CC BY
128
УДК 612.217
МОДЕЛИРОВАНИЕ СООТНОШЕНИЙ БИОМЕХАНИКИ ДЫХАНИЯ И ГЕМОДИНАМИКИ В УСЛОВИЯХ НОРМАЛЬНОЙ ГРАВИТАЦИИ И В НЕВЕСОМОСТИ
В.М. Баранов1, Ж.А. Донина2
1НИИ космической медицины ФНКЦ ФМБА России, г. Москва, 2ФГБУ «Институт физиологии им. И.П. Павлова» РАН, г. Санкт-Петербург
На основании литературных данных и собственных исследований проводятся физиологические параллели между межсистемными соотношениями биомеханики дыхания и гемодинамики в условиях земной гравитации и невесомости.
Ключевые слова: биомеханика дыхания, гемодинамика, внутригрудное давление, давление наполнения сердца.
В последние годы пристальное внимание исследователей привлекает вопрос о межсистемных соотношениях дыхания и кровообращения в условиях невесомости. Данные физиологических наблюдений, выполненных в космических полетах, показывают, что в общем процессе адаптации организма к микрогравитации особая роль принадлежит комплексным реакциям респираторной и сердечно-сосудистой систем. Однако в большинстве случаев системы дыхания и кровообращения исследовались автономно, а выявленные результаты обобщались и рассматривались как реакции целостного организма на влияние действующего фактора [2, 4, 8, 21].
Общеизвестно, что в невесомости основным этиологическим фактором, приводящим к возникновению циркуляторных расстройств, перестройке нейрогуморальных механизмов, изменению гемо- и кардиодина-мики, является смещение жидкостных сред организма в краниальном направлении [4, 8, 21]. В связи с этим одним из важных направлений изучения адаптации к условиям невесомости является вопрос о динамике центрального венозного давления (ЦВД) как основного фактора, инициирующего компенсаторные сердечно-сосудистые и нейрогумо-ральные рефлексы, приводящие к увеличению сердечного выброса, увеличению экскреции почками жидкости и электролитов и уменьшению объема циркулирующей крови.
Наблюдения, проведенные в модельных экспериментах с имитацией эффектов невесомости (антиортостатическая гипокинезия, водная или «сухая» иммерсия, избыточное давление на нижнюю часть тела), выявили повышение ЦВД и сердечного выброса, давления крови в левом и правом предсердиях, увеличение конечно-диастолического объема левого желудочка [1, 2, 11]. Исследования, проведенные при кратковременной невесомости (параболические полеты), обнаружили различные по направленности реакции гемодинамики, по мнению ряда авторов, зависящие в значительной степени от объема крови и степени гидратации организма [6, 10, 13]. Поскольку прямая регистрация ЦВД в космических полетах была ограничена, то, основываясь преимущественно на результатах наземного моделирования эффектов невесомости, была сформирована концепция об общей направленности реакций ЦВД и основных показателей системы кровообращения в условиях земной гравитации и в невесомости.
В связи с этим длительное время доминировало мнение, что увеличение центрального венозного давления в начальном периоде адаптации к невесомости является определяющим фактором для активации компенсаторных сердечно-сосудистых и нейрогумо-ральных реакций. Однако новые медико-физиологические данные, полученные на орбитальных станциях, позволили выявить иные закономерности в реакциях сердечно-
сосудистой системы и пересмотреть уже сложившиеся концепции.
Измерения ЦВД у астронавтов с использованием современных косвенных и прямых методов в условиях реальной невесомости обнаружили, что в начальном периоде адаптации происходит снижение ЦВД, а не его повышение, как предполагалось ранее [12, 14, 22, 23]. Вместе с тем известно, что снижение ЦВД должно сопровождаться уменьшением объема сердечного выброса [17]. Однако, как показали результаты обследований космонавтов, в первые часы пребывания в невесомости, несмотря на снижение ЦВД, увеличивается ударный и минутный объем сердца [12, 20, 23]. Таким образом, в начальном периоде невесомости складывается ситуация, при которой, несмотря на центральную гиперволемию, ЦВД снижается, но ударный объем и сердечный выброс увеличиваются. Существующие в литературе гипотезы для интерпретации этого физиологического состояния базируются на принципиально различных механизмах [13, 16].
Особый интерес представляет гипотеза о том, что в условиях невесомости изменяются межсистемные соотношения внутригрудной гемодинамики и биомеханики дыхания, определяющие венозный возврат, ЦВД, давление наполнения сердца и, в конечном итоге, сердечный выброс. Как предполагают авторы, в условиях невесомости снижение ЦВД сопровождается еще большим снижением (увеличение отрицательности) внутригрудно-го давления. Но конкретные механизмы увеличения сердечного выброса на фоне снижения центрального венозного давления в данной работе не раскрываются [13].
Поскольку внутригрудное давление (ВГД) является определяющим фактором в формировании давления наполнения сердца, то при рассмотрении вопроса о динамике ЦВД в невесомости необходимо учитывать межсистемные соотношения дыхания и кровообращения, и особенное внимание должно быть уделено влиянию ВГД на системную гемодинамику.
Интактное дыхание сопровождается циклическими изменениями давления в грудной клетке, связанными со сменой дыхательных
фаз (т.е. вдох происходит активно при снижении ВГД, а пассивный выдох происходит с увеличением ВГД). Давление в сосудах, расположенных в грудной полости, подвержено циклическим изменениям соответственно смене фаз дыхательного цикла. Несмотря на то что непосредственных измерений ВГД в невесомости не проводилось, расчетные данные [9] свидетельствовали о том, что грудная клетка в невесомости должна приобрести конфигурацию, среднюю между таковой в положении лежа и стоя на Земле. Эти предположения были подтверждены результатами, полученными на механической модели легких и грудной клетки [24]. Авторы этой работы допускают, что в условиях невесомости форма грудной клетки может соответствовать инспираторной позиции в условиях земной гравитации вследствие релаксации и увеличения ее объема. Внутригрудное и центральное венозное давление должно будет снижаться за счет возрастания эластической тяги легких. Одновременное понижение внутриплеврального и центрального венозного давления будет способствовать перемещению крови в торакальные сосуды. Давление наполнения правого сердца, т.е. трансму-ральное, которое является производной величиной от ЦВД и внутригрудного давления, увеличивается и реализуется посредством механизма Франка-Старлинга. В результате происходит возрастание конечно-диастоли-ческого объема левого желудочка, ударного объема и сердечного выброса.
Механизмы, лежащие в основе этого так называемого парадоксального состояния, также были исследованы с использованием математической модели [14]. На основании полученных результатов были сделаны выводы о том, что увеличение сердечного выброса на фоне снижения ЦВД может являться следствием релаксации грудной клетки с соответствующим изменением ее конфигурации в невесомости. То есть в результате отсутствия силы тяжести в невесомости с грудной клетки снимается вес плечевого пояса и органов брюшной полости, объем ее увеличивается, а ВГД снижается (становится более негативным) за счет возрастания эластической тяги легких. Исследования грудо-брюшной меха-
ники, проведенные в параболических полетах, подтверждают возможность таких изменений [18].
Учитывая изложенное, следует признать, что гипотезы, основанные на межсистемном взаимодействии биомеханики дыхания и гемодинамики, в достаточной степени убедительны и базируются на физиологических закономерностях. Однако результаты, полученные при моделировании физиологических эффектов невесомости в условиях нормальной гравитации (водная иммерсия, антиорто-статическое положение и др.), в целом не выявили сходных реакций биомеханики дыхания и центральной гемодинамики, соответствующих реальным условиям космического полета [19].
Для поиска физиологического аналога состояния биомеханики дыхания и гемоди-намических сдвигов, характерных для условий невесомости, было проведено изучение динамики внутригрудного и центрального венозного давления при изменении конфигурации и механических характеристик грудной клетки.
Показатели биомеханики дыхания и центральной гемодинамики при изменении механических характеристик грудной клетки. Исследование было проведено на наркотизированных кошках с использованием метода общей плетизмографии тела и прямой катетеризации передней полой вены [3]. Учитывая, что в условиях невесомости предполагается более равномерное распределение кровотока, чем при вертикальном положении в условиях земной гравитации [5], эксперименты проводили при горизонтальном положении животных. Как следует из основ физиологии дыхания, эластические силы, участвующие в биомеханике дыхания, зависят от гравитационного фактора, изменяются по величине и направлению в зависимости от фазы дыхательного цикла и ориентации тела в пространстве [7]. Принимая во внимание это положение, мы исследовали динамику показателей при интактной грудной клетке в разные фазы дыхательного цикла (раздельно на вдохе и на выдохе, так как снижение внутри-грудного давления возможно лишь в инспи-раторной позиции). Учитывая, что давление
наполнения сердца определяется трансму-ральным ЦВД (ЦВДtm), т.е. алгебраической суммой ЦВД и плеврального давления, регистрация ЦВД и ВГД проводилась синхронно.
Известно, что гравитационные воздействия - изменения позы, ускорения (перегрузки), невесомость - приводят к смещению и деформации легких и грудной клетки, диафрагмы и брюшной стенки, к изменению кровенаполнения легких [5, 15, 18]. В ходе эксперимента изменение конфигурации и механических характеристик грудной клетки создавали смещением трансторакального и транспульмонального либо транспульмо-нального давления. Трансторакальное давление повышали декомпрессией с разрежением -5 см вод. ст. (положительное внутригрудное давление), снижали - компрессией с давлением +5 см. вод. ст. (отрицательное внутригруд-ное давление) объема плетизмографа, в котором находилось животное. Негативное транс-пульмональное давление осуществлялось дыханием (вдох и выдох) из резервуара, в котором создавалось разрежение (-5 см вод. ст.).
Анализ фазных изменений внутригруд-ного и центрального венозного давления при интактном дыхании в горизонтальном положении выявил увеличение трансмурального давления в передней полой вене при снижении ЦВД и ВГД, но это увеличение происходило только на вдохе (рис. 1, I). Важно отметить, что в этом случае повышение трансму-рального давления происходило за счет большего снижения ВГД, чем ЦВД. Тогда как в остальных исследованных ситуациях (дыхание с отрицательным и положительным давлением) давление наполнения правого сердца не возрастало ни во время инспирации, ни во время экспирации, так как абсолютное значение ВГД всегда превышало величину ЦВД. При действии положительного трансторакального и отрицательного транс-пульмонального давления происходили идентичные изменения биомеханики дыхания, давления в передней полой вене и давления наполнения сердца. Несмотря на различие механического воздействия на дыхательную систему, дыхание в обоих случаях совершалось при постоянном негативном давлении, и перестройка биомеханики дыхания и гемоди-
намики имела однонаправленный характер. Уменьшение дыхательного объема, смещение уровня функциональной остаточной емкости (ФОЕ) в экспираторном направлении, уменьшение растяжимости легких дают основание считать эти состояния аналогичными. Одновременное снижение внутригрудно-го и центрального венозного давления в первом и втором случае как на вдохе, так и на выдохе не вызывало повышения трансму-рального давления правого сердца, несмотря на увеличение присасывающего действия грудной клетки (рис. 1). Отрицательное тран-
сторакальное давление (-5 см вод. ст.) сопровождалось смещением уровня ФОЕ в инспи-раторном направлении, увеличением дыхательного объема и растяжимости легких, вдох и выдох совершался на уровне растянутых легких. В этом случае, наряду с увеличением внутригрудного давления, наблюдалось повышение центрального венозного давления, но давление наполнения сердца (транс-муральное) и в этом случае оставалось сниженным по сравнению с контрольными условиями в обеих фазах дыхательного цикла (рис. 1, III).
Рис. 1. Динамика центрального венозного, внутригрудного и давления наполнения сердца (ЦВД1т) в разные фазы дыхательного цикла при действии эластической нагрузки на дыхательный аппарат.
Обозначения: I - интактное дыхание;
II - положительное трансторакальное давление (дыхание с отрицательным давлением);
III - отрицательное трансторакальное давление (дыхание под избыточным давлением); IV - отрицательное транспульмональное давление (дыхание с отрицательным давлением)
Таким образом, увеличение давления наполнения правого сердца на фоне снижения центрального венозного давления происхо-
дило только при интактном дыхании в ин-спираторной фазе. Следовательно, действие механической нагрузки (эластической) на
дыхательный аппарат приводило к инверсии естественных соотношений ВГД и ЦВД, которые определяют величину трансмурально-го давления правого предсердия [3].
Полученные факты подтвердили гипотезу [13] о том, что увеличение сердечного выброса на фоне снижения ЦВД в невесомости может происходить в результате смещения грудной клетки в инспираторную позицию, что приводит к более негативному значению ВГД, чем ЦВД. Таким образом, результаты исследования дают основание проводить определенные физиологические параллели между состоянием биомеханики дыхания и внутригрудной гемодинамики (в горизонтальном положении в инспираторной фазе) в условиях нормальной гравитации и в невесомости.
1. Атьков О. Ю. Гипокинезия, невесомость: клинические и физиологические аспекты / О. Ю. Атьков, В. С. Бедненко. - М. : Наука, 1989. - 304 с.
2. Баранов В. М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и модельных исследованиях / В. М. Баранов. - М. : Наука, 1993. - 125 с.
3. Внутригрудная гемодинамика при дыхании с постоянным положительным и/или отрицательным давлением / Ж. А. Донина [и др.] // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90, № 8. - С. 514-520.
4. Григорьев А. И. Сердечно-сосудистая система человека в условиях космического полета / А. И. Григорьев, В. М. Баранов // Вестн. РАМН. -2003. - № 12. - С. 41-45.
5. Дворецкий Д. П. Вентиляция, кровообращение и газообмен в легких. Физиология дыхания / Д. П. Дворецкий. - СПб. : Наука, 1994. -С. 197-257.
6. Носков В. Б. Механизмы волюморегуля-ции при действии факторов космического полета / В. Б. Носков // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2000. - Т. 34, № 4. - С. 3-8.
7. Физиология человека и животных (Внешнее дыхание) : в 9 кн. Кн. 9. Механика дыхания / М. А. Тихонов. - М., 1972. - С. 72-131.
8. Человек в космическом полете : в 3 кн. Кн. 1. Т. 3. Микрогравитация: механизмы и модели / А. М. Генин, И. Д. Пестов. - М. : Наука, 1997. - 360 с.
9. Agostoni E. Handbook of Physiology. Respiration: Statics of the respiratory system / E. Agos-
toni, J. Mead. - Washington, DC : Am. Physiol. Soc., 1964. - Sect. 3, vol. I, chapt. 13. - P. 387-428.
10. Central circulatory hemodynamics in non human primates during microgravity induced by parabolic flight / R. Latham [et al.] // Adv. Space Res. -1994. - Vol. 14. - P. 349-358.
11. Central hemodynamics during zero gravity stimulated by head-down bedrest / H. Lollgen [et al.] // Aviat. Space and Environ. Med. - 1984. - Vol. 55, № 10. - P. 887-892.
12. Central venous pressure in human during microgravity / N. Foldager [et al.] // J. Appl. Physiol. -1996. - Vol. 81, № 1. - P. 408-412.
13. Central venous pressure in humans during short periods of weightlessness / P. Norsk [et al.] // J. Appl. Physiol. - 1987. - Vol. 63. - P. 24332437.
14. Central venous pressure in space / J. C. Buc-key [et al.] // J. Appl. Physiol. - 1996. - Vol. 81, № 1. - P. 19-28.
15. Effect of gravity and posture on lung mechanics / D. Bettinelli [et al.] // J. Appl. Physiol. -2002. - Vol. 93, № 6. - P. 2044 - 2052.
16. Effects of 12 days exposure to simulated mi-crogravity on central circulatory hemodynamics in the rhesus monkey / V. Convertino [et al.] // Acta Astronautica. - 1998. - Vol. 42. - P. 255-263.
17. Gauer O. H. Circulatory basis of fluid volume control / O. H. Gauer, J. P. Henry // Physiol. Rev. - 1963. - Vol. 43. - P. 423-481.
18. Paiva M. Lung volumes, chest wall configuration, and pattern of breathing in microgravity / M. Paiva, M. Estenne, L. Engel // J. Appl. Physiol. -1989. - Vol. 67. - P. 1542-1550.
19. Prisk G. Invited Review: Microgravity and the lung / G. Prisk // J. Appl. Physiol. - 2000. -Vol. 89, № 1. - P. 385-396.
20. Pulmonary diffusing capacity, capillary blood volume, and cardiac output during sustained microgravity / G. Prisk [et al.] // J. Appl. Physiol. -1993. - Vol. 75. - P. 15-26.
21. Respiratory response to positive and negative inspiratory pressure in humans / F. Lofaso [et al.] // Respir. Physiol. - 1992. - Vol. 89. - P. 75-88.
22. Venous pressure in man during weightlessness / K. A. Kirsch [et al.] // Science. - 1984. -Vol. 225. - P. 218-219.
23. Videbaek R. Atrial distention in humans during microgravity induced by parabolic flight / R. Videbaek, P. Norsk // J. Appl. Physiol. - 1997. -Vol. 83. - P. 1862-1866.
24. White R. Central venous pressure and cardiac function during spaceflight / R. White, C. G. Blom-qvist // J. Appl. Physiol. - 1998. - Vol. 85, № 2. -P. 738-746.
SIMULATION OF RELATIONSHIP BETWEEN RESPIRATORY BIOMECHANICS AND HEMODYNAMICS IN NORMAL GRAVITATION AND WEIGHTLESSNESS
V.M. Baranov1, Zh.A. Donina2
1Research Institute for Space Medicine FMBA of Russia, Moscow, 2Pavlov Institute of Physiology of RAS, St. Petersburg
On the basis of literature data and our own research conducted physiological parallels between the intersystem relations respiratory biomechanics and hemodynamics in the earth's gravity and weightlessness.
Keywords: biomechanics of respiration, hemodynamics, intrathoracic pressure, cardiac filling pressure.
