CC BY
27Трансформация экосистем Ecosystem Transformation
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online www.ecosysttrans.com
Научная статья
Морфо-экологические характеристики и питание свободноживущих особей радужной форели ОпсогНупсНиБ тук/ББ (Walbaum, 1792) Красноярского водохранилища
Н.О. Яблоков* , Н.И. Кислицина
Красноярский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («НИИЭРВ»), 660049, Россия, г. Красноярск, ул. Парижской Коммуны, д. 33
Для цитирования. Яблоков, Н.О., Кислицина, Н.И., 2022. Морфо-экологические характеристики и питание свободноживущих особей радужной форели ОпсогЬупсЬив туИББ (Walbaum, 1792) Красноярского водохранилища. Трансформация экосистем 5 (4), 126-135. https://doi.org/10.23859/estr-220301
Поступила в редакцию: 01.03.2022 Доработана: 02.05.2022 Принята к печати: 12.05.2022 Опубликована онлайн: 23.09.2022
Аннотация. Приводятся сведения о биологических показателях и питании радужной форели Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792), проникшей в Красноярское водохранилище в результате ухода из садков рыбоводных хозяйств. В питании изученных особей было обнаружено 11 групп пищевых компонентов; основу рациона составляли имаго наземных насекомых, а также личинки хирономид. При этом отловленные особи характеризовались слабым линейным и весовым ростом, низкими значениями коэффициентов упитанности и индекса наполнения желудка, а также значительным присутствием непищевых компонентов в пищевых комках, что свидетельствует о недостаточной обеспеченности свобод-ноживущей форели кормовыми ресурсами. Кроме того, изученные экземпляры рыб характеризовались высокой встречаемостью морфологических аномалий осевого скелета, что могло сказаться на их локомоторных функциях и способности к размножению. Таким образом, возможность появления самовоспроизводящейся популяции радужной форели в акватории Красноярского водохранилища в настоящий момент оценивается как маловероятная.
DOI: 10.23859/estr-220301 УДК 574.5
Ключевые слова: биологические инвазии, микижа, водохранилища, рост рыб, питание рыб, морфологические аномалии
Введение
Радужная форель (микижа) Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) - один из наиболее популярных объектов холодноводной аквакультуры и любительского рыболовства. С 1888 года этот вид рыб акклиматизирован в водных объектах всего мира, за исключением Антарктиды (Алимов и Богуцкая, 2004). В настоящее время радужная форель признана одним из наиболее широко распространенных и опасных инвазивных видов в мире (Lowe et al., 2000). Попадая из рыбоводных хозяйств в естественные водоемы, она способна образовывать самовоспроизводящиеся популяции (Welcomme, 1988). Форель может служить причиной падения численности целого ряда видов рыб (главным образом аборигенных лососе-образных), конкурируя с ними за места обитания и кормовые ресурсы (Shelton et al., 2015; Thibault and Dobson, 2013).
На территории Российской Федерации садковое разведение микижи осуществляется практически во всех крупных гидросистемах (Мамонтов, 2021). Однако, несмотря на регулярные факты поимки разновозрастных экземпляров этого вида в водных объектах, связанных с садковыми хозяйствами, достоверные случаи естественного воспроизводства интродуцированной радужной форели известны лишь в озерах Ежлю-коль (Республика Алтай) (Собанский, 1982) и Имандра (Мурманская область) (Китаев и др., 2005). Форель не попала в список самых опасных инвазивных видов России (Дгебуадзе и др., 2018); тем не менее мониторинговые исследования с целью спрогнозировать ее натурализацию в естественных водных объектах ведутся во многих регионах страны (Захаров и Бознак, 2021; Решетников и Попова, 2012; Ростовцев и др., 2021; Собанский, 2017; Широбоков, 1993).
В водных объектах Енисейского рыбохозяй-ственного района садковое разведение радужной форели началось в 1980-х гг. (Зуев и др., 2016). В этот период были созданы форелевые хозяйства на Майнском, Назаровском и Берешском водохранилищах, а также на незамерзающем участке р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС. Известны случаи несанкционированного выпуска рыб в высокогорные озера Саянского хребта (Зуев и др., 2016). В последние годы значительно возросли объемы выращивания товарной форели в нижнем бьефе Красноярской ГЭС (в черте г. Красноярска и его окрестностях) и Красноярском водохранилище.
Многолетнее товарное выращивание радужной форели в садковых хозяйствах рыбохозяй-ственного района обусловливало ее регулярный уход в водохранилища, а также в Енисей и его притоки. С конца 2000-х гг. сбежавшая из садков форель стала регулярно отмечаться в контроль-
ных уловах в Майнском водохранилище (Евграфов, 2006). В нижнем бьефе Красноярской ГЭС и в Красноярском водохранилище (заливы Караульный, Точильный, Бирюса и др.) число свободно-живущих особей данного вида за последние годы также существенно увеличилось.
Несмотря на то, что достоверные сведения о воспроизводстве радужной форели в водных объектах бассейна р. Енисей отсутствуют, мониторинг биологических показателей случайно интродуци-рованных особей имеет большое значение для определения инвазионного потенциала данного вида рыб. При увеличении численности радужная форель может стать серьезным конкурентом в питании других лососеобразных рыб бассейна р. Енисей - хариуса, ленка, а также тайменя, включенного в приложение к Красной книге Красноярского края1.
Целью настоящей работы послужила оценка инвазионного потенциала особей радужной форели, случайно интродуцированных в Красноярское водохранилище, на основании биологических показателей.
Материалы и методы
Ихтиологический материал отбирался в июне 2021 г. в заливе Караульный Красноярского водохранилища ^ 55°11'31", Е 91°49'19") в 4 км от ближайшего форелевого хозяйства. Отлов рыб осуществлялся при помощи порядка ставных жаберных сетей с ячеей 22-50 мм, установленных на глубине 0.5-2.0 м в районе впадения в залив безымянного ручья. Всего в работе использованы данные по 10 отловленным особям.
Обработка ихтиологического материала проводилась в соответствии с общепринятыми методиками (Зиновьев и Мандрица, 2003; Правдин, 1966). У отловленных рыб определялись возраст и линейно-весовые показатели (абсолютная длина и длина по Смитту - мерной линейкой с точностью до 1 мм, общая масса и масса без внутренностей - при помощи платформенных весов с точностью до 1 г).
Материал по питанию отбирался и обрабатывался в соответствии с руководством Е.Н. Павловского (1961). Масса пищевых комков и компонентов питания измерялась на торсионных весах с точностью до 0.01 г. Животные компоненты идентифицировались до крупных таксономических групп (Кутикова и Скоробогатов, 1977; Опре-
1 Постановление Правительства Красноярского края от 30 июля 2021 г. № 529-п «О внесении изменений в Постановление администрации Красноярского края от 06.04.2000 № 254-п "О редких и находящихся под угрозой исчезновения видах диких животных" и Постановление Совета администрации Красноярского края от 03.05.2005 № 127-п «О редких и находящихся под угрозой исчезновения видах дикорастущих растений и грибов».
делитель..., 1997, 1999, 2001). Данные по питанию представлены в виде долей (%) по массе и встречаемости от общего числа исследованных желудков. Также определялись индекс относительной значимости пищевых компонентов (^), индекс наполнения желудка (0/ооо) и коэффициенты упитанности по Фультону и Кларк (Зиновьев и Мандрица, 2003; Попова и Решетников, 2011; Правдин, 1966). Отдельно регистрировались количество и масса непищевых компонентов в комке. Расчеты выполнены по 7 желудочно-кишечным трактам, содержавшим пищевой комок.
Анализ морфологических аномалий скелета осуществлялся на предварительно вываренных макропрепаратах, просветленных водным раствором перекиси водорода. Последовательно осмотрены кости черепа, осевого скелета, парных и непарных плавников. Осевой скелет был дифференцирован на три отдела: туловищный (А), переходный (I) и хвостовой (С). Для описания расположения и типа аномалии позвоночника в работе приняты буквенно-цифровые обозначения: буквой кодируется место расположения аномалии, числом - ее тип. Номенклатура морфологических аномалий скелета приведена по аналогии с работой Ю.В. Чеботаревой (2009). Также оценены следующие количественные показатели морфологических аномалий скелета: частота встречаемости аномальных особей (их доля в выборке); общее количество аномалий (набор различных видов аномалий, обнаруживаемых у всех особей в выборке); относительная встречаемость аномалий (отношение общего числа аномалий определенного типа к сумме всех зарегистрированных аномалий в выборке); число аномалий на особь (количество аномалий, отмеченных у одной аномальной особи) (Боркин и др., 2012).
Результаты и обсуждение
Размерно-возрастной состав
Форель в уловах была представлена неполовозрелыми особями в возрасте 2+-4+ лет. Абсолютная длина тела рыб находилась в диапазоне от 251 до 333 мм, масса - от 135 до 361 г. Средние величины длины и массы отловленных особей были равны 300 мм и 269 г. Основу уловов составляли рыбы четырехлетнего возраста. Подробные сведения о размерно-возрастных характеристиках радужной форели Красноярского водохранилища приведены в Таблице 1.
Анализ размерных характеристик особей радужной форели, населяющих Красноярское водохранилище, демонстрирует низкие темпы линейного и весового роста (Рис. 1). Среди рассмотренных в работе сведений о росте радужной форели в условиях приобретенного ареала, форель Красноярского водохранилища по длине и массе превосходит только особей из более холодноводного Майнско-го водохранилища (Евграфов, 2006). Темпы роста форели в озерах, где наблюдается естественное воспроизводство форели, значительно выше, чем в водохранилищах бассейна р. Енисей. Данный факт, по всей видимости, обусловлен лучшими условиями нагула, а также более благоприятным термическим режимом (Лукин, 1998; Собанский, 1982). Сроки полового созревания рыб под влиянием неблагоприятных термических и трофических условий также значительно растягиваются. В частности, у свободноживущих особей форели Красноярского водохранилища в возрасте 3+-4+ лет половые продукты находились на 11-й стадии развития, в то время как в озерах Имандра и Ежлю-Коль особи соответствующих возрастных групп уже участвуют в нересте (Лукин, 1998; Собанский, 1982).
Табл. 1. Размерно-возрастные характеристики радужной форели Красноярского водохранилища. L - длина абсолютная, Lsm -длина по Смитту, Q - масса тела, N - объем выборки. Над чертой указано среднее арифметическое ± ошибка среднего (ЭБ), под чертой - минимальное и максимальное значения.
Возраст, лет
Ц мм
L , мм
<5ГП '
О, г
Ы, экз.
2+ 3+ 4+
251
302 ± 4 282-323
333
244
295 ± 5 273-319
325
156
268 ± 20 204-356
389
1 8 1
Рис. 1. Темпы линейного (А) и весового (В) роста радужной форели в некоторых водных объектах нативного и инвазионного ареалов.
Следует отметить, что у резидентных форм микижи, обитающих в пределах естественного ареала, также наблюдаются существенные отличия в темпах роста под действием термического фактора. В частности, популяции радужной форели, населяющие холодноводные реки Шантарских островов, значительно уступают по показателям длины (на 15-20%) и массы тела камчатским популяциям этого вида (Груздева и др., 2015; Яржомбек, 2000).
Значения коэффициентов упитанности по Фультону у изученных экземпляров радужной форели находились в диапазоне 0.97-1.77 (среднее - 1.38), по Кларк - 0.88-1.52 (среднее - 1.14). Средняя величина коэффициента упитанности по Фультону у исследованных особей форели соответствует удовлетворительным значениям, принятым для некоторых видов лососевых рыб (Barnham and Baxter, 2003). Согласно той же классификации, индивидуальные величины коэффициентов упитанности рыб варьировали от крайне низких до хороших, что свидетельствует о неравномерной обеспеченности рыб пищевыми ресурсами.
В то же время известны естественные и натурализовавшиеся популяции форели, характеризующиеся более низкими значениями коэффициентов упитанности. Например, для резидентной микижи из р. Большая Воровская (п-ов Камчатка) средний коэффициент по Фультону равен 1.1, по Кларк - 0.9 (Полин, 2017). У интродуцированной радужной форели, населяющей олиготрофные Кольсайские озера (Казахстан), средние значения коэффициентов упитанности по Фультону находились в диапазоне 1.2-1.6 (Кожабаева и др., 2019).
Питание
В желудочно-кишечных трактах форели обнаружено 11 групп пищевых компонентов (Табл. 2). По частоте встречаемости в пищевом комке преобладали куколки и личинки хирономид, в том числе БШосМгопотив сгавв'^огсерв (ЮеАег, 1922), Б(епосЬ1гопотив эр., й1атева sp. Субдоминантами выступали куколки ручейников и имаго наземных видов жесткокрылых и полужесткокрылых. По массовой доле в составе пищевого комка форели преобладали имаго наземных жесткокрылых и полужесткокрылых, а также личинки хирономид. Значительный вклад в массу пищевого комка вносили молодь рыб (окуня), водомерки и куколки ручейников. Прочие группы организмов не играли существенной роли в питании форели. Наибольшие величины индекса относительной значимости пищевых компонентов отмечены для имаго наземных жесткокрылых и полужесткокрылых и личинок хирономид. Индексы наполнения желудка изменялись в пределах от 8.4 до 148.60/ооо при среднем значении 72.10/ооо. Подробные сведения о частоте встречаемости и массовых долях кормовых объектов в пищевых комках радужной форели Красноярского водохранилища представлены в Табл. 2.
У исследованных особей в составе пищевого комка отмечен широкий спектр непищевых компонентов, таких как чешуя рыб, древесина, шерсть млекопитающих, фрагменты пластиковой оплетки проводов и силиконовых рыболовных приманок («виброхвост»). Непищевые компоненты были обнаружены в 6 из 7 исследованных желудков. При этом в каждом из таких желудков обнаружена че-
Табл. 2. Частота встречаемости и массовые доли организмов в пищевых комках радужной форели Красноярского водохранилища. F - частота встречаемости, Р - массовая доля, !Р - индекс относительной значимости пищевых компонентов. Жирным шрифтом выделены наиболее значимые компоненты.
Пищевой компонент Р, % Показатель Р, % %
Наземные Coleoptera и Heteroptera (имаго) 57.14 37.4 42.7
Водные Heteroptera (Limnoporus) 28.57 12.5 7.14
Водные Coleoptera (Haliplus) 14.29 0.3 0.09
СЫгопот^ае (куколки и личинки) 71.43 27.2 38.9
Simuliidae (личинки) 14.29 0.04 0.01
Hydracarina 28.57 0.1 0.06
Агапе1 14.29 0.1 0.03
Trichoptera (куколки) 42.86 8.2 7.03
Ephemeroptera (личинки) 14.29 0.01 < 0.01
Молодь рыб (окунь) 14.29 14.2 4.06
Семена растений 14.29 0.01 < 0.01
шуя крупных особей леща и плотвы, размер которых значительно превышал собственный размер исследуемых рыб. Массовые доли непищевых компонентов составляли от 1 до 97% (в среднем 53%) от общей массы пищевого комка.
Таким образом, согласно материалам сборов 2021 г., основу пищевого комка у рыб в возрасте 2+-4+ лет в летний период составляют упавшие в воду наземные насекомые и личинки хирономид, являющиеся наиболее распространенной группой организмов в сообществе зообентоса прибрежной зоны водохранилища (Красноярское водохранилище..., 2008). По уровню развития донных биоценозов Красноярское водохранилище относится к малокормным водным объектам (Вышегородцев и Заделенов, 2013). Биомасса зообентоса на горизонтах глубин, осваиваемых рыбами, в среднем не превышает 1.4 г/м2; этим в значительной степени обусловлен низкий темп роста форели в водохранилище (Красноярское водохранилище..., 2008). Сравнение темпов весового роста свободноживу-щих особей форели, использующих только естественные кормовые ресурсы, и садковой форели, выращиваемой в заливе Караульный, демонстрирует отставание у свободноживущих рыб фактически на порядок. За неполные два года подращивания масса садковой форели достигала 1.5 кг, в то время как у свободноживущей не превышала 160 г (Четвертакова и др., 2021). Кроме того, о низкой обеспеченности свободноживущей форели пищевыми ресурсами свидетельствуют невысокие индексы наполнения желудка (Молчанова и Хру-сталев, 2017), а также значительное количество непищевых компонентов в пищевом комке.
Морфологические аномалии
Показатели разнообразия и встречаемости морфологических аномалий, являясь своеобразным ответом на действие генетических факторов (инбридинга, полиплоидии, мутаций) и факторов внешней среды, традиционно служат критериями оценки экологического и физиологического благополучия половозрелых особей и молоди рыб (Во-дПопе et а1., 2014; Eissa et а1., 2021; РШат et а1., 2010). Наличие подобных аномалий воздействует на физиологические процессы рыб и, следовательно, способно влиять на локомоторные функции, рост, репродуктивный успех, устойчивость к заболеваниям и др. (Eissa et а1., 2021). Поскольку доказательства естественного воспроизводства форели в акватории Красноярского водохранилища в настоящее время отсутствуют, показатели встречаемости морфологических аномалий характеризуют главным образом условия инкубации икры и подращивания молоди на рыбоводных хозяйствах, являющихся источником проникновения данного вида в водохранилище. Тем не менее, учитывая генетические причины возникновения многих типов морфологических нарушений и их влияние на ключевые процессы жизнедеятельности рыб (Eis-sa et а1., 2021), встречаемость подобных аномалий может быть использована в качестве одного из критериев, характеризующих физиологическое состояние свободноживущих особей форели как потенциальных производителей.
Из 10 изученных экземпляров форели, отловленной в Красноярском водохранилище, морфологические аномалии скелета были обнаружены у 50 % особей. Всего было отмечено 14 аномалий,
принадлежащих к 8 типам. Все диагностированные типы аномалий локализовались в позвоночном столбе, в том числе 5 типов - в хвостовом отделе: С1 (незамкнутая невральная дуга), С2 (сращение тел позвонков), С3 (сращение ветви невральной дуги одного позвонка с невральной ветвью последующего позвонка), С4 (сращение гемальных дуг двух позвонков), С5 (недоразвитие ветви невральной дуги). В туловищном отделе было обнаружено два типа аномалий: А1 (незамкнутая невральная дуга) и А6 (наличие дополнительной ветви невральной дуги); в переходном отделе - один тип, 11 (незамкнутая невральная дуга). Наиболее часто встречались незамкнутые невральные дуги и сращение тел позвонков. Подробные сведения о количестве и распределении аномалий скелета представлены в Таблице 3. Среднее количество аномалий в пересчете на особь составило 1.4. Примечательна находка форели, в позвоночном столбе которой отмечено 7 аномалий (Рис. 2).
Обнаруженные нарушения строения тел позвонков и лучей хвостового отдела осевого скелета являются одними из наиболее частых видов морфологических аномалий у форели, молодь которой развивается в условиях аквакультуры (ВодПопе et а1., 2014; JagieHo et а1., 2020; Ри1ат et а1., 2010).
Отмеченная нами встречаемость морфологических аномалий скелета у форели, обитающей в Красноярском водохранилище, значительно превышает величину данного показателя для водных объектов, не имеющих интенсивных источников техногенного загрязнения (Яблоков, 2013). Таким образом, физиологическое состояние форели водохранилища можно охарактеризовать как небла-
гоприятное. Высокая встречаемость аномалий скелета у свободноживущих рыб, имеющих «садковое» происхождение, может свидетельствовать об отсутствии генетической и экологической однородности маточных стад в садковых хозяйствах (Jagietto et а1., 2020), что также снижает успех воспроизводства садковой форели в естественных водных объектах (Артамонова и др., 2016). Другими факторами, препятствующими распространению и естественному воспроизводству радужной форели в акватории Красноярского водохранилища, служат значительные колебания уровенного режима водохранилища, а также высокая численность рыб-ихтиофагов (прежде всего окуня, доля которого в ихтиоценозе водохранилища составляет более 50% по численности и биомассе) (Вышегородцев и Заделенов, 2013; Красноярское водохранилище..., 2008). Кроме того, в водохранилище и его крупных притоках в зимний период формируется устойчивый ледовый покров, критичный для выживания открытопузырных видов рыб (Михеев, 1982).
Заключение
Согласно полученным данным, радужная форель, проникшая в Красноярское водохранилище в результате ухода из рыбоводных садков, обладает низким инвазивным потенциалом и в настоящее время представлена особями, находящимися в условиях экологического пессимума. Численность свободноживущей форели в водохранилище невелика и, очевидно, поддерживается исключительно за счет случайной интродукции рыб из садковых хозяйств.
О неблагоприятном экологическом состоянии форели в Красноярском водохранилище свиде-
Табл. 3. Показатели встречаемости аномалий скелета у радужной форели Красноярского водохранилища.
Тип аномалии
Показатель
Количество Относительная аномалий встречаемость, %
А1 1 7.1
А6 1 7.1
11 5 35.7
С1 1 7.1
С2 3 21.4
С3 1 7.1
С4 1 7.1
С5 1 7.1
Общее количество аномалий Встречаемость аномальных особей, % Число аномалий на особь ± ошибка среднего (SE)
14 50.0 1.4 ± 0.7
Рис. 2. Аномалии переходного (А) и хвостового (В) отделов позвоночного столба у радужной форели Красноярского водохранилища: 1 - незамкнутая невральная дуга (11), 2 - незамкнутая невральная дуга (С1), 3 - сращение тел позвонков (С2), 4 - недоразвитие ветви невральной дуги (С5), 5 - сращение гемальных дуг двух позвонков (С4).
тельствуют низкие показатели пищевой обеспеченности и роста рыб, а также более поздние сроки полового созревания. Кроме того, изученные экземпляры рыб характеризовались высокой встречаемостью морфологических аномалий осевого скелета, способных оказывать воздействие на их физиологические показатели. Возможность появления самовоспроизводящейся популяции радужной форели в акватории Красноярского водохранилища в условиях нестабильного гидрологического режима, низкой обеспеченности пищевыми ресурсами и высоким прессингом со стороны рыб-ихтиофагов оценивается как маловероятная.
огзсю
Н.О. Яблоков 0000-0002-5420-8259 Н.И. Кислицина 0000-0002-1383-2434
Список литературы
Алимов, А.Ф., Богуцкая, Н.Г., 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 436 с.
Артамонова, В.С., Янковская, В.А., Голод, В.М., Махров, А.А., 2016. Генетическая дифференциация пород радужной форели (Parasalmo mykiss), разводимых в Российской Федерации. Труды ИБВВ РАН 73 (76), 25-45.
Боркин, Л.Я., Безман-Мосейко, О.С., Литвинчук, С.Н., 2012. Оценка встречаемости морфологических аномалий в природных популяциях (на примере амфибий). Труды Зоологического института РАН 316 (4), 324343.
Вышегородцев, А.А., Заделенов, В.А., 2013. Промысловые рыбы Енисея. Издательство Сибирского федерального университета, Красноярск, Россия, 303 с.
Груздева, М.А., Пичугин, М.Ю., Кузищин, К.В., Павлов, С.Д., Мельникова, М.Н., 2015. Микижа Parasalmo mykiss (Ма1Ьаит, 1792) (Salmoniformes: Salmonidae) Шантарских островов: структура популяций, фенетическое и генетическое разнообразие. Биология моря 41 (6), 403-417.
Дгебуадзе, Ю.Ю., Петросян, В.Г., Хляп, Л.А., 2018. Самые опасные инвазионные виды России (Т0П-100). Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 688 с.
Евграфов, А.А., 2006. Сравнительная оценка современного экологического состояния Саяно-Шушенского водохранилища. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Красноярск, Россия, 163 с.
Захаров, А.Б., Бознак, Э.И., 2021. Оценка возможности натурализации форели в водоемах европейского Северо-Востока России (на примере притоков реки Вычегда). Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство 3, 17-27. https://doi. org/10.24143/2073-5529-2021-3-17-27
Зиновьев, Е.А., Мандрица, С.А., 2003. Методы исследования пресноводных рыб. Пермский государственный университет, Пермь, Россия, 115 с.
Зуев, И.В., Вышегородцев, А.А., Чупров, С.М., Злотник, Д.В., 2016. Современный состав и распространение чужеродных видов рыб в водных объектах Красноярского края. Российский журнал биологических инвазий 9 (3), 28-38.
Китаев, С.П., Ильмаст, Н.В., Михайленко, В.Г., 2005. Кумжи, радужная форель, гольцы и перспективы их использования в озерах Северо-Запада России. Карельский научный центр РАН, Петрозаводск, Россия, 110 с.
Кожабаева, Э.Б., Аблайсанова, Г.М., Амирбекова, Ф.Т., Пазылбеков, М.Ж., Абилов, Б.И., 2019. Современное состояние радужной форели Parasalmo mykiss в Кольсайских озерах. Вестник КазНУ. Серия: Экологическая 59 (2), 132-141.
Красноярское водохранилище: мониторинг, биота, качество вод, 2008. Алимов, А.Ф., Борисова, М.Б., Гольд, З.Г. (ред.). Издательство СФУ, Красноярск, Россия, 538 с.
Кутикова, Л.А., Старобогатов, Я.И., 1977. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Гидрометеоиздат, Ленинград, СССР, 511 с.
Лукин, А.А., 1998. Интродукция радужной форели Parasalmo mykiss в озеро Имандра (Кольский полуостров). Вопросы ихтиологии 3 (4), 485491.
Мамонтов, И.Ю., 2021. Российское форелеводство и перспектива развития. Наука без границ 1 (53), 55-59.
Михеев, В.П., 1982. Садковое выращивание товарной рыбы. Легкая и пищевая промышленность, Москва, СССР, 63 с.
Молчанова, К.А., Хрусталев, Е.И, 2017. Определение морфометрических показателей радужной форели, выращиваемой в разнотипных рыбоводных хозяйствах. Известия КГТУ 44, 38-45.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3, 1997. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 223 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4, 1999. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 1000 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5, 2001. Цалолихин, С.Я. (ред.). Наука, Санкт-Петербург, Россия, 836 с.
Павловский, Е.Н., 1961. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. Издательство академии наук СССР, Москва, СССР, 263 с.
Полин, А.А., 2017. Морфо-биологическая характеристика микижи (Parasalmo mykiss) реки Большая Воровская (Западная Камчатка). Сборник материалов XIX Международной научно-практической
конференции «Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков». Новосибирск, Россия, 111-116.
Попова, О.А., Решетников, Ю.С., 2011. О комплексных индексах при изучении питания рыб. Вопросы ихтиологии 51 (5), 712-717.
Правдин, И.Ф., 1966. Руководство по изучению рыб. Пищевая промышленность, Москва, СССР, 376 с.
Решетников, Ю.С., Попова, О.А., 2012. Лососеобразные и корюшковые рыбы в водохранилищах Волги. Материалы докладов участников всероссийской конференции «Бассейн Волги в XXI-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ». Борок, Россия, 236-239.
Ростовцев, А.А., Романов, В.И., Интересова, Е.А., 2021. Распространение форели в бассейне Верхней Оби. Рыбоводство и рыбное хозяйство 6, 32-41.
Собанский, Г.Г., 1982. Форель в горных озерах. Рыбоводство и рыболовство 7, 14-15.
Собанский, Г.Г., 2017. История заселения горных озер Алтая радужной форелью. Алтайский зоологический журнал 12, 34-39.
Чеботарева, Ю.В., 2009. Аномалии в строении позвоночника у сеголеток плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cypriniformes) после воздействия токсикантов на ранние стадии развития. Вопросы ихтиологии 49 (1), 102-110.
Четвертакова, Е.В., Заделенова, А.В.,
Ульман, Т.Е., 2021. Выращивание радужной
форели комбинированным методом. Материалы V Международной научно-
практической конференции «Научное
обеспечение животноводства Сибири». Красноярск, Россия, 347-351.
Широбоков, И.И., 1993. О непреднамеренной интродукции радужной форели Oncorhynchus mykiss в Иркутское водохранилище. Вопросы ихтиологии 33 (6), 841-843.
Яблоков, Н.О., 2013. Разнообразие и встречаемость морфологических аномалий молоди рыб водных объектов Енисея и Оби. Материалы II-й Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «<Биоэкологическое краеведение: мировые, российские и региональные проблемы». Самара, Россия, 303-310.
Яржомбек, А.А., 2000. Справочные материалы по росту рыб: Лососевые рыбы. Издательство ВНИРО, Москва, Россия, 110 с.
Bamham, C., Baxter, A., 1998. Condition Factor, K, for Salmonid Fish. Department of Primary Industries, State of Victoria, Australia, 3 p.
Boglione, C., Pulcini, D., Scardi, M., Palamara, E., Russo, T., Cataudella, S., 2014. Skeletal anomaly monitoring in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss,
Walbaum 1792) reared under different conditions. PLoS One 9 (5), e111294. https://doi.org/10.1371/ journal.pone.0096983
Eissa, A.E., Abu-Seida, A.M., Ismail, M.M., Abu-Elala, N.M.,Abdelsalam, M., 2021.A comprehensive overview of the most common skeletal deformities in fish. Aquaculture Research 52 (6), 2391-2402. https://doi.org/10.1111/are.15125
Jagietto, K., Polonis, M., Ocalewicz, K., 2021. Incidence of skeletal deformities in induced triploid rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792). Oceanological and Hydrobiological Studies 50 (2), 150-159.
Lowe, S., Browne, M., Boudjelas, S., De Poorter, M. 2000. 100 of the world's worst invasive alien species: a selection from the global invasive species database. Invasive Species Specialist Group, Auckland, New Zealand, 11 p.
Pulcini, D., Boglione, C., Palamara, E., Cataudella, S., 2010. Use of meristic counts and skeletal anomalies to assess developmental plasticity in farmed rainbow trout (Oncorhynchus mykiss, Walbaum 1792). Journal of Applied Ichthyology 26, 298-302. https://doi.org/10.1111/j.1439-0426.2010.01425.x
Shelton, J.M., Samways, M.J., Day, J.A., 2015. Predatory impact of non-native rainbow trout on endemic fish populations in headwater streams in the Cape Floristic Region of South Africa. Biological Invasions 17, 365-379. https://doi.org/10.1007/ s10530-014-0735-9
Thibault, I., Dobson, J., 2013. Impacts of exotic rainbow trout on habitat use by native juvenile salmonid species at an early invasive stage. Transactions of the American Fisheries Society 142, 1141-1150. https://doi.org/10.1080/0002848 7.2013.799516
Welcomme, R.L., 1988. International introductions of inland aquatic species. FAO, Rome, Italy, 328 p.
Article
Morphoecological characteristics and feeding of wild rainbow Oncorhynchus mykiss (Walbaum, inhabiting the Krasnoyarsk Reservoir
Nikita O. Yablokov* , Nadezhda I. Kislitsina
Krasnoyarsk Branch, Russian Federal Research Institute for Fisheries and Oceanography ("VNIRO"), ul. Parizhskoy Kommuny 33, Krasnoyarsk, 660049 Russia
Abstract. The paper provides information on the biological parameters and feeding of rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) that has entered the Krasnoyarsk Reservoir by escaping from fish farm cages. In the diet of the studied individuals, eleven groups of food components are found; imagoes of terrestrial insects and chironomid larvae dominate in ration. At the same time, studied individuals are characterized by slow linear and weight growth, low condition factor and stomach fullness, as well as a significant presence of non-food components in food boluses, indicating an insufficient supply of wild population with food resources. In addition, studied fish are characterized by a high degree of morphological malformations of the axial skeleton, which could affect their locomotor functions and ability to reproduce. Therefore, emergence of a self-reproducing population of rainbow trout in the Krasnoyarsk Reservoir is currently assessed as unlikely.
Keywords: biological invasions, rainbow trout, reservoirs, fish growth, fish feeding, morphological malformations
trout 1792)
