CC BY
41
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 4
ЭКОЛОГИЯ
УДК 582.287.238
В. С. Боталов, Л. Г. Переведенцева
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь. Россия
МОНИТОРИНГ ЭКТОМИКОРИЗНЫХ ГРИБОВ СОСНЯКА БРУСНИЧНОГО
В Пермском крае с 1975 г по настоящее время проводится мошггоршггагаршсоидгшх базидиомицетов в равных типах леса (под юна южной тайги). Исследования велись стагтионарным методом (пробные площади 50x20 м) в 3 этапа: I - 1975-1977 п, Л1 - 1994-19% п ., Ill - 2010-2012 п . Раулярни, один раз а декаду в августе и начале сентября, учитывался видовой состав грибов, количество базидиом каждого вида и их сырая биомасса, В статье обсуждаются результаты исследований, проведенных с 1975 по 2012 тт. в сосняке брусничном. К настоящему времени в сосняке брусничном обнаружено 182 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, 101 из которых (55.5%) является эктомтсоризными грибами, вступающими в симбиоз в основном с Pirns syfwstris L., отличающейся широким набором ми-корнзообразователей, Грибы входят в состав 8 семейств и 19 родов. Преобладают представители сем, Corfinariaceae, Rmsulaeeae. Tricholomataceae и Boktaceae, Паиболыис количество видов микоризных грибов содержится в 5 родах; Cortinarius (41 вид), Rimida (16), Lactarius (9), Amatum (6), Trichoioma (5), Отмечено, что на фоне некоторого изменения видового состава высших растений (индексы общности по Жаккару: J\.]\ =69; Уц.щ =61; J\.\\\ =50) большей трансформации подверглась биота микоризных грибов. Индексы общности, вычисленные по появляющимся базидиомам, колебались от 43 до 46. Индексы общности, вычисленные с учетом выявленного мицелия, были довольно высокими и составляли 71-86, Количество доминантов грибов по биомассе в разные периоды варьировало от 7 до 10 видов, а по числу базидиом - от 5 до 7 видов. Ежегодно видовой состав доминантов значительно обновляется. Индекс общности по биомассе колеблется от 5 до 31; по количеству базидиом - от 5 до 7.
Ключевые слова: мониторинг; эктомикоризные агарикоидные базидиомицеты; Пермский край; сосняк брусничный.
V. S. Botalov, L. G. Perevedentseva
Perm State University. Perm, Russian Federation
MONITORING OF ECTOMYCORRHIZAL FUNGI IN THE RED WHORTLEBERRY PINE FOREST
The monitoring of agarics on the Perm Territoiy lias been done since 1975 till the present time in the different types of forests (the southern taiga subzone). Ihe research has been carried out by a stationary' method (the test ureas arc 50x20 m) in 3 stages; I period - 1975-1977; II period - 1994-19%; III period - 2010-2012. Regularly, every dccadc in August and at the beginning of September, we pickcd up mushrooms and kept records of the species composition, the quantity of mushroom bodies of each species and their raw biomass. ilie results of the research in the red whortleberry pine forest (1975-2012) are given in the article. By the present time, 182 spccics and intraspcciiic taxa of agarics have been found in the red whortleberry pine forest, 101 of them (55.5%) are ectomycorrhizal tiingi. The latter have symbiotic relationships mostly with Firms sylvestria L. that has a wide range of mvcorrhizal fungi. The mushrooms belong to 8 families and 19 genera. Families Cortinariaceae, Ras-sitlaceae, Tricholomataceae and Boletaceae prevail The majority of spccics arc in 5 families: Cortinarius (41 species), Russula (16), Lactarhts (9), Amanita (6) and Trichoioma (5), We have noted that biota of the my-corrhizal tiingi has changed more than that of the higher plants (У|.ц =69; */ц.[ц =61; Ji.ni=50). Jaccard index calculated by appearing mushrooms varies from 43 to 46. Jaccard index determined by mycclium is rather high (71-86). The quantity of dominant ilingi in different penods lias varied from 7 to 10 species by biomass, and from 5 to 7 species - by mushroom bodies. The species composition of dominant fungi changes greatly every year. Jaccard index by biomass varies from 5 to 31, by mushroom bodies - from 5 to 7.
Key words: monitoring; ectomycorrhizal fungi; Perm Territory; red whortleberry pine forest,
Эктомикоризные грибы в лесных ценозах составляют большую часть всех видов агарикоидных базидиомицетов. Они играют значительную роль в устойчивости экосистем через влияние на устойчивость высших растений к негативным воздействи-
ям экологических факторов путем регуляции их водоснабжения, обеспечения элементами минерального питания, восстановления нарушенной поверхностной корневой системы. Видовой состав микоризных грибов, их численность, соотношение
С, Боталов В. С., Переведенцева JI. Т., 2015
доминирующих видов, являются визуальным отображением типа леса, его возраста и состояния. Для выявления закономерностей влияния экологических факторов на биогеоценозы и познания функционирования экосистем необходимы многолетние стационарные исследования.
Целью работы является мониторинг эктомико-ризных агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного. Для достижения цели были определены следующие задачи: 1) выявление биоты эк-томикоризных агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного: 2) таксономический анализ выявленного видового состава агарикоидных грибов и мониторинг изменений во времени; 3) определение доминирующих видов грибов по числу ба-зидиом и по биомассе.
Объект и методы исследований
Планомерное изучение агарикоидных базидиомицетов на территории Пермского края было начато в 1975 г. и продолжается до настоящего времени. Исследования проводятся стационарный! методом в подзоне южной тайги в 10 типах леса (До-брянский административный район, окрестности ООПТ «Верхняя Кважва»), в том числе в сосняке брусничном. Первый период исследований был проведен в 1975-1977 гг„ второй - в 1994-1996 гг.. третий - в 2010-2012 гг. [Переведеицева. 2004: Грибные.... 2014], Степень сходства биогеоценозов по видовому составу вычислялась по формуле Жаккара [Грейг-Смит, 1967]:
./ = —-—хЮО , а + Ь-с
где .1 - индекс общности, с - число общих видов в двух сравниваемых ценозах; а, Ь - количество видов грибов в каждом из биогеоценозов. Индекс общности варьирует от 0 (полное несходство) до 100 <7> 100 - полное сходство). Считается, что сходство сравниваемых биогеоценозов значительное, если индекс общности равен 50 и более.
Для установления доминирующих видов грибов по биомассе и числу базидиом использовался индекс доминирования, предложенный в работе Бо-хуша и Бабоша [ВосЬш, ВаЬой, 1960]: ах 100
где Д - индекс доминирования, а - количество базидиом (или биомасса) грибов данного вида, Ь -количество базидиом (или биомасса), собранных на всей учетной площади. К доминантам отнесены те виды грибов, которые имеют индекс доминирования, равный или более 5, что составляет 5% или более от общего числа плодовых тел или их биомассы.
Список видов агарикоидных базидиомицетов расположен по системе, принятой М. Мозером
[Moser, 1983]. так как первые списки видов грибов были составлены в соответствии с тгой системой. Определение грибов проводилось с использованием современных определителей, но латинские названия видов грибов приведены, в основном, согласно М. Мозеру [Moser, 1983]. Геоботаническое описание пробных площадей, начиная с 1975 г. [Переведенцева. 1980. 1999], проводилось по В.Н. Сукачёву и Е В. Зонну [1961], Латинские названия растений приводятся по «Иллюстрированному определителю растений Пермского края» [2007].
Сосняк брусничный расположен на дюнных всхолмлениях третьей боровой террасы р. Камы, образовался на месте выгоревшего соснового леса. В настоящее время возраст древостоя - 75-95 лет. Состав древостоя ЮС. Сомкнутость крон 0.5. В подросте, преимущественно Pinns sylvestris, в подлеске встречается Sorbus aucuparia. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, в котором доминирует Vaccinium vilis-idaea, составляет примерно 50%. Моховой покров представлен зелеными мхами, проективное покрытие, которого около 80%. Валежника мало. Почва дерново-подзолистая. супесчаная
За все время исследований произошло некоторое изменение видового состава высших растений, о чем свидетельствуют индексы общности по Жак-кару (Ут-п =69; Jn.m =61; «/[.щ =50). Изменения в основном коснулись видового состава травянистых растений. Проективное покрытие кустарничково-травяного яруса оставалось с 1975 г. примерно одинаковым. Было отмечено, что во II период, по сравнению с I периодом, увеличилось обилие зеленых мхов и осталось почти без изменений в III период.
Погодные условия в каждый период исследований отличались от средних многолетних данных. Повышенная температура воздуха была отмечена в августе 1976, 1995. 2010 и 2012 гг. Наименьшее количество осадков за июль зафиксировано в 1975 и 2010 гг. За август количество осадков, чаще всего, было ниже нормы, за исключением 1976, 1994 гг. и 3 декады августа 2010 г. Таким образом, самыми неблагоприятными сезонами для развития грибов следует считать 1975 г. (мало осадков, пониженная температура воздуха) и 2010 г, (мало осадков в июле и в первых двух декадах августа, а также повышенная температура воздуха)
Результаты и их обсуждение
Видовой состав эктомикоршнмх грибов В
сосняке брусничном за все время исследований (1975-2012 гг.) выявлено 182 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов. Экто-микортные грибы являются преобладающей группой данного ценоча, к которой принадлежит
101 вид грибов (55.5% общего количества выявленных видов), относящихся к 8 семействам и 19 родам. В основном это микоризообразователи сосны обыкновенной - Pinus sylvestris. являющейся высокомикотрофной породой с широким набором грибов-симбионтов. Лидирующее положение эк-томикоризных грибов отмечается почти для всех голарктических микобиот. в частности, дтя сосновых лесов таёжной зоны [Грибные сообщества.... 2000; Паламарчук, 2005; Кириллов. Переведенце-ва, Егошина, 2011 и другие].
В III период исследований отмечено 29 видов микоризных грибов, ранее не встречавшихся на обследуемой территории, и 4 вида, ранее не отмечавшихся на территории Пермского края: Cortinarius depressus Fr., Cortinarius damascenus Fr..
Cortinarius bakmstinus Fr.. Tricholoma sciodes (Pers.) С Martín.
Наиболее крупным по количеству видов микоризных грибов является порядок Agaricales (65 видов). На втором месте находится порядок Russulales (25 видов). Ведущими семействами по числу видов микоризных грибов оказались сем. Cortinariaceae (48 видов). Rassulaceae (25 видов) и Tricholomalaceae (10 видов). Велика доля сем. Boletaceae (9 видов). В меньшей степени представлено сем. Amamtaceae (6 видов). Сем. РахШасеае. Gomphidiaceae и Entolomataceae являются одшвидовыми. Указанные семейства содержат 82,2% от общего количества выявленных в СОСняке брусничном видов эктомикоризных грибов (таблица).
Таксономический состав жтомикорн шых грибов сосняка брусничного
Порядок Семейство (кол-во родов/видов) Роды (с указанием кол-ва видов И внутривидовых таксонов)
Boletales Boletaceae (5/9) Boletus (1). Leccimtm (3), Chalciporus (1), Suillus (3), Xerocomus (1)
РахШасеае (1/1) Paxdhts O )
Gomphidiaceae (1/1) Chroogomphus (1)
Agaricales Tricholomalaceae (4/10) Laccaria (2), Tricholoma (5). Collybia (2), Lepista (1)
Emolomataceae (1/1) Clitopihts (1)
Amamtaceae (1/6) Amamta (6)
Cortmariaceae (4/48) Inocybe (4), Hebeloma (2), Cortinarius (41), Rozit.es {1)
Russulales Russulaceae (2/25) Russula (16), Lactarius (9)
Всего 8 семейств 19 родов (101 вид)
Наибольшее количество видов микоризных грибов содержится в 5 родах: Cortmarius (41 вид), Russula (16), La et onus (9), Amonita (6), Tricholoma (5). Остальные 14 родов содержат от 1 до 4 видов грибов. Лидирующие позиции указанных родов также характерны для микоризных грибов, обитающих в лесных ценозах Пермского края [Пере-веденцева, 2008]. Отличительной особенностью сосновых лесов, в том числе сосняка брусничного, является разнообразие родов Leccimtm и Suillus, содержащих по 3 вида.
Сравнение видового состава микчфшообра-зователей по периодам исследований. Сравнивая видовой состав эктомикоризных грибов по периодам исследований, отметим, что в разные периоды лидирующими по количеству видов также были сем, Cortmariaceae, Russulaceae, Tricholo-mataceae и Boletaceae (рис. 1). Но соотношение ведущих семейств изменялось. Так, в I период исследовании ведущим было сем. Russulaceae (33.9% от общего количества видов за период), а на втором месте находилось сем. Cortmariaceae (32.3%). Во II период доли сем. Cortmariaceae и Russulaceae выравниваются (по 32.6%). увеличивается доля сем. Tricholomalaceae. В III период значи-
тельно преобладающим становится сем. Cortmariaceae (48.7%), что, возможно, связано с возрастом древостоя. Доли других ведущих семейств уменьшаются. Остальные семейства составляли от 11.3 (I период) до 11.6% (III период).
В каждый период исследований ведущее положение занимали виды родов Cortinarius, Russula, Lactarius, Amanita. В I и II периоды доли ведущих родов были примерно равны, хотя во II период произошло снижение общего количества видов. В III период произошло увеличение количества видов рода Cortinarius почти в два раза, и доля этого рода увеличилась до 44.9%.
Отмечая общие тенденции в доминировании отдельных семейств и родов как в целом, так и по периодам исследований, мы провели сравнение видового состава эктомикоризных грибов. В первою очередь выявилось значительное изменение количества видов грибов в каждый период исследований. В I период наблюдений было отмечено 62 вида грибов (61.4% от общего числа микоризных грибов), во II период их количество уменьшилось до 43 видов (42.6%), и в III период было обнаружено 78 видов (77.2%), то есть, в каждый период выявлялось от 43 до 77% эктомикоризных грибов. Также происходило существенное изменение ви-
дового состава микоризных грибов, о чем свидетельствуют индексы общности Жаккара Й.п=46: Лш=43). хотя видовой состав высших растений и другие характеристики биогеоценоза изменялись незначительно, то есть плодовые тела
в каждый период исследований формировались только у некоторой части микоризных грибов, причем их видовой состав не был похож на видовой состав других периодов.
гг. ID!) Ы 006 гг. 2010.2012гг.
□ остальные семейства
S Bofatucecie
□ TricUo Ion lotífceae В Russnlaceaé ШСонинотасгш
Рис. 1. Соотношение преобладающих семейств эктомикоризных грибов сосняка брусничного по периодам наблюдений, в процентах от общего количества микоризных грибов за период
Если учесть, что плодовые тела всех видов грибов могут появляться не каждый сезон, а мицелий остается в субстрате, то можно добавить раннее выявленные виды к списку видов, отмеченных в последующий период исследований. Тогда индекс общности между I и II периодами будет равен 86. а между И и 111 периодами - 71. Следовательно, с учетом мицелия, отмечается высокая степень сходства эктомикоризных грибов по видовому составу, и наблюдается мицелиальный континуум во времени.
Распределение микоризообразователей по гадам исследований крайне неравномерно. Наименьшее количество видов микоризных грибов отмечено в засу шливые 2010 г. (9 видов) и 1975 г. (22 вида), а также в теплый и дождливый 1995 г. (23 вида). Это, возможно, связано с «истощением» мицелия после массового появления базидиом в 1994 г. [Шубин, 2009; Иванов, 2014]. Наибольшее количество видов грибов зафиксировано в теплый и дождливый 2012 г. (67 видов). В целом, за годы исследований микоризные грибы составляли от 11.5 (2010) и 35.5% (1975) до 74.4 (1994) и 85.9% (2012 г.) видового состава грибов, зафиксированных на изучаемой пробной площади Общим для всех периодов исследований был 31 вид грибов. Большинство общих видов грибов было отмечено в наиболее благоприятные годы каждого периода исследований. Например, Russula atropurpúrea (1976, 1977, 1994, 1995, 1996, 2012 гг.), Trichohmaflavovirens (\911, 1994, 1995, 2012 гг.), Lactarius vietus (1916, 1994, 1995, 1996, 2012 гг.) и др. Часть общих видов обладают широкой экологической амплитудой и появлялись почти в каж-
дый сезон наблюдений (Chroogomphits rutilas, Lactarius nifas, Fax illas invoíutus, виды родов Amonita, Sttifíus и др,), Кроме того, встречались виды симбиотрофных грибов, способные образовывать плодовые тела сапротрофно, например. Lacearía laccata [Переведенцева, 2004].
Доминирующие виды грибов На микологический «облик» лесов ключевое влияние оказывают доминирующие виды грибов, а изменение их видового состава может свидетельствовать об их экологической валентности, устойчивости к абиотическим и биотическим факторам среды, а также о сукцессионных процессах, происходящих в биогеоценозе [Грибные ... 2000. 2012, 2014]. В исследуемом ценозе за все время наблюдений отмечено 13 видов грибов, доминирующих по количеству базидиом и 21 вид. доминирующий по биомассе. Большинство доминантов исследуемого ценоза имеют крупные плодовые тела. Микоризные грибы составляют 45% от общего количества доминантов по числу базидиом и 88% — от общего количества доминантов по биомассе.
По периодам исследований доминанты, относящиеся к группе микоризообразователей, составляли от 31 (111 период) до 54% (1 период) общего количества выявленных доминантов по числу базидиом и от 46 (II период) до 100% (1 период) общего количества выявленных доминантов по биомассе. К доминантам по биомассе относятся í.ac-tarius rufus, Suiltusvariegatus, Russu ta atropurpúrea и др К доминантам по количеству базидиом относятся f,actarius rufas, Cortinarius semisanguineus, Lactarius hetvus и др. К III периоду исследований
происходит существенное изменение видового состава доминантов как по биомассе (Ло ^п-ш =13; 7мл =5). так и по количеству базидиом (УЬп =33; Уц-ш =22; =8). что связано с появлением на исследуемой территории новых видов, а также с массовым развитием грибов, ранее встречавшихся единично. Количество доминантов по биомассе
варьировало по периодам от 7 до 10 видов, по числу базидиом - от 5 до 7 видов.
Количество базидиом и биомасса эктомико-рнзных грибов. Ежегодные «урожаи» микоризных грибов отражают изменение погодных условий и существенно различаются по годам наблю-
_дений (рис. 2).
30й о -
1975г. 1976г 1$Г7Г. 1994г. 1995г, 1996г. 2010г. 2011г. 2012г
■количество базидиом ■биомасса
Рис. 2. Соотношение количества базидиом и воздушно-сухой биомассы грибов в разные годы исследований (данные за авгу ст), в процентах от суммы за все время исследований
Самым урожайным за все время исследований был II период, когда отмечалось массовое развитие грибов с крупными плодовыми телами, таких как Lactarias rufus, Russida atropurpúrea, Russida fragilis и другие. Наиболее низкие урожаи грибов зафиксированы в III период наблюдений (особенно в 2010 г., когда были отмечены только единичные плодовые тела, составляющие и по биомассе, и по числу базидиом менее 1% от суммы за все время исследований). Самыми неблагоприятными для развития грибов были 1975, 2010 и 2011 гг., как наиболее засушливые. Наиболее урожайным оказался теплый и дождливый 2012 г., прохладный и дождливый 1994 г. и 1977 г., когда количество осадков и температура воздуха были близки к средним многолетним данным. Для 1995 г. отмечены пониженные урожаи грибов, хотя в июле и августе зафиксированы повышенные температуры воздуха и близкое к норме количество осадков, что может быть связано с «истощением» мицелия микоризных грибов после урожайного 1994 г. и восстановлением его в последующие годы [Шубин. 2009; Иванов, 2014].
Многие микоризные грибы известны как съедобные и обычно имеют крупные плодовые тела. В сосняке брусничном 51 вид относится к съедобным грибам. Ядовитыми грибами являются 9 видов: Aman i ta pan th er i na. Jnocybe rhuosa Inocybe lacera,
ТпсИо1ота и некоторые др. Остальные
(41 вид) относятся к несъедобным. Они имеют либо небольшие размеры плодовых тел. либо обладают неприятным вкусом и запахом, либо их пищевые свойства неизвестны.
Заключение
В сосняке брусничном за все время исследований выявлен 101 вид и внутривидовой таксон ага-рнкоидных микризообразующих грибов, относящихся к 8 семействам и 19 родам* что составляет 55.5% от всей выявленной биоты агарикоидных базидиомицетов. Лидирующими по количеству видов микоризных грибов как за все время исследований. так и в каждый период были сем. СогИпап-асеае, Rlíssulaceaet ТпсЬо1отаШсеае и Во1е1асеае. Наибольшее количество видов грибов отмечено в родах: СоПтапиз, Нивяи/а, ЬаЫаНия, АтапИа, Гг\сЬо1ота.
На фоне некоторого изменения видового состава высших растений (7[.п =69; =61: J\.ш =50) большей трансформации подверглась биота микоризных грибов (^1.п=46: .Уп-ш=46; ^.ш=43). При учете выявленного мицелия отмечается высокая степень сходства эктомикоризных грибов по видовому составу -/п.ш=71), что может свидетельствовать о наличии мицелиального континуума во времени.
Микоризные грибы составляют 45% от общего количества доминантов по числу базидиом и 88% от общего количества доминантов по биомассе. Видовой состав доминантов в значительной степени изменяется по периодам исследований (индексы Жаккара по биомассе; Лп=31; Лш=5. по
количеству базидиом: /^=33; Ко-
личество доминантов по биомассе варьировало по периодам от 7 до 10 видов, по числу базидиом - от 5 до 7 видов.
Ежегодные «урожаи» микоризных грибов существенно различаются по годам наблюдений и отражают изменение погодных условий не только текущего года, но и предыдущих лет. Среди микоризных грибов 51 вид является съедобным, 41 вид несъедобен и 9 видов ядовиты.
Библиографический список
Греиг-С'мшп ¡1. Количественная экология растений. М.: Мир. 1967. 359 с. Грибные сообщества лесных экосистем / под ред. в.г.Стороженко, в.и. Кратова, н.н. Селочник. М.: Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН. 2000. 321 с.
Грибные сообщества лесных экосистем / под рея В.И. Крупова В.г.Стороженко. М.: Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН, 2012. т. 3,192 с. Грибные сообщества лесных экосистем / под ред. В.г.Стороженко. А.В. Руоколайнен. М.; Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН, 2014. т. 4. 145 с
Иванов АН. Агарикомицеты Приволжской возвышенности. Порядок Boletales Пенза: РИО ПГСХА. 2014, 17S с. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / С.А. Овеснов, Е.Г. Ефимик, Т В. Козьминых и др.: под ред. С.А. Овеснова. Пермь Кн. мир. 2007. 743с. Кириллов J {.В., I ¡ереведенцева JI.IЕгошина 7'.// Конспект агарикоидных базидиомицетов Кировской области: монография. Киров: Изд-во ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б М. Житкова. 2011. 68 с.
Паламарчук Xf.A. Агарикоидные базидиомицеты бассейна верхнего течения р. Печора (Печоро-Илычский заповедник): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005. 18 с. Переведенцева Л. Г. Агариковые грибы как компоненты лесных биогеоценозов (Центральное Прикамье): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск. 1980. 18 с. Переведением! Л. Г. Биота и экология агарикоидных базидиомицетов Пермской области: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М.. 1999. 48 с. Переведенцева Л.Г. Агарикоидные микори'юобра-зующие грибы Пермского Прикамья // Вестник
Пермского университета. 2004. Вып. 2. Биология С 14-18
Переведенцева Л.Г. Мониторинг видового состава агарикоидных микоризных грибов Пермского Прикамья И Высшие базидиальные грибы: индивидуумы, популяции, сообщества: материалы юбилейной конф.. посвящ. 100-летию со дня рождения МБ. Горленко. M.t 2008, С. 143-148.
Сукачев ВН., Зоии Е.В. Методические указания к изучению типов леса. М,: Изд-во АН СССР. 1961. 144 с.
Шубин В, И, О плодоношении эктомикоризных грибов // Хвойные бореальной зоны, 2009. Вып. 26, № 1.С. 29-32.
Bochus G,f Babos \4, Coenology of terricolous macroscopic fungi of deciduous forests.Contributions to our knowledge of their beliavior in Hungary // Bot. Jahrb. System. Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1960. В. 80. № 1. S. 1-100
Moser M. Die Rohrlinge und Blätterpilze (Polyporales. Boletales, Agaricales. Russulales) // Kleine Kryptogamenflora. Stuttgart, New York. 1983. Bd. 2b. 2.533 S.
References
Graig-Smith Р. Ко/icestvenfiaja erastenij [Quantitative ecology of plants]. Moscow, Mir PubL 1967. 359 p. (In Russ.)
Storozhenko B.G., Bondartseva M.A.. Vasilyauskas R A. and Others. Gribnye soobscesfra lesnych ¿kosistem [Fungal communities in forest ecosystems]. Storozhenko V.G., Krutova VI, Syoloch-nik NN. (ed.). Moscow-Petrozavodsk, KarRC RAS, 2000, 321 p, (In Russ.)
Krutov V.l. and Storozhenko V,G. (ed.) Gribnye soobscestva lesnych ekosistent [Fungal communities in forest ecosystems]. Vol. 3. Moscow-Petrozavodsk, KarRC RAS, 2012 192 p. (Ill Russ)
Storozhenko V.G. and Ruokolainen A.V. (ed.) 2014 Gribnye soobscest\>a /esnych ekosistem [Fungal communities in forest ecosystems]. Vol, 4, Moscow-Petrozavodsk, KarRC RAS, 2014, 145 p, (In Russ)
Ivanov A.I. Agarikof?нееty Privolzskoj voi\ysennosti. Porjadok Boletales [Agarics of the Volga upland Order Boletales]. Penza, PPD PSAA, 2014. 178 p. (In RHSS.)
Ovesnov S.A., Efimik E.G., Kozminykh TV. and Others. fUjustrirovannayj opredelitel' rastenij Permskogo kraja [Illustrated index of plants on the Perm Territory], Ovesnov S.A. (ed.), Perm, (Knizhnv mirPubl.. 2007. 74.3 p. (In Russ,)
Kirillov D.V., Perevedentseva L.G. Yegoshina T.L, Konspekt agarikoidnych bazidiomicetov Kirovskoj obiasii [Summary of agarics in the Kirov Region],
Kirov, Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming. 2011. 68 p. (InRuss.) Palamarcliuk M.A. Agarikoidnye bazidiomicety basse]na verchnego teèenija r. Peèera (Peóero-Ilyèskij zapovednik) [Agarics of the Pechora upstream (Pechora-Ilycli reserve)]. Abstract of Candidate of Science dissertation. Syktyvkar. 2005. 18 p. (InRuss.)
Perevedentseva LG. Agarikoidnye griby как kompo-nenty lesnych binge oCenozov (Central *noe Prikamye) (Agarics as components of forest biogeo-cenoses (Central Prikamye)], Abstract of Candidate of Science dissertation. Sverdlovsk. 1980. 18 p. (InRuss ).
Perevedentseva L.G. Bioia i ëkologija agarikoidnych b azi di от ice for Permskoj oblasti [Biota and ecology of agarics in the Perm Region). Abstract of Ph. D. Dissertation. Moscow, 1999. 48 p. (In Russ.)
Perevedentseva L.G. [Agarics forming mycorrhiza in Perm Prikamye]. Vestnik Pennskogo umversiteta. Ser. Biologija, 2014, iss. 2, pp. 14-18. (In Russ.) Perevedentseva L.G. () [Monitoring of the species composition of agarics in Perm Prikamye]. Vyssie
Об авторах
Боталов Виталий Сергеевич, аспирант кафедры ботаники и генетики растений ФПБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990. Пермь, ул. Букирева, 15: vitaly\vc@yande\.ru; (342)2396233
Переведенцева Лидия Григорьевна, доктор биологичсасих наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614990. Пермь, ул. Букирева. 15; perevper marnai í. ru ; (342)2396233
bazidial nye griby: individuumy, populjacii, sooMäestx'a [Higher basidial fungi: individuals, populations, communities. Proc. of the Conference dedicated to Gorlenko's centenaiy), Moscow. Vostok-Zapad PubL. 2008. pp. 143-148. (In Russ.) Sukachev V N . Zonn E.V. Metodileskie ukazanija к izuäenija tipov lesa [Methodical manual to the study of forest types]. Moscow, USSR Academy of Sciences Publ., 1961.144 p. (InRuss.) Shubin V.l. [On fruiting of ectomycorrhizal ftingi]. Chvojnye boreal no; zony. 2009, Vol. 26, N 1, pp. 29-32. (In Russ.) Boclius G-. Babos M. Coenology of terricolous macroscopic fungi of deciduous forests. Contributions to our knowledge of their behavior in Hungary. Bot. Jahrb.System. Pßanzengeschichte und flan-zengeographie, 1960. vol. 80. N 1, pp. 1-100. Moser M, Die Rohrlirtge und Blätterpilze (Polyporales, Bole tales, Agarica les, Russulales) [The bo-letes and agarics (Polyporales, Boletales, Agari-cales, Russulales)], Kieme Kryptogamenßora, Stuttgart. New York, 1983. 533 p.'
Посту пила в редакцию ю. 11.2015
About the authors
Botalov Vitalij Sergeevich. postgraduate student at Department of botany and genetics of plants Perm State University. 15, Bukirev str., Perm. Russia, 614990; vitalywciä yandex.ru; (342)2396233
Perevedenlseva Lydia Grigorjevna, doctor of biology, professor at Department of botany and genetics of plants
Perm Slate University. 15, Bukirev sir.. Perm, Russia, 614990; [email protected]; (342)2396233
