CC BY
87
УДК 599.745.31 Д. И. Литовка
МОНОТИПИЧНОСТЬ ВИДА И ФАКТОРЫ ОБОСОБЛЕНИЯ АНАДЫРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ БЕЛУХИ (DELPHINAPTERUS LEUCAS: CETACEA, MONODONTIDAE)
Одним из представителей морских млекопитающих акваторий высоких широт является белуха Delphinapterus leucas, биология которой изучена недостаточно и заслуживает разносторонних исследований на современном техническом уровне. Длительное время обсуждался статус таксона белухи: от монотипичного вида до выделения видов, разделения вида на уровни подвидов, признание валид-ности вида D. leucas как монотипичного с выделением нескольких популяций. Целью настоящей работы является изучение феномена и определение факторов обособления анадырской популяции белухи с помощью современных исследований и технологий (мультиспектральный авиаучет, генетические и телеметрические исследования), а также решиение вопроса о монотипичности вида этого китообразного. Долгосрочные комплексные исследования внесли большой вклад в изучение биологии белухи на Дальнем Востоке России: впервые на основе генетических исследований показано, что популяции белух Охотского моря и западной части Берингова и Чукотского морей с высокой степенью достоверности отличаются как друг от друга, так и от северо-американских популяций белухи. Распределение гаплотипов белух разных районов Северной Пацифики говорит о генетической изолированности, а также подтверждает филопатрию анадырской белухи, её переселение и исторический выбор Анадырских лимана и залива в качестве районов летнего обитания. Это объясняется не только географической изолированностью популяции от охотоморских белух, но и оптимальным для этого вида географо-гидрологическими свойствами данного региона в Западно-Беринговоморской зоне и высокой кормностью нагульных участков. Генетические исследования в совокупности с изучением миграций меченых белух и сведений по морфологии, береговыми и инструментальными учетами позволили признать высокую вероятность того, что D. leucas является монотипичным видом, а в рамках ареала образован ряд популяций, в том числе анадырская.
Ключевые слова: белуха Delphinapterus leucas, вид, монотипичность, фактор обособления, анадырская популяция, Север и Дальний Восток России, моря Карское, Белое, Баренцево, Лаптевых, Чукотское, Берингово, Охотское, ареал, митохондриальная ДНК (мтДНК), гаплотип.
D. I. Litovka
Species Monotypic and Isolation Factors for Anadyr Population of the Beluga Whale (Delphinapterus leucas: Cetacea, Monodontidae)
One of the marine mammals representatives in high latitudes waters is the Beluga whale Delphinapterus leucas, which biology is not well studied and deserves various studies on the modern technical level. For a long time it was discussed the status of the taxon beluga from monotypic species to three species selection, separation species to the level of subspecies and then recognized the validity of the D. leucas as monotypic with the release of several populations. The aim of this work is with the help of modern research and
ЛИТОВКА Денис Игоревич - к. б. н., зав. лаб. по изучению морских млекопитающих Чукотского филиала Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГБНУ «ТИНРО-Центр»).
E-mail: [email protected]
LITOVKA Denis Igorevich - Candidate of Biological Sciences, Leader of Marine Mammal Lab of Chukotka branch of Federal State Scientific Institute «Pacific Scientific Fisheries Research Center» («TINRO-Center»).
E-mail: [email protected]
technology (multispectral aerial surveys, genetic and telemetry studies) to study the phenomenon and to identify the isolation factors of Anadyr beluga population, as well as make a modest contribution to the solution of the question 'Is Beluga whale a monotypic species? '. Long term comprehensive studies have made a great contribution to the study of Russian Far Eastern beluga biology: basing on the genetic studies with a high degree of reliability have shown that the Okhotsk Sea beluga stocks are differ to the western Bering and Chukchi Seas belugas and to the North American beluga populations as well. The distribution of belugas haplotypes in different North Pacific sites evidences the genetic isolation and confirms the Anadyr belugas phylopatry, as well as its resettlement and historical choice of the Anadyr estuary and the Anadyr Gulf as a summer habitat areas. This is due to not only the geographical isolation of Anadyr belugas from the Sea of Okhotsk, but also to the high feeding capacity, optimal geographical and hydrological characteristics of this region in the Western Bering Sea zone. Genetic studies in conjunction with the telemetry research of tagged whales and morphology study of harvested belugas, coastal and instrumental surveys allowed to accept a high probability that D. leucas is a monotypic species, and within the historical and geographical range this cetacean formed a number of populations, including Anadyr population.
Keywords: beluga Delphinapterus leucas, species, monotypicallity, the separation factor, Anadyr population, North and Far East of Russia, the Kara, White, Barents, Laptev, Chukchi, Bering Seas, the Sea of Okhotsk, mitochondrial DNA (mtDNA), haplotype.
Введение
Одним из представителей морских млекопитающих акваторий высоких широт является белуха Delphinapterus leucas (Pallas, 1776), биология которой изучена недостаточно и заслуживает разносторонних исследований на современном техническом уровне.
Продолжительное время в литературе обсуждался статус таксона белухи: от монотипичного вида до выделения трех видов, разделения вида на уровни подвидов, признание валидности вида D. leucаs как монотипичного с выделением нескольких популяций [1-4]. Целью настоящей работы является определение факторов обособления анадырской популяции белухи и решение вопроса о монотипичности вида этого китообразного.
Материалы и методы
С 2000 по 2014 гг. российскими учеными с участием иностранных специалистов из США, Канады, Дании и Гренландии были проведены различные виды исследований: слежение за миграциями и погружением белух (телеметрические), генетические исследования мтДНК и ядерной ДНК, мультиспектральный учет морских млекопитающих, гидроакустические и токсикологические исследования. Собран значительный объем материала, лишь незначительная часть которого легла в основу настоящей работы.
Результаты и обсуждение
Белуха имеет также название белый кит (рис. 1) или полярный дельфин. Вид описан П. С. Палласом и является единственным в родовом таксоне Delphinapterus [5].
Монотипичность вида белухи, представленного только одним типом, неоднократно подвергалась пересмотру, впервые - в 1856 г. [6]. Однако в 1884 г. после ревизии всего семейства дельфиновых Delphinidae монотипичность вида была восстановлена [1].
На основании результатов исследований белухи в Карском море В. Г. Гептнер [7] пришел к мнению, что в ареале вида существует шесть стад (группировка особей): западногрен-ландское, восточногренландское, беломорское, печорское, карское и охотское.
В 1930-х гг. Г. К. Клумов [8] и Н. А. Остроумов [2], рассматривая сезонное распределение белухи в Белом, Баренцевом и Карском морях, констатировали сущестование трёх стад: карского, западного и беломорского. Кроме этого, их выводы были основаны на морфологических отличиях добытых белух Карского моря, Онежского залива и из района Новой Земли. Длина взрослой белухи Карского моря составляла в среднем на 35-86 см больше беломорской. А также карская и западная белухи достигали 6 м при массе свыше 1000 кг, а беломорская не превышала в длину 3,5 м и массы 500 кг.
Полученная на промысле более детальная информация о средней зоологической длине взрослых зверей (Белое море - 312 см, Карское море - 396 см и Охотское море - 445 см)
привела исследователей к выводу о существовании трех видов белухи: южнобеломорской Delphinapterus freimani Klumov, карской Delphinapterus leucas и охотской белухи Delphinapterus dorofeevi Klumov et Barabasch.
В 1940-х гг. статус белухи, подразделяемый в водах России на три вида, в последующих публикациях [9-10] был сведен к подвидам: беломорскому - Delphinapterus leucas maris-albi Ostroumov, 1935; карскому - Delphinapterus leucas typ. Pallas, 1776; охотскому - Delphinapterus leucas dorofeevi Klumov et Barabasch, 1935.
В монографической сводке С. Е. Клейненберга [1] на основе анализа размеров тела и пропорций черепа белух из всех мест обитания отмечалось, что признаки, приводимые различными авторами, часто характеризуют соотношение размерных групп не в популяции, а в промысловой выборке. Поэтому незначительное число промеров с указанием только средних величин не может служить основанием для выводов о валидности таксонов того или иного уровня. К тому же размеры не являются четким критерием, позволяющим относить белух к разным подвидам, а тезис о существовании подвида «южнобеломорская белуха» вообще безоснователен, поскольку привлеченные для обоснований морфометрические и краниометрические признаки не имели убедительных доказательств.
Вместе с тем не отвергался факт существования отдельных популяций в районе обитания белухи [11-13]. Основанием для этого послужил выявленный дискретный морфологический признак - расщепление четвертого пальца кисти у белух из Белого и Баренцева морей и пятого пальца у белух из Охотского моря. Данный признак рассматривался как один из показателей таксономических различий, поскольку фен расщепления пальца является наследственно доминирующим признаком.
С 1960-х гг. исследователи, базируясь на морфологических параметрах тела белух, стали склоняться к тому, что в ареале вида обитают не самостоятельные подвиды, а популяции как элементарные единицы эволюционного процесса в качестве единиц вида или как единицы вида, входящего в биоценоз [14-17]. А. А. Берзин и А. В. Яблоков выделили в российских водах восемь самостоятельных популяций с общей численностью 16-22 тыс. особей, численность белухи как вида (14 популяций) составляла 27-40 тыс. особей [18].
Тем не менее до сих пор сохраняется неопределенность ранжирования популяций белухи не только в российских водах, но и в пределах всего ареала.
Предположение А. А. Берзина и А. В. Яблокова, что в Охотском море насчитывается три популяции (включая североохотскую или западно-камчатскую) подтвердилось современными генетическими и телеметрическими исследованиями [18-20].
Рис. 1. Белуха в океанариуме г. Владивостока (фото: А. А. Кочнев)
Комплексные исследования за ряд лет [21-26] свидетельствовали о том, что акваторию Белого, Баренцева, Карского и Лаптевых морей занимают животные одной популяции с одинаковыми темпами роста и, соответственно, схожей средней длиной у самцов (373 см) и самок (342 см). Исследование таких морфометрических признаков, как обхват тела, размах хвостового плавника, ширина грудного плавника у определенных возрастных групп животных из Белого и Карского морей [23-25, 27] и 13 признаков, выделенных по методу ортодоксальной остеологии, не показали существенных и достоверных различий [4, 23, 28].
Феногеографический подход в оценке значимости феномена расщепления четвертого пальца у белухи из Белого и Баренцева морей и пятого пальца у белух (рис. 2а) из Охотского моря [1], позволивший ученым говорить о реальном выделении популяций и определении популяционных границ [29-30], не дает веских аргументов. Так, в 1974-1985 гг. на промысловом участке Белого моря расщепление четвертого пальца кисти белухи и соответствующий фен обнаружить не удалось ни в полевых, ни в лабораторных условиях с применением рентгеновских снимков [4]. Также не было выявлено фактов расщепления пальцев в ходе аутопсии белух (рис. 2б) Берингова моря в 2010-2014 гг.
Рис. 2. Схема расщепления: а - четвертого пальца кисти у белухи Севера и пятого пальца кисти белухи ДВ России по Клейненбергу с соавторами [1], б - отсутствие расщеплений пальцев на примере аутопсии белух в Беринговом море в августе 2013 г.
Анализ опубликованных сообщений и собственных наблюдений позволил нам сформировать свое мнение в пользу признания монотипичности вида белухи. Нам представляется целесообразным при выяснении дифференциации вида использовать в первую очередь результаты генетических исследований, дополненных анализом морфологических признаков. Расщепление пальца кисти у белухи Белого, Баренцева и Охотского морей - локальный фенотипический признак, один из многих, свидетельствующих о фенотипической изменчивости вида в зависимости от условий среды и мест обитания; его, вероятно, можно обнаружить в разных точках ареала белухи.
Наши многолетние исследования и сравнения их результатов с публикациями ученых ХХ века и современного периода, ориентация на теоретические суждения специалистов в области проблем видообразования позволяют считать, что выделяемые по месту обитания группировки белухи являются отдельными популяциями.
К сожалению, в водах Чукотки современный промысел белухи весьма редок, поэтому получить репрезентативный материал для полноценного морфометрического анализа и сравнения с другими частями ареала не представляется возможным. Поэтому в нашей работе сделан упор на дистанционные методы исследований, такие как генетический анализ и слежение за белухами с помощью спутниковой телеметрии.
На основе исследования митохондриальной ДНК еще в конце ХХ в. доказаны значительная генетическая дифференциация рода Ве1рИтар(егш' и существование не менее 16 изолированных популяций [31]. Но поскольку между популяциями происходят случаи обмена генами [32], а данные молекулярной генетики подводят исследователей к мнению о пересмотре систематики зубатых китов, основанной на сходстве морфологических признаков [33], то уровень оценки генетической изменчивости вида требует дальнейшего анализа.
Моделирование показало, как отмечает Ф. Добсон [34], что генетическое структурирование, обусловленное размножением группировок белухи, приводит к усложнению социальной эволюции. Многие свойства социальной системы, такие как половозрастной состав группировок, половое предпочтение и дисперсия, могут влиять на генную динамику. Кроме этого, большинство исследований проводится на мтДНК, которая наследуется исключительно по материнской линии. И если для самок белухи, как и для многих других видов млекопитающих, присуща филопатрия (определенная привязанность к районам рождения), то самцы более склонны к рассеянию, и часто генетический обмен между популяциями может происходить в процессе самцовых миграций. Такие половые различия в распределении белухи создают проблемы при изучении генетической структуры популяций, на которую могут оказывать влияние и условия среды обитания. Например, именно так началась экспансия популяции гренландских китов в водах Аляски [35] в конце плейстоцена, но и изменение в распределении льда арктических морей в раннем голоцене также оказало влияние на генетическую структуру их популяции.
Отсутствие определенности в дифференциации Ве1рк1пар(егш' на 14 [18], или 16 [31], или 29 [36] популяций требует более глубокого анализа не только на молекулярном уровне, как полагает А. В. Яблоков [37], но и с учетом морфологических, экологических и социальных особенностей [4]. Таким образом, филогенетический подход к анализу проблемы приводит к гипотезе об отсутствии полностью мономорфных популяций белухи [4]. Тем не менее эколого-морфогенетический анализ поможет в будущем всесторонне и глубже рассмотреть внутривидовую структуру Б. 1еиса&\
На протяжении более 15 лет, с 2001 по 2015 гг., сотрудники ЧукотТИНРО и других российских НИИ проводили комплексные исследования белухи в Беринговом и Чукотском морях [19-20, 37-38]. Результаты этих работ внесли большой вклад в изучение биологии белухи ДВ России. В частности, впервые на основе генетических исследований показано, что популяции белух в дальневосточных морях России (Охотское море, западная часть Берингова и Чукотского морей) с высокой степенью достоверности отличаются как друг от друга, так и от северо-американских популяций белухи (восточная часть Берингова и
Чукотского морей, море Бофорта). Впервые российскими исследователями в сотрудничестве с иностранными специалистами были проведены работы по живоотлову и мечению спутниковыми передатчиками белух в Анадырском лимане [37], что позволило отслеживать меченых белух со спутников, а в совокупности с генетическими исследованиями дало возможность доказать, что белухи из разных популяций Канады, США и России могут контактировать в зимне-весенний период в районе от м. Наварин до о. Св. Лаврентия.
Установленный нами факт генетической изоляции белух, летующих в Анадырском заливе, от белух Охотского моря подтверждает общепринятую точку зрения о популяцион-ной структуре вида на Дальнем Востоке [1, 19, 40].
Анализ распределения мтДНК гаплотипов демонстрирует высокий уровень обособленности состава материнских линий белух из разных, даже близко расположенных, летних скоплений [19]. Это свидетельствует о ярко выраженной и устойчивой филопатрии, что было показано ранее и для белух, летующих вдоль северо-западного побережья Северной Америки [41-42]. Наибольшим уровнем гаплотипического разнообразия белух Северной Пацифики отличается летнее скопление белух Сахалинского залива. Анализ распределения частот попарных различий между гаплотипами (рис. 3а) демонстрирует одновершинную кривую с максимумом распределения на две замены, что свидетельствует о стабильном существовании данной группы на протяжении длительного времени.
Соседнее летнее скопление в Удской губе отличается другими характеристиками: подавляющее большинство летующих здесь белух является носителями двух резко отличных друг от друга гаплотипов - S022 и S148, что иллюстрируется двухвершинной кривой распределения частот попарных различий (рис. 3б).
Белухи западного побережья Камчатки отличаются самым низким разнообразием мито-хондриальных линий. Здесь отмечено всего четыре гаплотипа, и два из них, составляющих абсолютное большинство, S148 и К357, отличаются друг от друга на одну нуклеотидную замену. Кривая распределения частот попарных различий для «западно-камчатского» летнего скопления (рис. 3в) носит одновершинный характер с максимумом, сдвинутым влево, что в случае популяционного анализа свидетельствует об относительно недавнем происхождении популяции от небольшого числа особей-основателей. Отметим, что доминирующий в этом районе гаплотип К357 ни разу не был отмечен ни в Удской губе, ни в Сахалинском заливе. Это служит косвенным подтверждением того, что в восточной части Охотского моря существует обособленная популяция белух, представители которой не пересекаются с «западными» ни в период спаривания, ни во время летнего нагула [19].
В то же время в Анадырском лимане, в котором летуют белухи, географически изолированные от Охотского моря, «западно-камчатский» гаплотип К357 также представлен в значительном количестве (30 % особей). Гаплотипическое разнообразие выборки белух из Анадырского лимана является относительно низким, однако существенные различия между нуклеотидными последовательностями отмеченных здесь гаплотипов (три нукле-отидные замены между доминирующими К357 и С425 и пять замен между производными от них и встреченными единично S148 и С422 [19]) приводят к высокому результирующему значению нуклеотидного разнообразия. Кривая распределения частот попарных различий для анадырского летнего скопления носит, как и в Удской губе, двухвершинный характер, свидетельствующий о смешении на одной акватории представителей двух различающихся линий (рис. 3г).
Высокая степень филопатрии анадырской белухи, её переселение и исторический выбор Анадырского лимана и Анадырского залива в качестве районов летнего обитания объясняются оптимальным для этого вида географо-гидрологическими свойствами данного региона в Западно-Беринговоморской зоне, высокой кормностью нагульных участков и низким уровнем антропогенной нагрузки. Данный факт подтверждается и распределением гаплотипов белух в разных районах Северной Пацифики, характеризующим расселение вида в постледниковое время.
а «м
2000
■Ж)
10W
SW
0
б зм
300
2»
МО
150
100
50
О
40 31 3D 25 !0 1$ lft 5 0
Рис. 3. Распределение частот (ось ординат) числа попарных различий (ось абсцисс) между
гаплотипами контрольного региона мтДНК (497 п. н.) у белух ДВ России [19]: а - Сахалинский залив, б - Удская губа, в - западное прибрежье Камчатки, г - Анадырский лиман
Заключение
Долгосрочные комплексные исследования внесли большой вклад в изучение биологии белухи ДВ России: впервые на основе генетических исследований показано, что популяции белух Охотского моря и западной части Берингова и Чукотского морей с высокой степенью достоверности отличаются как друг от друга, так и от северо-американских популяций белухи. Впервые были проведены работы по живоотлову и мечению спутниковыми передатчиками белух в Анадырском лимане, что позволило отслеживать меченых белух со спутников.
Распределение гаплотипов белух разных районов Северной Пацифики говорит о генетической изолированности, а также подтверждает филопатрию анадырской белухи, её переселение и исторический выбор Анадырского лимана и Анадырского залива в качестве районов летнего обитания. Это объясняется не только географической изолированностью популяции от охотоморских белух, но и оптимальным для этого вида географо-гидро-логическими свойствами данного региона в Западно-Беринговоморской зоне и высокой кормностью нагульных участков.
Результаты генетических исследований (набор материнских линий мтДНК и ядерной ДНК) в совокупности с изучением миграций меченых спутниковыми передатчиками белух, сведений по морфологии, мониторинговых данных и результатов береговых и инструментальных учетов, позволили признать высокую вероятность того, что D. leucas является монотипичным видом, а в рамках ареала образован ряд популяций, в том числе анадырская.
Автор статьи благодарен И. Г. Мещерскому, Л. Н. Хицовой и другим коллегам за проделанную работу и помощь при написании статьи. В 2010-2012 гг. частичное финансирование работ было получено по гранту Русского географического общества.
Л и т е р а т у р а
1. Клейненберг С. Е., Яблоков А. В., Белькович В. М., Тарасевич М. Н. Белуха (опыт монографического исследования вида). - М.: Наука, 1964. - С. 350-370.
2. Остроумов Н. А. К систематике и размещению белухи европейского Севера и Карского моря // За рыбную индустрию Севера, 1935. - № 11. - С. 28-35.
3. Томилин А. Г. Китообразные фауны морей СССР. Определитель по фауне СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 212 с.
4. Матишов Г. Г., Огнетов Г. Н. Белуха Delphinapterus leucas Арктических морей России: биология экология, охрана и использование ресурсов. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006. - 295 с.
в
г
5. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные): Уч. пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 528 с.
6. Rice D. W. Marine mammals of the World: Systematics and distribution // Lawrence. - Kansas: Soc. for Marine Mammalogy, 1998. - 231 p.
7. Гептнер В. Г. Материалы к познанию географического распределения и биологии белухи // Тр. НИИ зоологии, 1930. - Т. IV, вып. 2. - 75 с.
8. Клумов С. К. Новая форма белухи // Рыбное хозяйство СССР, 1935. - № 7. - С. 26-28.
9. Бобринский Н. А. Определитель млекопитающих СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1944. - 440 с.
10. Виноградов М. П. Морские млекопитающие Арктики // Тр. Арктического института, 1949.
- Т. 202. - 280 с.
11. Яблоков А. В., Белькович В. М., Борисов В. И. Киты и дельфины. Монографический очерк.
- М.: Наука, 1972. - 472 с.
12. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа, 1973. - № 5. - С. 40-51.
13. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции.
- М.: Наука, 1977. - 297 с.
14. Яблоков А. В. Популяционная морфология животных // Зоологический журн., 1968. - Т. 47, вып. 12. - С. 1749-1765.
15. Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. - Свердловск: АН СССР, 1969. - 200 с.
16. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. - М.: Изд. МГУ, 1977. - 262 с.
17. Sergeant D. E., Brodie P. F. Tagging white whales in the Canadian Arctic // J. Fish. Res. Bd. Can., 1969. - Vol. 26, № 8. - P. 2201-2205.
18. Берзин А. А., Яблоков А. В. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных Мирового океана // Зоологический журнал, 1978. - Т. 57, вып. 18.
- С. 1771-1784.
19. Мещерский И. Г., Шпак О. В., Литовка Д. И., Глазов Д. М., Борисова Е. А., Рожнов В. В. Генетическая структура летних скоплений белухи (Delphinapterus leucas: Cetacea, Monodontidae) на Дальнем Востоке России // Биология моря, 2013. - Т. 39, № 2. - С. 126-135.
20. Шпак О. В., Эндрюс Р. Д., Глазов Д. М., Литовка Д. И., Хоббс Р. К., Мухаметов Л. М. Сезонные миграции охотоморских белух Delphinapterus leucas летнего сахалинско-амурского скопления // Биология моря, 2010. - Т. 36, № 1. - С. 56-62.
21. Огнетов Г. Н., Потелов В. А. Динамика заходов белухи в Белое море // Экология, 1978. - № 4.
- С. 78-85.
22. Ognetov G. N. Studies on the ecology and the taxonomy of the white whale (Delphinapterus leucas Pall., 1776) inhabiting the Soviet Arctic // Rep. Int. Whal. Comm., 1981. - Vol. 31. - P. 515-520.
23. Огнетов Г. Н. Эколого-морфологическая характеристика белухи западного района Советской Арктики и рациональное использование ее запасов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1987.
- 19 с.
24. Огнетов Г. Н. Белуха // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их использования. Исследование фауны морей. - СПб., 1995, вып. 42(50), Ч. 2. - С. 115-131.
25. Огнетов Г. Н. Морфологические особенности белухи Delphinapterus leucas западного района российской Арктики // Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики: Матер. к симпозиуму. - М.: Изд. ВНИРО, 2000. - С. 102-109.
26. Огнетов Г. Н., Степахно Г. В. Белуха арктических морей России и перспективы использования ее ресурсов // Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования: Тез. докл. науч.-прак. конф. - Мурманск, 1997. - С. 120-122.
27. Яблоков А. В. Популяционная морфология как новое направление эволюционноморфологиче-ских и популяционных исследований // Журн. общ. биол., 1976. - Т. 37, № 5. - С. 649-659.
28. Нишиваки М. Заметки по систематике китообразных // Новое в изучении китообразных и ластоногих. - М.: Наука, 1978. - С. 9-19.
29. Яблоков А. В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. - М.: Наука, 1980. - 135 с.
30. Яблоков А. В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.
31. Curren K., Lien J. Observations of white whale, Delphinapterus leucas, in waters of Newfoundland and Labrador and in the Gulf of St. Lawrence // Can. Field-Natur., 1998. - Vol. 112, № l. - P. 28-31.
32. O'Corry-Crowe G. M., Dizon A. E. Molecular approaches to the study of population structure and social organization in beluga whales (Delphinapterus leucas) // 24th Int. Ethol., Honolulu, Haw., Aug. 10-17: Abstr. Honolulu (Haw.), 1995. - 69 p.
33. Milenkovitch M. C. Baleines cuchalats et dauphins // Rechercha, 1996. - № 288. - P. 42-43.
34. Dobson F. S. Social structure and gene dynamics in mammals // J. Mammal., 1998. - Vol. 79, № 3.
- P. 667-670.
35. Rooney A. P., Honeycutt R. L., Derr J. N. Historical population size change of bowhead whales inferred from DNA sequence polymorphism data // Evolution (USA), 2001. - Vol. 55, № 8. - P. 1678-1685.
36. International Whaling Commission. Report of the Sub-Committee on Small Cetaceans // Journal of Cetac. Res. Manag., 2000. - № 2. - P. 235-264.
37. Яблоков А. В. Что известно и что неизвестно о морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики: Тез. докл. второй междунар. конф. - М.: КМК, 2002. - С. 291-292.
38. Литовка Д. И., Андронов П. Ю., Батанов Р. Л. Оценка сезонного распределения белухи Delphinapterus leucas и объектов ее питания в прибрежных водах северо-западной части Берингова моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. трудов КамчатНИРО, 2013. - вып. 28. - С. 50-71.
39. Smirnov G. P., Litovka D. I. Seasonal distribution and migration of the beluga whales in the Gulf of Anadyr // Rep. of the Workshop on Bering-Chukchi-Beaufort belugas (Nov. 15-17, 2000). - Seattle, USA, 2001. - P. 31-32.
40. Арсеньев В. А. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО., 1939.
- Т. 15, вып. 15. - 110 с.
41. O'Corry-Crowe G. M., Suydam R. S., Rosenberg A., Frost K. J., Dizon A. E. Phylogeography, population structure and dispersal patterns of the beluga whale Delphinapterus leucas in the western Nearctic revealed by mitochondrial DNA // Molecular Ecology., 1997. - V. 6. - P. 955-970.
42. Brown Gladden J. G., Ferguson M. M., Clayton J. W. Matriarchal genetic population structure of North American beluga whales Delphinapterus leucas (Cetacea: Monodontidae) // Mol. Ecol., 1997. - Vol. 6.
- P. 1033-1046.
R e f e r e n c e s
1. Kleinenberg S. E., Iablokov A. V., Bel'kovich V. M., Tarasevich M. N. Belukha (opyt monografichesko-go issledovaniia vida). - M.: Nauka, 1964. - S. 350-370.
2. Ostroumov N. A. K sistematike i razmeshcheniiu belukhi evropeiskogo Severa i Karskogo moria // Za rybnuiu industriiu Severa, 1935. - № 11. - S. 28-35.
3. Tomilin A. G. Kitoobraznye fauny morei SSSR. Opredelitel' po faune SSSR. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1962. - 212 s.
4. Matishov G. G., Ognetov G. N. Belukha Delphinapterus leucas Arkticheskikh morei Rossii: biologiia ekologiia, okhrana i ispol'zovanie resursov. - Apatity: Izd. KNTs RAN, 2006. - 295 s.
5. Sokolov V. E. Sistematika mlekopitaiushchikh (kitoobraznye, khishchnye, lastonogie, trubkozubye, khobotnye, damany, sireny, parnokopytnye, mozolenogie, neparnokopytnye): Uch. posobie. - M.: Vysshaia shkola, 1979. - 528 s.
6. Rice D. W. Marine mammals of the World: Systematics and distribution // Lawrence. - Kansas: Soc. for Marine Mammalogy, 1998. - 231 p.
7. Geptner V. G. Materialy k poznaniiu geograficheskogo raspredeleniia i biologii belukhi // Tr. NII zoologii, 1930. - T. IV, vyp. 2. - 75 s.
8. Klumov S. K. Novaia forma belukhi // Rybnoe khoziaistvo SSSR, 1935. - № 7. - S. 26-28.
9. Bobrinskii N. A. Opredelitel' mlekopitaiushchikh SSSR. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1944. - 440 s.
10. Vinogradov M. P. Morskie mlekopitaiushchie Arktiki // Tr. Arkticheskogo instituta, 1949. - T. 202.
- 280 s.
11. Iablokov A. V., Bel'kovich V. M., Borisov V. I. Kity i del'finy. Monograficheskii ocherk. - M.: Nauka, 1972. - 472 s.
12. Timofeev-Resovskii N. V., Iablokov A. V. Feny, fenetika i evoliutsionnaia biologiia // Priroda, 1973.
- № 5. - S. 40-51.
13. Timofeev-Resovskii N. V., Vorontsov N. N., Iablokov A. V. Kratkii ocherk teorii evoliutsii. - M.: Nauka, 1977. - 297 s.
14. Iablokov A. V. Populiatsionnaia morfologiia zhivotnykh // Zoologicheskii zhurn., 1968. - T. 47, vyp. 12. - S. 1749-1765.
15. Shvarts S. S. Evoliutsionnaia ekologiia zhivotnykh. Ekologicheskie mekhanizmy evoliutsionnogo protsessa. - Sverdlovsk: AN SSSR, 1969. - 200 s.
16. Shilov I. A. Ekologo-fiziologicheskie osnovy populiatsionnykh otnoshenii u zhivotnykh. - M.: Izd. MGU, 1977. - 262 s.
17. Sergeant D. E., Brodie P. F. Tagging white whales in the Canadian Arctic // J. Fish. Res. Bd. Can., 1969. - Vol. 26, № 8. - P. 2201-2205.
18. Berzin A. A., Iablokov A. V. Chislennost' i populiatsionnaia struktura osnovnykh ekspluatiruemykh vidov kitoobraznykh Mirovogo okeana // Zoologicheskii zhurnal, 1978. - T. 57, vyp. 18. - S. 1771-1784.
19. Meshcherskii I. G., Shpak O. V., Litovka D. I., Glazov D. M., Borisova E. A., Rozhnov V. V. Gene-ticheskaia struktura letnikh skoplenii belukhi (Delphinapterus leucas: Cetacea, Monodontidae) na Dal'nem Vostoke Rossii // Biologiia moria, 2013. - T. 39, № 2. - S. 126-135.
20. Shpak O. V., Endrius R. D., Glazov D. M., Litovka D. I., Khobbs R. K., Mukhametov L. M. Sezonnye migratsii okhotomorskikh belukh Delphinapterus leucas letnego sakhalinsko-amurskogo skopleniia // Biologiia moria, 2010. - T. 36, № 1. - S. 56-62.
21. Ognetov G. N., Potelov V. A. Dinamika zakhodov belukhi v Beloe more // Ekologiia, 1978. - № 4.
- S. 78-85.
22. Ognetov G. N. Studies on the ecology and the taxonomy of the white whale (Delphinapterus leucas Pall., 1776) inhabiting the Soviet Arctic // Rep. Int. Whal. Comm., 1981. - Vol. 31. - P. 515-520.
23. Ognetov G. N. Ekologo-morfologicheskaia kharakteristika belukhi zapadnogo raiona Sovetskoi Arktiki i ratsional'noe ispol'zovanie ee zapasov: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M., 1987. - 19 s.
24. Ognetov G. N. Belukha // Beloe more. Biologicheskie resursy i problemy ikh ispol'zovaniia. Issledo-vanie fauny morei. - SPb., 1995, vyp. 42(50), Ch. 2. - S. 115-131.
25. Ognetov G. N. Morfologicheskie osobennosti belukhi Delphinapterus leucas zapadnogo raiona rossii-skoi Arktiki // Biologicheskie resursy pribrezh'ia rossiiskoi Arktiki: Mater. k simpoziumu. - M.: Izd. VNIRO, 2000. - S. 102-109.
26. Ognetov G. N., Stepakhno G. V. Belukha arkticheskikh morei Rossii i perspektivy ispol'zovaniia ee resursov // Netraditsionnye ob"ekty morskogo promysla i perspektivy ikh ispol'zovaniia: Tez. dokl. nauch.-prak. konf. - Murmansk, 1997. - S. 120-122.
27. Iablokov A. V. Populiatsionnaia morfologiia kak novoe napravlenie evoliutsionnomorfologicheskikh i populiatsionnykh issledovanii // Zhurn. obshch. biol., 1976. - T. 37, № 5. - S. 649-659.
28. Nishivaki M. Zametki po sistematike kitoobraznykh // Novoe v izuchenii kitoobraznykh i lastonogikh.
- M.: Nauka, 1978. - S. 9-19.
29. Iablokov A. V. Fenetika: evoliutsiia, populiatsiia, priznak. - M.: Nauka, 1980. - 135 s.
30. Iablokov A. V. Populiatsionnaia biologiia. - M.: Vysshaia shkola, 1987. - 303 s.
31. Curren K., Lien J. Observations of white whale, Delphinapterus leucas, in waters of Newfoundland and Labrador and in the Gulf of St. Lawrence // Can. Field-Natur., 1998. - Vol. 112, № l. - P. 28-31.
32. O'Corry-Crowe G. M., Dizon A. E. Molecular approaches to the study of population structure and social organization in beluga whales (Delphinapterus leucas) // 24th Int. Ethol., Honolulu, Haw., Aug. 10-17: Abstr. Honolulu (Haw.), 1995. - 69 p.
33. Milenkovitch M. C. Baleines cuchalats et dauphins // Rechercha, 1996. - № 288. - P. 42-43.
34. Dobson F. S. Social structure and gene dynamics in mammals // J. Mammal., 1998. - Vol. 79, № 3.
- P. 667-670.
35. Rooney A. P., Honeycutt R. L., Derr J. N. Historical population size change of bowhead whales inferred from DNA sequence polymorphism data // Evolution (USA), 2001. - Vol. 55, № 8. - P. 1678-1685.
36. International Whaling Commission. Report of the Sub-Committee on Small Cetaceans // Journal of Cetac. Res. Manag., 2000. - № 2. - P. 235-264.
37. Iablokov A. V. Chto izvestno i chto neizvestno o morskikh mlekopitaiushchikh // Morskie mlekopita-iushchie Golarktiki: Tez. dokl. vtoroi mezhdunar. konf. - M.: KMK, 2002. - S. 291-292.
38. Litovka D. I., Andronov P. Iu., Batanov R. L. Otsenka sezonnogo raspredeleniia belukhi Delphinapterus leucas i ob"ektov ee pitaniia v pribrezhnykh vodakh severo-zapadnoi chasti Beringova moria // Issledo-vaniia vodnykh biologicheskikh resursov Kamchatki i severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana. Sb. nauch. trudov KamchatNIRO, 2013. - vyp. 28. - S. 50-71.
39. Smirnov G. P., Litovka D. I. Seasonal distribution and migration of the beluga whales in the Gulf of Anadyr // Rep. of the Workshop on Bering-Chukchi-Beaufort belugas (Nov. 15-17, 2000). - Seattle, USA, 2001. - P. 31-32.
40. Arsen'ev V. A. Raspredelenie i migratsii belukhi na Dal'nem Vostoke // Izv. TINRO., 1939. - T. 15, vyp. 15. - 110 s.
41. O'Corry-Crowe G. M., Suydam R. S., Rosenberg A., Frost K. J., Dizon A. E. Phylogeography, population structure and dispersal patterns of the beluga whale Delphinapterus leucas in the western Nearctic revealed by mitochondrial DNA // Molecular Ecology., 1997. - V. 6. - P. 955-970.
42. Brown Gladden J. G., Ferguson M. M., Clayton J. W. Matriarchal genetic population structure of North American beluga whales Delphinapterus leucas (Cetacea: Monodontidae) // Mol. Ecol., 1997. - Vol. 6.
- P. 1033-1046.
^■Mir^r
