CC BY
16
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics. 2004. Vol. 5. P. 150— 163.
Regier J.C., Mitter C., Peigler R.S., Friedlander T.P. Phylogenetic relationships in Lasio-campidae (Lepidoptera): Initial evidence from elongation factor-1a sequences // Insect Syst. Evol. 2000. Vol. 31. P. 179-186.
Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylo-genetic trees // Molecular Biology and Evolution. 1987. Vol. 4. P. 406-425.
Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Molecular Biology and Evolution 1993. Vol. 10. P. 512-526.
http://www.technelysium. com.au/ChromasPro.html
http://www.genebee.msu.su/cluatal/
PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS IN THE GENUS EUTHRIX MEIGEN 1830 (LEPIDOPTERA: LASIOCAMPIDAE: PINARINAE: COSMOTRICHINI) ON THE BASES OF NUCLEOTIDE POLYMORPHISM ELONGATION FACTOR EF-1A
R.V. Efimov*, V.V. Zolotuhin**, A.G. Demin*, M.V. Knushevistskaya*
*Saratov State University, **Ulyanovsk State Pedagogical University
Polymorphism of elongation factor EF-1a for 15 species of the gene of Euthrix Meigen was established. Dendrogramm of phylogenetic relation in the gene on the bases of nucleotide polymorphism elongation factor EF-1a are discussed.
МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ TANYPODINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
И.В. Сергеева
Саратовский государственный медицинский университет
Двукрылые насекомые (Diptera) включают как прогрессирующие молодые, так и реликтовые группы, сохранившие черты организации, сходные с предковым типом, что представляет особый интерес для эволюционных исследований и установления филогенетических связей между таксонами. Наиболее важным аспектом в этом процессе является сохранение принципа равнозначности личиночных и имагинальных признаков.
Среди Diptera семейство Chironomidae является одним из эволюционно древних, представители которого были найдены в начале юрского периода мезозойской эры (Калугина, 1977, 1983). Придерживаться в исследованиях хирономид принципа равнозначности чрезвычайно трудно, так как
временная функциональная активность и биологическая значимость свободно живущих имаго и личинок совершенно различны.
У хирономид (Díptera, Chironomidae) функция имаго ограничена и сводится лишь к размножению, при этом для имаго естественна некоторая консервативность признаков, что приводит к сохранению у ряда современных таксонов древних черт (Кривошеина, Зайцев, 1989). Так, у имаго хирономид органы ротового аппарата позволяют питаться только растительными соками, что характерно для большинства реликтовых групп двукрылых насекомых (Кривошеина, 1977).
Основная часть жизни хирономид проходит в стадии личинки. Личинки населяют разнообразные биотопы разных зоохоронов, ведут активный образ жизни, интенсивно питаются и развиваются в самых различных экологических условиях. В процессе становления и исторического развития личинки дивергировали интенсивнее имаго и сохранили многие архаичные признаки.
Куколки как промежуточная фаза между личинкой и имаго также обладают рядом черт плезиоморфного порядка. Однако этих признаков у них намного меньше, чем у личинок. Сравнительно-морфологические исследования куколок и имаго отстают от исследования личиночных форм.
Исследования выявили для Diptera, в том числе и Chironomidae, морфологические и экологические особенности, характерные для исходного предкового типа (табл. 1), на уровне всех фаз метаморфоза (Кривошеина, 1977; Калугина, 1983; Панкратова, 1986; Кривошеина, Зайцев, 1989).
В семействе Chironomidae (Diptera) одним из наиболее архаичных является подсемейство Tanypodinae. Проведенный нами анализ морфологии видов на разных фазах метаморфоза и ряда экологических характеристик современных хирономид этого подсемейства позволил выявить у них признаки, сходные с предковым типом Chironomidae, и установить филогенетические связи с другими таксонами внутри семейства.
Т а б л и ц а 1
Признаки, характерные для исходного предкового типа Chironomidae
Фаза развития Признаки
Личинки малые размеры; умеренно развитые ложноножки, преанальные кисточки и подставки; отсутствие вентроментальных пластинок; пятичлениковая антенна; максиллярный щупик с 5-ю сенсиллами; простое вооружение лабрума; отсутствие внутренней щетинки и щеточки щетинок у мандибулы; отсутствие премандибулы и эпифарингеального гребня; замкнутая трахейная система; высокая оксифильность и отсутствие гемоглобина в плазме; обитание в очень холодных водоемах; отсутствие домиков; собиратели
Куколки мешковидные торакальные рожки с крупной пластинкой пластрона
Имаго крыло тягового типа с удлиненной крыловой пластинкой и смещением жилок к вершине крыла; отсутствие слияния жилок
М3+4 и Сщ; наличие жилки МСи; крупные сперматеки и треугольные церки у самок
В результате сравнения плезиоморфных морфологических признаков у личинок подсемейств Tanypodinae и СЫгопоттае (табл. 2) обнаружено, что представители подсемейства Tanypodinae содержат наибольшее число признаков, сходных с предковым типом хирономид.
Т а б л и ц а 2
Плезиоморфные признаки у личинок хирономид подсемейств Tanypodinae и Chironominae
Плезиоморфные признаки Личинки
Тапуроётае СЫгопоттае
Отсутствие вентроментальных пластинок + -
Пятичлениковая антенна + -
Максиллярный щупик с пятью сенсиллами + -
Простое вооружение лабрума + -
Отсутствие внутренней щетинки и щёточек щетинок у мандибулы +
Отсутствие премандибулы и эпифарингеального гребня + -
Замкнутая трахейная система + -
Высокая оксифильность и отсутствие у большинства гемоглобина в плазме + -
Обитание в очень холодных водоемах + +
Отсутствие домиков + -
По способу питания - собиратели - в том числе
У личинок всех таниподин отсутствуют вентроментальные пластинки, хорошо развитые у представителей подсемейства СЫгопоттае; антенна головной капсулы содержит 5 члеников, а не 4, как у других хирономид; максиллярный щупик включает только 5 сенсилл (у всех других хирономид их 7); лабрум редуцирован до узкой мембраноподобной полоски со слаборазвитыми щетинковидными образованиями; мандибула без внутренней щетинки и щеточек щетинок у основания зубцов; отсутствуют премандибулы и эпифарингеальный гребень, встречающиеся у большинства хирономид; присутствует замкнутая трахейная система.
Ряд сходных с предковым типом признаков характерен для личинок всех современных Tanypodinae, а некоторые признаки встречаются лишь у представителей определенных родов. Так, у основной массы личинок отсутствует дыхательный пигмент и только у видов рода СИпМапурш, а именно у С1то1апурш пвгуоът (Meigen), в плазме содержится гемоглобин, присутствие которого позволяет этому виду жить в обедненной кислородом среде.
У подавляющего большинства личинок таниподин вследствие отсутствия в плазме гемоглобина ярко проявляется одна из форм дыхательной адаптации - ундуляция (волнообразное изгибание тела личинок), что также является плезиоморфным признаком.
Ведущим фактором в эволюции личинок таниподин следует считать освоение ими новых биотопов. Сравнение сред обитания личинок рецентных таниподин с юрскими формами, изученными другими авторами (Калугина, 1983), обнаруживает несомненное сходство: все они тяготеют к береговой зоне холодных водоемов, у ископаемых форм - это озера вулканической природы с родниковым и ручьевым питанием.
К экологическим характеристикам, присущим личинкам предкового типа и встречающимся у современных таниподин, относятся обитание в холодных водоемах и отсутстствие строительства домиков, в связи с чем у личинок таниподин, по сравнению с личинками других хирономид, во много раз возрастает подвижность.
К предковым формам близки таниподины, куколки которых имеют торакальные рожки мешковидной формы с крупной пластинкой пластрона. Такие органы дыхания имеются у рецентных видов из родов: Derotanypus, Clinotanypus, Macropelopia, Apsectrotanypus, Conchapelopia, Telopelopia.
Такие же органы дыхания характерны для куколок другого древнего подсемейства - Podonominae. Изучение морфологии куколок современных таниподин, сравнительный анализ их с куколками подономин и нахождение у них общего архаичного признака в строении дыхательного органа подтверждают мнение (Brundin, 1983) о древности этих подсемейств, доказательством чему служит расположение их у основания филогенетического древа семейства Chironomidae. Палеонтологические данные показывают, что все юрские формы хирономид принадлежат только двум подсемействам - Podonominae и Tanypodinae (Калугина, 1983).
У имаго двукрылых одним из наиболее примитивных признаков считается наличие крыла тягового типа (Кривошеина, 1977). Исследование крыловой пластинки имаго юрских таниподин (Калугина, 1983) выявило, что для них характерно отсутствие слияния жилок Mз+4 и а также наличие истинной жилки MCu.
Для имаго современных таниподин характерно крыло тягового типа с удлинением крыловой пластинки и смещением жилок к вершине крыла, отсутствием слияния жилок Mз+4 и Си1 и ярко выраженной истинной MCu.
В строении гениталий имаго Tanypodinae также наблюдается сходство с предковым типом, особенно большое сходство выявлено у самок - это наличие трех крупных сперматек и двух почти треугольных крупных церок. Подобное примитивное строение гениталий наблюдается у самок из архаичных подсемейств Podonominae и Aphroteniinae, что указывает на их филогенетическую близость с Tanypodinae.
При решении эволюционных вопросов большое значение имеет исследование экологических особенностей видов, в частности, их трофической специализации. У Diptera самым древним типом питания личинок является сапрофагия (Кривошеина, 1969), что характерно для поздних геологических периодов палеозоя, когда воды были насыщены гниющими органическими остатками. Распространение лесов на суше в
пермский период палеозойской эры привело к стабильности водостоков и возникновению устойчивой береговой зоны, что в свою очередь создало благоприятные условия для развития разнообразных групп двукрылых насекомых.
Появление древесной растительности подготовило условия для развития Díptera в двух направлениях. Первое - освоение прибрежных субстратов, заселение личинками рыхлой древесины и поверхностного слоя древесины береговой зоны водоема. Это могли быть собиратели водорослей и различных организмов на поверхности древесины, а также детритофаги. Второе направление - переход к обитанию в толще древесины и использование ее в качестве пищевого субстрата, что связано с развитием у личинок ротового аппарата грызущего типа (Кривошеина, 1977).
В мезозойскую эру, на границе триаса и юрского периода, водный режим континентальных бассейнов был крайне неустойчив. На суше за счет подвижек земной коры образовались олиготрофные водоемы, сформировавшиеся в юре. В результате этого личинки беспозвоночных животных, в том числе хирономид, перешли к альгофагии и хищничеству. Для хирономид, наиболее примитивным питанием считают собирательство (Панкратова, 1986). К собирателям изначально относят виды, поедающие водоросли и бактерии, образующие нарост на субстрате. Все древние формы хирономид прошли через альгофагию и использование в качестве пищи бактерий.
Современные представления об эволюции хирономид подсемейства Tanypodinae требуют рассмотрения вопроса о трофической специализации их личинок. Личинки таниподин - высокоспециализированные хищники. Однако у различных видов для личинок разных возрастов хищничество не всегда является основным типом питания. У большинства видов личинки ранних возрастов (I и II) предпочитают насыщенную водорослевым компонентом растительную и бактериальную пищу, особенно весной и осенью, а взрослые личинки (III и IV возраста) - истинные хищники. Личинки других видов ведут хищный образ жизни на всех возрастных стадиях жизненного цикла. Возможно, предковые формы хирономид подсемейства Tanypodinae питались растительным и бактериальным бентосом, затем эволюция питания шла через всеядность к хищничеству по пути совершенствования ротового аппарата (усиление склеротизации, формирование глоссы, мандибул) и всей головной капсулы личинок. Переход от полухищничества к истинному хищничеству внутри подсемейства носил конвергентный характер.
Неравномерность эволюционного процесса, столь неопровержимо вытекающая из палеонтологических данных (Расницын, 2002), для таниподин прослеживается в полной мере. Представители современных Tan-ypodinae на разных этапах онтогенеза по наибольшему числу морфологических параметров соответствуют предковому типу.
Основное количество плезиоморфных признаков обнаружено у личинок - 10 показателей, меньше у имаго - 3 показателя и всего 1 признак выявлен у куколок. Эти данные говорят о том, что в ходе эволюции у таниподин, как и у других хирономид и двукрылых в целом, дивергенция личинок происходила быстрее, чем имаго и куколок. Ряд экологических показателей, таких как приуроченность личинок к определенным пищевым компонентам и тип питания, у таниподин носили конвергентный характер.
Эволюционные изменения на разных фазах онтогенеза и структурных уровнях организации, а также экологические пути становления у хирономид подсемейства Tanypodinae происходили неравномерно, в разных направлениях и обусловлены в ходе эволюции как дивергенцией, так и конвергенцией.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Калугина Н. С. Палеонтологические данные и некоторые вопросы эволюции Culicoi-dea и Chironomoidea (Diptera) // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. М., 1977. С. 31-36.
Калугина Н.С. Хирономиды юры Забайкалья (Diptera, Chironomidae) // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л., 1983. С. 58-60.
Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. М., 1969. 291 с.
Кривошеина Н.П. Морфологические и экологические аспекты эволюции двукрылых насекомых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л., 1977. С. 40-45.
Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых // Итоги науки и техники. М., 1989. Т. 9. С. 3-134.
Панкратова В.Я. К вопросу об эволюции хирономид // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 19-28.
Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Рус. энтомол. о-ва. СПб., 2002. Т. 73. 108 с.
Родендорф Б.В. Историческое развитие двукрылых насекомых // Тр. ЦИН АН СССР. М., 1964. Т. 100. 311 с.
Brundin L. Chilenomyia paradoxa gen. n., sp. n. And Chilenomyiinae, a new subfamily among the Chironomidae (Diptera) // Ent. Scand. 1983. Vol. 14. P. 33-45.
MORPHO-ECOLOGICAL ASPECTS OF EVOLUTION TANYPODINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
I.V. Sergeeva
Saratov State Medical University
Relict morphological attributes and ecological characteristics at recent Tany-podinae (Diptera, Chironomidae) are revealed.
Evolutionary changes on different phases ontogeny and structural levels of the organization, and also ecological ways of becoming at Chironomidae
подсемейства Tanypodinae occured non-uniformly, in different directions, and are caused during evolution as divergence, and convergence.
