CC BY
49
УДК 591.441.068.1:57.084
МОРФО-ФУНКЦ1ОНАЛЬНА ОРГАШЗАЦШ СЕЛЕЗ1НКИ ЛАБОРАТОРНИХ ТВАРИН
(ОГЛЯД Л1ТЕРАТУРИ)
Селезiнка як перифершний орган кровотворення та iмунного захисту присутня у вЫх хребетних та найбшьш функцiональна у ссавцiв. Втрата селезшки або 11 структурнi пошкодження призводять до значних порушень iмунноi' системи. II функцп здiйснюються за допомогою двох основних компартментiв - бшо! пульпи i червоно! пульпи, яю значно вiдрiзняються за своею будовою, судинною органiзацieю та клтнним складом. У статтi надаються даш щодо морфологи цих складових Цв меншiй мiрi, !х функцп.
Ключовi слова: щури, мишi, червона пульпа, селезшка, бiла пульпа.
Протягом тривалого часу селезшка вважалася "загадковим" л1мфо!дним органом, так як не були вщом1 1! функцп в норм1 [3]. Правда, 1 до цього часу не можна вважати, що вони повшстю вивчеш, але вщомо, що у ссавщв селезшка виконуе три основш функцп: по-перше, вона представляе велику масу оргашзовано! л1мфо1дно1 тканини, що мютить рециркуляцшш л1мфоцити, яю здатш швидкo запускати специф1чш Т- або В- л1мфоцитарш ¡мунш реакцп проти антигешв, що переносяться по кровь Завдяки своему «вщкритому» типу циркуляцп через кров антигени мають бшьш прямий доступ до селезшково! л1мфо1дно1 тканини, шж у тканиш шших л1мфо!дних оргашв [25]. По-друге, так як це единий орган ¡мунно! системи, що знаходиться на шляху кровотоку з аорти в систему воротньо! вени, через який регулярно протшае значна кшьюсть кров1, - це дае шдстави дослщникам називати 1! фшьтром кровоносно! системи [13]. Ця функщя включае в себе ел1мшащю макрофагами вщживаючих та деформованих формених елеменпв кров1, м1крооргашзм1в { лейкоципв, вкритих ¡мунними комплексами. По-трете, у гризушв вона слугуе для екстрамедулярного кровотворення, особливо у плода та новонароджено! тварини. Але гемопоез бшьш поширений в селезшщ мишей, шж у щур1в [28]. Також за рахунок депонувально! функцп додатково з парщальним тиском кисню кров1 селезшка контролюе еритропоез та впливае на стан центрально! гемодинамши [15].
Селезшка вносить вагомий внесок в розвиток { шдтримку кттинно! 1 гуморально! 1мунно! вщповщ, вродженого 1 набутого 1муштету, кшьюсний { яюсний склад 1муноципв кров1, л1мфи та шших л1мфо!дних оргашв [10]. Вона приймае участь в синтез! РНК, бшка, холестерину, протопорфирину, обмш1 затза; вщомо про вплив селезшки на вмют глшогену в печшщ, водно-сольовий, лшщний, кальщевий обмши [24], депонування мангану [17]. В шй руйнуються ендотоксини, нерозчинш компоненти кттинного дендриту при ошках, травмах, кттинних пошкодженнях [10]. Це единий орган ¡мунно! системи, що контролюе генетичну чистоту кров1 [8]. В селезшщ вщбуваеться синтез тафтсину (тафцин) - тетрапептида, який стимулюе актившсть фагоципв; спленина - функцюнального аналога тимопоектина; цитоюшв - гуморальних фактор1в, яю впливають на систему мононуклеарних фагоципв [3, 8]. Селезшка синтезуе ¡муноглобулши, в т. ч. здатних до опсошзацп антитш [6]. Бактер1альш { в1русш частинки сорбуються селезшкою набагато ефектившше шж шшими л1мфо!дними органами за рахунок д1яльносп фшсованих мононуклеар1в, ендотел1альних { дендритних кл1тин [30]. Про велику сорбцшну здатшсть селезшки говорить той факт, що 1 г И тканини поглинае м1крооргашзм1в в 8-20 раз1в бшьше, шж 1 г печшково! тканини [4]. В селезшщ рашше, шж в шших органах вщбуваеться синтез В-кл1тинами пам'ят маргшально! зони Ig М, який приймае участь в боротьб1 проти бактерш з полюахаридною капсулою [30].
Чисельш { суперечлив1 даш вщносно будови селезшки зумовлеш тим, що И структура змшюеться в залежност вщ функцюнального стану оргашзму, а шсля смерт в шй рано розпочинаються аутол1тичш процеси [16]. Недостатшсть розвитку селезшки призводить до розвитку фенотипових аномалш [14], а И структурш пошкодження або втрата ведуть до значних порушень ¡мунно! системи, зниження 1мунного статусу оргашзму [16, 21]. П1сля видалення селезшки розвиваються гншно-септичш ускладнення [30], число ш'екцшних ускладнень при х1рурпчних втручаннях зростае в 58 раз1в, смертшсть в 14 раз1в [4]. У щур1в функщя 1мунного захисту селезшки грае виршальну роль { И резекц1я призводить до загибел1 [13, 15].
У ссавщв селезшка представлена пульпою, яка оточена капсулою та роздшена трабекулами. Капсула складаеться зi щшьно! волокнисто! тканини, що мiстить численнi фiбробласти i колагеновi та еластичнi волокна. Мiж волокнами залягае невелика кiлькiсть гладких м'язових клiтин. В капсулi вцщляють 3 шари: поверхневий, середнiй, глибокий, яю розрiзняють не лише за товщиною i архiтектонiкою, але й ступенем розвитку волокнистих структур [4]. Капсула i трабекули в селезшщ складають И опорно-скоротливий апарат, допомогаючи швидко змiнювати об'ем органу [13]. Трабекули розрiзняють судиннi, сполучш i радiальнi [30]. Судиннi несуть в собi артерп, вени i нерви i входять в паренхiму в областi ворiт селезiнки, утворюючи трабекулярне дерево; сполучнi трабекули не мютять судин i вiдходять латерально вщ судинних; радiальнi трабекули вщходять вiд внутршньо! поверхнi капсули радiально вглиб до трабекулярного дерева [30]. На вщмшу вiд людини та шших видiв трабекули, що розмщеш в червонiй пульпi, не дуже виражеш у щурiв. Червона пульпа (ЧП) представлена ретикулярною тканиною з великою та рiзноманiтною популяцiею гемопоетичних, циркулюючих та мiгруючих клiтин кровь Бшьша частина ЧП складаеться з заповнених кров'ю просторiв - венозних синушв (якi iнодi називають синусо!дами) [28] та селезiнкових тяж1в, що складаються з ретикулярних волокон та асоцшованих макрофагiв. У промiжках мiж тяжами знаходяться клiтини кровi, в тому чи^ еритроцити, гранулоцити, циркулюючi мононуклеари, лiмфоцити, плазматичнi клiтини i плазмабласти, якi мiгрують вiд фолiкулiв i периартерiальних лiмфо!дних пiхв бшо! пульпи (БП) згiдно антигенно! видово! диференщаци [15].
У селезiнцi присутш рiзнi пiгменти. Гемосидерин i феритин найбшьш поширенi пiгменти в макрофагах ЧП [3, 20]. Церо!ди i отриманi вiд окислення лiпiдiв липофусцини зазвичай менш численнi, нiж гемосидерин [10]. Меланоцити, що мютять меланш, можуть бути присутшми в селезшщ, особливо у чорних мишей, як правило, в трабекулах або селективно в ЧП.
Слщ вщзначити, що в обох вцщв, як мишей так i щурiв, БП домшуе над ЧП. Як вiдмiчае Дунаевська О.Ф. БП лабораторних тварин займае близько 37,4% вщ загально! площi селезiнки [6]. Але вiдомо, що об'ем БП зменшуеться пiсля досягнення статево! зрiлостi [5]. Бiла пульпа селезшки складаеться з трьох частин, де переважають T або В^мфоцити. Т- залежна зона називаеться периартерiальна лiмфо!дна пiхва (ПАЛП), В-клiтини переважають у фолшулах та маргiнальнiй (крайовш) зонi (МЗ). Термiнологiя вiдсiкiв БП селезшки щурiв вперше була описана Снуком у 1964 р. [30], хоча самi цi компартменти бши описанi набагато ранiше. Як тшьки центральнi артерiоли входять в червону пульпу, вони оточуються ПАЛП, що складаються з лiмфоцитiв i концентричного прошарку ретикулярних волокон та ретикулярних кл^ин [18]. ПАЛП роздiлена на внутршню i зовнiшню оболонку [15]. Внутршня ПАЛП, залежна область Т-клiтин, може бути забарвлена бшьш iнтенсивно, нiж зовнiшня, завдяки И кл^инному складу переважно малих лiмфоцитiв [20]. Ця рiзниця незначна та И важко виявити за допомогою св^лово! мшроскопи [21]. Бiльшiсть Т-кл^ин в ПАЛП - CD4 +, тодi як CD8+ типу T клiтин набагато менше [19]. Крiм Т лiмфоцитiв, що розмiщенi в ПАЛП, рiвно розподiленi клiтини, що експресують молекулу гiстосумiсностi класу II - дендритш клiтини з довгими цитоплазматичними виступами (IDCs). За даними лтератури вони являють собою кл^ини, що представляють пептиднi антигени iндукцil первинних Т-клiтинних iмунних реакцiй [25]. Зона зовшшньо! ПАЛП заселена малими та середнiми лiмфоцитами (як B- i T-клiтинами), макрофагами, i, при антигеннш стимуляцп, мае плазматичнi кл^ини [20].
Так як вже було зазначено ч^ких морфологiчних зон в ПАЛП не мае, але на думку автора Сариева О.П. [14] у щурiв в ПАЛП видшяють таю зони: центральна (мютить макрофаги, малi лiмфоцити, плазматичнi кл^ини), парацентральна (зустрiчаються одинокi середнi i великi лiмфоцити), крайова (характеризуеться концентричною орiентацiею ретикулярних клiтин) [14].
Лiмфоlднi фолiкули або лiмфоlднi вузлики (цей термш зустрiчаеться частiше у втизнянш лiтературi [6, 12]) складаються в основному з В-кл^ин та невелико! кшькосп фолiкулярних дендритних клiтин (ФДК) i CD4+ клiтин. В кожному фолiкулi видiляють перiартерiальну зону, зародковий (герментативний або св^лий) центр (ЗЦ), мантшну зону [2]. Кожна з цих зон виконуе певний етап iмунно! вiдповiдi. Фолiкули без зародкового центру називають первинними, зi ЗЦ -вторинними. ЗЦ утворюеться при антигеннш стимуляци. У щурiв фолiкули - це напiвсферичнi скупчення лiмфоцитiв, якi прикрiпленi до ПАЛП через вщносно великi iнтервали та, як правило, знаходяться на бiфуркацi! центральних артерiй. На поперечному зрiзi селезiнки мишей поверхня ПАЛП ушяна фолiкулами, що, як правило, групуються навколо Т-зони лiмфоцитiв. Кiлькiсть фолшутв у визначенiй частинi селезiнки набагато бшьша у мишей шж у щурiв [28]. Первиннi
фолшули мають piBHOMipHy внутршню структуру. Вони складаються з дрiбних рециркуляцiйних В- лiмфоцитiв, що експресують iмyноглобyлiни IgM i IgD [23].
Зародковий центр складасться з двох зон: темно! та св^ло!. У селезiнцi лабораторних тварин щ зони важче вiдpiзнити шсля забарвлення гемотоксилин-еозином, нiж у селезшщ людини. Вони фарбуються не настшьки iнтенсивно внаслiдок наявностi менших кттин i мiстять макрофаги вторинних вузлиюв [3], що в англомовнiй лiтеpатypi зyстpiчаються пiд теpмiном "tengible body macrophages" [21, 28] та апоптичш В клггини. Темна зона оpieнтована по
вiдношенню до ПАЛП i заселена центробластами, пpолiфеpиpyючими B-клiтинами зi свiтлою цитоплазмою i великими ядрами. Св^ла зона оpieнтована до червоно! пульпи i представлена центроцитами [23]. Ц клiтини мають меншi ядра, бшьшу цитоплазму, i менш щшьно pозташованi, нiж центробласти. Припускаеться, що вони е неподiльними дифеpенцiйованими В кттинами, що походять з центробласив, якi знаходяться на шляху до того, щоб стати плазматичними кл^инами або В клiтинами пам'ятi. ФДК або FDCs [28], що утворюють тpьохвимipнy сiткy - ретикулюм, мають незвичайну здатнiсть берегти комплекси антиген-антитшо на сво!й клiтиннiй повеpхнi протягом тривалого часу. Передбачаеться, що вони залучають мiгpацiйнi В-клiтини в бш первинних фолiкyлiв i грають виршальну роль в дифеpенцiацii В-клiтин в зародкових центрах. 1нколи видiляють 3 зони ЗЦ фолiкyлiв: темна, базальна, апiкальна свiтла [11].
Пеpiаpтеpiальна зона розташована навколо центрально! артери фолiкyла, в нiй pозpiзняють дендритш макрофаги i Т-лiмфоцити. Мантiйна зона оточуе ЗЦ i пеpiаpтеpiального зону, ii вiдpiзняе щiльне розташування В- i Т-лiмфоцитiв, макpофагiв та плазмоципв, тому на гiстологiчних препаратах вона мае темне забарвлення у виглядi обруча навколо реактивного центру [30].
Маргшальна зона - це додаткова добре окреслена зона В-кл^ин, що е ушкальною частиною селезшки i знаходиться периферично вiд ПАЛП i фолiкyлiв, вiд яких вiдокpемлена маргшальними синусами. На думку багатьох автоpiв це окремий компартмент БП селезшки, а не частина фолшутв [2, 27, 29] так як вона е ключовою структурою БП, де розпочинаеться iмyнна вщповщь [11, 22]. Саме сюди спочатку потрапляють з кровотоку в БП Т- i В-кттини, антигени, яш тут захоплюються макрофагами. МЗ в основному зайнята вщносно великими В клiтинами пам'ять Це дае враження свiтлостi шсля звичайного забарвлення, тому що В-кттини пам'ятi мають ядра, що мютять еухроматин i бiльшy цитоплазму, шж Т-клiтини ПАЛП чи B кл^ини первинних фолiкyлiв. Ендотелiй маpгiнального синусу досить дipчастий, що вiдкpивае доступ антигешв, еpитpоцитiв i pециpкyляцii лiмфоцитiв до MЗ. В клiтини пам'ят MЗ мають характерний фенотип кл^инно-поверхневого iмyноглобyлiнy, виражений IgM. Але вони або не мають, або мютять лише незначну кшькють IgD [18]. Кpiм В-клiтин пам'ятi, два типи популяцш макpофагiв пов'язанi з МЗ у щypiв та мишей: макрофаги MЗ i маpгiнальнi металофiльнi макрофаги (МММ). Макрофаги MЗ pозташованi хаотично, в той час як МММ утворюють ряд кл^ин, супроводжуючих маргшальний синус [28, 29]. За даними заpyбiжноi лiтеpатypи у мишей обидва типи макpофагiв можуть вiдpiзнятися по специфiчних моноклональних антитiлах. МММ можуть бути вiзyалiзованi за допомогою фарбування сpiблом iз моноклональними антитiлами МОМА-1 [26]. Ц два типи макрофапв здатнi ефективно стимулювати iмyннi вщповщ В-лiмфоцитiв. Характерною особливiстю макpофагiв МЗ та МММ у щypiв е те, що в цих кттинах сильно виражена молекула клiтинноi поверхш, що вiдноситься до сyпеpсiм'i iмyноглобyлiнy i носить назву сiалоадгезiн [26]. CD169 - важливий антиген МММ щypiв та мишей. Його наявнють мае значне значення для нормального piвня lgM у кpовi i для поглинання мiкpооpганiзмiв, що несуть залишки сiаловоi кислоти на !х повеpхнi [28].
Таким чином, схожу на кордон червоно! пульпи селезшки MЗ можна розглядати як частину «вщкрито!» циpкyляцii селезiнки. Слiд вщм^ити, що МЗ мишей тонша шж у щypiв, так як мютить лише близько 4-5 шаpiв В^мфоципв [28]. Дискyсii щодо "вщкритого" та "закритого" типу циpкyляцii йдуть i сьогоднi, але ж вiдносно багатьох автоpiв i вивчено! нами лтератури бiльшiсть вiдмiчае наявнiсть "вiдкpитоi циркуляцн" [2, 3, 6, 21, 24, 25, 28].
У лабораторних тварин, так як i у людини, найбшьш дивною е структура мшросудин селезшки. По-перше, на вiдмiнy вщ бiльшостi iнших оpганiв, селезiнковi артери та вени середнього pозмipy не проходять паралельно. По-друге, селезiнкова червона пульпа кровопостачаеться за умов вщкрито! мiкpоциpкyляцii. По-трете, селезiнка демонструе своерщний тип мiкpосyдин, якi вiдсyтнi в шших органах - венознi синуси [13].
Кpовотiк через селезiнкy забезпечуе ii широкий зв'язок з оточуючими органами та е досить складним, але важливим. Входячи через ворота органу селезшкова аpтеpiя [13, 17] та ii основний
стовбур дшиться на верхш i нижнi гшки [14]. Вiд цих гiлок вщходять артерн, що супроводжуються венами та лiмфатичними судинами, та iдуть всередину великих трабекул, тому й i називаються трабекулярними та е артерiями першого i другого порядку [25]. Артерн 1-го порядку нараховують 2-3 гшки, 2-го порядку - 4-8; вони безпосередньо проникають до бшо1 пульпи селезiнки, де вони стають центральними артерiолами, що не супроводжуються венами, а вже оточеш лiмфоlдною тканиною [30]. Зменшуючись у дiаметрi центральнi артерiоли втрачають муфту лiмфоlдноl тканини i розгалужуються на 2-6 пензликовi артерiоли, якi закiнчуються елшсо1дними (гiльзовими) артерiолами, що вже е артерiями ЧП, хоча вони дуже важко щентифшуються мiкроскопiчно [13].
Бiчнi гiлки, що вiдходять вiд центральних артерюл, досягають крайово! зони (МЗ) та живлять кашляри БП; деяю з них залишаються в маргшальному синусi на стику БП i МЗ, а деякi виходять за межi БП та завершуються у ЧП [28]. Просочуючись через МЗ, кров тече безпосередньо до сумiжних венозних синушв, де присутня велика кшьюсть макрофагiв, що сканують та знищують функцiонально неповноцiннi еритроцити. Синусо!ди розташованi по всiй червонiй пульт, зокрема, як уже згадувалося рашше, безпосередньо прилягаючих до маргшально1 зони. Вони вистелеш дiрчастими мережами ендотелiальних клiтин, якi знаходяться на базальнш мембранi, що затиснута мiж ендотелiальними клiтинами i ретикулярними волокнами ЧП [17]. Венозш синуси потiм збираються у трабекулярнi вени, що формують селезшкову вену, яка впадае в портальну систему печшки.
Видовi варiацil у структурi i морфологи венозних синушв дають пiдстави для класифшацп селезiнки на двi групи, синусного та несинусного типу селезшки [13]. Останнш тип, коли утворення венозно1 кровi починаеться лише в пульпарних венах, характерний для мишей. Венозш синуси несинусного типу селезшки настшьки рiзнi, що дослiдники використовують термш pulp venules (вени пульпи), шж венознi синуси. Венознi синуси селезшки щурiв бiльш помiтнi, нiж у мишей та мають численш анастомози [6].
Отже у ссавщв лабораторних тварин кров потрапляе у порожнини селезшкових тяжiв («вщкрита» циркулящя), а проходження кровi носить назву «повшьного» шляху. Так званий «швидкий» шлях кровi забезпечуеться тим, що кров з термшальних артерiол потрапляе безпосередньо до венозних пазух («закрита» циркулящя) [3].
На вiдмiну вщ iнших вторинних лiмфоlдних органiв, лiмфоцити рециркулюють крiзь селезiнку, повертаються через вщкриту циркуляцiю i безпосередньо притягуються до зовшшньо1 поверхнi середнiх i менших артерiальних судин, таким чином формують бшу пульпу навколо центральних i дрiбних артерiй. Рециркуляцiя лiмфоцитiв становить основну iмунну функцiю селезшки. У гризушв, рециркуляцiя В i Т-лiмфоцитiв починаеться у МЗ, з яко! потiм B-лiмфоцити рухаються в зовшшню ПАЛП, а пiсля цього в мантшну зону вторинних фолiкулiв [20]. Якщо антиген не зус^чаеться В-клiтини залишають селезiнку знову через червону пульпу. Цей шлях може зайняти бiльше 18 год у щурiв. Т- лiмфоцити, з шшого боку, безпосередньо прямують в ПАЛП, де вони осщають протягом деякого часу, перш шж покинути червону пульпу. Проходження рециркуляцн Т-лiмфоцитiв через селезшку значно швидше, нiж В^мфоципв i займае близько 4-5 год [27]. Таким чином, iмуннi реакцн можуть поширитися в селезшку з шших мiсць в органiзмi шляхом рециркуляцп первинних Т-клiтин [28].
Мшроскошчна структура селезiнки найбiльш ретельно була дослщжена у мишей та щурiв, якi дуже широко використовуються науковцями в експериментальних цiлях.
1. Bahmet A. A. Morfologicheskaya harakteristika selezYonki, pahovyih limfaticheskih uzlov i limfoidnyih blyashek tonkoy kishki kryis pri emotsionalnom stresse, a takzhe v usloviyah vozdeystviya nekotoryih oligopeptidov: avtoref. diss. na soiskanie nauch. stepenya d.m.n.: spets. 14.03.01 «Anatomiya cheloveka» / A.A. Bahmet // - Moskva, - 2010 - 44 s.
2. Bobryisheva I. V. Morfologicheskie osobennosti beloy pulpyi selezyonki kryis v usloviyah eksperimentalnoy immunosupressii / I. V. Bobryisheva // Molodiy vcheniy. - 2015. - No. 2 (17). - S. 581-584.
3.Voloshin V. M. Budova selezinki (Oglyad literaturi) // Morphologia. - 2014. - T.8, No.1. - S.8-15.
4. Gruzdeva O. N. Morfologicheskie izmeneniya selezyonki pod vliyaniem fizicheskih nagruzok i immunokorektsii: avtoref. diss. na soiskanie nauch. stepenya k. b. n.: spets. 14.00.02 «Anatomiya cheloveka» / O. N. Gruzdeva. - SPb, - 2000. - 21 s.
5. Gavrilyuk-Skiba G. O. Dinamika zmin mikrometrichnih ta morfometrichnih pokaznikiv selezinki pislya eksperimentalnoyi termichnoyi travmi / G. O. Gavrilyuk-Skiba, K. S. Volkov, Z. M. Nebesna // Biomedical and biosocial antropology. -- 2013. -No. 20. - S. 45-48.
6. Dunaevska O. F. Morfologichni osoblivosti biloyi pulpi selezinki hrebetnih tvarin / O. F. Dunaevska // Visnik problem biologiyi i meditsini. - 2016. - Vip.2, Tom 3(130). - S. 20-23.
7. Kapitonova M. Yu. Vozrastnaya gistofiziologiya beloy pulpyi selezYonki v rannem postnatalnom ontogeneze / M.Yu. Kapitonova, A.I. Krayushkin, A.I. Ryabikina [i dr.] // Uspehi sovremennogo estestvoznaniya. - 2008. - No.1. - S. 57-58.
8. Korchmar M. Yu. Morfofunktsionalna harakteristika svitlih tsentriv limfoyidnih vuzlikiv biloyi pulpi selezinki schuriv-samtsiv riznih vikovih grup u normi / M.Yu. Kochmar, A. O. Gerbut, V.Y. Palapa [ta in.] // Visnik morfologiyi. - 2010. - T.16, No.2. - S.297-300.
9. Kaschenko S. A. Izmeneniya morfometricheskih pokazateley beloy pulpyi selezyonki kryis pod vozdeystviem imunotropnyih preparatov / S. A. Kaschenko, M. V. Zolotoryovskaya // Ukrayinskiy medichniy almanah. - 2011. - T. 14, No.5. - S. 74-77.
10. Koryiseva A. M. Morfofuktsionalnaya harakteristika immunnoy sistemyi samtsov i samok kryis Vistar / A. M. Koryiseva, E. Yu. Simonova, O. V. Makarova // Immunologiya. - 2011. - T.32, No. 2. - S. 81-84.
11. Nesterova A. A. Morfologicheskaya i immunogistohimicheskaya harakteristika selezyonki pri hronicheskom stresse v rannem postnatalnom ontogeneze: avtoref. diss. na soiskanie nauch. stepenya kand.med.nauk: spets 03.00.25 "Gistologiya, tsitologiya, kletochnaya biologiya" / A. A. Nesterova // - Volgograd - 2007. - 27 s.
12. Ovcharenko V. V. Budova selezinki intaktnih schuriv riznih vikovih grup / V. V. Ovcharenko // - Ukrayinskiy medichnih almanah. -2012. - Tom. 14, No. 15. - S. 189-192.
13. Sokolov V. V. Vozrastnyie osobennosti arhitektoniki arteriy sosudov selezyonki / V. V. Sokolov, O. A. Kaplunova, T. E. Ovseenko // Morfologiya. Sankt-Peterburg: Eskulap, - 2003. - T.124. - 104. - S. 57-60.
14. Saryieva O. P. Morfologiya timusa, selezyonki, nadpochechnikov i osobennosti fizicheskogo razvitiya kryis pod vliyaniem guminovyih soedineniy: avtoref. diss. na soiskanie nauch. stepenya kand.med.nauk: spets. 03.00.25 "Diagnostika bolezney i terapiya zhivotnyih, patologiya, onkologiya i morfologiya zhivotnyih" / O.P. Saryieva // - M., - 2006. - 19 s.
15. Fedorovskaya N. S. Atlas selezyonki (vidovyie osobennosti u cheloveka i mlekopitayuschih zhivotnyih): monografiya / N. S. Fedorovskaya [i dr.]. - Kirov: Avers, - 2011. - 134 s.
16. Chulkova S. V. Selezyonka - perifericheskiy organ immunnoy sistemyi. Vliyanie splenektomii na immunnyiy status / S.V. Chulkova, I.S. Stilidi, E.V. Gluhov [i dr.] // - Vestnik RONTs im. N. N. Blohina RAMN. - 2014. - 5 s.
17. Shapkin Yu. G. Selezyonka i immunnyiy status organizma / Yu.G. Shapkin, V.V. Maslyakov // Vestnik hirurgii. - 2009. - T. 168, No.2. - S. 110-113.
18. Balogh P. Immunoarchitecture of distinct reticular fibroblastic domains in the white pulp of mouse spleen / P. Balogh, G. Horvath, A. K. Szakal // J. Histochem. Cyctochem. - 2004. - Vol. 52, № 1287. -98 p.
19. Bajenoff M. Fibroblastic reticular cells guide T lymphocyte entry into and migration within the splenic T cell zone / M. Bajenoff, N. Glaichenhaus, R. N. Germain // J. Immunol. - 2008. -Vol.181. - P. 3947-3954.
20. Den Haan J.M. Innate immune functions of macrophage subpopulations in the spleen / J.M. Den Haan, G. Kraal // J. Innate Immun. - 2012. - Vol. 4. - P. 437-445.
21. Elmore Susan A. Enhanced histopathology of the immune system: a review and update / Susan A. Elmore // Toxicologic Pathology. - 2012. - Vol. 40. - №2. - P. 148-156.
22. Kraal G., Mebius R. New insight into the cell biology of the marginal zone of the spleen / G. Kraal, R. Mebius // Int. Rev. Cytol. - 2006. - Vol. 250. - P.175-215.
23. Lisandro Lungato. Effects of Sleep Deprivation on Mice Bone Marrow and Spleen B Lymphopoiesis / Lisandro Lungato, Amanda Nogueira-Pedro, Carolina Carvalho Dias [et al.] // Journal of Cellular Physiology. - 2016. - Volume 231, Issue 6. - P. 1313-1320.
24. Mebius R. E. Structure and function of the slpeen / R. E. Mebius, G. Kraal // Nat. Rev. Immunol. - 2005. - №5. - P. 606-616.
25. Mark F. Cesta. Normal structure, function and histology of spleen / Mark F. Cesta /// Toxic Path. - 2006. - №34. - P. 455-456.
26. Oetke C. The antigen recognized by MOMA-1 is sialoadhesin / C. Oetke, G. Kraal, P. R. Crocker // Immunol.Lett. - 2006. -Vol.106. - P.96-98.
27. Snook T. Studies on the perifollicular region of the rat's spleen / T. Snook // Anat. Rec. 1964. - Vol. 148. - P.149-159.
28. Steiniger B. Human spleen microanatomy: why mice do not suffice / B. Steiniger // The journal of cells, molecules, systems and technologies. - 2015. - Vol. 145. - P.334-346
29. Taylor P. R. Development of a specific system for targeting protein to metallophilic macrophages / P.R. Taylor, S. Zamze, R. J. Stillion [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA- 2004. - Vol.101. - P.1963-1968.
30. Tarantino G. Spleen: A new role for an old player? / Giovanni Tarantino, Silvia Savastano, Domenico Capone, Annamaria Colao World / G. Tarantino // J Gastroenterol. - 2011. - № 17(33). - P. 3776-3784.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
СЕЛЕЗЁНКИ ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ. Авилова О. В., Приходько О. А., Трач О. А., Ярмоленко О.
С., Бумейстер Л. В.
Селезенка как периферический орган кроветворения и иммунной защиты присутствует у всех позвоночных и наиболее функциональна у млекопитающих. Потеря селезенки или ее структурные повреждения приводят к значительным нарушениям иммунной системы. Её функции осуществляются с помощью двух основных компартментов - белой пульпы и красной пульпы, значительно отличающихся по своему строению, сосудистой организации и клеточным составом. В статье приводятся морфологические данные этих составляющих и, в меньшей степени, их функции.
Ключевые слова: крысы; мыши; красная пульпа; селезенка; белая пульпа.
Стаття надшшла 10.03.2017 р.
MORPHO-FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE SPLEEN OF THE LABORATORY ANIMALS
Avilova O. V., Prykhodko O. A., Trach O. A..
Yarmolenko O. S., Bumeister L. V.
The spleen that is present in all vertebrates and most functional in mammals is a peripheral organ of hematopoiesis and immune protection. Loss of spleen or structural damage leads to the significant disorders of the immune system. Its functions are provided by two main compartments - white pulp and red pulp, which greatly differ in their structure, vascular and cell organization. The article provides data on the morphology of these components and, to a lesser extent, their function.
Key words: rats; mice; red pulp; spleen; white pulp.
