2 mol 1/2), Ит - 20 %:11.6 %, аналогично, 7-й и 8-й лист у сорта Алинджа-84-Иф - 8 %:14 %; Пу - 16 %:21 %; Нас.С02 -53 %:41 %; Ит - 19 %:16 %.
В соответствии с этим, у мягких сортов пшеницы изменения произошли в указанном интервале. В обоих ярусах сортов Нурлу-99-Иф - 74 %:18 %; Пу - 12 %:20 %, Нас.С02 -41 %: 25 % Ит - 23 %:11 %; соответственно у сорта Гобустан изменения в интервале Иф - 3 %: 11 %, Пу - 25,8 %:28 %, Нас.С02 - 32 %:18 %, Ит - 18 %: 10 %.
В отличие от начальных фаз развития на фазе образования зерна, то есть к концу вегетации по различиям между генотипами была проведена такая оценка. Определились соотношения для сортов Карагылчыг-2-Иф - 41 %:6 %, Пу -34 %:14 %, Нас.С02 - 22 %:3 %, Ит - 36 %:35 %, у генотипа Нурлу-99-Иф -18 %:30 %; Пу - 24 %:27 %; Нас.С02 - 28 %:20 %; Ит - 40 %:41 %.
На основе приведенных данных можно отметить, что в исследуемых сортах, разница между вариантами по изучаемым параметрам в начале вегетации, была незначительной, но к концу, увеличилась. Особенное уменьшение наблюдается в засушливых вариантах. А это связано с тем, что при острой нехватке влаги, уменьшается проходимость устьиц, угасают процессы фотосинтеза. При сравнении, сорт Гобустан, оказался менее устойчивым. Изучение характера формирования ассимиляционного 1 фотосинтезирующего аппарата мягкой пшеницы, обладающего наибольшим сортовым разнообразием, необходимо для целенаправленного создания экологически и экономически более выгодных сортов. Наибольшая интенсивность характерна для почти сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличения возраста листьев (процесс старения) интенсивность фотосинтеза падает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст всего растения. У большинства однолетних растений интенсивность фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза, и достигает максимума в фазы трубкования и цветения. После цветения интенсивность фотосинтеза в листьях снижается. Показано, что на процесс фотосинтеза влияет не только календарный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма. Листья одинакового календарного возраста, но сформировавшиеся на более старом растении, имеют пониженную интенсивность фотосинтеза.
№ Название генотипа Варианты Листья Фазы развития
Фаза колошения Фаза трубкования Фаза цветения Фаза налива зерна
£ б" а и ^ а * 0 и и а £ 0 и и & а * 0 и и £
1 Каракылчык-2 I 00 0,386 8 2 4,35 22,6 0,431 5 ЧО 3 6,25 20,5 0,388 8 00 3 8,35 18,6 0,450 О 12,6
10,3 0,372 5 'чО 2 4,22 18,5 0,430 5 00 3 6,13 16,7 0,375 3 4 7,15 13,7 0,333 0 4 5,25
II 00 стГ 0,335 3 3,25 14,8 0,421 5 3 6,32 14,5 0,384 5 с- 3 5,83 10,6 0,301 0 3 8,21
12,5 0,441 8 3 4,41 12,3 0,392 о 4 6,18 14,3 0,355 о 4 5,76 2, 0,275 7,14
2 Алинджа-84 I 00 00 0,376 4 2 4,35 23,2 0,395 8 ЧО 3 6,62 19,7 0,386 7 с- 3 7,21 15,8 0,410 3 о 4 10,5
6 П-1 »о ,0 3 2 3,96 16,2 4 Ч о ,0 £ 3 5,96 13,7 8 ,0 о 4 6,35 10,2 0,355 8 о 4 00
II 00 10,2 0,333 8 3 3,26 16,5 0,481 0 о 3 6,13 10,9 0,356 5 3 5,83 0,283 6 2 7,31
с- 5, 0,455 7 'чО 3 4,12 10,3 0,325 6 3 5,26 13,2 0,255 о 3 4,38 00~ 0,255 8 5,65
3 Нурлу-99 I 00 10,2 0,358 7 2 3,81 21,4 0,482 ЧО го 5,55 16,2 0,353 2 3 6,33 12,2 0,385 5 3 8,23
с- 8,33 0,338 'чО 2 3,55 00 0,427 8 3 4,65 0,393 2 3 4,96 5,82 0,276 5 3 2,56
II 00 0,320 8 2,92 18,5 0,544 6 2 5,53 3, 0,358 0 о 3 5,85 9,25 0,283 8 2 4,95
с- 12,7 0,413 6 3 3,15 П-1 'чО 0,275 8 2 4,35 К 0,213 5 2 3,57 4,83 0,195 оч 4,33
4 Гобустан I 00 2, 0,455 3 2 3,55 20,4 0,535 7 00 2 5,32 13,9 0,385 оч 6,25 10,2 0,475 3 3 7,13
с- 9,43 0,465 9 2 3,15 2, 0,398 8 3 4,31 П-1 0,387 2 3 4,85 6,12 0,207 8 3 2,84
II 00 10,4 0,355 3 о 3 2,84 17,5 0,525 3 2 5,13 10,5 0,376 Щ 5,25 8,15 0,282 3 3 4,55
(М" 0,345 6 о 3 3,54 2 гп 5, 0,243 го 3 3,43 0,173 0 2 2,35 3,63 0,128 г^ 3,22
Примечание: I орошаемое; II - не орошаемое;
1. Иф - интенсивность фотосинтеза (mmol CO2 m'V)
2. Пу - проводимость устьиц (mol H2O m'V1)
3. нас.С02 - насыщенность СО2 в межклеточном пространстве (mmol CO2 mol1/2)
4. Ит - интенсивность транспирации (mol H2O m"2s-1)
Литература
1. Алиев С. А. Идеальная пшеница. «Научные новости сельского хозяйства», Баку, 1982, № 5.
2. Алиев J. А. Physiological leaves of what breeding tolerant to water stress wheat in global environment рroceedings of the 6th intern. Wheat conference June 5-9/26. 2000. Budapest. Hungary, V, 9. p. 693-698.
3. Ahmad P., Prasad MNV (2012) Abiotic stress responses in plants: metabolism, productivity and sustainability. Springer Science Business Media, New York.
4. Anda A., L0ke Z. 2005. Radiation balance components of maize hybrids grown at various plant densities. Journal of Agronomy and Crop Science, 191 (3): p. 202-209.
5. Brooks T. J., Wall G. W., Pinter Jr. P. J., Kimball B. A., LaMorte R. L., Leavitt S. W, Matthias A. D., Adamsen F. J., Hunsaker D. J., Webber A. N. 2000. Acclimation response of spring wheat in a free-air CO enrichment (FACE) atmosphere with variable soil nitrogen regimes. 3. Canopy architecture and gas exchange. Photosynthesis Research, 66 (1-2): p. 97-108.
6. Chaves M. M., Flexas i., Piriheiro C. (2009) Photosyuthessis under drought and salt stress: regulation nuchanizucs from whole plant tocell. Ann. Bot. 103: p. 551-560.
7. Cai G., Zhang M., Yin Y., Wang P., Zhang T., Gu F., Dai Z., Liang T., Wu Y., Wang Z. 2008. Photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism of flag leaves in responses to nitrogen application during grain filling of field-grown wheat. Agricultural Science in China, 7 (2): p. 157-167.
8. Evrendilek F., Asher J. B., Aydin M. 2008. Diurnal photosynthesis, water use efficiency and light use efficiency of wheat under Mediterranean field conditions. Journal of Environmental Biology, 29 (3): p. 397-406.
9. Hayatu M., Mukhtar F. B., Bayero (2010). Physiological responses of some drug resistant cowpea genotypes (Vigna unguiculata (L.) walp) to moisture stress. Bayero J Pure Appl Sci 3: p. 69 - 75.
10. Siddique M. R. B., Hamid A., islam M. S. (2001) Drought stress, effects ou water relations of wheat.Bot. Bull. Acad. Sin 41:35.39.
11. Sharada P., Naik G. R. (2011) Physiological and biochemical responses of groundnut genotypes to drought stress. World J Sci Technol 1: p. 60-66.
12. Sairam R. K. (1994) Effect of moisture stress on physiological activities of two contrasting wheat genotypes. Indian J Exp Biol 32: p. 584- 593.
13. Тамразов Т. Г. Фотосинтетические признаки и функции характерных генотипов пшеницы, различающихся по урожайности и засухоустойчивости. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Баку-2004, ст. 23.
