Научная статья на тему 'Модулирующее влияние приема Ендрассика на ответы мышц нижних конечностей, вызванные чрескожной электрической стимуляцией спинного мозга'

Модулирующее влияние приема Ендрассика на ответы мышц нижних конечностей, вызванные чрескожной электрической стимуляцией спинного мозга Текст научной статьи по специальности «Клиническая медицина»

CC BY
1079
35
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЧРЕСКОЖНАЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ СТИМУЛЯЦИЯ / ПРИЕМ ЕНДРАССИКА / СПИННОЙ МОЗГ / TRANSCUTANEOUS ELECTRICAL STIMULATION / JENDRASSIK MANEUVER / SPINAL CORD

Аннотация научной статьи по клинической медицине, автор научной работы — Милицкова А.Д., Яфарова Г.Г., Бикчентаева Л.М., Лавров И.А.

Изучены параметры вызванных потенциалов m. soleus и m. tibialis anterior при чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на уровне Th11-Th12 позвонков в контроле и при выполнении приема Ендрассика. Анализ амплитудных характеристик рефлекторного компонента вызванных потенциалов мышц голени на стимуляцию спинного мозга в процессе выполнения приема Ендрассика показал, что при всех задержках «тест-стимул» наблюдается достоверное увеличение величины ответов. Было предположено, что наиболее вероятным механизмом облегчения спинальных рефлекторных реакций при приеме Ендрассика является снижение порога возбуждения а-мотонейронов, опосредуемое изменением их фоновой активности.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по клинической медицине , автор научной работы — Милицкова А.Д., Яфарова Г.Г., Бикчентаева Л.М., Лавров И.А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

The modulating effect of the Jendrassik reception on muscle responses of the lower limbs caused by transcutaneous electrical stimulation of the spinal cord

Parameters of evoked potentials m. soleus and m. tibialis anterior with transcutaneous electrical stimulation of the spinal cord at Th11-Th12 vertebra level in the control and in the performance of the Jendrassik maneuver were studied. The analysis of the amplitude characteristics of the middle response of the evoked potentials in the calf muscles in the case of stimulation of the spinal cord during the Jendrassic maneuver showed a significant increase of the response of the calf muscles with all delays of the «test stimulus». It was suggested that the most likely mechanism for alleviating spinal reflex reactions during the Jendrassik maneuver was a decrease in the threshold of excitation of а-motoneurons, mediated by changes in the background activity.

Текст научной работы на тему «Модулирующее влияние приема Ендрассика на ответы мышц нижних конечностей, вызванные чрескожной электрической стимуляцией спинного мозга»

УДК 616.832-001

а.д. милицкова1, г.г. яфарова12, л.м. бикчентаева1, и.а. лавров1

1Казанский (Приволжский) федеральный университет, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18 Республиканская клиническая больница МЗ РТ, 420064, г. Казань, Оренбургский тракт, д. 138

Модулирующее влияние приема Ендрассика на ответы мышц нижних конечностей, вызванные чрескожной электрической стимуляцией спинного мозга

Милицкова Алена Дмитриевна — младший научный сотрудник НИЛ «Двигательная нейрореабилитация» Института фундаментальной медицины и биологии, тел. +7-906-327-13-29, e-mail: fata.morgana2010@yandex.ru, ORCID ID: 0000-0002-8078-8170 яфарова гузель гульусовна — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник научно-исследовательского отдела, старший научный сотрудник НИЛ «Двигательная нейрореабилитация» Института фундаментальной медицины и биологии, тел. +7-937-618-07-92, e-mail: gusadila@mail.ru, ORCID ID: 0000-0003-3068-3407

Бикчентаева Яейсан Маратовна — лаборант-исследователь НИЛ «Двигательная нейрореабилитация» Института фундаментальной медицины и биологии, тел. +7-929-722-99-61, e-mail: leysanbm@mail.ru, ORCID ID: 0000-0003-0647-4728 лавров Игорь Александрович — кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник НИЛ «Двигательная нейрореабилитация» Института фундаментальной медицины и биологии, тел. +1-310-980-44-57, e-mail: igor.lavrov@gmail.com

Изучены параметры вызванных потенциалов m. soleus и m. tibialis anterior при чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на уровне Th11-Th12 позвонков в контроле и при выполнении приема Ендрассика. Анализ амплитудных характеристик рефлекторного компонента вызванных потенциалов мышц голени на стимуляцию спинного мозга в процессе выполнения приема Ендрассика показал, что при всех задержках «тест-стимул» наблюдается достоверное увеличение величины ответов. Было предположено, что наиболее вероятным механизмом облегчения спинальных рефлекторных реакций при приеме Ендрассика является снижение порога возбуждения а-мотонейронов, опосредуемое изменением их фоновой активности.

Ключевые слова: чрескожная электрическая стимуляция, прием Ендрассика, спинной мозг.

DOI: 10.32000/2072-1757-2018-16-7-30-34

(Для цитирования: Милицкова А.Д., Яфарова Г.Г., Бикчентаева Л.М., Лавров И.А. Модулирующее влияние приема Ендрассика на ответы мышц нижних конечностей, вызванные чрескожной электрической стимуляцией спинного мозга. Практическая медицина. 2018. Том 16, № 7 (часть 1), C. 30-34)

A.D. MILITSKOVA1, G.G. YAFAROVA12, L.M. BIKCHENTAEVA1, I.A. LAVROV1

1Kazan (Volga) Federal University, 18 Kremlevskaya Str., Kazan, Russian Federation, 420008 2Republican Clinical Hospital of the Ministry of Healthcare of the Republic of Tatarstan, 138 Orenburgskiy Trakt, Kazan, Russian Federation, 420064

The modulating effect of the Jendrassik reception on muscle responses of the lower limbs caused by transcutaneous electrical stimulation of the spinal cord

Militskova A.D. — Junior Researcher of Scientific and Research Laboratory «Rehabilitation in Movement Disorders» OpenLab of the Institute of Fundamental Medicine and Biology, tel. +7-906-327-13-29, e-mail: fata.morgana2010@yandex.ru, ORCID ID: 0000-0002-8078-8170 Yafarova G.G. — PhD (biology), Leading Researcher of the Research Department, Senior Researcher of Scientific and Research Laboratory «Rehabilitation in Movement Disorders» OpenLab of the Institute of Fundamental Medicine and Biology, tel. +7-937-618-07-92, e-mail: gusadila@mail.ru, ORCID ID: 0000-0003-3068-3407

Bikchentaeva L.M. — laboratory researcher of Scientific and Research Laboratory «Rehabilitation in Movement Disorders» OpenLab of the Institute of Fundamental Medicine and Biology, tel. +7-929-722-99-61, e-mail: leysanbm@mail.ru, ORCID ID: 0000-0003-0647-4728 Lavrov IA — PhD (medicine), Leading Researcher of Scientific and Research Laboratory «Rehabilitation in Movement Disorders» OpenLab of the Institute of Fundamental Medicine and Biology, tel. +1-310-980-44-57, e-mail: igor.lavrov@gmail.com

Parameters of evoked potentials m. soleus and m. tibialis anterior with transcutaneous electrical stimulation of the spinal cord at Th11-Th12 vertebra level in the control and in the performance of the Jendrassik maneuver were studied. The analysis of the amplitude characteristics of the middle response of the evoked potentials in the calf muscles in the case of stimulation of the spinal cord during the Jendrassic maneuver showed a significant increase of the response of the calf muscles with all delays of the «test stimulus». It was suggested that the most likely mechanism for alleviating spinal reflex reactions during the Jendrassik maneuver was a decrease in the threshold of excitation of a-motoneurons, mediated by changes in the background activity.

Key words: transcutaneous electrical stimulation, the Jendrassik maneuver, spinal cord.

(For citation: Militskova A.D., Yafarova G.G., Bikchentaeva L.M., Lavrov I.A. The modulating effect of the Jendrassik maneuver on muscle responses of the lower limbs caused by transcutaneous electrical stimulation of the spinal cord. Practical Medicine. 2018. Vol. 16, no. 7 (part 1), P. 30-34)

Травматическое повреждение спинного мозга является тяжелым заболеванием, приводящим к потере жизненно важных функций организма ниже очага поражения. Особую значимость приобретает поиск новых методов оценки состояния нейромоторного аппарата и реабилитации таких пациентов. В клинике и эксперименте широкое применение нашли методы тестирования состояния нейронов спинного мозга после травмы путем стимуляции периферических нервов с последующим анализом параметров рефлекторных (Н-) и нерефлекторных (М-) ответов [1-3]. Известно, что величина Н-рефлекса может определяться как функциональным состоянием самих мотонейронов, так и изменением уровня пре-синаптического торможения афферентов !а, и эти факторы могут изменяться под влиянием периферических, интра- и супраспинальных влияний [4]. В последние годы широкое применение получила методика электрической стимуляции спинного мозга, позволяющая модулировать рефлекторные реакции спинного мозга у человека на нескольких сегментарных уровнях [5-8]. Чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга (ЧЭССМ) на уровне Т1г11-Т1т12 позвонков сопровождается вызовом сложно-компонентных вызванных потенциалов в мышцах бедра, голени и стопы [9, 10]. В экспериментах на животных моделях и при исследованиях у человека было показано, что эти потенциалы являются заднекорешковыми или мультисегментар-ными ответами (МСО) [11, 12, 10]. В составе МСО выделяют три компонента согласно латентному периоду отклика: ранний ответ (ER), средний ответ (МЯ), а также поздний ответ (LR) [12]. Ранний ответ показывает свойства ответа, связанного с прямой активацией моторных волокон или мотонейронов, средний ответ по характеристикам сопоставим с моносинаптическим рефлексом, а поздний ответ предполагает активацию спинальных полисинапти-ческих цепей [11, 12]. При приложении вибрации к ахиллову сухожилию и при выполнении активных и пассивных движений тестируемых конечностей наблюдается модуляция амплитуды МСО, что под-

тверждает рефлекторную природу МЯ-компонента [10]. Также было продемонстрировано, что параметры МСО мышц голени на ЧЭССМ могут быть кондиционированы с помощью подпороговой транскраниальной магнитной стимуляции [13]. Для облегчения сухожильных рефлексов в клинической практике и потенцирования генерации непроизвольных шага-тельных движений используется прием Ендрассика [14]. Прием Ендрассика заключается в том, что пациент сцепляет пальцы двух рук «замком» перед грудью, а затем пытается разорвать этот «замок», что вызывает увеличение амплитуды коленного рефлекса [14-16]. Показано, что применение данного приема в условиях разгрузки нижних конечностей может облегчать вызов непроизвольного шагания, близкого по кинематическим параметрам к паттерну произвольного шагания [14]. Учитывая рефлекторную природу ответов на ЧЭССМ, можно предположить, что прием Ендрассика будет способствовать активации нисходящих влияний на спинальные мотонейроны и тем самым оказывать нейромодулирующее влияние на спинальные двигательные реакции.

Целью работы была разработка методологии кондиционирования спинальных вызванных ответов с помощью приема Ендрассика и определение временной зависимости облегчения рефлекторных ответов на чрескожную стимуляцию спинного мозга от начала развития усилия.

Материал и методы

Исследовалось влияние приема Ендрассика различной длительности на вызванные ответы мышц голени при чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на уровне Тпп-Т1п12 позвонков у 6 здоровых испытуемых мужского пола возраста 2з±2 года. Перед началом эксперимента с каждым испытуемым проводилась тренировка с целью обучения приему Ендрассика. Во время исследования испытуемые находились в положении лежа на спине со свободно свисающими ступнями. Стимуляция

innovative technologies in medicine i part 1

спинного мозга осуществлялась прямоугольными импульсами длительностью 1 мс с помощью накожных электродов (круглые электроды с адгезивным слоем диаметром 22 мм, «ValuTrode»), которые помещались между остистыми отростками Th11-Th12 позвонков; индифферентные полюсы электродов (анод) располагали над гребнями подвздошных костей (прямоугольные электроды с адгезивным слоем диаметром 45x80 мм, «FIAB»). Регистрация электрических потенциалов с мышц осуществлялась c помощью биполярных отводящих электродов, расположенных в продольном направлении 2 см друг от друга на поверхности мышцы. Амплитуда стимула подбиралась по величине рефлекторного компонента (MR) вызванных ответов на ЧЭЭСМ при отсутствии его подавления моторным ответом (ER) в диапазоне интенсивности стимула 30-100 мА. Регистрировались и анализировались амплитудные характеристики вызванных потенциалов m. soleus и m. tibialis anterior в контроле и при выполнении приема Ендрассика через 1-10 секунд от начала произвольного движения рук. В каждой временной точке производилось усреднение 10 проб, интервал между пробами составлял не менее 30 секунд для обеспечения восстановления амплитуды ответов. Все исследования проводились с информированного добровольного согласия испытуемых.

Статистическая обработка полученных результатов производилась пакетом прикладных программ «Statistica». Результат представлен в виде M±m (среднее значение ± стандартная ошибка среднего). Статистическую обработку данных проводили с применением непараметрического W-критерия Вил-коксона. Различия считали значимыми при р<0.05.

Результаты их обсуждение

У всех испытуемых были зарегистрированы вызванные ответы мышц нижних конечностей на чре-скожную электрическую стимуляцию на уровне Th11-Th12 позвонков в контроле и при использовании приема Ендрассика, выполняемого в течение 1-10 секунд (рис. 1). Анализ амплитудных характеристик вызванных потенциалов мышц голени на ЧЭССМ при сохранении сознательного усилия в мышцах рук показал, что при всех задержках «тест-стимул» значимый прирост амплитуды наблюдался для MR-компонента полифазного отклика (рис. 2).

Оценка параметров ответов мышц голени на ЧЭССМ при выполнении приема Ендрассика различной длительности показала нелинейный характер изменений. При задержках от 0 до 3 секунд с начала использования приема амплитуда ответы m. tibialis anterior в среднем составила 458,9±28,95 мкВ (154,9±10,2% от уровня контроля, р<0,05); в m. soleus - 4766,7±366,6 мкВ (168,2±12,2% от уровня контроля, р<0,05). При задержке от 4 до 7 секунд влияние приема Ендрассика было менее значимым для обеих мышц: амплитуда ответов составила в среднем 460,06±36,98 мкВ и 4585,06± 423,8 мкВ для m. tibialis anterior и м. soleus соответственно (141,6±14,2% и 146,3±15,4% от контрольного уровня, р<0,05). При задержках от 8 до 10 секунд эффект приема Ендрассика был наиболее выраженным — амплитуда ответов m. tibialis anterior составила в среднем 501,9±33,25 мкВ (164,9±8,7% от уровня контроля, р<0,05), амплитуда ответов m. soleus — 5016,9±373,95 мкВ (170,7±12,3% от контрольного уровня, р<0,05). В целом необходимо отметить, что эффект облегчения при приеме

Рисунок 1.

Запись вызванных ответов m. soleus и m. tibialis anterior, полученных при стимуляции на уровне Th11-Th12 в контроле (серая кривая) и при применении приема Ендрассика (черные кривые) с задержками от 0 до 10 секунд. Каждая кривая представляет собой среднее (n = 10)

Figure 1.

Recording of evoked responses m. soleus and m. tibialis anterior, obtained with stimulation at the Th11-Th12 level in the control (gray curve) and with the application of the Jendrassik maneuver (black curves) with delays from 0 to 10 seconds. Each curve represents the mean (n = 10)

Рисунок 2.

Пример увеличения величины вызванных ответов m. Soleus и m. Tibialis anterior при применении приема Ендрассика (черная линия) относительно контроля (серая линия) при одной из задержек (4 сек). Каждая кривая представляет собой среднее из 10 повторов

Figure 2.

The example of an increase in the magnitude of the evoked responses of m. Soleus and m. Tibialis anterior with the application of the Jendrassik maneuver (black line) with respect to control (gray line) with one of the delays (4 sec). Each curve represents the average of 10 repetitions

Ендрассика был более значительным для m. soleus, чем для m. tibialis anterior. Вероятно, это связано с тем, что камбаловидная мышца является «мыш-цой-антигравитантом» и находится под большим тормозным супраспинальным контролем, чем боль-шеберцовая, следовательно, более чувствительна к изменению нисходящих влияний [17].

Исследование механизма влияния приема Ендрассика у здоровых субъектов не обнаружило изменений в фоновых разрядах первичных и вторичных афферентов малоберцовых и большеберцовых нервов [18]. Эксперименты на животных также подтвердили, что повышение возбудимости системы сухожильных рефлексов не связано с активацией фузимоторной системы [19]. Предполагается, что наиболее вероятный механизм облегчения рефлексов при использовании приема Ендрассика опосредован уменьшением порогов а-моторнейронов и изменением их фоновой активности. Аналогичное изменение сухожильных рефлексов наблюдалось при слабом добровольном сокращении мышцы-мишени, то есть при произвольной активации а-мотонейронов [20-22]. При сравнении данных о влиянии приема Ендрассика на сухожильные рефлексы с результатами наших исследований можно отметить, что его использование при ЧЭЭСМ дало более значительный облегчающий эффект.

В связи с необходимостью в более раннем начале реабилитационных процедур у пациентов с неврологическими расстройствами особое значение

имеет разработка методов активации и модуляции спинномозговых нейрональных сетей с использованием межконечностных связей. По мнению ряда исследователей, эти связи у людей являются остаточными от четвероногого передвижения [21-24]. Авторами установлено, что в положении лежа на спине, при отсутствии необходимости поддерживать вертикальное положение, диагональные связи между спинальными двигательными центрами верхних и нижних конечностей могут способствовать организации движений всех четырех конечностей. Было выдвинуто предположение о возможных нервных путях, ответственных за возбуждение мышц нижних конечностей при увеличении нагрузки на верхние конечности [25] или во время ритмических движений [26, 27]. Отмечается также, что циклическое движение руками во время выполнения различных двигательных задач могут модулировать амплитуду Н-рефлекса [28-30]. В работе Герасименко с со-авт. (2015) было продемонстрировано облегчение непроизвольного шагания при ЧЭССМ на шейном уровне позвоночника [31].

Таким образом, вызванные ответы мышц нижних конечностей на ЧЭССМ имеют рефлекторную природу и могут быть модифицированы произвольной активацией мышц верхних конечностей. Применение стимуляции поясничного отдела спинного мозга в сочетании с приемом Ендрассика может не только способствовать пониманию специфики межконеч-ностных спинальных нейронных связей, но также позволить усовершенствовать подходы к восстановлению двигательной активности у пациентов с неврологическими или посттравматическими двигательными расстройствами.

Работа выполнена за счет средств субсидии, выделенной Казанскому федеральному университету для выполнения государственного задания в сфере научной деятельности №17.9783.2017/8.9.

ЛИТЕРАТУРА

1. Capaday C., Stein R.B. Amplitude modulation of the soleus H-reflex in the human during walking and standing // J. Neurosci. — 1986. — Vol. 6, №5. — P. 1308-1313.

2. Knikou M. The H reflex as a probe: pathway and pitfalls // J. Neurosci. Methods. — 2008. — Vol. 171. — P. 1-12.

3. Pierrot-Deseilligny E., Burke D. The Circuitry of the Human Spinal Cord: Spinal and Corticospinal Mechanisms of Movement. — New York: Cambridge Univ. Press, 2012. — P. 446-514.

4. Taborikova H., Sax D.S. Motoneurone pool and the H-reflex // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. — 1968. — Vol. 31. — P. 354-361.

5. Minassian K., Persy I., Rattay F. et al. Human lumbar cord circuitries can be activated by extrinsic tonic input to generate locomotor-like activity // Hum. Mov. Sci. — 2007. — Vol. 26. — P. 275-295.

6. Gerasimenko Y., Gorodnichev R., Moshonkina T. et al. Transcutaneous electrical spinal-cord stimulation in humans // Ann. Phys. Rehabil. Med. — 2015. — Vol. 58, №4. — P. 225-231.

7. Sayenko D.G., Angeli, Harkema S.J. et al. Neuromodulation of evoked muscle potentials induced by epidural spinal-cord stimulation in paralyzed individuals // J. Neurophysiol. — 2014. — Vol. 111, №5. — P. 1088-99.

8. Sayenko D.G., Atkinson D.A., Dy C.J. et al. Spinal segment-specific transcutaneous stimulation differentially shapes activation pattern among motor pools in humans // J. Appl. Physiol. — 2015. — Vol. 1, №118. — №11. — P. 1364-74.

9. Minassian K., Persy I., Rattay F. et al. Posterior root-muscle reflexes elicited by transcutaneous stimulation of the human lumbosacral cord // Muscle&Nerve. — 2007. — Vol. 35. — P. 327-336.

10. Courtine G., Harkema S.J., Dy C.J. et al. Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans // J. Physiol. — 2007. — Vol. 1, №582. — P. 1125-39.

11. Gerasimenko Y.P., Lavrov I.A., Courtine G. et al. Spinal cord reflexes induced by epidural spinal cord stimulation in normal awake rats // J. Neurosci. Methods. — 2006. — Vol. 30, №157 (2). — P. 253-63.

12. Lavrov I., Gerasimenko Y.P., Ichiyama R.M. et al. Plasticity of spinal cord reflexes after a complete transection in adult rats:

innovative technologies in medicine i part 1

relationship to stepping ability // J. Neurophysiol. — 2006. — Vol. 96 (4). — P. 1699-710.

13. Яфарова Г.Г., Милицкова А.Д., Шульман А.А. и др. Влияние транскраниальной магнитной стимуляции на ответы мышц голени, вызванные чрескожной электрической стимуляцией спинного мозга // Практическая медицина. — 2017. — №8. — С. 201-204.

14. Гурфинкель В.С., Левик Ю.С., Казенпиков О.В. и др. Прием Ендрассика создает условия для запуска непроизвольных ша-гательных движений // Физиология человека. — 2000. — Т. 26, №2. — С. 73-79.

15. Selionov V.A., Ivanenko Y.P., Solopova I.A. et al. Tonic central and sensory stimuli facilitate involuntary air-stepping in humans // J. Neurophysiol. — 2009. — Vol. 101. — P. 2847-2858.

16. Selionov V.A., Solopova I.A., Zhvansky D.S. et al. Lack of nonvoluntary stepping responses in Parkinson's disease // Neuroscience.

— 2013. — Vol. 235. — P. 96-108.

17. Архангельский Г.В. Руководство к практическим занятиям по невропатологии: 2-е изд. доп. — М.: Медицина, 1971. — 272 с.

18. Hagbarth K.E. Wallin G., Burke D. et al. Effects of the Jendrassik maneuvre on muscle spindle activity in man // J. Neurol. Neurosurg.

— 1975. — Vol. 38, №12. — P. 1143-1153.

19. Morgan D.I., Prochazka A., Proske V. Can fusimotor activity potentiale the responses of muscle spindles to a tendon tap? // Neurosci. Lett. — 1984. — Vol. 50, №1-3. — P. 209-215.

20. Butler A.J., Yue G., Darling W.G. Variations in soleus H-reflexes as a function of plantar flexion torque in man // Brain Research. — 1993. — Vol. 632. — P. 95-105.

21. Zehr E.P., Stein R.B. Interaction of the Jendrassik maneuver with segmental presynaptic inhibition // Brain Res. — 1999. — Vol. 124, №4. — P. 474-480.

22. Mrachacz-Kersting N., Sinkjaer T. Reflex and nonreflex torque responses to stretch of the human knee extensors // Exp. Brain Res.

- 2003. - Vol. 151, №1. - P. 72-81.

23. Dietz V. Neuronal coordination of arm and leg movements during human locomotion // Eur. J. Neurosci. — 2001. — Vol. 14, №11. — P. 1906-1914.

24. Dietz V. Do human bipeds use quadrupedal coordination? // Trends in Neurosciences. — 2002. — Vol. 25, №9. — P. 462-467.

25. Ferris D.P. Moving the arms to activate the legs // Exerc. Sport Sci. Rev. — 2006. — Vol. 34, №3. — P. 113-120.

26. Zehr E.P., Chua R. Modulation of human cutaneous reflexes during rhythmic cyclical armmovement // Exp. brain Res. — 2000. — Vol. 135, №2. — P. 241-250.

27. Zehr E.P., Duysens J. Regulation of arm and leg movement during human locomotion // Neuroscientist. — 2004. — Vol. 10, №4. — P. 347-361.

28. Zehr E.P., Kido A. Neural control of rhythmic, cyclical human arm movement: task dependency, nerve specificity and phase modulation of cutaneous reflexes // J. Physiol. — 2001. Vol. — 537, №3. — P. 1033-1045.

29. Mezzarane R.A., Klimstra M., Lewis A. et al. Interlimb coupling from the arms to legs is differentially specified for populations of motor units comprising the compound H-reflex during «reduced» human locomotion // Exp. brain Res. — 2011. — Vol. 208, №2. — P. 157-168.

30. Massaad F., Levin O., Meyns P. et al. Arm sway holds sway: locomotor-like modulation of leg reflexes when arms swing in alternation // Neuroscience. — 2014. — Vol. 258. — P. 34-46.

31. Gerasimenko Y., Gorodnichev R., Puhov A. et al. Initiation and modulation of locomotor circuitry output with multisite transcutaneous electrical stimulation of the spinal cord in noninjured humans // J. Neurophysiol. — 2015. — Vol. 113, №3. — P. 834-842.

подписной индекс журнала

«практическая медицина»

В каталоге «ПРЕССА РОССИИ» АгЕНСТВА «КНИгА-СЕРВИС» 37140

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.