CC BY
21
УДК633.521:581.15:632.3 938
мониторинг вирулентности тверской популяции возбудителя ржавчины льна и устойчивость к ней селекционного материала
Л.П. КУДРЯВЦЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: VNIIL @mail. ru) Л.Н. ПАВЛОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, зам. директора
Н.И. ЛОШАКОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
О.В. ПРАСОЛОВА, старший научный сотрудник Всероссийский научно-исследовательский институт льна, ул. Луначарского, 35, Торжок, Тверская обл., 172002, Российская Федерация
Резюме: Исследования проводили в 2001-2015 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте льна с целью изучения общей вирулентности тверской популяции возбудителя ржавчины льна и поиска новых источников устойчивости, представляющих интерес для селекционных программ. Материалом для исследования служили биообразцы возбудителя ржавчины, тест-сорта (16 шт.), а также селекционные линии льна (31шт.). Для работы с возбудителем ржавчины льна, изучения фенотипов патогена, определения устойчивости сортов, селекционных линий льна-долгунца к заболеванию на светоустановке ( СУЛ-1) или в полевых условиях использовали уредоспоры Melampsora lini. Анализ общей вирулентности тверской популяции возбудителя ржавчины льна в 2011-2015 гг. показал наличие более вирулентных биотипов, по сравнению с 2001-2010 гг., где присутствовали в основном авирулентные биотипы для устойчивых тест-сортов льна (Альфа, Тверской, Томский 17, Росинка). Накопление средневирулентных биотипов в популяции привело к поражению устойчивых тест-сортов Торжокский 4 (16,5 %), Новоторжский (51,7 %) и др. Периодически фиксировали изменение реакции к ржавчине у высокоустойчивых тест-сортов Прибой (3,0 %) и Зарянка (7,0 %). Стабильная устойчивая реакция высокоустойчивых тест-сортов льна-долгунца Ленок, Тверской, Альфа и Росинка свидетельствовала об отсутствии в популяции возбудителя новых сильновирулентных рас. Из 31 селекционной линии льна-долгунца выявлено 25 линий (М-339, М-332, П-214, П-207и др.), показавших за годы исследований (2010-2015 гг.) стабильную иммунную реакцию к действию патогена. Групповой устойчивостью к двум болезням характеризовались М-307, М-322, М-324, М-329, М-330, которые, кроме устойчивости к ржавчине, имели высокую устойчивость (95,3-98,6 %) кфузари-озному увяданию. Лучшие из них(М-307, М-322, М-324, М-329 и М-330) - перспективный материал для создания новых сортов, а также источники групповой устойчивости. Ключевые слова:лен, возбудитель, ржавчина, популяция, биотип, патоген, вирулентность, селекционная линия. Для цитирования: Мониторинг вирулентности тверской популяции возбудителя ржавчины льна и устойчивость к ней селекционного материала /Л.П. Кудрявцева, Л.Н. Павлова, Н. И. Лошакова, О. В. Прасолова //Достижения науки и техники АПК. 2017. Т. 31. №4. С. 55-57.
Ржавчина (Melampsora lini (Pers.) Lev.; M. lini) - одна из наиболее вредоносных болезней льна-долгунца, при широком распространении которой в посевах происходят значительные потери урожая и качества льнопродукции. Сильное поражение ржавчиной снижает семенную продуктивность до 90 %, массу волокна - в 2-3 раза, а его качество - на 3-9 номеров [1].
Возделывание устойчивых сортов - наиболее эффективное направление интегрированного контроля ржавчины льна, которое обеспечивает снижение потерь урожая и отвечает современным экологическим требованиям охраны окружающей среды [2]. Селекцию на устойчивость к ржавчине в значительной степени осложняет наличие у возбудителя болезни большого количества
рас и биотипов, изменчивость которых вызывает периодическую потерю устойчивости созданных сортов.
Резкое изменение расового состава патогена, появление и накопление в популяциях новых вирулентных рас в нашей стране было отмечено в 1943-1945 гг. Около десяти ранее устойчивых к ржавчине сортов льна-долгунца одновременно потеряли устойчивость, что в течение последующих 10-15 лет способствовало накоплению вирулентных рас и широкому распространению заболевания [3].
Решением этой проблемы в России в 80-90-е годы стало создание и распространение в производстве устойчивых и среднеустойчивых к ржавчине сортов льна-долгунца. На сегодняшний день практически все сорта, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, характеризуются устойчивостью к ржавчине на 95-100 %, некоторые из них сохраняют этот ценный признак от 12 до 31 года [4].
Однако высокая изменчивость возбудителя ржавчины льна, угроза появления и накопления новых более агрессивных рас, периодическая потеря устойчивости к заболеванию у возделываемых сортов вызывают необходимость создания болезнеустойчивого материала по непрерывной программе. При этом большое значение имеет контроль вирулентности и состава искусственной популяции ржавчины в течение года. Исследованиями Т. А. Крыловой [3, 4] установлено, что на протяжении 24 лет (1976-2000 гг.) искусственная популяция M. lini сохраняла стабильно низкую вирулентность, которая обеспечивала длительную устойчивость к ржавчине сортов льна-долгунца. Постоянный контроль за расообразовательными процессами в популяциях патогена позволяет своевременно выработать правильную стратегию селекционной работы на устойчивость к болезни и повысить ее эффективность.
Цель исследований - изучение общей вирулентности тверской популяции возбудителя ржавчины льна и поиск новых источников устойчивости, представляющих интерес для селекционных программ.
Условия, материалы и методы. Работа выполнена в 2001-2015 гг. на базе лабораторий иммунитета и селекции ВНИИ льна. Исследования по мониторингу вирулентности полевой искусственной популяции возбудителя ржавчины льна (Melampsora lini (Pers.) Lev.; M. lini) проводили с использованием светоустановки СУЛ-1 и в полевых условиях на опытном поле ВНИИ льна в Торжокском районе, Тверской области. Материалом в эксперименте служили изоляты (биотипы) возбудителя ржавчины; тест-сорта льна-долгунца - один восприимчивый к патогену сорт Полесский 4 (Украина) и 15 устойчивых - Торжокский 4, Новоторжский, Алек-сим, Ленок, Тверской, Альфа, Росинка, Зарянка, Лада (селекции ВНИИЛ); Прибой, Антей (Псковский НИИ СХ); Мерилин, Эскалина (Нидерланды); Ализее (Франция); Томский 17 (Томская опытная станция), а также 31 линия, находящаяся на последних этапах селекции.
Для постоянной работы с возбудителем ржавчины, изучения фенотипов патогена, определения устойчивости сортов к заболеванию использовали уредоспоры M. lini [5, 6, 7].
Вирулентность изолятов уредоспор M. lini определяли с использованием светоустановки СУЛ-1. Для этого в ящики, размером 20x45x10 см высевали по 8 семян различных по устойчивости к ржавчине сортов льна-долгунца (9-10 сортов), повторность опыта 3-х кратная. Всходы инокулировали уредоспорами, смешанными с тальком (1:20). Учитывали количество пораженных растений и уредопустул на одном больном экземпляре [5].
Для изучения реакции тест-сортов льна-долгунца и селекционного материала с использованием образцов уредо- и телейтоспор M. lini из «Коллекции микроорганизмов-возбудителей болезней льна» ВНИИЛ создавали искусственную полевую популяцию возбудителя ржавчины, закладывая инфекционно-провокационный питомник в соответствии с методикой по фитопатологи-ческой оценке устойчивости льна-долгунца к болезням [6]. Устойчивый к ржавчине селекционный материал дополнительно оценивали на восприимчивость к фуза-риозному увяданию [6].
Метеорологические условия имеют решающее значение для развития ржавчины в полевом инфекционно-провокационном питомнике, особенно погодные условия второй и третьей декад июня, а также первой и второй декад июля. Сильному развитию болезни в 2000 и 2013 гг. (восприимчивый стандарт льна поражался в пределах 86,0-100 %) способствовали среднесуточные температуры воздуха 15,7-16,0 0С и выпадение за четыре декады июня - июля 104-136 мм осадков.
Среднее развитие ржавчины (80,6-90,0 %) в полевом инфекционном питомнике наблюдали в течение 7 лет, в том числе в 2003, 2004, 2008, 2009, 2012, 2014, 2015 гг. при среднесуточной температуре воздуха в среднем за эти годы 16,8 0С и выпадении 130 мм осадков в течение четырех декад июня - июля.
Слабое (восприимчивый стандарт льна поражался в пределах 38,2-62,3 %) и очень слабое (17,8-34,2 %) проявление ржавчины отмечали в 2001, 2002, 2005, 2006, 2007, 2010, 2011 гг. при средней за четыре декады среднесуточной температуре воздуха 17,5 0С и выпадении до 79,1 мм осадков. Дефицит осадков в эти годы значительно снижал интенсивность развития заболевания.
Статистическую обработку результатов опытов проводили путем сравнения устойчивости селекционных линий льна-долгунца и сортов-стандартов.
результаты и обсуждение. Проведенные Т.В. Крыловой в 1990-2000 гг. исследования подтвердили стабильно низкую вирулентность популяции возбудителя ржавчины льна-долгунца [4]. Из 24 сортов-дифференциаторов 19 не поражались заболеванием или поражались в очень слабой степени. Расовый состав популяции изменялся незначительно, накопления новых рас не отмечали. Сопоставляя результаты мониторинга Melampsoralini, проведенного Т.В. Крыловой в 2001-2008 гг. [5], с данными наших исследований (2009-2015 гг.) можно отметить усиление вирулентности тверской популяции патогена в последние годы (2009, 2012-2015 гг.) (табл. 1). Накопление вирулентных биотипов привело к снижению устойчивости сорта Новоторжский.
Из высокоустойчивых (устойчивость на уровне 96,0-100 %) он перешел в среднеустойчивую группу, с устойчивостью на уровне 71,6-79,3 %. Распространенность (количество пораженных растений, %) болезни составила в среднем за период 2001 -2005 гг. - 19,0 %, 2006-2008 гг. - 21,7 %, 2009-2010 гг. - 33,1 %, 2011-2015 гг. - 51,7 % (см. табл. 1). Тенденция появления средневирулентных биотипов отмечена на сортах Прибой, Зарянка, Ализее. На сорте Томский 17, который не поражался в течение 10 лет (20012010 гг.) появились новые изоляты возбудителя ржавчины льна. Постоянно отмечали развитие патогена на ранее высокоустойчивом сорте Торжокский 4. Периодически фиксировали изменение реакции на поражение ржавчиной у сортов Алексим и Ленок (см. табл. 1). Полученные результаты свидетельствуют о том, что в местной (тверской) популяции возбудителя этого заболевания происходили изменения - накапливались средневирулентные расы, поражающие устойчивые сорта.
Таблица 1. реакция тест сортов льна-долгунца к местной (тверской) популяции ржавчины
Распространенность
Сорт (количество пораженных растении) ржавчины, %
среднее за среднее за среднее за среднее за
2001-2005 гг. 2006-2008 гг. 2009-2010 гг. 2011-2015 гг.
Торжокский 4 2,2 15,5 17,7 16,5
Новоторжский 19,0 21,7 33,1 51,7
Алексим 2,9 5,9 1,4 0,0
Ленок 0,3 1,2 1,1 0,0
Тверской 0,0 0,0 0,0 0,0
Томский 17 0,0 0,0 0,0 1,0
Альфа _* 0,0 0,0 0,0
Росинка - 0,0 0,0 0,0
Зарянка - 17,2 1,0 7,0
Прибой - 0,0 1,0 3,0
Антей - 1,5 7,8 38,1
Мерилин - 23,5 31,9 49,0
Ализее - 0,0 0,9 3,7
Эскалина - 29,7 21,9 60,1
Л-1120 - 29,0 29,0 65,9
Полесский 4 86,8 74,8 62,5 90,5
* в 2001-2005 гг. эти сорта не изучали.
Исследования биообразцов уредоспор, собранных с различных по устойчивости сортов льна, из искусственной полевой популяции, проведенные на светоустановке в 2001-2010 гг., показали, что наиболее часто встречались изоляты авирулентные ко всем тест-сортам и вирулентные к тест-сортам Новоторжский и Торжокский 4. Таким образом, эти ранее высокоустойчивые сорта льна-долгунца, защищенные вертикальной устойчивостью, при появлении и накоплении в популяции патогена новых вирулентных рас постепенно теряют свою устойчивость (см. табл. 1). Последующий анализ тверской популяции ржавчины льна в 2011-2015 гг. выявил, что 53,3 % изолятов уредоспор возбудителя показали средневирулентную реакцию к таким тест-сортам, как Алексим, Зарянка, Л-1120, Мерилин.
Сорта льна-долгунца Тверской, Альфа и Росинка характеризовались стабильно высокой усточивостью к ржавчине - у них не зафиксировано появление вирулентных агрессивных рас и биотипов (см. табл. 1). Это свидетельствует об отсутствии в популяции новых сильновирулентных биотипов, что также подтверждают результаты исследований, проведенных на светоустановке.
По данным Т.В. Крыловой [4], сорта Алексим, Зарянка, Ленок, Торжокский 4, Новоторжский защищены вертикальной устойчивостью к патогену, но при накоплении в местной популяции более вирулентных биотипов, высокоустойчивые сорта могут потерять такое
Таблица 2. Устойчивость к ржавчине и фуза-риозному увяданию селекционных линий льна-
долгунца (среднее за 2010-2015 гг.)
Селекционный Ржавчина Фузариозное увядание
± к стандарту
образец, устойчи- устойчи- ± к стан-
сорт вость, % вость, % дарту
Полесский
4 (St) 56,3 - - -
АР-5 (St) - - 40,0 -
М-307 100,0 +43,7 98,6 +58,6
М-322 100,0 +43,7 98,4 +58,4
М-324 100,0 +43,7 97,9 +57,9
М-329 100,0 +43,7 98,2 +58,2
М-330 100,0 +43,7 98,4 +58,4
М-332 100,0 +43,7 95,3 +55,3
М-339 100,0 +43,7 94,8 +54,8
П-207 100,0 +43,7 90,6 +50,6
П-208 100,0 +43,7 97,2 +57,2
П-213 100,0 +43,7 89,0 +49,0
П-214 100,0 +43,7 88,5 +48,5
свойство. В связи с этим необходим постоянный поиск образцов, сортов и линий льна-долгунца, характеризующихся высоким уровнем устойчивости к ржавчине (пораженность не должна превышать 10 %).
Развитие ржавчины у восприимчивого сорта Полесский 4 в годы исследований составляло 50,0-66,7 %. У 25 селекционных линий (М-314, П-174, П-175, П-179, П-154, П-167, П-203, М-326, П-197, П-240, П-246, М-344, М-348, П-149, М-307, М-322, М-324, М-329, М-330, М-332, М-339, П-207, П-208, П-213, П-214) была определена стабильная иммунная реакция к
действию патогена. Кроме того, результаты оценки в инфекционном питомнике показали, что 58,1 % линий имели высокую устойчивость (90,0-100 %) к фузари-озному увяданию. Выделено 16 селекционных линий (М-311, М-319, П-173, П-203, М-326, М-307, М-322, М-324, М-329, М-330, М-332, М-339, П-207, П-208, П-213, П-214) льна-долгунца с высокой групповой устойчивостью к ржавчине и фузариозному увяданию (табл. 2), которые могут служить перспективным материалом для создания новых сортов.
выводы. Контроль за вирулентностью популяции возбудителя ржавчины в Тверской области за 15-летний период (2001 -2015 гг.) показал, что в местной популяции патогена встречались изоляты, способные поражать устойчивые к заболеванию сорта льна-долгунца.
Селекционные линии льна-долгунца М-314, П-174, П-175, П-179, П-154, П-167, П-203, М-326, П-197, П-240, П-246, М-344, М-348, П-149, М-307, М-322, М-324, М-329, М-330, М-332, М-339, П-207, П-208, П-213, П-214 имели стабильную иммунную и устойчивую реакцию к поражению ржавчиной, что характеризует их как ценный исходный материал в селекции культуры на устойчивость к этому заболеванию.
ВНИИ льна располагает большим набором генотипов высокоустойчивых к ржавчине и фузариозному увяданию (М-311, М-319, П-173, П-203, М-326, М-307, М-322, М-324, М-329, М-330, М-332, М-339, П-207, П-208, П-213, П-214), работа с которыми позволит в ближайшие годы решить проблему создания конкурентоспособных сортов льна-долгунца с высокой комплексной устойчивостью к указанным болезням.
Литература.
1. Селекционно-генетические основы сырьевого обеспечения льноводства /А.Е. Голубев, Т.А. Рожмина, В.П. Понажев, А.И. Рыжов, И.А. Рыжов, М.И. Семин. М.: Изд-во ФГУП «Государственное испытательно-контрактное предприятие «Ритм», С. 131-132.
2. Основные направления селекционной работы по льну-долгунцу/Л.Н. Павлова, Т.А. Рожмина, Н.И. Лошакова, Е.Г. Герасимова // Пути повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семенной продукции, посадочного материала и технологий на мировом рынке: материалы международной конференции // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2015. № 54. С. 241-244.
3. Крылова Т.В. Роль устойчивых сортов в распространении ржавчины льна-долгунца //Микология и фитопатология. 1986. Т. 20. Вып. 3. С. 223-227.
4. Крылова Т.В., Лошакова Н.И., Агеева А.О. Методические рекомендации по созданию искусственной полевой популяции возбудителя ржавчины. Торжок: ВНИИЛ, 2009. С. 6.
5. Крылова Т.В. Устойчивость льна-долгунца к ржавчине // Научные труды ВНИИЛ. 2002. Вып. 30. Т. 1. С. 39-44.
6. Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Кудрявцева Л.П. Методические указания по фитопатологической оценке устойчивости льна-долгунца к болезням. М.: Изд-во Россельхозакадемия, 2000. С. 22-26.
7. Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Кудрявцева Л.П. Методические рекомендации по созданию, поддержанию, хранению и практическому использованию «Коллекции микроорганизмов - возбудителей болезней льна. Торжок: ВНИИЛ, 2006. 5 с.
MONITORING OF THE VIRuLENCE OF TVER POPuLATION OF FLAx RuST AGENT AND RESISTANCE OF BREEDING MATERIAL
L.P. Kudryavtseva, L.N. Pavlova, N.I. Loshakova, O.V. Prasolova
All-Russian Flax Research Institute, ul. Lunacharskogo, 35, Torzhok, Tverskaya obl., 172002, Russian Federation Abstract. The study was carried out in 2001-2015 in All-Russian Flax Research Institute in order to examine the virulence of the Tver population of flax rust agent and to search new sources of resistance that are of interest for breeding programs. The material for the study was the samples of the rust agent, test varieties (16 samples), selection lines of flax (31 lines). We used uredospores Melampsora lini for the work with the pathogen of flax, to study the phenotypes of the pathogen, to determine the resistance of cultivars and breeding lines on the light-installation (SUL-1) or under field conditions. The analysis of the general virulence of the Tver population of the flax rust pathogen in 2011 -2015 showed the presence of more virulent biotypes, compared to 2001-2010, when there were mostly avirulent biotypes of the pathogen for resistant test varieties of flax (Alfa, Tverskoj, Tomsky 17, Rosinka). The accumulation of moderately virulent biotypes in the population led to the injury of the resistant test varieties Torzhoksky 4 (16.5 %), Novotorzhsky (51.7 %), etc. We registered the recurring change in the reaction of the highly resistant test varieties Priboj (3.0 %) and Zaryanka (7.0 %) to rust. The stable reaction of highly resistant test varieties Lenok, Tverskoj, Alfa and Rosinka indicates the absence of the agent of new strongly virulent races in the population of the pathogen. Twenty-five lines (M-339, M-332, P-214, P-207, etc.) were identified from 31 breeding lines of fiber flax, which demonstrated a stable immune reaction to the pathogen action during the years of the investigation (2010-2015). The lines M-307, M-322, M-324, M-329 M-330were characterized by a group resistance to two diseases. In addition to the resistance to rust, they had the high immunity of fusarial wilt (95.3-98.6 %). The best of them (M-307, M-322, M-324, M-329 and M-330) are a promising material for the development of new varieties and are the sources of group resistance. Keywords: flax, disease agent, rust, population, biotype, pathogen, virulence, breeding line.
Author Details: L.P. Kudryavtseva, Cand. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: VNIIL @mail. ru); L.N. Pavlova, Cand. Sc. (Agr.), deputy director; N.I. Loshakova, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory; O.V. Prasolova, senior research fellow.
For citation: Kudryavtseva L.P., Pavlova L.N., Loshakova N.I., Prasolova O.V. Monitoring of the Virulence of Tver Population of Flax Rust Agent and Resistance of Breeding Material. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2017. T. 31. Nq. 4. Рр. 55-57 (in Russ.).
