CC BY
87
(превращение определенных веществ внутри клеток с момента их поступления до образования конечных продуктов) в клетках микроорганизмов, и создаются резервные запасы продуктов питания. Далее, в условиях отсутствия субстрата в окружающей водной среде (в фазе голодания) микроорганизмы потребляют субстрат и продукты промежуточного метаболизма, накопленные в фазе интенсивного питания. В таких условиях проявляется преимущество флоккулирующих микроорганизмов, обладающих более высокой способностью накопления и сохранения резервных запасов питания. Такие микроорганизмы имеют преимущественные возможности выживания в фазе голодания. По этим причинам в условиях прерывистой подачи нагрузки субстрата на активный ил происходят преобладающий рост и накопление (селекция) флоккулирующих микроорганизмов, а нитчатые микроорганизмы гибнут. Для этого фаза отсутствия субстрата (фаза голодания — регенерация) должна быть достаточно продолжительной. Это необходимо для того, чтобы были полностью израсходованы резервные запасы питания в клетках микроорганизмов и восстановлена способность клеток к усвоению субстрата в
фазе интенсивного питания в следующем цикле подачи нагрузки на активный ил [3].
Выводы
Прерывистый режим питания микроорганизмов активного ила осуществляется в аэробном (оксидном) реакторе (зона нитрификации). Прерывистый режим питания способствует селекции флоккулирующих микроорганизмов и формированию активного ила, обладающего хорошей осаждаемостью, что способствует качественной очистке сточных вод.
Библиографический список
1. Яковлев С.В. Водоотведение и очистка сточных вод: учебник для вузов / С.В. Яковлев, Я.А. Карелин, Ю.М. Ласков, В.И. Калицун. — М.: Стройиздат, 1996. — 591 с.
2. Хенце М. Очистка сточных вод / М. Хенце, П. Армоэс, Й. Ля-Кур-Янсен, Э. Арван; пер. с анг. — М.: Мир, 2006. — 480 с.
3. Денисов А.А. Повышение эффектив-
ности и надежности биологической очистки сточных вод / А.А. Денисов / / ВАСХНИЛ. — М.: ВНИИТЭИагропром,
1989. — 45 с.
+ + +
УДК 591.525:597.553 Е.В. Спирина
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ RANA RIDIBUNDA PALL. ПОД ВЛИЯНИЕМ ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Ключевые слова: морфофизиологические адаптации, токсическая нагрузка, защитные функции, загрязнение, «энергетическая плата», антропогенные факторы, средовой стресс, популяция, онтогенез.
Введение
В соответствии с концепцией С.С. Шварца, любое изменение условий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением энергетического ба-
ланса, что неизбежно приводит к соответствующим морфофункциональным сдвигам (увеличению относительных размеров сердца и почек, повышению концентрации гемоглобина в крови и др.) [1]. При изменениях в образе жизни или в любых экстремальных условиях животные несут большие энергетические затраты. Закономерности подобного характера выражены столь отчётливо, что они возводятся в ранг «законов». Способность повышать энергетический обмен для выживания в
стрессовой ситуации выработана у животных в процессе эволюционного развития и является важнейшей их преадаптацией к изменению условий среды [1].
Метод морфофизиологических индикаторов как один из методов оценки адаптивной реакции организмов большую популярность в исследованиях приобрел в 60-е годы в связи с развитием идей С.С. Шварца об экологических закономерностях микроэволюции [1].
Мы исходили из следующих предположений: 1) действие тяжелых металлов
создаёт «экстремальность» условий обитания для живых организмов; 2) токсические вещества являются дополнительной нагрузкой на организм и способны изменять уровень метаболизма; 3) для выживания в условиях действия загрязнения особи должны нести энергетические затраты по детоксикации, что должно отразиться на их морфофизиологических показателях.
Целью работы явилось изучение характера адаптивных морфофизиологических адаптаций амфибий в условиях антропогенной нагрузки.
Объекты и методы
Исследования проводились в Ульяновской области в 2005-2008 гг. Объектом изучения являлась озерная лягушка (R. ri-dibunda Pall.).
Исследование содержания тяжелых металлов в воде проводилось в 5 точках вниз по течению р. Свияга: с. Спешневка,
с. Стоговка, с. Луговое, г. Ульяновск, с. Лаишевка. В качестве фона был выбран экологически чистый водоток р. Уса, пробы отбирались в 3 точках: с. Елшанка, с. Михайловка, с. Гавриловка. Степень загрязнения воды тяжелыми металлами определяли в отделе химико-аналитического контроля растениеводческой, пищевой
продукции и кормов ФГУ «Станция агрохимической службы г. Ульяновска». Анализы проводились атомно-абсорбционным методом. В исследуемых образцах определяли общее содержание таких элементов, как медь, свинец, кадмий, цинк, хром, никель.
Для выявления физиологического состояния амфибий рассчитывали индексы органов [2]. С помощью электронных весов определялся общий вес тела особей, затем производилось вскрытие животных, изъятие внутренних органов (сердца, печени, почек, селезёнки) и взвешивание их на электронных весах с точностью до
0,001 г. Индекс органа определялся по формуле:
х
I = -*1000 (%0),
У
где х — вес органа;
у — общий вес тела.
Также рассчитывался индекс упитанности, применяемый в ихтиологии, по формуле:
Масса тела * 100 / длина тела3.
Все расчеты проводили отдельно для самцов и самок.
Результаты и их обсуждение
Химический анализ воды показал, что содержание тяжелых металлов в р. Уса было в пределах ПДК.
В р. Свияга содержание тяжелых металлов во всех районах исследования многократно превышало ПДК. Крайне высоким оказалось содержание ионов кадмия, свинца и никеля.
При исследовании морфофизиологических индексов было обнаружено достоверное превышение индекса сердца амфибий в загрязненном водотоке по сравнению с экологически чистым водотоком (р < 0,05) (рис. 1).
а.ш.ш
і
ш
3
15
SF
m
о
.§
I
р. Уса
©
о
ш
#
о
09
0
1
5
£
о
ф
Э
X
р. Свияга
Рис. 1. Индексы сердца самцов и самок в популяциях R. rudibunda Pall. р. Уса и р. Свияга
В условиях экологического оптимума индекс сердца амфибий наименьший [3]. При токсической нагрузке у амфибий происходит наращивание массы органа — величина индекса увеличивается. Кроме того, имеются многочисленные экспериментальные данные о том, что в условиях токсических нагрузок учащается ритм дыхания, появляется тахикардия и увеличивается потребление кислорода, что создаёт нагрузку на сердце и может объяснить причину наращивания его массы [4-6].
Очевидно, что воздействие тяжелых металлов оказывает влияние на значение индекса сердца. Это связано с тем, что метаболизм животных в условиях загрязнения протекает с большей интенсивностью, что и позволяет им выживать в неблагоприятных условиях.
Таким образом, действие загрязняющих факторов водной среды на организм амфибий приводит к мобилизации его защитных функций и ускорению обмена веществ, что, в свою очередь, обусловливает нагрузку на сердце и вызывает его морфофизиологические перестройки.
Стандартным критерием экологического своеобразия популяции является индекс печени, которая в организме амфибий играет большую роль по детоксикации вредных веществ. Известно, что масса печени изменяется преимущественно за счёт накопления или расходования жиров и углеводов [3]. Запасов гликогена в печени достаточно лишь на короткий период переживания неблагоприятных условий. При более длительном периоде нагрузки начинаются расходоваться жиры. Снижение веса печени сигнализирует о длительном устойчивом воздействии внутренних или внешних неблагоприятных факторов на организм. Печени присуща сезонная изменчивость в связи со сменой характера питания, расходами энергетических за-
60 40 20
пасов на размножение, но при сильном негативном воздействии снижение массы печени выходит за рамки обычной «нормы» [2].
Полученные результаты свидетельствуют, что у амфибий из загрязненного водотока индекс печени был достоверно ниже (р < 0,05), чем в популяциях из экологически чистого водотока (рис. 2).
Снижение индекса печени у лягушек, обитающих в загрязненных водотоках, скорее всего, связано с повышенными энергетическими затратами, ускоренным расходом гликогена и жиров. В условиях загрязнения восстановление пула гликогена и жиров в печени происходит гораздо медленнее.
По данным литературных источников, индекс почек является индикатором уровня обмена веществ [2].
Определение индекса почек показало, что у амфибий загрязненного водотока он был достоверно выше (рис. 3).
Озерные лягушки из загрязненного водотока имеют меньшие размеры тела, чем амфибии из экологически чистого водотока, а индекс почек обратно пропорционален размерам тела. Высокие величины индексов почек свидетельствуют о возрастании роли данного органа в выведении продуктов метаболизма и токсических соединений. Это может рассматриваться как один из возможных механизмов адаптации к средовому стрессу.
По данным литературы интенсификация функций органов и тканей под влиянием токсикантов способствует повышению резистентности и выведению ядов из организма [7]. Нельзя исключить, что выявленные изменения морфофизиологических особенностей почек являются адаптивными приспособлениями и проявлением движущей формы отбора при обитании в загрязненном водотоке.
Рис. 2. Индексы печени самцов и самок в популяциях R. rudibunda Pall. р. Уса и р. Свияга
0
□ Самцы □ Самки
Рис. 3. Индексы почек самцов и самок R. rudibunda Pall. р. Уса и р. Свияга
3
2.5 2
1.5 1
0,5
0
[Ь
-±- -ї-| -t -i-| rb |-=F-| |-*1 * A
■ m
5° CD CD CD a> ¿г CD
о О
m Щ Ш Ш ш ш Ш
о О Ф о о о Ф
>§ CD г § a Ш CD л: 3 Ф с 1— R о с; о л: о; -Q 3 S CD с;
s LZ О d С о
6 6 о
і
CD
э 15
р. Уса
р. Свияга
□ Самцы1 □ Самки
Рис. 4. Величины индексов селезенки самцов и самок R. rudibunda Pall. р. Уса и р. Свияга
Селезенка в организме амфибий выполняет функции детоксикации и кроветворения.
Анализ морфофизиологических особенностей селезенки у лягушек загрязненных местообитаний выявил ее высокую реактивность. В популяциях озерной лягушки на всех участках р. Свияга наблюдалось статистически достоверное снижение индекса селезенки (р < 0,05), по сравнению с величиной этого индекса в популяциях р. Уса (рис. 4).
Сниженные индексы селезенки лягушек из загрязненного водотока, скорее всего, обусловлены угнетением кроветворения.
Сравнительные исследования общей упитанности амфибий в экологически чистом водотоке и в условиях загрязнения показали достоверное снижение этого показателя при повышенном содержании тяжелых металлов в воде (рис. 5). На фоне загрязнения, по данным литературных источников, отмечается истощение организма и снижение его массы [2, 3].
По нашему мнению, снижение упитанности озерных лягушек может быть обу-
словлено преобладанием в популяции особей с высоким уровнем обмена веществ, способных на эффективное выведение из организма экотоксикантов, или снижением количества пищевых объектов (насекомых и других беспозвоночных) на территории загрязненного водотока.
Заключение
Основываясь на общебиологическом законе реагирования особей на стрессовую ситуацию и концепции С.С. Шварца о том, что любые дополнительные энергетические затраты ведут к увеличению массы внутренних органов, приходим к заключению — мобилизация защитных функций организма, проявляющаяся в увеличении индексов сердца, почек и уменьшении индексов печени и селезёнки, свидетельствует о дополнительной «энергетической плате» организма, связанной с детоксикацией и его выживанием в условиях загрязнения.
15
10
5
0
CÜ си CÜ CD <D
bi bi o о
m со m m m m
о о ф p о o
с; сг X і—, c X
>s X S 8- 3 <D Cz 2 о 5 С
S 5 £ О d d >> u
о О о
8
х
І
iS
р. Уса
S
со
CD
З
s
CD
c;
□ Самцы □ Самки
р. Свияга
Рис. 5. Упитанность самцов и самок R. rudibunda Pall. р. Уса и р. Свияга
Таким образом, адаптивную ценность в условиях загрязненного водотока приобретают перестройки организма, связанные с их способностью повышать уровень метаболизма в соответствии с эволюцион-но определенными механизмами повышения жизнеспособности, их преадаптацией к неблагоприятным условиям. Увеличение массы внутренних органов позволяет особи выдерживать напряжённый энергетический баланс. Особи, способные выдерживать дополнительные энергетические затраты на детоксикацию проникающих в
организм слабых доз ядов, приобретают преимущества для выживания в условиях загрязненного водотока.
Библиографический список
1. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. — М.: Наука, 1980. — 277 с.
2. Шварц С.С. Метод морфофизиоло-
гических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц,
В.С. Смирнов, Л.Н. Добринский. —
Свердловск, 1968. — 387 с.
3. Ковылина Н.В. Использование озерной лягушки (R. ridibunda Pall.) для оперативной индикации техногенного загрязнения водотоков: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.В. Ковылина. — Волгоград: ВГПУ, 1999. — 16 с.
4. Hughes G.M. The effects of zinc on the cardiac and ventilatory rhythms of rainbow trout (Salmo gairdneri, Richardson) and their responses to environmental hypoxia / G.M. Hughes, R.J. Abeney / / Watr Research, 1977. — V. 11. — № 12. — P. 1069-1077.
5. Aquatic toxicology and Hazard Assessment: 10th volume. Eds. Adams W., Chapman A., Landis W. — Philadelphia, 1988. — 597 p.
6. Флеров Б.А. Эколого-физиологичес-кие аспекты токсикологии пресноводных животных / Б.А. Флеров. — Л., 1989. — 144 с.
7. Мисюра А.Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах / А.Н. Мисюра / / Вопросы герпетологии. — Киев, 1989. — С. 166-167.
УДК 581.9 (571.15) И.А. Хрусталева,
Т.О. Стрельникова
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СОСНЯКОВ БАРНАУЛЬСКОГО ЛЕНТОЧНОГО БОРА
Ключевые слова: вид, сосудистые гическая структура, экологические фак-
растения, флора, сосновые леса, эколо- торы.
