CC BY
13
3. Дiдух Я.П. Якими будуть нашi люи? // Укра!нський боташчний журнал. -2010. - Т. 67, №3. - С. 321 - 343.
4. Жирнов А.Д., Вшьгельм О.К. Вщновлення юторичних об'eктiв ландшафтно! архiтектури // Навчально-методичний посiбник з курсового та дипломного проектування. - К., 2001. - 46 с.
5. Курдюк М.Г. К вопросу оценки декоративности паркових насаждений// Сохранение и восстановление старинных парков. - К.: Наукова думка, 1982. - С. 49-51.
6. Кушшр А. I., Суханова А.1, Кушшр 1.Л. Технолопчш особливост л^вання i оздоровлення вiкових та юторичних дерев: Наук.-метод. рекомендаци. - К.: Вид. НУБШ Укра!ни, 2009. - 48 с.
7. Научно-технический отчет по проекту «Обоснование целесообразности организации особо охраняемой природной территории местного значения МУ парка им. Первого Мая» - Ростов-на-Дону: Ботсад РГУ, 2006. - 50 с.
8. Похилько Л.О. Экологические принципы формирования ассортимента древесных растений в озеленении г. Ростова-на-Дону: Автореферат дисс. ... к.б.н. -Ростов-на-Дону, 2009. - 25 с.
9. Сведения получены у председателя архитектурной секции Ростовского областного отделения ВООПиК А.П. Зимина.
10. Текущий архив администрации Первомайского парка, фотографии садовника Нимиюченко, 1910-е гг., 1928, 1929 гг.
11. Постановление Главы Администрации Ростовской области от 09.10.1998 № 411 «О принятии на государственную охрану памятников истории и культуры г. Ростова-на-Дону и мерах по их охране».
12. European treeworker. Berlin - Hannover: Patzer verlag, 2002. - 139 p.
Рекомендовано к печати д.б.н. Захаренко Г.С
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ВИДОВ БУШШЛ Ь.
В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ
И.А. ЗАЙЦЕВА, кандидат биологических наук Днепропетровский национальный университет
Современные проблемы интродукции связаны прежде всего с выявлением закономерностей адаптации и границ нормы реакции растений в новых условиях произрастания. Оценку устойчивости растений можно рассматривать как заключительный этап интродукционных исследований, который дает возможность выявить эколого-биологические особенности растений [11]. Устойчивость интродуцентов к комплексному действию перегрева и недостатка воды реализуется на различных уровнях морфофизиологической организации вегетирующих растений за счет механизмов, обеспечивающих сопротивление тканей к действию обезвоживающих факторов. Среди древесно-кустарниковых интродуцентов особый интерес в этом плане представляет родовой комплекс Syringa К, который представлен преимущественно мезофитными видами, требующими достаточного увлажнения, хотя по существующим сведениям [3-5] спектр экологических свойств видов рода Syringa К более широк, и некоторые виды оказались довольно устойчивыми к гидротермическому стрессу [14]. В связи с этим целью работы было изучение физиологического состояния видов сиреней на основе показателей морфоструктуры листьев, водного режима и белкового обмена, а также сравнительная оценка их засухоустойчивости в Степном Приднепровье.
Материалы и методы
Объектами исследований служили виды сиреней коллекции ботанического сада ДНУ. Общую оводненность листьев и водный дефицит определяли общепринятыми
методами [15], показатели морфоструктуры листа - развитие поверхности (РП) и удельный вес (УВ) листа - по предложенной нами методике [7]; содержание растворимых фракций белков в листьях - по методу Бредфорд [2]; содержание неструктурных углеводов определяли объемно-метрическим методом [13]. Пробы листьев отбирали в начале вегетации (май) и в период длительной глубокой засухи (август, сентябрь), когда среднемесячные температуры превышали норму на 2,3°С и 2,6°С соответственно и практически отсутствовали осадки (21 мм в 1 декаде августа, 4,7 мм - до конца месяца; 0,7 мм - в сентябре). Влажность почвы в конце августа составила на глубине 0-5 см 7,66%; 15-20 см - 6,91%; 50-55 см - 6,43%.
Значение РП выражается в см2/г и показывает площадь, которую занимает единица сырого веса листа (1 г). Показатель УВ обратный показателю РП с той разницей, что исключается влияние оводненности при оценке морфоструктуры листа. Значение УВ выражается в мг/см2 и показывает вес единицы площади сухого листа.
Результаты и обсуждение
Характер водообмена вегетирующих тканей является важной характеристикой функционального состояния растений. В начале вегетации, в период активного роста побегов и листьев, уровень оводненности тканей можно рассматривать как специфичный для каждого вида, необходимый для поддержания нормального метаболизма растений. Известно, что у мезофитных видов для этого необходимо более высокое влагосодержание тканей, для ксерофитных - низкое, что и наблюдается у изучаемых видов сиреней (табл.) [10]. По этому показателю виды разделились на две группы: в первой общее исходное содержание воды в листьях (в мае) находится в пределах от 67,0 до 71,7% (S. vulgaris, S. persica, S. reflexa, S. pekinensis, S. yunnanensis); во второй - от 72,6 до 83,4% (остальные виды). У первой группы видов содержание воды в листьях, несколько снижаясь в начале глубокой засухи (август), далее, по мере развития засухи, увеличивается, приближаясь к исходному уровню, что говорит о функционировании защитных механизмов, направленных на поддержание оводненности тканей. У видов второй группы наблюдается последовательное снижение оводненности листьев, особенно значительное в сентябре (на 17,6 - 27,8% по сравнению с начальным уровнем), что говорит о недостаточной устойчивости к действию стрессовых факторов. Среди этой группы можно отметить менее чувствительные к стрессу S. josikae и S. oblata, у которых содержание воды после глубокой засухи снижается на 11,8 и 11,3%.
Большинство видов первой группы и относительно устойчивые виды второй группы в период засухи не испытывают дефицита водонасыщения (S. persica, S. pekinensis, S. oblata) или же водный дефицит тканей листа не превышает физиологическую норму реакции и находится в пределах 25% (S. reflexa, S. yunnanensis, S. josikae, S. komarovii) (табл.). У трех видов - S. wolfii, S. emodii, S. reticulata стрессовые условия необратимо нарушают водный баланс, приводя к обезвоживанию тканей (55,6; 55,6; 49,7%), углублению водного дефицита (43,7; 64,8; 52,9%), что отражается и на внешнем состоянии растений - листья увядают и усыхают. Анализ динамики водного режима листьев в целом хорошо согласуется с визуальными балльными оценками полевой засухоустойчивости растений, опубликованными нами ранее [6]. Так, засухоустойчивость видов первой группы имеет максимальную оценку - 5 баллов; представителей второй группы - от 0,5 до 4 баллов.
Общая биологическая устойчивость интродуцентов в условиях степи определяется структурно-физиологическими особенностями. Регулирование расхода воды растениями обусловлено изменениями физиологических и морфолого-анатомических параметров листового аппарата, прежде всего ксероморфной направленностью физиологических процессов - осмотических и водоудерживающих сил протопласта, белкового синтеза, накопления продуктов фотоассимиляции, а также формированием структуры листа, которую мы оценивали по показателям развития поверхности (РП) и удельного веса (УВ).
Установлено, что для «световых» листьев и листьев ксероморфного типа характерны низкие значения РП и повышенные значения УВ, для листьев мезофитного типа и «теневых» характерны обратные величины РП и УВ.
Результаты показывают, что у видов первой группы высокая засухоустойчивость обеспечивается как сохранением оптимального водного баланса, так и соответствующей «ксероморфной» структурой листа (величина РП - от 40,0 до 48,6 см2/г; величина УВ - от 8,3 до 11,3 мг/см2) (табл.). У относительно устойчивых видов из второй группы S. josikae, S. oblata, S. komarovii невысокие значения РП (45,5; 45,9; 39,9 см2/г) и повышенные значения УВ (5,6; 9,9; 7,3 мг/см2) свидетельствуют о том, что морфоструктура листа играет важную роль в формировании устойчивости. У трех остальных видов этой группы S. wolfii, S. emodii, S. reticulata, которые показали крайне низкую устойчивость, отмечены самые высокие значения РП (61,8; 69,5; 87,6 см2/г) и наиболее низкие величины УВ (3,9; 3,4; 4,1 мг/см2). У этих видов отсутствуют те особенности структурной организации листа, которые могли бы предотвращать излишнюю потерю воды, что приводит к развитию водного дефицита и визуально заметному усыханию листьев в условиях засухи.
Рис. 1. Динамика содержания растворимых белков в листьях сиреней
ряд 1 - май; ряд 2 - август; ряд 3 - сентябрь 1 - S. vulgaris; 2 - S. josikae; 3 - S. persica; 4 - S. emodii; 5 - S. oblata; 6 - S. wolfii; 7 - S. reflexa; 8 - S. pekinensis; 9 - S. komarovii; 10 - S. yunnanensis; 11 - S. reticulata
Рис. 2. Динамика содержания неструктурных углеводов в листьях сиреней
ряд 1 - май; ряд 2 - август; ряд 3 - сентябрь 1 - S. vulgaris; 2 - S. josikae; 3 - S. persica; 4 - S. emodii; 5 - S. oblata; 6 - S. wolfii; 7 - S. reflexa; 8 - S. pekinensis; 9 - S. komarovii; 10 - S. yunnanensis; 11 - S. reticulata
Таблица
Показатели водного режима и морфоструктуры листьев _
Вид Общая оводненность, % Водный дефицит, % Развитие поверхности, см2/г Удельный вес листа, мг/см2
май август сентябрь август сентябрь
S. vulgaris 69,5±038 61,4±3,12 67,2±2,62 20,2±0,95 17,5±0,62 43,0±5,00 9,2±1,43
S. josikae 80,1±0,83 74,4±1,43 68,3±1,55 25,9±0,65 25,2±0,17 45,5±3,05 5,6±0,58
S. persica 71,7±0,69 64,0±0,74 59,8±1,55 19,6±1,21 19,1±0,98 42,3±3,25 8,6±0,90
S. emodii 83,4±2,52 76,6±1,28 55,5+1,05 39,0±1,12 64,8±2,59 69,5±3,80 3,4±0,38
S. oblate 74,5±0,69 61,4±0,81 63,2±3,50 14,2±0,76 11,1±0,55 45,9±4,97 9,9±0,67
S. wofii 80,2±0,01 75,9±0,18 55,6±9,74 33,0±0,23 43,7±3,61 61,8±1,91 3,9±0,15
S. reflexa 69,6±0,92 62,0±0,95 65,8±2,18 27,0±0,05 15,5±1,02 40,0±3,27 9,6±0,62
S. pekinensis 67,0±1,00 53,1±9,82 66,9±1,87 8,1±0,09 6,9±0,48 41,8±3,74 11,3±2,21
S. komarovii 77,6±1,51 71,6±2,88 60,0±2,39 23,5±1,34 28,2±0,99 39,9±3,12 7,3±1,20
S. yunnanensis 69,6±0,73 68,0±1,91 62,7±2,17 29,2±0,87 17,1±1,82 48,6±6,32 8,3±0,98
S. reticulate 72,6±0,72 65,9±1,26 49,7±0,45 41,9±3,15 52,9±4,12 87,6±8,84 4,1±0,76
В формировании адаптивных реакций растений большое значение имеют физиолого-биохимические процессы, и прежде всего активность фотоассимиляции и белоксинтезирующей системы [1,8,12]. Накопление в протопласте клеток растворимых углеводов и низкомолекулярных гидрофильных белков повышает его осмотические и водоудерживающие свойства и предотвращает обезвоживание клетки. В период стрессового воздействия увеличиваются цитоплазматические белковые фракции за счет синтеза стрессовых белков, обладающих повышенными гидрофильными свойствами, снижается роль протеолиза и других гидролитических процессов в ответной реакции на стресс, что обеспечивает необходимую функциональную и метаболическую активность протопласта клеток в этих условиях [9].
Изучение динамики содержания растворимых белков (рис. 1) и углеводов (рис. 2) в листьях показало, что для наиболее устойчивых видов - S. vulgaris, S. reflexa, S. pekinensis - характерен примерно одинаковый уровень содержания белка в начале вегетации (734,5790,3 мг/г), который у первых двух видов увеличивается в период глубокой засухи до 905,3-983,0 мг/г. К этим видам можно отнести и S. oblata, у которой наряду с оптимальными показателями водообмена и морфоструктуры листа активную роль в адаптации играют физиолого-биохимические механизмы, о чем можно судить по значительному возрастанию содержания растворимых углеводов в начале засушливого периода и низкомолекулярных белков - в конце его.
У S. josikae неустойчивость водного режима и тенденция к мезоморфной структуре листа компенсируется высоким и стабильным содержанием растворимых белков (1012,61948,6 мг/г) и возрастанием количества сахаров от 0,74 до 1,42% на протяжении засушливого периода. В связи с этим можно сделать вывод, что у S. josikae в условиях стресса основным механизмом адаптации являются изменения белково-углеводного обмена, направленные на повышение устойчивости тканей листа.
У S. persica и относительно устойчивых видов S. komarovii и S. yunnanensis при высоком исходном содержании белка (804,8; 989,2; 1823,0 мг/г) отмечается ингибирующее действие стресса, которое проявляется в значительном снижении содержания белка, однако по мере развития засухи количество белка возрастает, не достигая все же начального уровня (733,8; 684,4; 1488,9). На примере этих видов прослеживается типичная двухфазная стрессовая реакция - первичного стресса, связанного со снижением функциональной активности, и фазы адаптации, т.е. восстановления ее уровня. Следует отметить, что у S. komarovii в формировании устойчивости значительную роль играет пул растворимых углеводов, содержание которых наиболее высокое по сравнению с другими видами и возрастает по мере усиления засухи от 1,22 до 2,48%.
Наименее устойчивые к засухе виды характеризуются наиболее низким исходным уровнем содержания белка, который снижается под влиянием засухи у S. emodii или возрастает у S. wolfii, что в данном случае является ответной адаптивной реакцией метаболизма. У S. reticulata с наиболее низкой засухоустойчивостью (0,5 балла) наблюдаются резкие нарушения белково-углеводного обмена под влиянием засухи.
Выводы
Таким образом, выраженный мезофитный характер водообмена и морфоструктуры листьев у малоустойчивых видов сиреней сопровождается угнетением неспецифических приспособительных реакций белкового и углеводного обмена, низкими осмотическими и водоудерживающими свойствами протопласта клеток.
У наиболее устойчивых видов сиреней, таких как S. vulgaris, S. reflexa, S. pekinensis, направленность водообменных реакций коррелирует с соответствующей морфоструктурой листа и изменениями белково-углеводного обмена в условиях гидротермического стресса, что в целом формирует комплекс морфофизиологических адаптаций, позволяющих растениям переносить сложные условия вегетационного периода в данном интродукционном районе. По комплексу изученных показателей перспективными для использования в культуре являются виды S. persica, S. oblata, S. yunnanensis.
Выявленные для разных по устойчивости видов адаптивные стратегии и механизмы их формирования позволяют прогнозировать успешность интродукционных испытаний древесно-кустарниковых растений в степной зоне.
Список литературы
1. Андреев А.Н. Физиологические аспекты устойчивости растений к абиотическим и биотическим факторам при интродукции растений // Бюл. Главн. ботан. сада. 1992. - Вып. 166. - С. 18-22.
2. Винниченко А.Н., Коцюбинская Н.П., Шупранова Л.В. Методические указания по биохимии растительных белков. - Днепропетровск: Изд-во ДГУ, 1981. -
44 с.
3. Горб В.К. Зимостойкость и засухоустойчивость растений сиреней и трескунов, произрастающих в условиях Киева // Интродукция и акклиматизация растений. - 1984. - Вып.2. - С. 60-63.
4. Горб В.К. Опыт интродукции видов сирени в ЦРБС // Интродукция и акклиматизация растений. - 1986. - Вып. 6. - С. 21-23.
5. Горб В.К. Сирени на Украине . - К.: Наук. думка, 1989. - 160 с.
6. Зайцева И.А. Оценка полевой засухоустойчивости древесшх интродуцентов // Фальцфейшвсью читання: Збiрник наукових праць.- Херсон, 2007. - С. 128-131.
7. Зайцева И.А. Показатель развития поверхности листьев при оценке устойчивости растений-интродуцентов // Сучасш проблеми фiзiологil та штродукци рослин: Всеукрашська науково-практична конф., м. Дншропетровськ, 22-23 травня 2007 р.: Тез. докл. - Дшпропетровськ, 2007. - С. 50-51.
8. Косаковская И.В. Роль белково-ферментной системы высших растений в процессах адаптации // Интродукция и акклиматизация растений. - 1989. - Вып.11. - С. 69-73.
9. Кулаева О.Н. Стрессовые белки растений // Материалы 5-го Всесоюз. биохим. об-ва. - М., 1985. - Т.1. - С. 294.
10. Мелехов Е.М. О влиянии степени оводненности на устойчивость клетки к стрессам // Регуляция водного обмена растений: Зб. наук. пр. - К.: Наук. думка, 1984. -С. 134-137.
11. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. - М.: Наука, 1980. - 102 с.
12. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. -М.: Наука, 1983. - 183 с.
13. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. - К.: Наук. думка, 1976. - 186 с.
14. Терещенко С.1. Бузки в зелених насадженнях твденного сходу Укра!ни // Проблеми боташки i мжологи на порозi 3-го тисячол^тя: Х з'1зд Укр. ботан. тов-а. -Полтава, 1997. - С. 260.
15. Третьяков М.С. Практикум по физиологии растений - М.: Агропромиздат, 1990. - 270 с.
Рекомендовано к печати д.б.н. Захаренко Г.С.
ОСОБЛИВОСТ1 В1ДТВОРЕННЯ НАСАДЖЕНЬ НА 1СТОРИЧШЙ ТЕРИТОРП АНСАМБЛЮ СОФШСЬКОГО СОБОРУ В КИСВ1
Н.В. КАП1НУС Нацiональний заповiдник „Софiя Ки!вська", м. Ки!в
Нацiональний заповiдник "Софiя Ки!вська" об'еднуе ансамбль пам'яток архiтектури XI i XVIII столiть, i саме як ушкальний архiтектурний комплекс його було внесено до "Списку всесв^ньо! культурно! i природно! спадщини" ЮНЕСКО. Територiя заповiдника в минулому - це територiя Киeво-Софiйського чоловiчого монастиря. Насадження - плодовi сади, овочевi та аптекарськi городи - були невщ'емною частиною монастирського господарства, оргашчною складовою монастирського комплексу.
За усталеною традицieю, при проведеннi реставрацiйних роб^ на iсторичних територiях головна увага придшялась реставраци або реконструкци юторичних архiтектурних споруд, а проблема реконструкци насаджень розв'язувалась в стилi мшьких садiв та паркiв. При цьому майже не враховувались особливостi, притаманш стилiстично-композицiйному рiшенню саме монастирських садiв, що мали своею основою сакральний символiчний змiст.
Так, за перюд iснування заповiдника неодноразово розроблялись проекти благоустрою i озеленення територи, зокрема: у 1951-1952 роках Академiею арх^ектури Укра!ни були пiдготовленi основнi положення з арх^ектурно-планувально! та ландшафтно! оргашзацп його територи; у 1953-1954 рр. Д^омктом (рос. -Гипроградом) Украши був розроблений генплан заповщника; у 1968-1969 рр. i у 1974 р. проекти арх^ектурно-планувально! i ландшафтно! оргашзацп територи розробив Ки1вНД1Пм1стобудуваиня; у 1985 роцi проект планування i озеленення розробив iнститут "Укрпроектреставрацiя". В 2000-2001 рр. та 2008 р. „УкрНДГпроектреставращя" розробив новий проект благоустрою територи Нацюнального заповщника "Софiя Ки!вська".
На жаль, вищезгаданi проекти, впорядковуючи територш навколо архiтектурних iсторичних пам'яток, не вщобразили особливостi монастирського середовища. До останнього часу насадженням на територи заповщника як невщ'емнш складовш всього унiкального архiтектурного комплексу не придшялося належно! уваги. I лише вщнедавна з'явилось усвiдомлення важливостi !х ролi у комплексному сприйняттi пам'ятки, у створенш вiдповiдно! атмосфери i так званого „духу мiсця". Для врахування ландшафтно-планувальних, стилiстичних та композицшних особливостей iсторично! монастирсько! територi! при поточнш та наступних !! реконструкщях ми виступили з iдеею розробки концепцп озеленення iсторично! територi!. Нами було сформульоване головне положення концепцп, а саме - створення асощативного ландшафту, що оргашчно поеднуе на юторичнш монастирськiй територi! заповiдника пам'ятки рiзних епох.
На момент розробки положень концепцп стан насаджень на юторичнш монастирськш територi! можна було охарактеризувати таким чином:
- насадження займали майже половину територи заповщника - 2,37 га з 5,15 га;
