CC BY
79
Вестник Томского государственного университета. Биология
2010 № 2 (10) УДК 597. 0/5-11
И.Б. Шаропина, А.П. Петлина, А.А. Непомнящая
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
МОНИТОРИНГОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ САМОК ЕЛЬЦА (ЬЕиСШСШ ЬЕиСШСШ (Ь.)) В условиях нижней томи
Рассмотрены результаты мониторинговых (2004-2008 гг.) исследований по оценке размерно-возрастного состава и воспроизводительной способности самок из нерестовой части популяции ельца в условиях нижней Томи. Размерный и возрастной состав, масса гонад, плодовитость самок ельца по исследованным выборкам различаются. Наибольшие средние значения по биологическим показателям выявлены у самок ельца из выборки 2005 г. Нерест ельца в условиях нижней Томи проходит в начале мая, что установлено на основе изучения годовой динамики коэффициента зрелости гонад. Плодовитость ельца находится в линейной зависимости от массы, длины тела и возраста рыбы и значительно сопряжена с уровенным режимом реки. Воспроизводительная способность ельца в р. Томи за период исследования несколько ниже по сравнению с данными 1950-х гг. Нерестовая часть популяции ельца в условиях нижней Томи находится в напряженном состоянии.
Ключевые слова: елец; структура; состояние популяции; воспроизводительная способность.
В современных ихтиологических исследованиях большое внимание уделяется изучению структуры популяции, воспроизводительной способности вида, поскольку данные показатели позволяют оценить не только состояние популяции, обитающей в конкретных условиях среды, но и в перспективе подойти к разработке биологического обоснования возможного вылова рыбы. В настоящий период отсутствует какая-либо информация о промысловой статистике экосистемы р. Томи, в основном же на данном водоеме развит коммерческий и любительский лов, а также данные по вылову рыбы браконьерским способом. Все это затрудняет объективную оценку состояния рыбных запасов данной экосистемы. В связи с вышеизложенным крайне важны мониторинговые исследования по структуре популяций промысловых видов рыб, что позволит в перспективе подойти к оценке численности, расчету общего допустимого улова рыбы по данному виду.
Мониторинг ихтиофауны нижней Томи показал, что доминирующим видом, наряду с другими (язь, лещ, окунь, плотва), в указанной экосистеме является елец [1, 2].
Первые сведения о некоторых аспектах экологии сибирского ельца р. Томи излагаются в ряде работ [3-6]; в дальнейшем, на протяжении около 50 лет, информация по данному виду отсутствует, и лишь с конца 90-х гг. XX в. и по настоящий период эти исследования возобновились.
Впервые на протяжении 2004-2008 гг. нами проведены исследования по некоторым аспектам экологии размножения ельца в условиях нижней Томи. Исходя из этого, цель работы - на основе полученных данных охарактеризовать размерно-возрастной состав самок в нерестовой части популяции ельца, оценить воспроизводительную способность и ее изменчивость, дать оценку состояния популяции ельца в условиях нижней Томи.
Материалы и методы исследования
Материал собран авторами в 2004-2008 гг. в преднерестовый период (апрель) в нижней Томи, в окрестностях с. Кафтанчиково. Отлов рыбы проводился сетями с ячеёй 22-24 мм. Обработка, анализ и сравнение данных по размерным показателям (длина тела и масса рыбы), возрасту, воспроизводительной способности половозрелых самок ельца проведены по 5 выборкам, включающим 531 экз. рыб. Весь объем материала подвергнут биологическому анализу [7]. Возраст рыб определен по чешуе [8], при оценке показателей воспроизводительной способности самок ельца использован счетно-весовой метод [9]. Изучение динамики развития половых желез проведено на основе ежемесячных сборов яичников ельца в течение 2006 г. в р. Томи (в пригородной зоне г. Томска). Отлов рыбы для данного анализа проводился в основном на крючковую снасть (удочка). Ежемесячная проба составляла 10-15 экз. самок ельца. Оценка развития яичников проводилась на основе определения абсолютной массы и расчета коэффициента зрелости гонад [10]. Статистическая обработка исследованных биологических показателей половозрелых самок ельца проведена с помощью пакетов Microsoft Office Excel и Statistica 6.1. Для нахождения связи между плодовитостью и размерно-возрастными показателями самок, а также плодовитостью и уровенным режимом р. Томи был проведен корреляционно-регрессионный анализ [11].
Результаты исследования и обсуждение
В нерестовой части популяции самки ельца отмечены с длиной тела 131,0-192,0 мм и массой (данные по Q) 42,0-124,0 г. Доминируют в уловах по 5 выборкам самки с длиной тела 143,0-155,9 мм (37,5-62,1% за отдельные годы) и массой 55,0-68,9 г (41,6-54,7%) (табл. 1, 2). Из литературных данных известно, что размеры рыб (длина и масса) являются одними из наиболее изменчивых показателей организмов [12].
Сравнение размерных показателей (длины и массы) ельца по выборкам показало, что по средней длине тела самки ельца в уловах за отдельные годы достоверно не отличаются (при ^<0,01), исключение составляют данные за 2004 г. По средней массе самки ельца за отдельные годы (2005, 2007 и 2008 гг.) имеют довольно близкие средние весовые размеры, и они достоверно (при ^<0,01) отличаются от данных по выборкам за 2004 и 2006 гг. Средние весовые показатели самок ельца по выборкам имеют большее варьирование, чем линейные, что связано с особенностями темпа роста рыб [13], т.к.
после наступления половой зрелости весовой темп роста значительно превосходит линейный.
В целом средние линейные и весовые показатели самок ельца по возрастным группам закономерно увеличиваются (табл. 3).
Т а б л и ц а 1
Линейные размеры половозрелых самок ельца в сетных уловах за ряд лет
Год исследования Длина тела (l, мм) n
х ± m lim Доминирующая группа а Cv
2004 146,83±1,51 133,00- 167,00 143,00-155,99 (62,07) 8,12 5,53 29
2005 156,75±1,55 137,00- 192,00 143,00-155,99 (37,50) 13,11 8,36 72
2006 153,39±0,90 131,00- 170,00 143,00-155,99 (49,06) 9,30 6,06 106
2007 156,95±1,06 138,00- 182,00 143,00-155,99 (43,86) 11,32 7,21 114
2008 156,47±0,99 137,00- 185,00 143,00-155,99 (46,30) 10,33 6,60 108
Примечание. Здесь и далее в таблицах в графе «доминирующая группа» в скобках указан процент; х - среднее; m - стандартная ошибка; lim - границы разброса (минимум-максимум); а -стандартное отклонение; Cv - коэффициент вариации; n - количество экземпляров.
Т а б л и ц а 2
Весовые показатели половозрелых самок ельца в уловах за отдельные годы
Год исследования Масса тела с внутренностями (Q, г) n
х ± m lim Доминирующая группа а Cv
2004 59,00±2,02 42,00-85,00 55,00-68,99 (44,83) 10,87 19,41 29
2005 72,83±2,34 52,00- 124,00 55,00-68,99 (41,67) 19,89 27,31 72
2006 60,49±0,95 46,60- 92,00 55,00-68,99 (54,72) 9,75 16,12 106
2007 71,09±1,55 48,78- 117,27 55,00-68,99 (45,61) 16,55 23,28 114
2008 67,31±1,47 46,23- 111,18 55,00-68,99 (44,44) 15,23 22,63 108
Возрастной состав половозрелых самок ельца в сетных уловах представлен шестью возрастными группами (от 3 до 8 лет), средний возраст самок ельца в уловах составляет 5 лет. Доминируют по выборкам особи в возрасте 4 лет (40,7-55,2%), несколько меньший процент (20,7-39,6%) составляют пятилетние особи (см. табл. 3). Доминирование в уловах повторно нерестующих особей (возраст 4 года), несомненно, отразится на естественном воспроизводстве популяции ельца, и оно будет значительно меньшим, чем от рыб более старшего возраста (6-7 лет), что в конечном итоге в ближайшие годы может привести к снижению численности популяции данного вида.
Т а б л и ц а 3
Средние размерно-весовые показатели половозрелых самок ельца по возрастным группам
о и Показатель Возраст, лет Всего, экз.
3 4 5 6 7 8
2004 Длина, мм (1) 146,67 144,38 153,33 148,00 - - 29
Масса, г (0 59,33 55,69 67,83 57,00 - -
Встречаемость, % 20,69 55,17 20,69 3,45 - -
2005 Длина, мм (1) - 145,13 156,78 164,67 179,00 188,67 72
Масса, г (0 - 57,27 69,33 83,40 110,50 121,33
Встречаемость, % - 41,67 25,00 20,83 8,33 4,17
2006 Длина, мм (/) 144,90 151,79 156,81 165,50 - - 106
Масса, г (0 54,47 58,70 63,06 83,00 - -
Встречаемость, % 9,43 49,06 39,62 1,89 - -
2007 Длина, мм (/) 138,00 148,67 158,00 169,65 175,50 - 114
Масса, г (0 49,13 59,20 71,20 90,74 96,11 -
Встречаемость, % 3,51 42,10 26,32 22,81 5,26 -
2008 Длина, мм (/) 143,00 150,05 160,64 171,87 - - 108
Масса, г (0 48,59 57,51 71,90 95,03 - -
Встречаемость, % 7,41 40,74 38,89 12,96 - -
Половозрелые самки ельца в уловах нижней Томи характеризуются более сжатым возрастным рядом (предельный возраст - 8 лет), по сравнению с продолжительностью его жизни в других водоемах: в р. Турухан - до 11 лет [14]; в р. Чулым - до 10 лет [15]; в р. Енисей - до 13 лет [16]. Сжатый возрастной ряд и доминирование в уловах 4-летних особей свидетельствуют о напряженном состоянии популяции ельца в условиях нижней Томи в настоящий период. Доминирование в уловах младших возрастных групп у самок ельца в нерестовой части популяции является, вероятно, следствием значительного пресса любительского и браконьерского лова рыбы в нижней Томи.
При оценке воспроизводительной способности половозрелых самок ельца нами использовано несколько показателей: абсолютная масса и коэффициент зрелости гонад (Кзрл и Кзр.2), индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) и индивидуальная относительная плодовитость (ИОП).
Масса яичников половозрелых самок ельца в преднерестовый период колебалась значительно - от 5,9 до 28,5 г (коэффициент варьирования составлял по выборкам 22,6-32,3%). Значительное колебание по массе гонад связано с размерными показателями самок, которые за исследованный период также варьировали. Наибольшая средняя масса половых желез отмечена у особей ельца, отловленных в 2005 г. (15,3±0,6 г); в уловах этого года половозрелые самки имели также и наибольшие размерные показатели, что, по-
видимому, связано с благоприятным гидрологическим режимом 2004 г., предшествующего этому нерестовому сезону (см. табл. 6).
Показателем степени зрелости половых желез и готовности рыбы к нересту является коэффициент зрелости гонад, показывающий соотношение массы половых продуктов с массой тела рыбы, выраженное в процентах. Наиболее показательным является коэффициент зрелости гонад, рассчитанный по отношению к массе рыбы без внутренностей (Я100/ц, где Я - масса гонад, г; ц - масса рыбы без внутренностей, г). В уловах за исследованные годы коэффициент зрелости гонад самок ельца в преднерестовый период колебался от 15,3 до 30,8%, по средним значениям (22,4-25,6%) этого показателя достоверных отличий по 5 выборкам не выявлено (рис. 1). Высокие значения этого показателя свидетельствуют о том, что отловленная рыба находится в преднерестовом состоянии.
— 30.00
С?"
к 28.00
0
с;
о. 26.00
СО
»I
1 24.00
=г
* 22,00
О
о
* 20.00
18.00
16,00
14,00 -----------‘----------*---------*----------‘----------‘----------*----------*---------
2004 2005 2006 2007 2008
Годы
п Среднее СИ Среднее±Ст_ош ПИ Среднее±0,95 Дов.интервал Го~| Кзр., (Я • 100/ <5)
Ш Кзр2 (Я* 100/ф
Рис. 1. Динамика средних показателей коэффициента зрелости гонад (Кзр1 и Кзр2) четырехгодовалых самок ельца по модальной группе (41-51 г)
Исследования по динамике состояния гонад самок ельца в течение 2006 г. показали, что максимальный коэффициент зрелости гонад наблюдается в начале мая (перед нерестом), составляя в среднем по отношению к массе рыбы с внутренностями 20,1±0,9%, массе без внутренностей 26,9±1,6%. Наименьшие значения по двум коэффициентам зрелости (Кзрл и Кзр2) отмечены в июле и составили соответственно 1,7±0,2 и 1,9±0,3% (рис. 2). В августе проис-
ходит значимое увеличение данного показателя до 5,1±0,2 (Кзрл) и 5,8±0,3% (Кзр.2), что связано с интенсивным накоплением в икре питательного желтка, гонады в это время находятся на III стадии зрелости. Дальнейшее увеличение коэффициента зрелости гонад у самок ельца происходит до конца нагула (сентябрь-октябрь), что, по-видимому, связано с его миграцией на зимовку, и к этому времени в октябре среднее значение коэффициентов зрелости гонад составляет соответственно по КзрЛ - 11,8±0,8 и по Кзр.2 - 14,9±1,0%. Последующее увеличение данного показателя по месяцам происходит более или менее равномерно и незначительно, поскольку гонады переходят в период созревания (IV стадия зрелости, происходят только цитологические изменения в ядре). Таким образом, исследования по оценке ежемесячного состояния гонад (по коэффициентам зрелости) самок ельца показали, что нерест ельца в 2006 г. в нижней Томи проходил в первой половине мая.
к
я
к
•е
•е
Рис. 2. Годовая динамика коэффициента зрелости гонад самок ельца (нижняя Томь, окр. г. Томска, 2006 г.)
Изучение плодовитости рыб имеет большое практическое значение. Количество откладываемых икринок представляет собой начальную точку динамики поколения, и знание причин, определяющих динамику плодовитости, позволяет в какой-то мере предсказать возможную величину будущего поколения [9].
Индивидуальная абсолютная плодовитость половозрелых самок ельца из уловов нижней Томи колеблется от 1 534 до 12 990 икринок. Минимальная абсолютная плодовитость (1 534 икринок) отмечена у особи в возрасте 4 лет, максимальная (12 990 икринок) - в 8 лет. За период исследования в уловах доминируют (41,7-55,6% по отдельным выборкам) самки с плодовитостью 3 0015 000 икринок (за исключением ельца из уловов 2007 г.). Значимый процент (до 37,7%) в уловах составляют самки с плодовитостью 5 001-7 000 икринок. Единично (5,6-12,5%) отмечены в уловах самки с плодовитостью 9 00113 000 икринок (рис. 3).
60,0
1001 -3000
3001 - 5001 -
5000 7000
1
■2004Н2005
П2006П2007
В2008
м
7001 - 9001 - 110019000 11000 13000
ИАП (г, кол-во икринок)
Рис. 3. Распределение самок ельца в уловах по показателю ИАП за ряд лет
Средняя абсолютная плодовитость самок ельца значительно варьирует по выборкам (табл. 4, рис. 4). Наименее низкие средние показатели АП характерны для ельца из уловов в 2004 г. (3 355±182 икринок) и 2006 г. (4 191±130 икринок). Так как плодовитость тесно взаимосвязана с размерными показателями самок (см. рис. 6), то методически верно сравнивать по выборкам среднюю АП ельца по модальной размерно-возрастной группе. Такой подход несколько сглаживает различия АП по годам, однако общая тенденция не меняется (рис. 5).
Т а б л и ц а 4
Показатели индивидуальной абсолютной плодовитости самок ельца в уловах за ряд лет
Год наблюдений ИАП (г, кол-во икринок)
х ± т ІІШ Доминирующая группа а С п
2004 3355±182 1534-5171 3001-5000 (55,17) 981 29,23 29
2005 6106±310 2969-12990 3001-5000 (41,67) 2639 43,21 72
2006 4191±130 1643-7514 3001-5000 (55,66) 1342 32,02 106
2007 6402±172 3124-10499 5001-7000 (37,72) 1833 28,63 114
2008 5663±172 2284-10256 3001-5000 (46,30) 1790 31,60 108
Годы
□ Среднее І І Среднее±Ст.ош. I Среднее±0,95 Дов. интервал
Рис. 4. Средняя АП ельца за отдельные годы
Годы
□ Среднее О Среднее±Ст.ош. I Среднее±0,95 Дов. интервал
Рис. 5. Средняя АП четырехгодовалых самок ельца по модальной (41-51 г) группе за ряд лет
Оба используемых подхода показали, что по средней АП самки ельца из уловов 2004 и 2006 гг. уступают таковым из других выборок. Это, вероятно, связано с тем, что 2003 и 2005 гг., предшествующие нерестовым сезонам ельца 2004 и 2006 гг., являлись неблагоприятными (см. табл. 6) по гидрологическому режиму (что отразилось на кормовой базе), по этим же выборкам самки ельца имели меньшие размерные показатели.
Индивидуальная относительная плодовитость половозрелых самок ельца (расчисленная по отношению к массе рыбы с внутренностями) по всем исследуемым выборкам колеблется от 26,6 до 133,4 икринок/г. Значительное варьирование данного показателя связано с тем, что в уловах половозрелые самки имели возраст от 3 до 8 лет. Наибольшее среднее значение ОП (г/О) отмечено у ельца из уловов 2007 г. (89,7±1,2 икринок/г), наименьшее - в 2004 г. (57,7±2,9 икринок/г), что вероятно, связано с присутствием в уловах этого года большей численности (20,7%) 3-годовалых самок по сравнению с другими выборками, а также лишь единичных особей (3,4%) в возрасте 6 лет (самая старшая возрастная группа в уловах 2004 г.). Рассматривая среднюю относительную плодовитость самок ельца в динамике, можно заметить, что в целом наблюдается тенденция ее увеличения и данный показатель находится в сильной взаимосвязи (г = 0,97) с весовыми показателями самок (рис. 6).
—■—ОП Г°ды
Масса тела без внутренностей (
Рис. 6. Динамика средней ОП и массы самок ельца из уловов нижней Томи
С возрастом у самок ельца наблюдается тенденция увеличения средней АП, массы гонад и ОП (более четко просматривается данная закономерность по ОП2) (табл. 5).
Т а б л и ц а 5
Динамика показателей воспроизводительной способности самок ельца по возрастным группам (нижняя Томь)
Год исследования Показа- тель Возраст, лет Всего, экз.
3 4 5 6 7 8
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1954 ИАП 3020 7500 8370 9150 11650 - 79
2004 Масса гонад, г 9,54 10,50 11,80 10,70 - - 29
АП 3172 3492 3316 2505 - -
ОП1 ОП2 53,58 70,82 63,02 84,51 50,16 72,57 43,94 78,27 - -
2005 Масса гонад, г - 11,22 14,70 17,94 24,60 27,21 72
АП - 4277 5899 6399 11737 12913
ОП1 ОП2 - 74,77 102,29 86,64 115,59 76,06 118,09 106,52 143,41 106,42 144,59
2006 Масса гонад, г 9,28 10,30 10,47 17,08 - - 106
АП 4339 3934 4389 5957 - -
О |О П П 79,67 103,19 66,53 85,31 69,79 91,99 71,86 122,30 - -
2007 Масса гонад, г 9,39 11,16 14,03 18,75 19,50 - 114
АП 4279 5329 6105 8494 8837 -
О к о н ч а н и е т а б л. 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
ОП! ОП2 87.13 92.14 89,90 114,27 85,58 121,46 94.01 132.01 92,92 139,39 -
2008 Масса гонад, г 9,47 10,27 14,75 21,23 - - 108
АП 3982 4453 6339 8399 - -
ОП, ОП2 82,05 97,76 77,41 100,15 88,60 122,49 88,75 134,44 - -
Примечание: ОП (средняя относительная плодовитость) - r/Q, икринок/г (г - абсолютная плодовитость, Q - масса рыбы с внутренностями); ОП2 - r/q, икринок/г, (г - абсолютная плодовитость, q - масса рыбы без внутренностей); 1954 г. - данные В.В. Кафановой [17], 2004-2008 гг. - наши данные.
Сравнение воспроизводительной способности (по АП) самок ельца из нижней Томи за разные периоды исследования показало, что елец из уловов 2004-2008 гг. по средней абсолютной плодовитости (почти по всем возрастным группам) уступает ельцу, исследованному В.В. Кафановой в 1952— 1953 гг. [17], хотя возрастной состав самок в нерестовой части популяции за сравниваемые периоды идентичен (табл. 5). Более низкие показатели воспроизводительной способности самок ельца за 2004-2008 гг. свидетельствуют о не совсем благоприятных условиях обитания его в нижней Томи, что, по-видимому, является следствием изменения за этот промежуток времени (более 50 лет) как природных факторов (уровень воды понизился более чем на 3 м) [18], так и антропогенной нагрузки (в основном химическое загрязнение) на данную экосистему, о чем свидетельствуют существенные изменения в структурных и функциональных показателях донных [19, 20] и пелагических сообществах гидробионтов [21] нижней Томи.
Общеизвестно, что плодовитость рыб является довольно изменчивой величиной. В литературе часто приводятся данные по изменению плодовитости вида с возрастом, длиной тела и массой рыбы [22, 9]. Это и понятно, т.к. указанные биологические показатели являются функцией развития и роста рыбы. О четкой зависимости абсолютной плодовитости ельца от указанных показателей свидетельствует корреляционно-регрессионный анализ, проведенный нами по выборке 2008 г., который показал, что число икринок является производной массы тела ельца и находится в большей зависимости от нее (коэффициент корреляции г = = 0,81), чем от возраста (г = 0,76) и длины тела (г = 0,77).
Определив, что абсолютная плодовитость ельца находится в прямой положительной связи с его массой, мы получаем ключ к оценке влияния различных факторов внешней среды на число икринок и массу гонад рыб. Исследованиями [4, 23] установлено, что уровень воды и продолжительность вегетационного нагула являются для рыб определяющими в годовом цикле питания - от них зависит основная часть годового прироста тела, а это, естественно, отражается и на величине индивидуальной плодовитости. Изменчивость плодовитости определяется также температурным режимом, кормовой базой и численностью популяции [22], что, несомненно, оказывает влияние в целом на биологию исследованного вида.
В данной работе мы попытались выявить зависимость абсолютной плодовитости ельца от уровенного режима и продолжительности положительного уровня воды, т.к. в исследованные годы уровень воды в р. Томи достигал различной величины. Так, большие максимальные уровни воды (766 и 708 см) отмечены в 2004 и 2006 гг.; для этих лет также характерна и большая продолжительность паводка. Максимальных величин средняя абсолютная плодовитость ельца достигает в 2005 и 2007 гг. Коэффициент корреляции (по Спирмену) между абсолютной плодовитостью и максимальным уровнем воды по соответствующим годам составляет 0,90 при р<0,05. Это позволяет сделать вывод, что уровень воды в реке и длительность паводка в год, предшествующий нересту, отражаются на величине абсолютной плодовитости ельца в последующем году. Из приведенных данных (табл. 6) видно, что после многоводных лет (2004 и 2006 гг.) средняя абсолютная плодовитость ельца в последующие годы (2005 и 2007 гг.) увеличивается, обратная картина отмечена в маловодные годы (2003 и 2005 гг.).
Т а б л и ц а 6
Изменение абсолютной плодовитости ельца с уровенным режимом р. Томи
Показатель Год исследования
2003 2004 2005 2006 2007 2008
Максимальный уровень, см 588 766 633 708 681 623
Продолжительность положительного уровня, дни 80 88 72 96 88 64
Средний положительный уровень, см 235,23 320,7 178,30 309,15 374,84 184,15
Абсолютная плодовитость, тыс. икринок - 3355 6106 4191 6402 5663
Примечание. Исходными данными послужили графики хода уровней гидропоста «Томск» [24].
Таким образом, проведенные нами исследования показали, что в условиях нижней Томи нерест ельца проходит в первой половине мая. Сжатый возрастной ряд половозрелых самок ельца, доминирование в уловах 4-годовалых особей свидетельствуют о напряженном состоянии нерестовой части популяции ельца в настоящий период. Воспроизводительная способность самок ельца по уловам 2004-2008 гг. несколько ниже таковой в период исследований 1951-1953 гг. вследствие существенной антропогенной нагрузки на данную экосистему в последнее десятилетие. Плодовитость ельца находится в тесной зависимости от размерно-возрастных особенностей самок, а также от гидрологического режима водоема. Уровни воды в реке в годы, предшествующие нерестовым сезонам, оказывают существенное влияние на размерные показатели и воспроизводительную способность нерестующих особей.
Литература
1. Петлина А.П., Юракова Т.В., Шаропина И.Б. Рыбное сообщество и его доминирующий комплекс в условиях нижней Томи // Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ЕЕБЕЕЛ-2003). Томск, 2003. Т. 2. С. 44-45.
2. Петлина А.П., Юракова Т.В. Ихтиоценозы и их состояние в условиях бассейна нижней
Томи // Фундаментальные проблемы изучения использования воды и водных ресурсов. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО рАн, 2005. С. 310-312.
3. Рузский М.Д. Рыбы реки Томи // Известия Института исследований Сибири. 1920. № 2.
С. 29-41.
4. Иоганзен Б.Г., Загороднева Д.С. Плодовитость сибирского ельца и факторы? ее опреде-
ляющие // Ученые Записки Томского государственного университета. 1951. № 15. С. 117-140.
5. Кафанова В.В. Биология и промысел ельца в водоемах Томской области // Труды Том-
ского государственного университета. 1951. Т. 115. С. 51- 58.
6. Кафанова В.В. К изучению биологии размножения ельца на средней Оби // Труды Том-
ского государственного университета. 1953. Вып. 21. С. 77-90.
7. ПравдинИ.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. промышл., 1966. 376 с.
8. Кафанова В.В. Методы определения возраста и роста рыб: Учеб. пособие. Томск: Изд-
во Том. ун-та, 1984. 56 с.
9. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осен-
не-нерестующей салаки. М.: Наука, 1969. 293 с.
10. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. 367 с.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 342 с.
12. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.
13. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.
14. ГоловкоВ.И. Рыбы реки Турухан // Проблемы экологии. Томск, 1973. Т. 3. С. 219-228.
15. Глазырина Е.И., Гундризер А.Н., Кафанова В.В., Усынин В.Ф. Река Чулым и ее рыбохозяйственное значение в пределах Томской области // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 1975. Т. 5. С. 51-64.
16. Вышегородцев А.А. Рыбы Енисея. Новосибирск: Наука, 2000. 175 с.
17. Кафанова В.В. К биологии размножения сибирского ельца // Вопросы ихтиологии. 1954. Вып. 21. С. 32-39.
18. Иванкин Г.А., Гудымович С.С. Проблемы реки // Рациональное использование природных ресурсов Сибири. Томск, 1989. С. 209.
19. Рузанова А.И. Состояние донных сообществ в нижнем течении р. Томи // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск? 1997. С. 182- 183.
20. Залозный Н.А., Петлина А.П., Бочарова Т.А. и др. Структурные и функциональные особенности водных сообществ - показатели экологического состояния русла нижней Томи // Вестник Томского государственного университета. Сер. Биологические науки. Приложение. 2003. № 8. С. 71- 76.
21. Лукъянцева Л.В. Зоопланктон нижнего течения реки Томи // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование: Материалы науч. конф. Новосибирск, 1997. С. 180-181.
22. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб // Труды Томского государственного университета. 1955. Т. 131. С. 139- 162.
23. Москаленко Б.К. Влияние многолетних колебаний уровня реки Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб // Зоологический журнал. 1956. Т. 35, вып. 5. С. 746-752.
24. Информационная система «Реки России». Режим доступа: http://www.waterinfo.ru/33/Rivers
Поступила в редакцию 31.03.2010 г.
Irina B. Sharopina, Albina P. Petlina, Anastasia A. Nepomniaschaia
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
MONITORING RESEARCHES OF REPRODUCTIVE ABILITY OF DACE FEMALES (LEUCISCUS LEUCISCUS (L.)) IN THE CONDITIONS OF THE BOTTOM OF THE TOM RIVER
The results of monitoring researches (2004—2008) are studied according to the structure of dimensional and age and reproductive ability of females from the spawning part of dace population in the conditions of the bottom of the Tom river. The dimensional and age structure, the weight of gonads, the fecundity of dace females in the investigated samples are different. In the samples of2005, 2007 and 2008 the greatest average values of biological indicators are revealed. In the conditions of the bottom Tom dace spawning occurs in the beginning of May what is established on the basis of studying annual dynamics of gonads maturity factor. The dace fecundity is in close linear dependence from the length of a body, age and weight of a fish and is considerably (r=0,90 on Spirmen) correlated with the water-level mode of the river. The dace reproductive ability in the Tom river during the research period is much lower in comparison with the data of the fifties. The spawning part of dace population in the conditions of the bottom of the Tom river is rather tensed.
Key words: dace; Leuciscus leuciscus (L.); structure; population condition; reproductive ability.
Received March 31, 2010
