УДК 581.4+633.32
Н.Л. Колясникова, д-р биол. наук, доцент; И.Н. Кузьменко, канд. биол. наук, доцент, ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА
МОРФОБИОТИПЫ РАЗНЫХ СОРТОВ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО И ГИБРИДНОГО
Введение. Растение с позиций его структуры является модульным организмом. Поливариантность структуры модулей определяется их положением в осевой системе растения и влиянием факторов внешней среды [1]. Наблюдения за процессом дифференциации тела растущей особи и за последовательным появлением органов позволяют установить характерные для растений как модульных организмов особенности: полярность, метамерность строения тела и неограниченный рост [2].
Цель нашего исследования - изучить органогенный потенциал генеративной сферы побегов разных сортов клевера лугового и гибридного и его реализацию.
Методика. Объектами наших исследований послужили сорта Пермский местный, Трио клевера лугового и сорт Первенец клевера гибридного. Исследования велись на 1-2-3летних растениях. Потенциальная и реальная семенная продуктивность определялись по методике И. В. Вайнагий[3,4]. Расчеты велись на один генеративный побег и куст.
Результаты. На основе фактических данных о типах развития генеративных побегов, а также путем логических умозаключений выявлены и описаны возможные варианты и пути развития генеративных побегов разных сортов клевера. На рисунке представлены варианты развития одноосного генеративного побега сорта Трио клевера лугового.
А
2/
2^
2^
1 - с
2 -
о)
3
- А
Рис. Возможные пути развития одноосного генеративного побега сорта Трио клевера лугового. Условные обозначения: 1- многолетние части побегов; 2 - узлы с листьями; 3- соцветие
Установлено, что формирование генеративных побегов начинается с элементарного одноосного побега; зацветающий первым генеративный побег, как правило, формирует в дальнейшем наиболее сложное строение, последующие побеги могут быть более или менее сложными, последний побег формирует не более 2 соцветий. В большинстве случаев у клевера лугового сорта Трио образуется 4 соцветия. Всего выявлено 11 направлений в развитии числа головок на генеративном побеге. В среднем закладывается 9-13 генеративных побегов на растение в зависимости от возраста и погодных условий.
Наблюдения за ростом и развитием генеративных побегов сорта Пермский местный клевера лугового показали 15 путей возможного формирования побегов с 2-9 соцветиями. Так же, как у сорта Трио, максимальное число соцветий образуется, как правило, на побегах, сформировавшихся и цветущих первыми. В целом, у клевера преобладают побеги с 1-4 головками, число таких побегов варьировало от 8 до 9. В среднем закладывается 14-21 генеративный побег на растение.
В целом у сорта Первенец клевера гибридного формируется больше соцветий на генеративный побег, чем у сортов Трио и Пермский местный, относящихся к одному виду Тп/оПыт ргМвтв Ь. Выявлено 20 вариантов развития. В среднем образуется 5-14 генеративных побегов на растение, и преобладающими среди них являются побеги с 4-7 соцветиями.
Анализ кустистости разных сортов клевера показывает, что наибольшее число побегов формируется у позднеспелого клевера лугового сорта Пермский местный (до 25 шт.). Раннеспелый двуукосный сорт Трио даже при благоприятных условиях 2008 г. дает не более 18 побегов на особь. Растения сорта Первенец, относящегося к клеверу гибридному, в зависимости от погодных условий формируют от
10 до 20 побегов (вариабельность составила 50%). Значительно отличается доля генеративных побегов от общего числа побегов между видами клевера. У клевера гибридного (сорт Первенец) только 50% побегов несут соцветия, но зато число головок на побег больше (4-7), чем у растений двух сортов клевера лугового (1-4). Доля генеративных побегов у сорта Трио и сорта Пермский местный, относящихся к клеверу луговому, одинакова, варьировала от 66 до 84%.
Общее число генеративных побегов одного растения сорта Трио второго года жизни составляет в среднем 11-13 в разные годы исследований. Процент генеративных побегов от общего числа закладывающихся достаточно велик - 71-76% (таблица). Анализ соответствующих признаков у растений данного сорта третьего года жизни показывает, что происходит снижение числа генеративных побегов как в абсолютном, так и в процентном отношении.
Сорт Пермский местный характеризуется большей кустистостью, в среднем на растении образуется 18-25 побегов, из них доля генеративных составляет 76-84%. От второго к третьему году жизни наблюдается сходное с сортом Трио снижение числа генеративных и вегетативных побегов на особь.
У растений сорта Первенец образуется меньше генеративных побегов (в среднем 5-14), но увеличивается доля вегетативных. Сравнивая по кустистости 3 исследованных сорта, следует отметить, что только у сорта Первенец число вегетативных побегов может даже превышать количество генеративных. Так же, как у сортов клевера лугового, выявлено снижение количества закладывающихся побегов с возрастом: от второго к третьему году жизни. Установлено нарастание вегетативной массы кустов на третий год жизни.
Таблица
Процент гене ративных побегов у некоторых сортов клевера лугового и гибридного, п=50
Вид Клевер луговой Клевер гибридный
Сорт Пермский местный Трио Первенец
Г од жизни 2 3 2 3 2 3
Доля генеративных побегов, % 2004 77,89 76,30 70,57 66,08 66,66 43,63
2005 79,52 77,89 72,76 67,77 68,03 45,81
2006 82,41 79,37 73,29 68,76 69,35 48,34
2008 84,38 82,48 75,83 70,73 71,53 58,71
Изучение семенной продуктивности растений сорта Пермский местный показало, что его потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составляла 3304-7327 семязачатков на растение. Реальная семенная продуктивность (РСП) на особь варьировала от 528 до 2089, в зависимости от возраста растения. Основной вклад в разницу между кустами вносили такие показатели, как количество цветков и бобов на соцветие. Также существенно отличалась РСП генеративного побега в зависимости от его порядкового номера. Коэффициент продуктивности (Кпр) составил у побегов второго года жизни 29-34%, у побегов третьего года -всего 16-18%.
Сорт Трио формирует гораздо меньше генеративных побегов на растение, чем сорт Пермский местный, - в среднем 9,4 - 10,8. Также меньше образуется и соцветий на побег - 1,9-2,4. Значительно меньше насчитывается цветков в соцветии (57,8-78,6). В итоге ПСП почти в 2 раза меньше (2053-4092). Но данный сорт отличается ранними сроками цветения, не зависящими от погодных условий, и даже при раннем наступлении осенних холодов - гарантированным созреванием семян. Реальная семенная продуктивность растений сорта Трио варьировала от 434 до 906. Но коэффициент продуктивности оказался близким к первому сорту (20-23), кроме того, не было различий РСП растений разного возраста и генеративных побегов в зависимости от порядкового номера.
Сорт Первенец клевера гибридного значительно отличался по семенной продуктивности от первых двух сортов, относящихся к клеверу луговому. Хотя генеративных побегов на особь образуется меньше и доля их по отношению к общему числу побегов составляет всего 44-67%, существенно возрастает число сформировавшихся бобов на головку и семян на боб. В итоге, коэффициент продуктивности на генеративный побег составил 62-82%.
Заключение. Пути формирования генеративных побегов различны, и в совокупности образуют сложные побеговые системы. Наибольшего разнообразия достигают генеративные побеги, цветущие первыми. Такое разнообразие побеговых систем демонстрирует высокие адаптационные способности вида. Поливариантность развития соцветий разных сортов клевера лугового и гибридного является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует семенное размножение.
Сорт Первенец характеризуется большим разнообразием типов развития соцветий и значительно отличается по урожайности семян от сортов Пермского местного и Трио. Коэффициент продуктивности сорта Первенец составил 62,5-82,4%. Высокая реальная семенная продуктивность на генеративный побег и особь у сорта Первенец, по сравнению с другими исследованными нами сортами, обусловлена увеличением числа бобов на соцветие и семян на боб.
Литература
1. Вайнагий, В.И. О методике изучения семенной продуктивности растений /В.И. Вайнагий// Ботан. журн., -1974. - Т.59,№6. - С.826-831.
2. Вайнагий, В.И. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых / В.И. Вайнагий // Бюл. Гл. бот. сада. - 1990. - Вып.155. - С.86-90.
3. Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва и др. - Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.
4. Заугольнова, Л.Б. Особенности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шо-рина. // Популяционные проблемы в биогеоценологии. - М., 1988. - С. 24 - 59.
УДК 576.3.7.086.83:58
Н.Н. Круглова, д-р биол. наук, профессор,
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Уфимского научного центра РАН
ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА РЕГЕНЕРАНТОВ ПШЕНИЦЫ, ПОЛУЧЕННЫХ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ СЕЛЕКТИВНОЙ ЭМБРИОКУЛЬТУРЕ IN VITRO
Введение реализации адаптивного потенциала растений.
Повышение эффективности и рентабель- Биотехнологический метод эмбриокультуры ности использования основной хлебной куль- in vitro позволяет наиболее полно выявить и туры - яровой мягкой пшеницы - как биоло- реализовать различные онтогенетические (в гического ресурса во многом базируется на том числе и адаптивные) программы развития