CC BY
46
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
год выращивания. В начале фазы обособления хвоинок в чехлики прирост побега замедляется. Кроме того, в конце второго периода фазы прорывания хвоинками чехликов рост побега заканчивается.
2. Фаза обособления хвоинок в чехлики у сосны обыкновенной проходит в два этапа: сначала обособляются хвоинки в чехлики в пазухах ювенальной хвои, через 1-2 дня обособляются хвоинки в чехлики в пазухах чешуй.
3. Фаза формирования апикальной почки начинается после прорывания хвоинками чехликов в верхней части побега. Несколько позднее начинается фаза формирования боковых почек.
4. Фаза формирования Иванова побега начинается после образования апикальной почки и боковых почек. Иванов побег формируется не всегда, но на второй год он может встречаться у 50 % сеянцев.
5. Фаза окончания формирования почек ауксибластов приходится на конец лета. В это время, линейный рост всех надземных органов прекращается. Цвет молодой хвои на Ивановом побеге меняется от зеленого до темно-зеленого, хвоя так и не достигает средней длины на основном побеге, оставаясь короткой. Цвет стебля также меняется, становясь из зеленого коричневым.
На основании проведенных исследований предлагается методика выделения фенологических фаз для сосны обыкновенной (табл. 1), куда включены только те фенологические фазы, для
которых были найдены четкие и простые признаки их выделения.
На основании выделенных фенологических фаз и фенометрических наблюдений этапы роста органов сосны обыкновенной приведены в соответствие с фенологическими фазами (табл. 2).
Табл. 2 отражает связь между легко выделяемыми в натуре фенологическими фазами и этапами роста и развития органов растения: побега (в длину), хвои и почек.
Этапы роста и развития органов и соответствующие им фенологические фазы целесообразно учитывать при проведении всех агротехнических мероприятий, оказывающих на растения непосредственное влияние.
Библиографический список
1. Брынцев, В.А. Подкормки сеянцев сосны с учетом фенологических фаз / В.А. Брынцев // Лесохоз. информ.
- 1994. - Вып. 4. - С. 30-32.
2. Брынцев, В.А. Значение фенологических фаз при выращивании кедра сибирского / В.А. Брынцев // Лесохоз. информ. - 1997. - Вып. 8. - С. 8-16.
3. Елагин, И.Н. Методика определения фенологических фаз у хвойных / И.Н. Елагин // Ботан. журн. - 1961. -Т. 46. - № 7. - С. 984-992.
4. Иваненко, Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород / Б.И. Иваненко. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 184 с.
5. Биоэкологические основы выращивания сеянцев сосны и ели в питомниках / ГИ. Редько, Д.В. Огиевский, Е.Н. На-квасина и др. - М.: Лесная пром-сть, 1983. - 64 с.
6. Романов, Е.М. Выращивание сеянцев древесных растений биоэкологические и агротехнологические: учеб. пособие / Е.М. Романов. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000.
- 500 с.
7. Чепик, Ф.А. Биология развития и типы морфогенеза побегов древесных растений / Ф.А. Чепик. - Л.: ЛТА, 1982. - 72 с.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ВИДОВЫХ ЧИСЕЛ НА ОСНОВЕ МОРФОЛОГО-ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ДЕРЕВЬЕВ
А.А. ВАЙС, доц. каф. лесной таксации, лесоустройства и геодезии СибГТУ, канд. с.-х. наук
Для определения показателей формы стволов и разработки нормативных таблиц в лесной таксации широко применяют математическое моделирование.
Основным показателем, характеризующим полнодревесность древесного ствола, является видовое число. Из многочисленных разновидностей видовых чисел в лесной таксации наибольшее распространение получило старое видовое число f3 ).
Исследователи выявили ряд закономерностей в строении и моделировании полнодре-весности стволов.
Так В.И. Пчелинцев [1], изучая лиственничники бассейна реки Енисей, установил, что связи между видовыми числами, коэффициентами формы (q2), высотами и диаметрами аппроксимируются уравнениями прямой линии, параболы второго и третьего порядка.
А.А. Кулешис, И.И. Кенставичюс [2] апробировали 13 различных математических моделей зависимости старых видовых чисел сосны и ели в зависимости от диаметров и высот деревьев. Авторы предлагают для моделирования видовых чисел сосны использовать всестороннюю модель,
42
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2007
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
а для коэффициентов полнодревесности ели - модифицированную модель Нэслунда.
В.Н. Немич [3] установил, что наиболее тесная связь видовых высот сосновых древосто-ев Приангарья наблюдается с возрастом, средним диаметром и средней высотой. Он получил линейное уравнение определения видовой высоты по указанным выше таксационным показателям. В другой статье [4] автор в качестве выходной переменной использовал второй коэффициент формы при входных значениях возраста, высоты, протяженности кроны. Базовой моделью являлось множественное линейное уравнение.
В.В. Гончарук и другие [5] определяли взаимосвязь видовых чисел и различных коэффициентов формы с таксационными и морфологическими признаками. Исследователи пришли к выводу, «что поскольку нельзя уловить все разнообразие условий роста, то для выявления закономерностей целесообразно изучать те соотношения, которые существуют между таксационными показателями в природе в отдельных насаждениях, а не даже в «удачно составленных "совокупностях стволов"».
А.И. Старцев, А.А. Корепанов [6] рассматривали точность эмпирических зависимостей видовых чисел от различных таксационных показателей. Установлено, что все модели вычисления видовых чисел дают незначительную систематическую ошибку ±2 %, при этом случайные ошибки минимальны.
Т.В. Батвенкина [5], анализируя модели сосновых древостоев Приангарья, пришла к выводу, что кроме высоты существенное влияние на видовую высоту оказывают диаметр, возраст и полнота.
Данные исследований показывают, что на видовое число влияет совокупность морфологических признаков деревьев: высота, диаметр, возраст, протяженность кроны и комбинации переменных [2, 4]. Для выявления закономерностей в форме стволов необходимо проводить наблюдения на уровне отдельных древостоев [7].
Попытка установить влияние пространственных признаков на полнодревесность деревьев через среднее расстояние [4] не дала результата. Исследователи указывают, что невыявленное влияние на среднюю форму стволов густоты древостоев обусловлено использованием не первоначальных показателей, а анализом средних значений в конечном возрасте, причем в различ-
ных фазах формирования древостоя как элемента леса.
Необходимо отметить, что на форму растущего дерева, безусловно, должны влиять конкурентные и «социальные» условия вокруг особи.
С целью определения силы такого влияния в различных районах средней и южной Сибири были взяты модельные деревья численностью не менее 25 штук для каждого насаждения. Объектом исследования являлись сосновые древостои (Абанский, Боготольский, Пировский лесхозы Красноярского края; Газимур-Заводс-кий лесхоз Читинской области; Ленский лесхоз республики Саха-Якутия). Общее число моделей - 300 штук.
Оценка конкуренции производилась путем определения индексов по формуле
Z D
CI = _
(1)
где CI - индекс конкуренции;
ED. - сумма диаметров деревьев, см;
D0 - диаметр центрального дерева, см.
Горизонтальная структура на уровне растущей особи устанавливалась по среднему расстоянию
Z L
l = ■
ср
(2)
где l - среднее расстояние на уровне растущего дерева, м;
n
Z l - сумма расстояний от центрального и дерева до ближайших «соседей» по радиусу, м;
n - число «соседей», шт.
Исходные лимиты морфологических и пространственных характеристик модельных деревьев в сосновых древостоях приведены в табл. 1. Анализ данных показывает, что исходные модели охватывают существующее многообразие условий местопроизрастаний и варьирование морфологических признаков деревьев в ценозах.
На основе регрессионного моделирования с помощью визуального (графического) и аналитического этапов были изучены связи видовых чисел со средним расстоянием и индексами конкуренции.
В табл. 2 и 3 приведены параметры линейных моделей связейf 3 = ftlc) иf 3 = fCI).
z=1
n
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2007
43
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Морфологические и пространственные характеристики модельных деревьев
Морфолого-пространственные характеристики Районы исследований
Абанский лесхоз Боготольский лесхоз Пировский лесхоз Г азимур-Заводс-кий лесхоз Ленский лесхоз
Возраст, лет 15-145 20-130 18-110 20-80 35-124
Высота, м 5,2-36,0 6,0-28,7 6,0-21,0 10,0-26,0 9,0-17,5
Диаметр, см 5,9-61,5 8,0-42,0 10,0-28,0 3,0-49,0 7,0-33,0
Видовое число в коре 0,255-0,796 0,282-0,718 0,432-0,770 0,381-0,554 0,087-0,482
Объем в коре, м3 0,009-3,490 0,021-1,475 0,0484-0,630 0,0142-2,046 0,057-0,111
Индекс конкуренции 0,55-17,33 7,58-27,72 - - -
Среднее расстояние, м 1,0-6,4 0,81-6,0 4,8-12,8 1,1-6,1 2,1-11,5
Таблица 2
Параметры моделей связей /13 = a + Ь1ср
Районы исследований Коэффициенты Коэффициент корреляции Основная ошибка Критерий Фишера
a b
Абанский лесхоз 0,471 -0,0256 0,473 0,072 26
Боготольский лесхоз 0,490 -0,0280 0,422 0,073 18
Пировский лесхоз 0,651 -0,0080 0,209 0,100 0,7
Газимур-Заводский лесхоз 0,443 -0,0010 0,048 0,034 0,1
Ленский лесхоз 0,571 -0,0210 0,429 0,066 5,4
Таблица 3
Параметры моделей связей /13 = a + Ь1ср
Районы Коэффициенты Коэффициент корре- Основная ошибка Критерий
исследований a b ляции Фишера
Абанский лесхоз 0,308 0,016 0,626 0,063 58
Боготольский 0,270 0,010 0,422 0,073 18
лесхоз
Таблица 4
Отобранные признаки для определения видовых чисел
Районы исследований
Абанский лесхоз Боготольский лесхоз Пировский лесхоз Газимур-Заводский лесхоз Ленский лесхоз
признаки
1/H; 1/D, 3 ; 1//; 1/D2; 1/H2; 1/HD CI; 1//; 1/HD 1/D; 1/H2; 1/HD 1/H; 1/D; 1/D2; 1/H2; 1/HD; 1//2 1/H; 1/H2; 1/HD
Таблица 5
Параметры модели /13 = all+ Ь/HD
Районы исследований Коэффициенты Коэффициент детерминации Основная ошибка Критерий Фишера
a b
Абанский лесхоз 0,4597 0,2059 94,8 0,068 802
Боготольский лесхоз 0,3345 0,2354 94,8 0,070 762
Пировский лесхоз 2,1878 34,8860 95,2 0,110 148
Газимур-Заводский лесхоз 0,7754 15,0094 86,7 0,128 144
Ленский лесхоз 1,2961 22,1860 93,9 0,095 194
Все полученные парные модели достоверны по критерию Фишера, кроме модели связи f13 = /(/ср) сосновых древостоев Газимур-Завод-ского и Пировского лесхозов. Коэффициент корреляции для парных зависимостей видово-
го числа со средним расстоянием r имеет достаточно высокие значения 0,048-0,473, что указывает на существующую регрессионную связь густоты стояния растущего дерева и его формы.
44
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2007
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 6
Параметры модели f13 = b/HD
Среднее расстояние, м Коэффициент Коэффициент детерминации Основная ошибка Критерий Фишера
Абанский лесхоз
0-3,0 0,4091 90,7 0,100 500
3,1-5,0 0,2736 90,7 0,097 165
5,1 и выше 0,3240 97,0 0,048 681
Боготольский лесхоз
0-3,0 0,4403 91,4 0,106 435
3,1-5,0 0,2968 95,3 0,69 832
Пировский лесхоз
5,1 и выше 69,873 89,4 0,152 127
Газимур-Заводский лесхоз
0-3,0 64,899 73,3 0,198 96
3,1-5,0 156,111 72,3 0,207 10
5,1 и выше 502,993 99,2 0,035 481
Ленский лесхоз
3,1-5,0 65,371 87,5 0,160 112
5,1 и выше 111,743 92,8 0,101 77
Среднее расстояние, м
Рисунок. Связь видового числа и среднего расстояния по различным районам
Закономерности соотношений связи видовых чисел и средних расстояний по различным районам изображены на рисунке. Соотношение выровненных линий указывает прежде всего на влияние условий местопроизрастаний (почвенных, орографических, климатических). Это не позволяет построить всеобщую таблицу для получения старых видовых чисел по значениям среднего расстояния на уровне растущего дерева.
Для практического применения в лесотаксационной практике используют множественные линейные модели. Методика вычисления старого видового числа изначально предполагает наличие корреляции между коэффициентом полнодревес-ности и морфологическими признаками (высотой H, диаметром D, средним расстоянием l и их комбинациями). В качестве независимых переменных
использовались (1/H; 1/D13; CI; 1/l; 1/D; 1/D2; 1/H2; 1/HD; 1/HD2; 1/Dl; 1/12).
С помощью пошаговой регрессии (статистический пакет «Statgraphics») был выполнен автоматический отбор наиболее значимых признаков для видового числа (табл. 4).
Данные табл. 4 неоднозначны для выводов, поскольку в разных районах наблюдается свой набор значимых показателей.
При этом можно отметить влияние среднего расстояния в сосняках трех древостоев (Абанский, Боготольский, Газимур-Заводский лесхозы) и наличие сложной переменной HD во всех моделях.
Далее представлены итоговые уравнения вычисления видовых чисел по модельным деревьям. Все модели достоверны по критерию Фишера. Коэффициенты детерминации R2 указывают на высокую адекватность множественных
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2007
45
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
регрессионных уравнений R2 = 98,0^99,6. Величина ошибок варьирует от 0,021 до 0,043.
Абанский лесхоз
f 3 = - 7,07114 / H + 8,33835 / D + 0,08891 / l +
+ 0,24132 / (ЯЯ) + 28,5680 / H2 - 25,7098 / D2, (Я = 1609; R2 = 99,1; га = 0,029).
Боготольский лесхоз
Лз = 0,07977 / Z + 0,01478С/ + 0,15875 / (ЯЯ), (Я = 1411; R2 = 98,0; га = 0,041).
Пировский лесхоз
f13 = 14,4184 / D - 88,5490 / (ЯЯ) + 24,7118 / H2, (Я = 500; R2 = 98,9; га = 0,047).
Газимур-Заводский лесхоз fl3 = 23,5045 / H - 7,4328 / D - 0,0635 / Z2 -
- 306,372 / H2 - 27,3905 / D2 + 194,048 / (ЯЯ), (Я = 1662; R2 = 99,6; га = 0,021).
Ленский лесхоз
f13 = 9,9147 / H + 21,3065/ (ЯЯ) - 67,1151/ H2,
(Я = 674; R2 = 98,8; га = 0,043).
Полученные модели можно рекомендовать для таксации лесосечного фонда, но для выявления закономерностей модели сложно использовать, поскольку они имеют большое количество коэффициентов. По этой причине были рассчитаны модели со сложной переменной HD и средним расстоянием (l) f13 = a / l + b/ЯЯ.
Параметры модели приведены в табл. 5. Модели адекватны, надежны. Единственным недостатком является достаточно значительная величина ошибок (А/ = 0,068^0,128).
В работе [7] растущие деревья относительно «социальных» условий распределены на три категории: свободно растущие (среднее расстояние 5,1 м и выше), средняя густота (среднее расстояние 3,1-5,0 м) и высокая густота стояния (среднее расстояние 0-3,0 м).
С целью выявления различий в полно-древесности стволов по «социальным» условиям были получены уравнения видовых чисел по густоте стояния. Первоначально использовали связь f 3 = a + b/HD. Г.С. Войнов пришел к выводу, что «средние величины видового числа в пределах любой совокупности стволов деревьев одной породы находятся в обратной зависимости от величины произведения диаметра и высоты стволов».
Апробация модели показала, что удаление свободного члена а практически в 2 раза улучшает адекватность уравнений. Поэтому в окончательном варианте использовали модель / = b/HD.
В табл. 6 приведены характеристики моделей по средним расстояниям и районам исследований.
В табл. 6 наиболее важным для анализа являются коэффициент при переменной HD. Явные различия значений по среднему расстоянию указывают на влияние социального фактора на форму стволов растущих деревьев.
В результате выполненных исследований можно сделать следующие выводы:
а) на полнодревесность стволов влияет совокупность признаков, прежде всего это морфологические показатели особей: высота, диаметр, возраст, протяженность кроны;
б) выявить закономерности в форме стволов возможно только при изучении на уровне растущей особи;
в) парные модели связей видового числа со средним расстоянием и видового числа с индексом конкуренции указывают на существенную, умеренную связь густоты стояния вокруг растущей особи и формы ствола;
г) конкурентное давление деревьев «соседей» на особь в еще большей степени, чем расстояние, оказывает влияние на видовое число;
д) различия в линиях изменений видовых чисел в значительной степени варьируют при одних значениях средних расстояний до растущих деревьев;
е) пошаговый регрессионный анализ дает неоднозначный вывод о входных переменных для моделирования видовых чисел в сосновых дре-востоях;
ж) регрессионные модели определения видовых чисел по размерным признакам и среднему расстоянию характеризуются высокой степенью адекватности и достаточно высокими значениями ошибок;
з) модели, вычисленные по различным категориям густоты стояния деревьев и сложной переменной HD, указывают на явные различия по коэффициентам;
и) для практических целей рекомендуется использовать при установлении видовых чисел сосновых древостоев множественные регрессионные модели с максимальным количеством значимых входных переменных.
В научных целях для выявления закономерностей в строении видовых чисел удобнее использовать уравнения с минимальным набором входных переменных и коэффициентов. Этими показателями могут быть сложная переменная ЯЯ и среднее расстояние l
fl3 = a / l + b/ЯЯ.
46
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2007
