CC BY
98
Водные экосистемы
УДК 574.587(91):594.1
МОЛЛЮСКИ-ВСЕЛЕНЦЫ РЕКИ БОЛЬШОЙ ИРГИЗ (НИЖНЯЯВОЛГА)
О 2014 Р.А. Михайлов
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 25.08.2014
Приведены современные сведения о распространении моллюсков-вселенцев в реке Большой Иргиз по результатам исследований 2014 г. Установлено расширение ареала моллюска Dreissena polymorpha и обнаружены ранее не регистрируемые в реке виды-вселенцы D. bugensis, Adacna colorata и Lithoglyphus naticoides.
Ключевые слова: виды-вселенцы, численность, биомасса, река
ВВЕДЕНИЕ
Начиная с середины XX века, во многих частях Земного шара произошли перемены, связанные с проникновения в естественные и искусственные экосистемы, несвойственных для них, чужеродных видов живых организмов из других регионов [7]. В том числе эти изменения произошли и в группе Mollusca [28].
Одним из важнейших факторов, способствующих расселению видов-вселенцев в различные водные экосистемы, является устранение человеком естественных барьеров между разными водными бассейнами вследствие создания каналов, водохранилищ и др. [6, 29]. Зарегулирование Волги вызвало не только изменение всего Волжского бассейна, но и устьевых участков питающих ее притоков. Гидрологические сооружения привели к созданию экологических коридоров для видов, проникших в Волжские водохранилища. В последствии это сказалось на смене биоценозов как на Волге, так и на постепенном изменении фауны ее притоков. Известно, что фауна все-ленцев обладает более высокой жизнеспособностью и склонностью к массовому развитию, превосходя в этом пресноводную (аборигенную) [13]. Постепенно вытесняя (а на некоторых участках заменяя) в них аборигенную фауну, она начинает доминировать во многих биотопах рек.
Целью исследования является выявить современное распространение моллюсков-вселенцев в реке Большой Иргиз.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Река большой Иргиз является левым притоком Волгоградского водохранилища, впадая в него ниже Балаковской АЭС (рис. 1). Она протекает в пределах Синего, Среднего и Каменного Сырта Заволжской ландшафтной провинции степной зоны Русской равнины. Река расположена на территории двух областей Самарской (217 км) и Саратовской (458 км). Общая длина реки составляет
Михайлов Роман Анатольевич, аспирант лаборатории популяционной экологии, [email protected].
675 км, площадь водосбора - 24 000 км2. По этим параметрам река относится к средней [3, 17]. Большой Иргиз берет свое начало на отрогах Общего Сырта, сильно петляя по широкой долине среди распаханной степи. На реке расположено 2 крупных водохранилища: Сулакское (площадь водного зеркала - 20 км2, объём - 0,115 км3) и Пугачёвское (10 км2 и 0,06 км3 соответственно). Всего в бассейне р. Б. Иргиз сооружено около 800 прудов и водохранилищ общим объёмом 0,45 км3. Основное питание река получает от таяния снегов (96%) [20].
Материалом для данной работы послужили результаты экспедиционных исследований автора в р. Б. Иргиз июле 2014 г. Собрано и обработано 20 качественных и количественных проб на рипали и медиали реки от истока до устья (рис. 1). Пробы отбирали на всем протяжении реки, согласно общепринятым методикам [10, 21]. В качестве орудия лова использовали скребок (длина ножа 20 см), площадь облова - не менее 0.5 м2. Все пробы были отобраны в районе различных населенных пунктов. Дополнительно просматривали искусственные субстраты: бутылки из стекла, пластмассы, опоры мостов, арматуру, остатки древесины, камни и другие твердые предметы. Фиксировали материал 96% спиртом.
Рис. 1. Карта-схема района исследований р. Б. Иргиз с указанием станций сбора проб: 1 - с. Хасьяново, 2 - с. Украинка, 3 - с. Августовка, 4 - с. Большая Глушица, 5 - Пестравское водохранилище, 6 - с. Пестравка, 7 - с. Яблоновый Гай, 8 - г. Пугачев, 9 -с. Сухой Отрог, 10 - с. Малая Быковка.
528
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5(1)
При определении таксономического состава моллюсков использовали традиционные отечественные определители [9, 16, 23]. При систематическом анализе пользовались общепринятой классификацией, предложенной Старобогатовым и др., в 2004.
Математическая обработка и их графическое представление выполнены в программах Microsoft Excel, Adobe Photoshop. Географические координаты определяли при помощи GPS прибора марки Garmin GPS 72Н.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сведения по составу и количественному развитию моллюсков на всем протяжении р. Б. Иргиз практически отсутствуют. Имеются лишь данные относящиеся к началуХХ-го века [5]. В работе А. Л. Бенинга говориться о том, что малакофауна р. Б. Иргиз типична для водотоков р. Волги. Им отмечено обнаружение понто-каспийского моллюска Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). В дальнейшем длительное время исследования малако-фауны реки не проводились и говорить о распространении в ней чужеродных моллюсков не предоставляется возможным.
В конце ХХ-го столетия анализ состава распределения моллюсков-вселенцев в р. Б. Иргиз изучался сотрудником ИЭВБ РАН И. И. Антоновым в 1981 и 1997 гг. [1]. В результате было установлено, что в 1981 году происходило массовое развитие в р. Б. Иргиз понто-каспийского вселен-ца D. polymorpha с численностью до 4 тыс.экз./м2.
Одним из факторов способствующих расселению дрейссены стало зарегулирование р. Б. Иргиз в 60-х годах XX столетия и созданием на нем Болыпеглушицкого, Пикелянского, Поляковско-
го, Таловского, Михайло-Овсянского, Тепловско-го и других водохранилищ, объемом более 1млн. м3 [8]. Столь большое перепруживанье плотинами реки привело к тому что, в летнее время она не имеет сплошного течения. Данные изменения в гидрологических условиях реки создали благоприятные возможности для проникновения вели-геров моллюсков-вселенцев Dreissenidae вверх по течению реки и закрепления взрослых особей на твердых субстратах.
По данным П. И. Антонова в 1981 г. D. polymorpha проникла на 340 км от устья реки, а в 1997 г. — еще выше по течению и была обнаружена в 438 км от ее устья, в районе с. Канаевка. Других моллюсков-вселенцев в реке обнаружено не было.
Наши исследования позволили получить современное представление и расширить имеющиеся сведения о расселение моллюсков-вселенцев в р. Б. Иргиз.
Исследуя реку от истока до устья нами был обнаружен моллюск-вселенец D. polymorpha в районе с. Августовка (табл. 1). Эта станция находится на 152 км выше с. Канаевка, где ранее он был зарегистрирован [1]. Полученные данные позволяют сделать предположение о расширения ареала моллюска в реке. Показатели количественного развития моллюска на этом участке были не высоки: численность вида составляла 38 экз./м2, биомасса 6.42 г/м2. Максимальный возраст был 5+. Это позволяет говорить о том, что вид проник в верхнее течение реки в конце 2000 гг. Субстратом для их прикрепления служили древесные остатки. Выше этой станции данный моллюск нами не обнаружен.
Таблица 1. Станции обнаружения видов-вселенцев с указанием географических координат и расстояния от устья р. Большой Иргиз
Станции Обнаруженные виды-вселенцы Географические координаты Расстояние от устья
Августовка D. polymorpha 52°14'56.16"С.Ш. 50°44'42.63"В.Д. 590 км
Большая Глушица D. polymorpha 52°23'24.32"С.Ш. 50°31'3.66"В.Д. 565 км
Пестравское вдхр. D. polymorpha 52°23'34.20" С.Ш. 49°58'26.76"В.Д. 500 км
Пестравка D. polymorpha 52°23'12.37"С.Ш. 49°58'22.17"В.Д. 499 км
Яблоновый Г ай D. polymorpha 52°11'58.82"С.Ш. 49°37'13.75"В.Д. 428 км
Пугачев D. polymorpha D. bugensis 52°0'14.43"С.Ш. 48°49'5.49"В.Д 315 км
Сухой Отрог D. polymorpha D. bugensis A. colorata 51°51'43.96"С.Ш. 48°10'45.47"В.Д. 155 км
Малая Быковка D. polymorpha D. bugensis L. naticoides 51°53'23.33"С.Ш. 47°43'38.37"В.Д. 55 км
529
Водные экосистемы
Ниже по течению D. polymorpha отмечалась на всех исследуемых нами станциях. Вид был зарегистрирован также в одном из созданных на реке водохранилищ - Пестравском (табл. 1), расположенном в среднем течении р. Б. Иргиз, в районе села Пестравка (рис. 1) с численностью 191 экз./м2 и биомассой 86.66 г/м2. Максимальный возраст вида был 5+. Субстратом для их прикрепления служили моллюски семейства Unionidae, а так же живые и мертвые раковины представителей своего вида, образуя друзы.
Непосредственно ниже Пестравского водохранилища по течению реки (табл. 1) количественное развитие вида было выше, чем в самом водохранилище и было максимальным для всего водотока: численность — 492 экз./м2, биомасса — 367.57 г/м2. Максимальный возраст особей составлял 6+. Субстратом для их прикрепления служили: камни, древесные остатки, представители семейства Unionidae, а так же живые и мертвые раковины представителей своего вида. Такое развитие возможно связано с гидрологическими условиями, созданными ниже водохранилища (невысокая скорость течения, высокая прозрачность, большое количество биогенных и органических веществ смываемых с водохранилища), приводящие к массовому скоплению этих видов ниже плотины. Подняться выше по течению велигерам возможно только в половодье, а массовый смыв их с водохранилища приводит к большому развитию и накоплению этого вида в данном участке.
При исследовании малакофауны р. Б. Иргиз, нами был обнаружен другой представитель мол-люсков-вселенцев семейства Dreissenidae - D. bugensis (Andrussov, 1847). Этот моллюск обнаружен в районе г. Пугачев (табл. 1), с численностью 86 экз./м2 и биомассой 7.75 г/м2 Максимальный возраст особей был 3+. В реку предположительно вид проник в начале 2010 гг. Субстратом для прикрепления служили камни. Найденная на этой станции D. polymorpha имела более высокие показатели количественного развития: численность 377 экз./м2, биомасса 117.47 г/м2.
Ниже по течению, на станции в районе с. Сухой Отрог (табл. 1), количественное развитие этих двух видов имело уже другое соотношение: по численности на этой станции доминировал моллюск D. bugensis — 464 экз./м2. Численность D. polymorpha была немного ниже и составляла 324 экз./м2. Однако по показателям биомассы на данном участке доминировал моллюск D. polymorpha - 462.53 г/м2, биомасса D. bugensis была на 18 % ниже и составляла 382.60 г/м2. Возраст моллюсков обоих видов был приблизительно одинаковым — 5+. Это говорит о том, что как и в Волжских водохранилищах этот моллюск заселяется позже D. polymorpha, однако в связи с меньшей требовательностью к условиям обитания [30, 31], развивается значительно быстрее, занимая
при этом все удобные для себя биотопы. В дальнейшем, возможно, этот вид будет продолжать приникать в верх по течению реки занимая благоприятные биотопы, что также может привести к смене доминирующей роли в биоценозе вытеснив D. polymorpha как это произошло в водохранилищах Волги [2, 27].
Кроме этих видов в р. Б. Иргиз нами был заре-гистриован другой понто-каспийский вид вселе-нец Adacna colorata (Eichwald, 1829). Этот вид проник в Волгу в 60-х годах XX столетия [11, 18, 19, 22], и через короткое время занял ведущую роль в биоценозах чистого песка и заиленной почвы Волгоградского водохранилища, вытеснив дрейссену. Биомасса вида достигала 782 г/м2 [14, 15]. В целом в водохранилище на долю A. colorata приходится более 1/3 всей биомассы моллюсков [25]. На остальных участках водохранилища его развитие было не столь большим и не превышало 20 экз./м2 [24]. В настоящее время этот моллюск встречается и в Саратовском и в Куйбышевском водохранилищах [23]. До 1996 г. частота встречаемости монодакны в Волжских водохранилищах на разных биотопах варьировала от 25 до 60%, в последнее десятилетие снизилась до 1— 15% [25]. Проникновение моллюска в притоки Волжских водохранилищ ранее не было зарегистрировано [12].
Нами A. colorata обнаружена на станции в районе с. Сухой Отрог (табл. 1). Численность этого вида в реке составляла 6 экз./м2, биомасса 38.92 г/м2. Биомасса вида на этом участке сопоставима с данными в водохранилищах (до 60 г/м2) до 1996 г. Однако по современным данным показатели биомассы вида Волгоградском водохранилище снизились до 11 г/м2. В настоящее время данный вид встречается в водохранилищах единично [25]. Раковины моллюсков имели максимальную длину 26 мм, что больше чем в настоящее время в Волжских водохранилищах. Однако попадает в размерный диапазон по данным до 1996 г. [25]. Это говорит о том, что вид лучше развивается в р. Б. Иргиз, чем в водохранилищах. Ранее A. colorata не проникала в притоки Волжских водохранилищ и практически не обнаруживалась в устьевых участках рек впадающих в водохранилища. Эта находка свидетельствует о том, что условия реки стали схожими с водохранилищами в результате их зарегулирования, что и привело к проникновению этого вида в р. Б. Иргиз.
Во время исследования р. Б. Иргиз нами был обнаружен брюхоногий понто-азовской моллюск-вселенец Lithoglyphus naticoides (Preiffer,1828). Проникновение данного вида в Волгу связывают с созданием в 1952 г. Волго-Донского канала. После чего он был отмечен в дельте Волги в 1971 г. [4]. Позже, за пару десятков лет вид проник в Волгу до Горьковского водохранилища и в на-
530
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5(1)
стоящее время считается широко распространённым видом водохранилищ [26].
Нами L. naticoides был зарегистрирован на станции в районе с. Малая Быковка (табл. 1) Его показатели количественного развития были не высоки и составляли по численности 10 экз./м2, биомасса 1.53 г/м2. Эти значения значительно ниже, чем в Волжских водохранилищах. Однако этот вид, как и другие вселенцы, в благоприятных условиях за короткое время может стать массовым. Вид встречался лишь в устьевых участках притоков водохранилищ, вверх по течению рек ранее не заходил [12]. Наша находка позволяет сделать предположение о том, что условия в реке изменились и вид расширил ареал своего обитания, проникнув в реку.
Заключение
Проведенные исследования показали, что чужеродный моллюск понто-каспийского комплекса D. polymorpha увеличил свое распространение на 152 км выше по течению реки от ранее регистрируемого участка.
В реке впервые зарегистрирован другой мол-люск-вселенец понто-каспийского комплекса — D. bugensis. Он распространился на 315 км от устья и регистрировался на всех станциях расположенных ниже по течению реки. Имеются основания полагать, что в дальнейшем, этот вид будет преобладать в количественном развитие над D. polymorpha, как это было в Волжских водохранилищах.
Впервые в реке нами зарегистрирован понто-каспийский моллюск-вселенец A. colorata обнаруженный в 155 км от устья реки, а также понто-азовской моллюск-вселенец L. naticoides обнаруженный в 55 км от устья.
В реке нами найдены почти все (кроме Theodoxus astrachanicus (Star., Filch., Pirogov 1994) представители моллюсков-вселенцев регистрируемые в Волжских водохранилищах, что говорит о том, что условия в ней стали очень схожи с таковыми в водохранилищах и их дальнейшее расселение вверх по течению притока — лишь вопрос времени.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Особенности экологии и динамики чужеродных видов гидробионтов (зоопланктон, зообентос, рыбы, паразиты рыб) в водоемах Средней и Нижней Волги» и «Влияние чужеродных видов на динамику и функционирование биоразнообразия».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антонов П.И. Экология моллюска Dreissena polymorpha
polymorpha (Pallas) малых рек Самарской области //
Малые реки: Современное экологическое состояние,
актуальные проблемы. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2001. С. 13.
2. Антонов П.И. Биоинвазийные организмы в водоемах
Средней Волги // Самарская Лука. 2008. Т. 17, № 3 (25). С. 500-517.
3. Атлас земель Самарской области / Под редакцией Л.Н.
Порошина. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России. 2002. 99 с.
4. Белявская Л.И., Вьюшкова В.П. Донная фауна Волго-
градского водохранилища // Тр. Сарат. отд. ГосНИ-ОРХ. 1971. Т. 10. С. 93-106.
5. Беннинг А.Л. Материалы по гидрофауне придаточных
систем р. Волги. Материал по гидрофауне р. Б. Иргиз // Работы волжской биологической станции. Саратов. 1913. Т. 4, №4. С. 56-62.
6. Биологические инвазии в водных и наземных экосисте-
мах / Под редакцией А. Ф. Алимова, Н. Г. Богуцкой. М., СПб.: Товарищество научных изданий КМК и ЗИН РАН, 2004. 436 с.
7. Дгебуадзе Ю.Ю. 10 лет инвазий чужеродных видов в
Голарктике // Российский Журнал Биологических Инвазий (ISSN 1996-1499. www.sevin.ru) 2011. Предисловие к 1,2 и 3 номерам за 2011 г.
8. Денисов Д.Е., Соловьева В.В. Бассейн реки Большой
Иргиз: история изучения биоразнообразия и перспективы гидроботанического мониторинга // Степи Северной Евразии. Матер. IV Междунар. симпозиума. Оренбург: ПЛЕС «Газпромпечать», 2006. С. 230-233.
9. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод
СССР. М. Л.: АН СССР, 1952. 376 с.
10. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. 188 с.
11. Косова А.А. Цветная монодакна - Monodacna colorata Eichw. в низовьях Волги // Тр. Всес. гидробиол. о-ва. 1963. №13. С. 84-89.
12. Курина ЕМ. Распространение чужеродных видов макрозообентоса в притоках Куйбышевского и Саратовского водохранилищ // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 1. С. 236-242.
13. Мордушй-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 288 с.
14. Нечваленко С.П. Изменения в донной фауне Волгоградского водохранилища // Тр. Сарат. отд. ЕосНИ-ОРХ. 1977. Т. 15. 50-52.
15. Нечваленко С.П. Донная фауна // Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища / Под редакцией Т. К. Небольсиной. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1980. С. 93105.
16. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР / Под редакцией Л. А. Кутиковой, Я. И. Старобогатова. Л: Еидрометеоиздат, 1977. 512 с.
17. Патенте В.Е., Щербаков А.В., Лапиров А.Е. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины // Еидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (и. Борок, 8-12 аир. 2003). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 27-38.
18. Пирогов В.В. К акклиматизации цветной монодакны в Северном Каспии // Материалы науч. сессии, посвящ. 50-летию Астраханск. гос. заповедника. Астрахань, 1968. С. 102-104.
19. Пирогов В.В. О нахождении Lithoglyphus naticoides в дельте Волги // Зоологический журнал. 1972. Т. 51, №
6. С. 912-913.
531
Водные экосистемы
20. Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т. 12. Нижнее Поволжье и Западный Казахстан. Вып. 1. Нижнее Поволжье. / Под редакцией
О.М. Зубченко. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 287 с.
21. Руководства по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Под редакцией В. А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 320 с.
22. Саенкова А.К. Цветная монодакна в Каспийском море //Природа. 1960. Т. 11. С. 111.
23. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Саенко ЕМ. Моллюски, полихеты, немертины // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. СПб.: Наука, 2004. 526 с.
24. Тюшина С.В. Влияние загрязнения на донную фауну // Качество воды и биологическая продуктивность Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1978. Т. 16. С.94-103.
25. Фшинова Е.И. Распространение двустворчатого моллюска Adacna colorata (Eichwald, 1829) в Нижневолжских водохранилищах / Экология водных беспозвоночных // Сборник материалов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Ин-т биологии внутр. вод. Борок. Ярославль: Принтхаус. 2010. С. 314-315.
26. Яковлев В.А., Ахметзянова Н.Ш., Яковлева А.В. Встречаемость, распределение и размерно-весовые характе-
ристики Pithoglyphus naticoides (Gastropoda: Hydrobiidae) в верхней части Куйбышевского водохранилища // Российский Журнал Биологических Инвазий (ISSN 1996-1499. www.sevin.ru). 2009. № 1. С. 50-65.
27. Яковлева А.В., Яковлев В.А. Современная фауна и количественные показатели инвазионных беспозвоночных в зообентосе верхних плесов Куйбышевского водохранилища // Российский Журнал Биологических Инвазий (ISSN 1996-1499. www.sevin.ru). 2010. № 2. С. 97-111.
28. Carlton J.T. Introduced marine and estuarine molluscs of North America: an end-of-the-20th-century perspective // Journal of shellfish research. 1992. V. 11. № 2. P. 489-505.
29. Invasive aquatic species of Europe. Distribution, Impacts and Management / Eds. E. Lappakoski, S. Gollasch, S. Olenin. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. 608 p.
30. Roe S.L., Maclsaak. H.J. Deepwater population structure and reproductive state of quagga mussel (Dreissena bugensis) in lake Erie // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. P. 2428-2433.
31. Stoeckmann AM. Physiological energetics of Lake Erie dreissenid mussels: a basis for the displacement of Dreissena polymorpha by Dreissena bugensis // Can. J Fish Aquat Sci. 2003. V. 60. 126-134.
DISTRIBUTION OF ALIEN MOLLUSKS OF RIVER BOLSHOI IRGIZ (LOWER VOLGA)
© 2014 R.A. Mikhaylov
Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti
Current distribution of alien mollusk in the river of Bolshoi Irgiz. Distribution area of Dreissena polymorpha is presently expanding. For the first time there were found of alien mollusks D. bugensis, Adacna colorata, Lithoglyphus naticoides.
Key words', invasive species, abundance, biomass, river
Roman Mikhaylov, postgraduate laboratory of population ecology, [email protected]
532
