CC BY
11
Научная статья УДК 634.75:577.2:632.4 EDN WGBCHU
DOI: 10.22450/199996837_2022_3_12
Молекулярный скрининг маркера гена устойчивости к антракнозной чёрной гнили (ген Rca2) генетической коллекции земляники
Александр Сергеевич Лыжин1, Ирина Васильевна Лукъянчук2
1 2 Федеральный научный центр имени И. В. Мичурина Тамбовская область, Мичуринск, Россия 1 Ranenburzhetc@yandex.ru, 2 irina.lk2011@yandex.ru
Аннотация. Антракнозная чёрная гниль (С. acutatum) - опасное заболевание земляники садовой. Создание устойчивых к антракнозу сортов является актуальным направлением в селекции земляники. С использованием диагностического ДНК-маркера STS-Rca2_240 ген Rca2, контролирующий устойчивость земляники к изолятам С. acutatum второй группы патогенности, идентифицирован у 4 сортов, что составляет 16,7 % от общего числа проанализированных генотипов. Среди отечественных генотипов земляники ген Rca2 выявлен у сорта Боровицкая, среди сортов зарубежной селекции - у сортов Laetitia, Portola и Selva. Остальные проанализированные генотипы характеризуются гомозиготным состоянием аллеля rca2 и, следовательно, восприимчивостью к антракнозу. У сорта Боровицкая аллель резистентности Rca2 присутствует в гетерозиготной форме, у сортов Laetitia, Portola, Selva - в гомозиготной или гетерозиготной форме. Указанные сорта рекомендуются в качестве перспективных генетических источников гена Rca2 для селекции на устойчивость к С. acutatum второй группы патогенности.
Ключевые слова: земляника садовая, сорт, устойчивость, селекция, молекулярные маркеры, антракноз, ген Rca2
Для цитирования: Лыжин А. С., Лукъянчук И. В. Молекулярный скрининг маркера гена устойчивости к антракнозной чёрной гнили (ген Rca2) генетической коллекции земляники // Дальневосточный аграрный вестник. 2022. Том 16. № 3. C. 12-19. doi: 10.22450/199996837_2022_3_12.
Original article
Molecular screening of resistance gene marker to the anthracnose black rot (the Rca2 gene) of strawberry genetic collection
Alexander S. Lyzhin1, Irina V. Lukyanchuk2
1 2 I. V. Michurin Federal Scientific Center, Tambov region, Michurinsk, Russia 1 Ranenburzhetc@yandex.ru, 2 irina.lk2011@yandex.ru
Abstract. Anthracnose (С. acutatum) is a dangerous strawberry disease. The creation of varieties resistant to anthracnose is an important direction of strawberry breeding. Using the diagnostic DNA marker STS-Rca2_240, the Rca2 gene, which controls strawberry resistance to С. acutatum isolates of pathogenicity group 2, was identified in four strawberry varieties, which was 16.7 % of the total number of analyzed genotypes. Among Russian strawberry genotypes, the Rca2 gene was detected in the variety Borovitskaya. Among foreign strawberry genotypes, the Rca2 gene was detected in the varieties Laetitia, Portola and Selva. The remaining analyzed strawberry genotypes are characterized by the homozygous state of the rca2 allele and, therefore, susceptibility to anthracnose. In the Borovitskaya variety, the Rca2 resistance allele is present in the heterozygous form. In the Laetitia, Portola and Selva varieties, the Rca2 resistance allele is present in homozygous or heterozygous form. These strawberry varieties are recommended as promising genetic
sources of the Rca2 gene in breeding for resistance to C. acutatum pathogenicity group 2.
Keywords: garden strawberry, variety, resistance, breeding, molecular markers, anthracnose, Rca2 gene
For citation: Lyzhin A. S., Lukyanchuk I. V. Molekulyarnyj skrining markera gena ustoj-chivosti k antraknoznoj chyornoj gnili (gen Rca2) geneticheskoj kollekcii zemlyaniki [Molecular screening of resistance gene marker to the anthracnose black rot (the Rca2 gene) of strawberry genetic collection]. Dal'nevostochnyj agrarnyj vestnik. - Far Eastern Agrarian Bulletin. 2022; 16; 3: 12-19. (in Russ.). doi: 10.22450/199996837_2022_3_12.
Введение. Земляника садовая -одна из наиболее популярных и распространённых ягодных культур, которая ценится потребителями за скороплод-ность, ранний срок созревания, отличные вкусовые качества, аромат и богатый биохимический состав плодов. При этом растения земляники подвержены большому количеству вредоносных организмов (грибы, бактерии, вирусы, насекомые, клещи). К числу важнейших заболеваний земляники относятся мучнистая роса пятнистости листьев, гнили плодов и корневой системы [1, 2].
Возбудителями антракнозной чёрной гнили (антракноза) земляники являются фитопатогенные грибы рода Colletotrichum: Colletotrichum acutatum J. H. Simmonds, C. fragariae A. N. Brooks, C. gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. [3]. В умеренном климатическом поясе наибольшей вредоносностью характеризуется C. acutatum, являющийся согласно современным исследованиям не одним видом, а видовым комплексом [4, 5].
В результате массового распространения антракноза в насаждениях земляники потери товарного урожая могут достигать 80 % [6, 7]. В настоящее время в странах Евразийского экономического союза (в том числе и в России) C. acutatum относится к числу карантинных патогенов [8].
У сортов земляники идентифицировано несколько генетических факторов устойчивости к антракнозной чёрной гнили. Локус FaRCa1 контролирует устойчивость к изолятам C. acutatum первой группы патогенности [9], доминантный ген Rca2 - к изолятам C. acutatum второй группы патогенности [10]. Впоследствии для указанных генов были разработаны диагностические ДНК-маркеры, что позволяет проводить оценку генотипов земляники по устойчивости к антракнозу не
по фенотипическому проявлению признака, а непосредственно по наличию генетических детерминант [9, 11].
Целью исследования явилась идентификация аллельного состояния гена Rca2 устойчивости к антракнозной чёрной гнили у сортов земляники садовой для выявления перспективных в селекции на устойчивость к грибным патогенам форм.
Методы исследований. Биологическими объектами исследования являлись сорта земляники садовой (Fragaria^ananassa Duch.) генетической коллекции Федерального научного центра имени И. В. Мичурина, интродуцирован-ные из различных эколого-географиче-ских регионов происхождения (табл. 1).
Экстракцию тотальной ДНК сортов земляники проводили с использованием модифицированного CTAB метода [12].
Детекцию гена Rca2 в геноплаз-ме сортов земляники проводили с использованием доминантного SCAR маркера STS-Rca2_240 (CAC_240_2F 5'-GCCACGTCACTAGTCAAATTCAA-3', CAC_240_2RB
5-TCATGGACAGTGGTCTCAGC-3), который локализован на расстоянии 2,8 см от гена. SCAR маркер STS-Rca2_240 является доминантным и на электрофореграм-ме представлен ампликоном размером 240 п. н. (соответствует аллелю резистентности Rca2) [11].
Для исключения ложноотрицательных результатов вследствие ингибирования ПЦР маркер STS-Rca2_240 мультиплексировали с микросателлитным маркером EMFv020 (for 5 '-CAGGCGCCAACGGCGTGCTCTTGT-3', rev 5'-CAGCGCCGCCAGCTCATCCCTA GG-3'). Целевой продукт маркера EMFv020 амплифицируется у всех генотипов земляники независимо от наличия аллеля резистентности Rca2 [13].
Таблица 1 - Анализируемые сорта земляники садовой
Сорт Оригинатор, страна происхождения
Боровицкая Федеральный научный селекционно-технологический центр садоводства и питомниководства, Россия
Царица
Ласточка Федеральный научный центр имени И. В. Мичурина, Россия
Памяти Зубова
Привлекательная
Рубиновый каскад
Крымчанка 87 Ордена трудового красного знамени Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН, Крым, Россия
Юниол
Antea CIV, Италия
Clery
Laetitia
Murano
Quicky
Asia New Fruits, Италия
Kimberly Gebr. Vissers, Нидерланды
Vima Xima Vissers International BV, Нидерланды
Elsanta PRI, Нидерланды
Korona
Ostara
Salsa Fresh Forward B. V., Нидерланды
Portola University of California Davis, США
Selva
Flamenco East Malling Research Station, Великобритания
Kent Atlantic Food and Horticulture Research Centre, Канада
Праймеры для молекулярно-гене-тического анализа были синтезированы ЗАО «Синтол» (Россия). Контролем присутствия в геноме аллеля устойчивости Rca2 являлся сорт Elianny, который согласно проведённым ранее исследованиям [14] характеризуется наличием гена Rca2 в гомозиготной или гетерозиготной форме.
Полимеразную цепную реакцию с праймерами CAC_240_2F/CAC_240_2RB и EMFv020 for/rev проводили в общей реакционной смеси (мультиплексная ПЦР) объёмом 15 мкл, которая содержала 20 нг геномной ДНК, 2,0 мМ dNTPs, 2,5 мМ MgCI 0,2 мМ каждого праймера (CAC_240_2F, CAC_240_2RB, EMFv020 for, EMFv020 rev), 0,8 U Taq-полимера-зы и 1,5 мМ 10x Taq-буфера (+(NH4)2SO4, -MgCI^). Все компоненты произведены фирмой Thermo Scientific (США).
Амплификацию проводили в тер-моциклере T100 (BIO-RAD, США) по
следующей программе: начальная денатурация при 95 оС - 3 мин.; 35 циклов: 95 оС - 50 с, 65 оС - 50 с, 72 оС - 1 мин; финальная элонгация при 72 оС - 5 мин.
Разделение продуктов амплификации осуществляли методом электрофореза в агарозном геле (концентрация ага-розы - 2 %, буферная система - 1* ТВЕ (трис-боратный буфер), напряжённость электрического поля при электрофорезе -3,9-4,5 В/см).
Для определения длины амплифици-рованных фрагментов использовали маркер молекулярной массы Gene Ruler 100 bp DNA Ladder (Thermo Scientific, США).
Результаты исследований и обсуждение. В анализируемой коллекции земляники садовой маркер STS-Rca2_240 выявлен у четырёх сортов, что составляет 16,7 % от общего числа проанализированных генотипов. Остальные проанализированные генотипы характеризуются гомозиготным состоянием аллеля rca2 и, следовательно,
1 - Elianny (контроль), 2 - Крымчанка 87, 3 - Памяти Зубова, 4 - Clery, 5 - Selva, 6 - Portola, 7 - Antea, 8 - Юниол, 9 - Vima Xima, 10 - Ласточка, 11 - Kent, 12 - Elsanta, 13 - Царица, 14 - Ostara, М - маркер молекулярного веса ДНК
Рисунок 1 - Электрофоретический профиль маркеров STS-Rca2_240 и EMFv020 у сортов земляники садовой
Таблица 2 - Аллельное разнообразие гена Rca2 устойчивости к антракнозной чёрной гнили у сортов земляники садовой
Сорт Маркер STS-Rca2_240 Предполагаемый генотип по гену Rca2
Отечественной селекции
Боровицкая 1 гетерозиготный
Крымчанка 87 0 гомозиготный (аллель rca2)
Ласточка 0 гомозиготный (аллель rca2)
Памяти Зубова 0 гомозиготный (аллель rca2)
Привлекательная 0 гомозиготный (аллель rca2)
Рубиновый Каскад 0 гомозиготный (аллель rca2)
Царица 0 гомозиготный (аллель rca2)
Юниол 0 гомозиготный (аллель rca2)
Зарубежной селекции
Antea 0 гомозиготный (аллель rca2)
Asia 0 гомозиготный (аллель rca2)
Clery 0 гомозиготный (аллель rca2)
Elsanta 0 гомозиготный (аллель rca2)
Flamenco 0 гомозиготный (аллель rca2)
Kimberly 0 гомозиготный (аллель rca2)
Kent 0 гомозиготный (аллель rca2)
Korona 0 гомозиготный (аллель rca2)
Laetitia 1 гомозиготный (аллель Rca2) или гетерозиготный
Murano 0 гомозиготный (аллель rca2)
Ostara 0 гомозиготный (аллель rca2)
Portola 1 гомозиготный (аллель Rca2) или гетерозиготный
Quicky 0 гомозиготный (аллель rca2)
Salsa 0 гомозиготный (аллель rca2)
Selva 1 гомозиготный (аллель Rca2) или гетерозиготный
Vima Xima 0 гомозиготный (аллель rca2)
восприимчивостью к C. acutatum. Пример полученных электрофоретических профилей представлен на рисунке 1, результаты идентификации - в таблице 2.
Среди восьми сортов земляники садовой отечественной селекции маркер STS-Rca2_240 выявлен у одного генотипа (Боровицкая), что составляет 12,5 %, а из 16 сортов зарубежной селекции - у трёх форм (Laetitia, Portola, Selva) (18,7 %). Более широкое распространение гена Rca2 в геноплазме зарубежных сортов отмечается и в проведённых нами ранее исследованиях [14, 15].
При этом в работе И. Э. Храброва с соавторами [16], посвящённой анализу 135 образцов земляники садовой из коллекции МОС ВИР, количество сортов отечественной селекции (Россия и страны СНГ) с идентифицированным аллелем Rca2 составило 18,1 %, зарубежной селекции - 13,5 %.
Наличие целевого продукта маркера STS-Rca2_240 у сортов Portola и Selva подтверждается также исследованиями других авторов [17, 18]. Вместе с тем необходимо отметить, что в работе M. A. Miller-Butler с соавторами [17] маркер STS-Rca2_240 выявлен также у сорта Elsanta, который согласно нашим данным, а также данным других исследователей [11, 18], характеризуется гомозиготным состоянием аллеля rca2 и целевой ампликон маркера STS-Rca2_240 не амплифицирует.
Так как используемый для диагностики маркер STS-Rca2_240 является доминантным, и не позволяет дифференцировать гетерозиготный и гомозиготный
по аллелю резистентности генотипы, то у сортов Боровицкая, Laetitia, Portola и Selva ген Rca2 может присутствовать в двух состояниях: гомозиготном (аллель Rca2) или гетерозиготном.
Отечественный сорт земляники Боровицкая получен с использованием в качестве исходных форм сортов Надежда и Red Gauntlet. При этом сорт Red Gauntlet имеет гомозиготный генотип по аллелю rca2 и является восприимчивым к антрак-нозу [14]. В связи с этим источником ал-леля резистентности Rca2 для сорта Боровицкая предположительно является сорт Надежда. Следовательно, сорт Боровицкая предположительно имеет гетерозиготный генотип.
Для зарубежных сортов земляники Laetitia, Portola, Selva сведения об аллель-ном состоянии гена Rca2 исходных родительских форм отсутствуют. В связи с этим для уточнения аллельного состояния гена Rca2 у указанных сортов необходимо проведение дополнительных исследований.
Заключение. Таким образом, на основании проведённого молекулярно-ге-нетического анализа сортов земляники по маркеру STS-Rca2_240, сцепленному с геном Rca2 устойчивости к антракноз-ной чёрной гнили, идентифицированы перспективные для селекции на устойчивость к грибным патогенам сорта земляники: Боровицкая, Laetitia, Portola, Selva, характеризующиеся наличием аллеля резистентности гена Rca2 в гетерозиготной или гомозиготной форме.
Список источников
1. Лукъянчук И. В. Комплексная устойчивость земляники к белой и бурой пятнисто-стям // Плодоводство и ягодоводство России. 2013. Т. 36. № 1. С. 366-369.
2. Ahmed M. F. A., El-Fiki I. A. I. Effect of biological control of root rot diseases of strawberry using Trichoderma spp. // Middle East Journal of Applied Sciences. 2017. Vol. 7 (3). P. 482-492.
3. Smith B. J. Epidemiology and pathology of strawberry anthracnose: a North American perspective // HortScience. 2008. Vol. 43 (1). P. 69-73.
4. Оценка устойчивости сортов земляники садовой к антракнозной чёрной гнили в южном регионе / Н. А. Холод, Ю. П. Кащиц, Е. А Добренков, Л. Г. Семёнова // Плодоводство и виноградарство юга России. 2018. № 51 (3). С. 140-148.
5. Karimi K., Arzanlou M., Pertot I. Weeds as potential inoculum reservoir for Colletotrichum nymphaeae causing strawberry anthracnose in Iran and Rep-PCR fingerprinting as useful marker to differentiate C. acutatum complex on strawberry // Frontiers in microbiology. 2019. Vol. 10. P. 129.
6. Антракноз земляники (Colletotrichum acutatum Simmonds) - опасное карантинное заболевание / И. Астарханов, М. Муцалханов, Э. Алиева [и др.] // Известия Дагестанского государственного аграрного университета. 2019. № 3. С. 84-87.
7. A novel strain of endophytic Streptomyces for the biocontrol of strawberry anthracnose caused by Glomerella cingulate / M. Marian, T. Ohno, H. Suzuki [et al.] // Microbiological Research. 2020. Vol. 234. P. 126428.
8. Кузнецова А. А., Дудченко И. П., Копина М. Б. Антракноз земляники, классические и современные методы диагностики // Современные подходы и методы в защите растений: материалы всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием (Екатеринбург, 12-14 ноября 2018 г.). Екатеринбург : Уральский федеральный университет, 2018. С. 70-73.
9. FaRCal confers moderate resistance to the root necrosis form of strawberry anthracnose caused by Colletotrichum acutatum / N. Salinas, Z. Fan, N. Peres [et al.] // HortScience. 2020. Vol. 1 (aop). P. 1-12.
10. The use of molecular markers for durable resistance breeding in the cultivated strawberry (Fragaria^ananassa) / E. Lerceteau-Kohler, P. Roudeillac, M. Markocic [et al.] // Acta Hortic. 2002. Vol. 567 (2). P. 615-618.
11. Lerceteau-Kohler E., Guerin G., Denoyes-Rothan B. Identification of SCAR markers linked to Rca2 anthracnose resistance gene and their assessment in strawberry germplasm // Theoretical and Applied Genetics. 2005. Vol. 111. P. 862-870.
12. Lukyanchuk I. V., Lyzhin A. S., Kozlova I. I. Analysis of strawberry genetic collection (Fragaria L.) for Rca2 and Rpfl genes with molecular markers // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018. Vol. 22. No. 7. P. 795-799.
13. Development of microsatellite markers in Fragaria, their use in genetic diversity analysis, and their potential for genetic linkage mapping / A. M. Hadonou D. J. Sargent, F. Wilson [et al.] // Genome. 2004. Vol. 47 (3). P. 429-438.
14. Лыжин А. С., Лукъянчук И. В., Жбанова Е. В. Полиморфизм сортов земляники (Fragaria^ananassa) по гену устойчивости к антракнозу Rca2 // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2019. Т. 180. № 1. С. 73-77.
15. Лыжин А. С., Лукъянчук И. В., Жбанова Е. В. ДНК-анализ генотипов рода Fragaria L. по устойчивости к антракнозной чёрной гнили // Плодоводство и ягодоводство России. 2020. Т. 62. С. 53-58.
16. Молекулярный скрининг сортовой коллекции земляники ВИР на наличие маркера гена устойчивости к антракнозной чёрной гнили Rca2 / И. Э. Храбров, О. Ю. Антонова, М. И. Шаповалов, Л. Г. Семенова // Биотехнология и селекция растений. 2021. № 4 (4). С. 15-24.
17. Comparison of anthracnose resistance with the presence of two SCAR markers associated with the Rca2 gene in strawberry / M. A. Miller-Butler, B. J. Smith, B. R. Kreiser, E. K. Blythe // HortScience. 2019. Vol. 54 (5). P. 793-798.
18. Njuguna W. Development and use of molecular tools in Fragaria: dissertation ... Doctor of Philosophy. Oregon State University, 2010. 370 p.
References
1. Lukyanchuk I. V. Kompleksnaya ustoychivost' zemlyaniki k beloy i buroy pyatnistostyam [Strawberry complex resistance to white and brown spots]. Plodovodstvo iyagodovodstvo Rossii. -Pomiculture and small fruits culture in Russia, 2013; 36; 1: 366-369 (in Russ.).
2. Ahmed M. F. A., El-Fiki I. A. I. Effect of biological control of root rot diseases of strawberry using Trichoderma spp. Middle East Journal of Applied Sciences, 2017; 7 (3): 482-492.
3. Smith B. J. Epidemiology and pathology of strawberry anthracnose: a North American perspective. HortScience, 2008; 43 (1): 69-73.
4. Holod N. А., Kashchits Y. P., Dobrenkov E. A., Semenova L. G. Otsenka ustoychivosti sortov zemlyaniki sadovoy k antraknoznoy chernoy gnili v yuzhnom regione [Evaluation of
stability of strawberry varieties to anthracnose black rot in the southern region]. Plodovodstvo i vinogradarstvo yuga Rossii. - Fruit growing and viticulture of South Russia, 2018; 51 (3): 140148 (in Russ).
5. Karimi K., Arzanlou M., Pertot I. Weeds as potential inoculum reservoir for Colletotrichum nymphaeae causing strawberry anthracnose in Iran and Rep-PCR fingerprinting as useful marker to differentiate C. acutatum complex on strawberry. Frontiers in microbiology, 2019; 10: 129.
6. Astarkhanov I., Mutsalkhanov M., Aliyeva E., Darbisheva A., Magomedova P., Mideyev Z. Antraknoz zemlyaniki (Colletotrichum acutatum Simmonds) - opasnoye karantinnoye zabolevaniye [Strawberry anthracnose (Colletotrichum acutatum Simmonds) is a dangerous quarantine disease]. Izvestiya Dagestanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta - Dagestan State Agrarian University Proceedings, 2019; 3: 84-87 (in Russ.).
7. Marian M., Ohno T., Suzuki H., Kitamura H., Kuroda K., Shimizu M. A novel strain of endophytic Streptomyces for the biocontrol of strawberry anthracnose caused by Glomerella cingulate. Microbiological Research, 2020; 234: 126428.
8. Kuznetsova A. A., Dudchenko I. P., Kopina M. B. Antraknoz zemlyaniki, klassicheskiye i sovremennyye metody diagnostiki [Strawberry anthracnose, classical and modern diagnostic methods]. Proceedings from Modern approaches and methods in plant protection: Vserossijskaya nauchno-prakticheskaya konferenciya s mezhdunarodnym uchastiem (12-14 noyabrya 2018) -All-Russian Scientific and Practical Conference with international participation. (PP. 70-73), Ekaterinburg, Ural'skij federal'nyj universitet, 2018 (in Russ.).
9. Salinas N., Fan Z., Peres N., Lee S., Whitaker V. M. FaRCal confers moderate resistance to the root necrosis form of strawberry anthracnose caused by Colletotrichum acutatum. HortScience, 2020; 1 (aop): 1-12.
10. Lerceteau-Kohler E., Roudeillac P., Markocic M., Guerin G., Praud K., Denoyes-Rothan B. The use of molecular markers for durable resistance breeding in the cultivated strawberry (Fragaria^nanassa). Acta Hortic, 2002; 567 (2): 615-618.
11. Lerceteau-Kohler E., Guerin G., Denoyes-Rothan B. Identification of SCAR markers linked to Rca2 anthracnose resistance gene and their assessment in strawberry germplasm. Theoretical and Applied Genetics, 2005; 111: 862-870.
12. Lukyanchuk I. V., Lyzhin A. S., Kozlova I. I. Analysis of strawberry genetic collection (Fragaria L.) for Rca2 and Rpfl genes with molecular markers. Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2018; 22 (7): 795-799.
13. Hadonou A. M., Sargent D. J., Wilson F., James C. M., Simpson D. W. Development of microsatellite markers in Fragaria, their use in genetic diversity analysis, and their potential for genetic linkage mapping. Genome, 2004; 47 (3): 429-438.
14. Lyzhin A. S., Lukyanchuk I. V., Zhbanova E. V. Polimorfizm sortov zemlyaniki (Fragaria^ananassa) po genu ustoychivosti k antraknozu Rca2 [Polymorphism of the Rca2 anthracnose resistance gene in strawberry cultivars (Fragaria^ananassa)]. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii. - Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding, 2019; 180 (1): 73-77. (in Russ.).
15. Lyzhin A. S., Lukyanchuk I. V., Zhbanova E. V. DNK-analiz genotipov roda Fragaria L. po ustoychivosti k antraknoznoy chornoy gnili [DNA-analysis of genotypes of the genus Fragaria L. for anthracnose resistance]. Plodovodstvo i yagodovodstvo Rossii. -Pomiculture and small fruits culture in Russia, 2020; 62: 53-58. (in Russ.).
16. Khrabrov I. E., Antonova O. Yu., Shapovalov M. I., Semenova L. G. Molekulyarnyy skrining sortovoy kollektsii zemlyaniki VIR na nalichiye markera gena ustoychivosti k antraknoznoy chernoy gnili Rca2 [Molecular screening of the VIR strawberry varieties collection for the presence of a marker for the anthracnose black rot resistance gene Rca2]. Biotekhnologiya i selektsiya rasteniy. - Plant Biotechnology and Breeding, 2021; 4 (4): 15-24 (in Russ.).
17. Miller-Butler M. A., Smith B. J., Kreiser B. R., Blythe E. K. Comparison of anthracnose resistance with the presence of two SCAR markers associated with the Rca2 gene in strawberry. HortScience, 2019; 54 (5): 793-798.
18. Njuguna W. Development and use of molecular tools in Fragaria. Doctor's thesis. Oregon State University, 2010, 370 p.
© Лыжин А. С., Лукъянчук И. В., 2022
Статья поступила в редакцию 12.06.2022; одобрена после рецензирования 08.09.2022; принята к публикации 14.09.2022.
The article was submitted 12.06.2022; approved after reviewing 08.08.2022; accepted for publication 14.09.2022.
Информация об авторах
Лыжин Александр Сергеевич, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, Федеральный научный центр имени И. В. Мичурина, Ranenburzhetc@yandex.ru;
Лукъянчук Ирина Васильевна, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Федеральный научный центр имени И. В. Мичурина, irina.lk2011@yandex.ru
Information about authors
Alexander S. Lyzhin, Candidate of Agricultural Sciences, Leading Researcher, I. V. Michurin Federal Science Center, Ranenburzhetc@yandex.ru;
Irina V. Lukyanchuk, Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher, I. V. Michurin Federal Science Center, irina.lk2011@yandex.ru
