CC BY
33
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 577.1: 579.64 Известия ТСХА, выпуск 1, 2019
МОДУЛЯЦИЯ ПРО/АНТИОКСИДАНТНОй АКТИВНОСТИ ПЕРОКСИДАЗЫ В КОРНЯХ ПРОРОСТОВ ГОРОХА, ИНОКУЛИРОВАННЫХ RHIZOBIUM
ИAZOTOBACTER
Г.П. АКИМОВА1, В.В. ВЕРХОТУРОВ2, М.Г. СОКОЛОВА1, С.Л. БЕЛОПУХОВ3
С1 Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН;
2 Иркутский национальный исследовательский технический университет;
3 Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева)
Изучали влияние инокуляции Rhizobium leguminosarum, Azotobacter chrooccoccum и экзогенных фитогормонов на про- и антиоксидантную активности пероксидазной ферментной системы в клетках корней проростков гороха. Показано, что Rhizobium увеличивает ИУК-оксидазную функцию пероксидазы в растворимой и связанной с клеточными стенками фракциях фермента, что очевидно, связано с регуляцией начальных этапов инфицирования. Влияние Azotobacter на оксидазную и пероксидазную активность фермента имеет одинаковую, но более выраженную, направленность с действием экзогенно добавленной к Rhizobium ИУК. Совместная инокуляция Rhizobium с Azotobacter положительно влияет на рост проростков и вызывает модуляцию в соотношении про- и антиоксидантых функций пероксида-зы в разных фракциях фермента в сравнении с инокуляцией только Rhizobium.
Ключевые слова: Rhizobium leguminosarum, Azotobacter chrooccoccum, корни проростков гороха Pisum sativum L., пероксидаза, ИУК-оксидаза, экзогенные фитогормоны ИУК и цитокинины.
Введение
Симбиотические отношения между клубеньковыми бактериями Rhizobium и бобовыми растениями демонстрируют высокую степень специфичности, так как только при определенных комбинациях между растением-хозяином и Rhizobium возможно установление азотфиксирующего симбиоза. Начальные стадии взаимодействия инициируются каскадом сигналов, которыми симбионты обмениваются между собой, и сопровождаются серией молекулярных взаимодействий. Это требует достаточно глубоких переключений во всем клеточном метаболизме и регулируется, особенно на начальных этапах, фитогормонами. В частности, индолилуксусная кислота (ИУК) и цитокинины (ЦК), в зависимости от соотношения между ними, могут индуцировать и регулировать деление клеток коры корня и формирование корневых клубеньков [3, 13].
Пероксидаза (ПО) является составной частью активной защитной системы растений, в частности, может участвовать в регуляции уровня и активности сигнальных молекул в растении через механизмы синтеза и деградации ИУК, что подтверждается наличием у этого фермента сайтов, специфически связывающих ИУК [4, 9, 14]. Значимость пероксидазы в регуляции взаимодействия с микроорганизмами отмечается и при взаимоотношениях бобовых с Rhizobium, [1, 2, 8, 12]. Показано,
что ПО корней проростков гороха участвует в избирательном пропускании ризобий в определенных восприимчивых к ризобиальной инфекции участках корня. Сделан вывод, что ПО и Н2О2 участвуют в создании целой системы различных сигналов, включая ИУК-ПО путь, направленный на образование эффективной симбиотиче-ской ассоциации [1].
Отличительной чертой всех пероксидаз является их полифункциональность в различных биохимических реакциях, а именно в реакциях оксидазного, перокси-дазного и оксигеназного окисления субстратов, что позволяет предполагать активное участие их в контроле процессов роста и механизмов формирования ответных реакций растений на действие абиотических и биотических факторов [4, 8]. В частности, при формировании у бобовых растений симбиотических отношений с клубеньковыми бактериями рода Rhizobium [1, 2, 4, 7]. Широкая субстратная специфичность пе-роксидазы предполагает наличие разных механизмов окисления, реализуемых ферментом [9].
Ассоциативные гормонсинтезирующие бактерии, в том числе Azotobacter [15, 16], являются широко распространенными компонентами растительно-микробного сообщества и способны влиять на формирование бобово-ризобиального симбиоза. Azotobacter оказывает стимулирующее действие на прорастание семян растений, ускорение их роста, особенно в ранние фазы их развития. Обладает важным фактором подавления развития патогенной микрофлоры [15]. Однако мало сведений о влиянии их на формирование симбиотических отношений бобовых растений с Rhizobium.
Цель исследований - изучить влияние инокуляции Rhizobium leguminosarum и Azotobacter chrooccoccum на пероксидазную (антиоксидантную) и оксидазную (про оксидантную) функции пероксидазы в клетках корней проростков гороха.
Методика проведения исследований
В работе использовались 2-3 сут. проростки гороха (Pisum sativum L.) сорта Аксайский усатый. Инокуляцию проростков проводили суспензией клубеньковых бактерий Rhizobium leguminosarum bv. vicea L. (штамм CIAM 1026) в концентрации 106 кл/мл и ризосферных бактерий-азотофикаторов Azotobacter chrooccoccum (штамм Azd10, № ВКМ В - 2272 Д) - 106 кл/мл. Контролем служили неинокулированные проростки гороха.
Для изучения влияния Azotobacter на рост корней проростков гороха, инокули-рованных Rhizobium + Azotobacter, измеряли длину корня опытных проростков черех 24 и 48 ч после обработки и сравнивали ее с длиной корня проростков, инокулиро-ванных Rhizobium.
Выделение разных форм пероксидазы: растворимой (цитоплазматической), ионно- и ковалентно-связанной с клеточными стенками осуществляли по методу [11] через 1 и 24 ч после инокуляции. Для эксперимента использовали отрезки 5-15 мм от кончика корня, как наиболее восприимчивые к ризобиальной инфекции [2].
Дополнительно определяли влияние экзогенных фитогормонов ИУК (индо-лил-3-уксусной кислоты) 10-11М и БАП (бензиламинопурина) 10-9М на активность ПО (усл. ед. /г сырой массы) и ИУКО (мкг/ мин г сырой массы) в корнях проростков гороха совместно с инокуляцией Rhizobium и Azotobacter.
Для оценки активности ПО использовали различные субстраты. В качестве субстрата для выявления оксидазной (прооксидантной) функции фермента - ИУК; пероксидазной (антиоксидантной) - орто-дианизидин. Активность пероксидазы регистрировали по увеличению продукта в реакционной смеси по начальной скорости окисления о-дианизидина перекисью водорода [2], ИУКО - по убыли ИУК
в реакционной смеси с реактивом Сальковского по методу [6]. Опыты проводили в трех биологических повторностях. Данные статистически обработаны. В таблицах приведены средние значения и их стандартные ошибки.
Результаты и обсуждение
Показано, что пероксидазная (антиоксидантная) функция фермента под влиянием Rh. leguminosarum снижалась в растворимой фракции, возрастала до уровня контрольных растений во фракции ионно-связанной и увеличивалась в ковалентно-связанной с клеточными стенками в отрезках корней проростков гороха уже через 1 ч после инокуляции. Через 24 ч после инокуляции во фракции ионно-связанной с клеточными стенками активность фермента еще более возрастала (табл. 1).
оксидазная (прооксидантная) функция фермента значительно возрастала и в растворимой, и в ионно-связанной с клеточными стенками фракциях и через 1 ч и особенно через 24 ч.. Во фракции ковалентно-связанной с клеточными стенками активность ИУКО была очень низкой.
Таблица 1
Влияние А10^Ьа^ег и экзогенных ИУК и БАП на активность ПО (усл. ед. /г сырой массы) и ИУКО (мкг/ мин г сырой массы) в корнях проростков гороха, инокулированных Rhizobium
Варианты Время, ч Растворимая Ионно-связанная Ковалентно-связанная
ИУКО ПО ИУКО ПО ИУКО ПО
РИЕоЫит 1 1,8 ± 0,03 300,4 ± 22,3 3,6 ± 0,18 426,2 ± 32,0 0,04 ± 0,001 18,1 ± 1,1
24 3,1 ± 0,08 444,1 ± 32,3 4,2 ± 0,19 861,0 ± 52,3 0,04 ± 0,002 23,5 ± 1,6
ИН/юЫит + ИУК 10-11М 1 3,4 ± 0,10 244,0 ± 14,1 3,6 ± 0,18 519,3 ± 32,4 0,04 ± 0,001 25,7 ± 1,8
24 3,5 ± 0,18 476,2 ± 34,8 5,5 ± 0,28 896,7 ± 54,1 0,08 ± 0,005 41,7 ± 2,6
ИШюЫит + БАП10-9М 1 1,1± 0,05 224,0 ± 12,5 3,8 ± 0,20 433,7 ± 30,0 0,03 ± 0,001 25,7 ± 1,5
24 1,8 ± 0,08 452,5 ± 32,6 4,4 ± 0,29 647,5 ± 44,3 0,03 ± 0,001 39,2 ± 2,7
Rhizobium + ^оЬЬа^ег 1 3,6 ± 0,16 361,8 ± 28,3 3,5 ± 0,21 782,1 ± 52,4 0,04 ± 0,001 28,2 ± 1,6
24 3,7 ± 0,19 488,7 ± 35,4 8,6 ± 0,41 1443 ± 82,8 0,08 ± 0,004 84,7 ± 5,9
Увеличение пероксидазной функции во фракциях ионно- и ковалентно-связан-ной может быть связано с участием фермента в модификации оболочек как клеток корней, так и корневых волосков при образовании инфекционных нитей. предполагается, что Н2О2 присутствующая в инфекционных нитях, может участвовать в пере-кисном окислении одного из основных компонентов матрикса инфекционной нити арабиногалактанпротеин-экстензина, повышая плотность матрикса нити [10].
Значительное увеличение оксидазной функции фермента уже в течение первых суток после инокуляции во фракциях растворимой и ионно-связанной с клеточными стенками свидетельствует о влиянии Rhizobium на метаболизм ИУК, приводящий к снижению ее содержания в клетках корней проростков гороха. Это может менять
соотношение ИУК: цитокинины в сторону последних, что является необходимым для пролиферации клеток при формировании примордия клубенька. В отличие от этого низкая активность ИУКО в ковалентно-связанной фракции фермента, очевидно, сохраняет эндогенное содержание ИУК, необходимое для роста инфекеционных нитей и модификации оболочек клеток корней и корневых волосков. Именно с ИУК связывают увеличение пластичности клеточных стенок, способность их к растяжению, так как она участвует в регуляции активности ферментов ее синтеза. Тогда как ИУКО осуществляет окислительное декарбоксилирование ИУК с потерей ауксиновой активности.
Добавление Azotobacter в среду выращивания проростков гороха совместно с Ек. ^. положительно влияло на рост корней проростков, увеличивая прирост корня на 11,5% через двое суток после инокуляции, по сравнению с вариантом Rhizobium (табл. 2).
Таблица 2
Влияние Azotobacter сЫввсвссит на скорость роста корней проростка гороха, инокулируемых Rhizobium leguminosarum
Контроль, Н2О (исх. дл. 35,0 мм) [ЗЫхоЫит 1едит1поэагит (исх. дл. 35,0 мм) ИЬ. 1д. + Azotobacter (исх. дл. 36,5 мм)
Часы Длина корня, мм Прирост корня, мм V роста мм/ч Длина корня, мм Прирост корня, мм V роста мм/ч % от контр Длина корня, мм Прирост корня, мм V роста мм/ч % от контр
24 ч 46,5 ± 2,3 11,5 0,48 47,2 ± 2,0 12,2 0,51 106 49,8 ± 3,1 13,3 0,55 115/109*
48 ч 59.5 ± 3,3 24,5 0,51 62,0 ± 2,8 27,0 0,56 109 66,6 ± 3,8 30,1 0,63 123 / 111*
Примечание: *-% от Rhizobium
Совместная инокуляция Rhizobium с Azotobacter увеличивала модуляцию в соотношении про- и антиоксидантых свойств (или функций) пероксидазы в разных фракциях фермента в сравнении с инокуляцией только Rhizobium. В растворимой фракции фермента через 1 час после обработки увеличение прооксидантной функции фермента было значительно больше чем антиоксидантной. Во фракции ионно-связанной с клеточными стенками через 1 час после обработки возрастала больше пероксидазная активность, а через 24 часа - оксидазная. Во фракции ковалентно-свя-занной с клеточными стенками значительно преобладала пероксидазная активность, а оксидазная была очень слабой (табл. 1).
Влияние Azotobacter на оксидазную и пероксидазную активности фермента показало одинаковую, но более выраженную, направленность с действием экзогенно добавленной к Rкizobium ИУК 10-11М.
Добавление БАП 10-9М, в отличие от Azotobacter и ИУК 10-11М значительно снижало прооксидантные функции фермента в растворимой фракции и не оказывало влияния, по сравнению с Rhizobium, во фракции ионно-связанной ни на оксидазную, ни на пероксидазную активности (табл. 1).
Очевидно, добавление экзогенных ИУК и ЦК и особенно Azotobacter меняет соотношение эндогенных фитогормонов, что вызывает модуляцию функций ПО. Результаты исследования показывают, что Як. \eguminosarum оказывает влияние на ПО ферментную систему в клетках корней проростков гороха, осуществляя регуляцию прооксидантных и антиоксидантных реакций, очевидно, необходимых на начальных этапах инфицирования корней.
Ризобактерии Azotobacter chroococcum положительно влияют на рост проростков растений гороха, а их воздействие на оксидазную и пероксидазную активность ПО имеет одинаковую, но более выраженную направленность с действием экзоген-но добавленной к Rhizobium ИУК. Увеличение модуляции про- и антиоксидантной активности фермента пероксидазы при совместной инокуляции Rhizobium + Azoto-bacter может быть важным компонентом регуляторного механизма при взаимодействии растений с бактериями, так как изменения свойств фермента с оксидазного на пероксидазный могут контролировать уровень фитогормонов ИУК и ЦК и менять их соотношение между собой. Именно увеличение оксидазной функции фермента приводит к окислению ИУК и может изменить соотношение ИУК: ЦК в сторону последних, что важно для деления клеток внутренней коры корня и образования при-мордий клубеньков и тем самым для установления эффективных взаимоотношений микро- и макросимбионтов.
Таким образом, инокуляция Rhizobium и особенно при добавлении Azotobacter влияет на специфичность фермента к субстрату, снижает сродство к одному и увеличивает к другому, тем самым меняет функции с прооксидантных на антиоксидантные или наоборот, и участвует в целой системе сигналов, направленных на образование эффективной симбиотической ассоциации.
Библиографический список
1. Акимова Г.П., Верхотуров В.В., Соколова М.Г. Влияние Azotobacter на активность пероксидазы и содержание пероксида водорода в корнях проростков гороха, инокулированных Rhizobium // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2017. Т. 7. № 4. С. 120-125.
2. Акимова Г.П., Верхотуров В.В., Соколова М.Г., Нечаева Л.В., Лузова Г.Б. Изменение активности и каталитических свойств пероксидазы корней гороха на начальных этапах инфицирования Rhizobium leguminosarum // Агрохимия, 2004. № 1. С. 86-90.
3. Акимова Г.П., Соколова М.Г. Содержание ЦК на начальных этапах бобово-ризобиального симбиоза при гипотермии // Физиология растений, 2012. Т. 59. № 5. С.668-673.
4. БелышкинаМ.Е. Соя в Центральном Нечерноземье. Монография. М.: Изд-во РГАУ-МСХА. 2012. С. 16-18.
5. Газарян И.Г., Хушпульян Д.М., Тишков В.И. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений // Успехи биол. химии. - 2006. - Т. 46. -С. 303-322.
6. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений. Новосибирск: Наука, 1976. 272 с.
7. Глянько А.К., Акимова Г.П., Макарова Л.Е., Соколова М.Г., Васильева Г.Г. Окислительные процессы на начальных стадиях взаимодействия клубеньковых бактерий (Rhizobium leguminosarum) и гороха (Pisum sativum L.). Обзор // Прикладная биохимия и микробиология, 2007а. Т. 43. № 5. С. 576-582.
8. Карташева Е.Р., Руденская Г.Н., Юрина Е.В. Полифункциональность растительных пероксидаз и их практическое использование // Сельскохозяйственная биология. 2000. № 5. С. 63-70.
9. Рогожин В.В., Верхотуров В.В., Рогожина Т.В. Пероксидаза: строение и механизм действия. Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 2004. 200 с.
10. Цыганова А.В., Китаева А.Б., Бревин Н.Дж., Цыганов В.Е. Клеточные механизмы развития симбиотических клубеньков у бобовых растений // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 3. С. 34-38.
11. Юсупова З.Р., Хайруллин Р.М., Максимов И.В. Активность пероксидазы в различных клеточных фракциях при инфицировании пшеницы Septoria nodorum Berk. // Физиология растений. 2006. Т. 53. № 6. С. 910-917.
12. Glyn'ko A.K., Akimova G.P., SokolovaM.G., MakarovaL.E., Vasil'eva G.G. The defense and regulatory mechanisms during development of legume-Rhizobium symbiosis // Applied Biochemistry and Microbiology, 2007. V. 43. № 3. P. 260-267.
13. Hirsch A.M., Fang Y., AsadS., Kapulnik Y The role of phytohormones in plant-microbe symbiosis // Plant Soil. 1997. 194. P. 171-184.
14. Mathesius U. Flavonoids induced in cells undergoing nodule organogenesis in white clover are regulators of auxin breakdown by peroxidase // J. Exp. Botany. 2001. V. 52. № 90001. P. 419-426.
15. SokolovaM.G., Akimova G.P. Vaishlya O.B. Effect of phytohormones synthesized by rhyzosphere bacteria on plants // Applied Biochemistry and Microbiology, 2011. V.47. № 3. P. 274-278.
16. SokolovaM.G., Akimova G.P., Vaishlya O.B., VedernikovaA. Physiological Research of Efficiency of Biologically Safe Bacterial fertilizers // Journal of Manufacturing Technology Management (JMTM). 2010. V. 21 Iss: 8. P. 956-970.
MODULATION OF PRO / ANTIOXIDANT PEROXIDASE ACTIVITY IN PEA SEEDLING ROOTS INOCULATED WITH RHIZOBIUM AND AZOTOBACTER
G.P. AKIMOVA1, V.V. VERKHOTUROV2, M.G. SOKOLOVA1, S.L. BELOPUKHOV3
0 Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences;
2 Irkutsk National Research Technical University;
3 Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy)
The effect of inoculation of Rhizobium leguminosarum, Azotobacter chrooccoccum and exogenous phytohormones on pro - and antioxidant activity of the peroxidase enzyme system in the cells of seedling roots ofpea was studied. It is shown that Rhizobium increases the IAA-oxidase function ofperoxidase in soluble and bound to cell walls fractions of the enzyme, which is obviously associated with the regulation of the initial stages of infection. The effect of Azotobacter on the oxidase and peroxidase activity of the enzyme has the same, but more pronounced, orientation with the action of exogenously added to Rhizobium IAA. Joint inoculation of Rhizobium with Azotobacter has a positive effect on the growth of seedlings and causes modulation in the ratio ofpro - and antioxidant functions ofperoxidase in different fractions of the enzyme in comparison with only Rhizobium inoculation.
Key words: Rhizobium leguminosarum, Azotobacter chrooccoccum, the roots of the seedlings of peas Pisum sativum L., peroxidase, IAA-oxidase, exogenous phytohormones IAA, cytokinin.
References
1. Akimova G.P., Verkhoturov V.V., Sokolova M.G. Vliyaniye Azotobacter na ak-tivnost' peroksidazy i soderzhaniye peroksida vodoroda v kornyakh prorostkov gorokha, inokulirovannykh Rhizobium [Azotobacter effect on the peroxidase activity and hydrogen peroxide content in pea seedling roots inoculated with Rhizobium] // Izvestiya vuzov. Prikladnaya khimiya i biotekhnologiya. 2017. Vol. 7. No. 4. Pp. 120-125.
2. Akimova G.P., Verkhoturov V.V., SokolovaM.G., NechayevaL.V, Luzova G.B. Izmeneniye aktivnosti i kataliticheskikh svoystv peroksidazy korney gorokha na nachal'nykh etapakh infitsirovaniya Rhizobium leguminosarum [Changes in the activity and catalytic properties of peroxidase pea roots at the initial stages of infection with Rhizobium leguminosarum] // Agrokhimiya, 2004. No. 1. Pp. 86-90.
3. Akimova G.P., SokolovaM.G. Soderzhaniye TSK na nachal'nykh etapakh bob-ovo-rizobial'nogo simbioza pri gipotermii [The content of cytokinins at the initial stages of legume - rhizobial symbiosis under hypothermia] // Fiziologiya rasteniy, 2012. Vol. 59. No. 5. Pp. 668-673.
4. BelyshkinaM.Ye. Soya v Tsentral'nom Nechernozem'ye [Soybean growing in the Central Chernozem region]. Monograph. M.: Izd-vo RGAU-MSKHA. 2012. Pp. 16-18.
5. Gazaryan I.G., Khushpul'yan D.M., Tishkov V.I. Osobennosti struktury i me-khanizma deystviya peroksidaz rasteniy [Features of the structure and action mechanism of plant peroxidases] // Uspekhi biol. khimii. - 2006. - Vol. 46. - Pp. 303-322.
6. Gamburg K.Z. Biokhimiya auksina i yego deystviye na kletki rasteniy [Auxin biochemistry and its effect on plant cells]. Novosibirsk: Nauka, 1976. 272 p.
7. Glyan'ko A.K., Akimova G.P., MakarovaL.Ye., SokolovaM.G., Vasil'yeva G.G. Okislitel'nyye protsessy na nachal'nykh stadiyakh vzaimodeystviya kluben'kovykh bak-teriy (Rhizobium leguminosarum) i gorokha (Pisum sativum L.). Obzor [Oxidative processes at the initial stages of the interaction of nodule bacteria (Rhizobium leguminosarum) and peas (Pisum sativum L.). Review] // Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya, 2007a. Vol. 43. No. 5. Pp. 576-582.
8. Kartasheva Ye.R., Rudenskaya G.N., Yurina Ye.V. Polifunktsional'nost' rastitel'-nykh peroksidaz i ikh prakticheskoye ispol'zovaniye [Polyfunctionality of plant peroxidases and their practical use] // Sel'skokhozyaystvennaya biologiya. 2000. No. 5. Pp. 63-70.
9. Rogozhin V.V., Verkhoturov V.V., Rogozhina T.V. Peroksidaza: stroyeniye i mekha-nizm deystviya [Peroxidase: its structure and mechanism of action]. Irkutsk: Izd-vo IrGTU, 2004. 200 p.
10. Tsyganova A.V., Kitayeva A.B., Brevin N. Dzh., Tsyganov V.Ye. Kletochnyye me-khanizmy razvitiya simbioticheskikh kluben'kov u bobovykh rasteniy [Cellular mechanisms of the development of symbiotic nodules in legumes] // Sel'skokhozyaystvennaya biologiya. 2011. No. 3. Pp. 34-38.
11. Yusupova Z.R., Khayrullin R.M., Maksimov I.V. Aktivnost' peroksidazy v razli-chnykh kletochnykh fraktsiyakh pri infitsirovanii pshenitsy Septoria nodorum Berk. [Peroxidase activity in various cellular fractions when infected with wheat Septoria nodorum Berk.] // Fiziologiya rasteniy. 2006. Vol. 53. No. 6. Pp. 910-917.
12. Glyn'ko A.K., Akimova G.P., SokolovaM.G., MakarovaL.E., Vasil'eva G.G. The defense and regulatory mechanisms during development of legume-Rhizobium symbiosis // Applied Biochemistry and Microbiology, 2007. V. 43. No. 3. Pp. 260-267.
13. Hirsch A.M., Fang Y., AsadS., Kapulnik Y The role of phytohormones in plant-microbe symbiosis // Plant Soil. 1997. 194. Pp. 171-184.
14. Mathesius U. Flavonoids induced in cells undergoing nodule organogenesis in white clover are regulators of auxin breakdown by peroxidase // J. Exp. Botany. 2001. Vol. 52. No. 90001. Pp. 419-426.
15. Sokolova M.G., Akimova G.P. Vaishlya O.B. Effect of phytohormones synthesized by rhyzosphere bacteria on plants // Applied Biochemistry and Microbiology, 2011. Vol. 47. No. 3. Pp. 274-278.
16. SokolovaM.G., Akimova G.P., Vaishlya O.B., Vedernikova A. Physiological Research of Efficiency of Biologically Safe Bacterial fertilizers // Journal of Manufacturing Technology Management (JMTM). 2010. Vol. 21 Issue 8. Pp. 956-970.
Акимова Галина Петровна - к.б.н., с.н.с., Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН (664033, Иркутск-33, ул. Лермонтова, 132, а/я 317; тел.: (3952) 42-82-56; e-mail: akimova@sifibr.irk.ru).
Верхотуров Василий Владимирович - д.б.н., проф. кафедры химии и пищевой технологии Иркутского национального исследовательского технического университета (664074, Иркутск, ул. Лермонтова 83; тел.: (3952) 40-59-81; e-mail: biovervv@mail.ru).
Соколова Марина Гавриловна - к.б.н., с.н.с., Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН (664033, Иркутск-33, ул. Лермонтова, 132, а/я 317; тел.: (3952) 42-82-56; е-mail: SokolovaMG@sifibr.irk.ru).
Белопухов Сергей Леонидович - д.с.- х.н., проф. кафедры химии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; тел.: (499) 976-32-16; e-mail: belopuhov@mail.ru).
Galina P. Akimova - Senior Research Associate, PhD (Bio), Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS (Lermontova Str. 132, Irkutsk, 664033; phone (3952) 42-82-56; е-mail: akimova@sifibr.irk.ru).
Vasyli V. Verhoturov - DSc (Bio), Professor, Department of Chemistry and Food Chemistry of Irkutsk National Research Technical University (Lermontova Str. 83, Irkutsk, 664074; phone (3952) 40-59-81, e-mail: biovervv@mail.ru).
Marina G. Sokolova - Senior Research Associate, PhD (Bio), Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS (Lermontova Str. 132, Irkutsk, 664033; phone (3952) 42-82-56; е-mail: SokolovaMG@sifibr.irk.ru).
Sergey L. Belopukhov - DSc (Ag), Professor, Department of Chemistry, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (Timiryazevskaya Str., 49, Moscow, 127550; phone: (499) 976-10-41; e-mail: belopuhov@mail.ru).
