CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 44: 13-18
Моллюски в питании некоторых лесных птиц в южной тайге Урала
Е.А.Бельский, И.М.Хохуткин, М.Е.Гребенников
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, 620144, Россия
Поступила в редакцию 29 июня 1998
В период размножения птицы испытывают острую потребность в кальции, необходимом для формирования скорлупы яиц и скелета птенцов. Раковины моллюсков — один из важнейших естественных источников кальция для птиц (Graveland 1996). Моллюски постоянно, хотя и в небольших количествах, встречаются в корме многих воробьиных. Доля наземных моллюсков в рационе лесных птиц обычно не превышает нескольких процентов (см., например: Иноземцев 1978). Лишь в пище немногих видов птиц эти беспозвоночные представлены в большем количестве. Например, у певчего дрозда Turdus philomelos встречаемость моллюсков достигает 12.3-12.8% (Березан-цева 1997; Dyrcz, 1969 — цит. по: Березанцева 1997). Видовой состав наземных моллюсков, встречающихся в корме птиц, изучен слабо. Исследователи либо не определяют их, либо приводят 1-3 вида. Вместе с тем их разнообразие в наземных экосистемах значительно больше, что должно находить отражение и в составе кормов птиц.
Изучение видового состава и обилия наземных моллюсков в рационе птиц представляет интерес с нескольких точек зрения. Находки среди объектов питания стенотопных или малораспространенных видов способны дать информацию о местах и способах сбора корма птицами, дистанциях полётов за кормом (Хохуткин 1965; Хохуткин, Некрасов 1969; Брауде, Хохуткин 1978) и т.д. Мала-кологи могут использовать добытых птицами моллюсков для характеристики видового состава последних на той или иной территории и уточнения ареалов конкретных видов (Хохуткин, Шутов, Олыиванг, 1978).
Многие аспекты использования птицами моллюсков в качестве корма исследованы недостаточно. Лишь единичные работы касаются изменения обилия моллюсков (Graveland 1996), а также их видового состава (Eeva 1996) в корме воробьиных птиц в условиях подкисления среды (Graveland 1996) и промышленного загрязнения местообитаний (Eeva 1996).
Материал и методика
Мы проанализировали встречаемость, обилие и видовой состав наземных моллюсков в гнёздах воробьиных, заселяющих искусственные гнездовья в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ) в г. Ревда Свердловской обл. Площадки с гнездовьями расположены в зонах сильного загрязнения (1-2.8 км от СУМЗ), умеренного (4-8 км) и на территории с фоновым уровнем техногенных выпадений (16 и 20 км в направлении, противоположном гос-
подствующим ветрам). Основной тип леса в районе исследования — смешанный с преобладанием тёмнохвойных пород (ель, пихта).
В 1989-1991 и 1997 по окончании сезона размножения из искусственных гнездовий были собраны гнёзда пяти видов птиц (табл. 1). При разборе гнёзд коллектировали кормовые объекты, затоптанные птенцами в подстилку, в т.ч. и раковины моллюсков.
Результаты
Мы находили моллюсков почти исключительно в гнёздах мухо-ловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Из других видов птиц их раковины отмечены лишь в гнёздах большой синицы Parus major.
В естественных условиях (на фоновой территории) раковины моллюсков присутствовали более чем в половине всех гнёзд (у мухоловки-пеструшки в 66.7%) (табл. 1). Встречаемость раковин в гнёздах достоверно увеличивалась с удалением от источника выбросов загрязняющих веществ. Доля гнёзд, содержавших раковины, в зонах сильного и умеренного загрязнения была, соответственно, в 7.1 и 3.0 раза меньше, чем в контроле. Среднее количество моллюсков на гнездо (при пересчёте на все гнёзда) вблизи завода было в 17.5 раза меньше, чем на фоновой территории, а в зоне умеренного загрязнения — в 3.2 раза меньше. Среднее количество моллюсков на гнездо, содержащее раковины, несколько возрастало с удалением от завода, однако различия между площадками по этому параметру выражены слабее. Количество раковин на гнездо не превышало 1 экз. при
Таблица 1. Встречаемость раковин моллюсков в гнёздах птиц в зависимости от расстояния от завода
Расстояние от завода, км 1-2.8 6-8 16-20
Осмотрено гнезд (из них с моллюсками):
Ficedula hypoleuca 8(1) 9(3) 54 (36)
Parus major 7(1) 2(0) 3(0)
Parus a ter 3(0) 4(0) 6(0)
Phoenicurus phoenicurus 6(0) 1 (0) нет
Sitta europaea 1 (0) нет нет
ИТОГО 25 (2) 16(3) 63 (36)
Доля гнезд (± SE) с моллюсками, % 8.0±5.4** 18.8±9.8* 57.1±6.2
Среднее кол-во моллюсков на гнездо 0.08 0.44 1.40
Среднее (± SE) кол-о моллюсков на гнездо,
содержащее раковины 1 2.33±0.67 2.44±0.23
lim 1 1-3 1-6
Значимость отличий от фонового уровня: *- Р< 0.05, **- Р < 0.01
Таблица 2. Изменение видового состава и относительного обилия (доля, %) моллюсков в гнёздах птиц в градиенте загрязнения
Виды моллюсков
Расстояние от завода, км
1-2.8
6-8
16-20
Discus ruderatus (Stud.) Nesovitrea petronella (L.Pfr.) Bradybaena fruticum (Müll.) Cochlicopa lubrica (Müll.) C. nitens (Gall.) C. lubricella (Porro) Vallonia pulchella (Müll.)
50.0 50.0
57.1 42.9
54.6 11.4 10.2 15.9 4.5 2.3 1.1
Количество моллюсков
2
7
88
сильном загрязнении местности, 3 — при умеренном, в то время как в контроле доходило до 6 экз.
Видовой состав моллюсков в гнёздах птиц также менялся в градиенте загрязнения среды (табл. 2). По мере удаления от источника выбросов количество видов увеличивалось с двух до семи. В сборах из гнёзд на всех площадках доминировал Discus ruderatus. Субдоминант на загрязнённой территории — Nesovitrea petronella, в контроле — Cochlicopa lubrica.
При кормлении птенцов птицы роняют часть пищевых объектов на дно гнезда. Некоторых беспозвоночных с грубыми покровами птенцы отрыгивают. Эти объекты не используются птенцами и затаптываются ими в подстилку. Обилие раковин в материале гнезда коррелирует с количеством моллюсков, приносимых родителями птенцам (Огауе1апё 1996). Вероятно, птицы активно разыскивают гастропод, раковины которых служат для них важным источником кальция. Поэтому снижение количества моллюсков в гнёздах должно отражать уменьшение их обилия в экосистеме или, по крайней мере, их доступности для птиц.
Основные компоненты выбросов медеплавильных предприятий с первичной плавкой (в т.ч. СУМЗ) — это тяжёлые металлы и ЭОг, обусловливающий подкисление почв. Это приводит к выщелачиванию Са из верхних горизонтов почвы (Кайгородова, Воробейчик 1996).
Известно, что моллюски требовательны к химическому составу почв и произрастающих на них растений. Это связано с их потребностью в Са, необходимом для построения раковины. На почвах с
Обсуждение
низким естественным содержанием Са их обилие сокращается (Wa-reborn 1969). Такой же эффект наблюдается и при воздействии на экосистемы промышленных выбросов, содержащих кислотные компоненты (в частности, SO2). Так, число видов наземных моллюсков сокращается в окрестностях СУМЗ по сравнению с фоновой территорией (Гребенников 1997). По другим данным, в этом же районе моллюски, обитающие в лесной подстилке, отсутствуют в зоне сильного загрязнения, а обитатели травостоя (наиболее доступные для птиц) отмечены лишь на фоновой территории (Воробейчик 1994а,б).
Одновременно с резким сокращением обилия моллюсков в загрязнённых местообитаниях происходит снижение их встречаемости в гнёздах птиц. Уменьшение числа раковин моллюсков на гнездо у мухоловки-пеструшки отмечено в окрестностях медеплавильного завода в юго-западной Финляндии. Моллюски почти полностью отсутствовали в гнёздах птиц в зоне максимального загрязнения (Eeva 1996).
Самки птиц в период откладки яиц и птенцы в период роста испытывают острую потребность в Са. Основной корм (членистоногие или семена) содержат этот элемент в недостаточном количестве для удовлетворения потребностей птиц (Graveland, van Gijzen 1994). Один из основных источников Са для птиц — это раковины моллюсков. Количество раковин в материале гнезда коррелирует с уровнем кальция в рационе птенцов (Graveland 1996; Eeva 1996). При дефиците раковинных моллюсков в экосистеме птицы вынуждены искать иной Са-содержащий материал, в том числе и антропогенного происхождения, в частности, возле туристских стоянок, жилья человека (Graveland 1996). При отсутствии на загрязнённых территориях альтернативных источников Са птицы страдают от его дефицита: нарушаются процессы формирования скорлупы яиц у самок и скелета у птенцов. Это проявляется в увеличении доли яиц с пористой скорлупой, содержимое которых преждевременно высыхает, в хрупкости скелета и искривлениях конечностей у птенцов (Nyholm 1994; Eeva 1996; Eeva, Lehikoinen 1995, 1996; Graveland 1996; наши данные).
Таким образом, выбросы промышленных предприятий оказывают на птиц не только непосредственное токсическое воздействие, но и опосредованное — через снижение доступности Са в результате изменения структуры рациона.
Второй аспект нашей работы — выявление трофических связей птиц с моллюсками.
В таблице 3 приведен спектр видов гастропод, используемых в пищу птицами в подзоне южной тайги на Урале. В таблице представлены собственные данные только по мухоловке-пеструшке, в гнёздах которой собрано 96 из 98 раковин. В гнёздах большой синицы встречены 2 экз. Discus ruderatus.
Результаты, представленные в таблице 3, показывают, что видовой состав и доли конретных видов моллюсков в рационе даже у одного вида птиц варьируют в зависимости от местных условий. В ряде случаев птицы собирают моллюсков на берегах водоёмов. Основные виды, используемые мухоловкой-пеструшкой на Среднем Урале — это Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, Cochlicopa lubrica и Brady-baena fruticum. В целом в южной тайге Урала спектр видов гастропод в рационе птиц достаточно широк: 15 наземных и 4 водных.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 98-04-48039, гранта в системе Министерства образования России и гранта "Университеты России — фундаментальные исследования ".
Таблица 3. Спектр видов моллюсков в корме (доля в сборах, %) двух видов птиц южной тайги Урала
в.....................Ficedula hypoleuca Columba oenas
Вид моллюска ___
1 2 3
Наземные:
Carichium minimum (Müll.) - - +
Succinea putris ( L.) - - +
S. pfeifferi Rssm. - 1.7
Cochlicopa nitens (Gall.) 4.2
С. lubrica (Müll.) 14.6 29.5 +
С. lubricella (Porro) 2.1
Vertigo mouliusiana (Dupuy) - - +
V. pygmaea (Drap.) - - +
V. angustior (Jeffr.) - - +
Vallonia pulchella (Müll.) 1.0 - +
Chondrula tridens (Müll.) - - +
Discus ruderatus {Stud.) 54.1 11.5
Nesovitrea petronella (L.Pfr.) 14.6 49.2 +
Euconulus fulvus (Müll.) - 4.9 +
Bradybaena fruticum (Müll.) 9.4 Водные:
Lymnaea peregra (Müll.) - - +
L. palustris (Müll.) - 1.6
L truncatula (Müll.) - 1.6 +
Anisus leucostoma (Millet) - - +
Объем выборки, экз 96* 61 397
* - Выборка, объединенная по всем площадкам; ( +) - вид присутствует; (-) - вид отсутствует. Источники информации: 1 - настоящая статья; 2 - Хохуткин, Некрасов 1969 (Средний Урал: Сысертский р-н Свердловской обл.; смешанные леса с преобладанием сосны; сборы из гнёзд); 3 - Хохуткин 1965 (Южный Урал: Челябинская обл.; в зобах птиц, добытых на берегу лесного водоёма).
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 44 у
Литература
Березанцева М.С. 1997. Питание птенцов певчего дрозда Turdus philomelos в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"// Рус- орнитол. журн. Экспресс-вып. 12: 8-15.
Брауде М. И., Хохуткин И. М. 1978. Необычное поведение кедровки // Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск: 53.
Воробейник E.JI. 1994а. Почвенная мезофауна // Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: 179-185.
Воробейчик Е.Л. 19946. Население беспозвоночных травостоя // Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: 185-190.
Гребенников М.Е. 1997. Использование наземных моллюсков в биомониторинге // Безопасность биосферы: Материалы Всерос. научн. молодежи, симпозиума "Безопасность биосферы-97". Екатеринбург: 225.
Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-264.
Кайгородова С.Ю., Воробейчик Е.Л. 1996. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината // Экология 3: 187-193.
Хохуткин И.М. 1965. Новые данные о питании клинтуха // Новости орнитологии: Материалы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: 403.
Хохуткин И.М., Некрасов Е.С. 1969. Некоторые трофические связи мухоловки-пеструшки // Орнитология в СССР: Материалы 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 2: 684-685.
Хохуткин И.М., Шутов С.В., Олынванг В.Н. 1978. Уточнение ареалов континентальных моллюсков в связи с изучением биологии птиц // Фауна, экология и изменчивость животных. Свердловск: 10.
Eeva Т. 1996. Direct and indirect effects of air pollution on two hole-nesting bird species (Ph. D. Thesis) // Annates universitatis Turkuensis. Turku, Ser. AII. Tom. 83.
Eeva Т., Lehikoinen E. 1995. Egg shell quality, clutch size, and hatching success of the Great Tit (Parus major) and Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) in an air pollution gradient// Oecologia 102: 312-323.
Eeva Т., Lehikoinen E. 1996. Growth and mortality of nestling Great Tits (Parus major) and Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in a heavy metall pollution gradient // Oecologia 108: 631-639.
Graveland J. 1996. Avian eggshell formation in calcium-rich and calcium-poor habitats: importance of snail shells and anthropogenic calcium sources // Can. J. Zool. 46, 6: 1035-1044.
Graveland J., van Gijzen T. 1994. Arthropods and seeds are not sufficient as calcium sources for shell formation and skeletal growth in passerines Ц Ardea 82: 299-314.
Nyholm N.E.I. 1994. Heavy metal tissue levels, impact on breeding and nestling development in natural populations of Pied Flycatcher (Aves) in the pollution gradient from a smelter // Ecotoxicology of soil organisms / eds. M.H. Donker, H. Eijsackers, F. Helmbach: 373-382.
Wareborn I. 1969. Land molluscs and their environments in an oligotrophic area in southern Sweden// Oikos 20: 461-479.
Ю OS
