CC BY
25
РАСТЕНИЕВОДСТВО
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПЕРИОДОВ ВЕГЕТАЦИИ И ПОКОЯ У МИКРОРАЗМНОЖЕННЫХ РАСТЕНИЙ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР КАК СРЕДСТВО ПОЛУЧЕНИЯ НОВЫХ ЗНАНИЙ И ЭФФЕКТОВ
С.А. Корнацкий1, В.П. Попов2, JI.JI. Жарова2, И.А. Бъядовский1
1Отдел питомниководства, лаборатория клонального микроразмножения Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства Бирюлево-Загорье, пос. Загорье, корп. 1,115598, Москва, Россия 2Кафедра растениеводства Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, 117198 Москва, Россия
Развитие новых технологий в растениеводстве, в частности техники in vitro, явилось как источником новых знаний, так и одновременно обнаружило ряд проблем технологического порядка. Клональное микроразмножение в плодовом питомнике оказалось весьма привлекательным по многим параметрам и может стать достаточно эффективным. В статье рассмотрены особенности роста микроразмноженных растений вишни и сливы в естественных и искусственных условиях. Экспериментально доказана возможность ускорения роста растений в искусственных условиях за счет моделирования периодов вегетации и покоя. Обоснованы принципы обеспечения нескольких циклов «вегетация / покой» в течение календарного года.
Период вегетации и период покоя, в привычном смысле, совершенно определенные, конкретные биологические и физиологические понятия, тем более, если говорить о многолетних плодовых растениях умеренных широт. И тот и другой характеризуются известными оптимальными диапазонами факторов окружающей среды, которые обеспечивают чередование данных стадий развития растений в течение календарного года. Фото- и термопериодизм, вместе с присущим растениям эндогенным ритмом, служат основой для синхронизации с климатическими условиями процесса развития любого конкретного вида.
Хорошо и давно известен тот факт, что нормальное ежегодное развитие плодовых деревьев осуществляется лишь в случае прохождения ими полноценного периода покоя. Основным условием, которое обеспечивает данный процесс, является достаточно продолжительное снижение температуры воздуха ниже 7°С, что также весьма видоспецифично. Как отмечают многие исследователи, в отрицательных значениях температуры нужды растения не испытывают. В течение периода покоя в растениях протекает ряд физико-химических, морфофизиологических, биохимических процессов, по завершении которых они оказываются готовыми к поступательному росту при наступлении благоприятных условий. Элементарный анализ ситуации в отношении ежегодного развития растений свидетельствует о том, что при продолжительности вегетационного периода с середины апреля по середину сентября период наиболее активного роста оказывается очень коротким. В условиях умеренного климата растения заканчивают рост еще в июне, а к июлю совсем перестают расти. Причем период с приростом до нескольких сантиметров в день еще короче, всего 2-3 недели, однако в течение именно этого времени обеспечивается более 50% ежегодного прироста [3]. Только наличие очень благоприятных условий, а именно, достаток влаги и тепла, может побудить растения к очередной волне развития. Такой волнообразный
характер роста побегов скорее присущ климатическим зонам с большой продолжительностью вегетационного периода. Там периоды интенсивного роста листьев и междоузлий четко сменяются периодами затухания и приостановки видимого роста. По мнению Д.А. Сабинина [4], ритмы роста обусловлены не периодичностью затухания и возобновления физиологической активности, а сменой направленности процессов. Видимый рост побегов в длину сменяется процессом эмбрионального или скрытого роста, во время которого закладываются зачатки органов для новой волны роста.
Известно также, что повышение скорости роста при высоких температурах (в диапазоне физиологически приемлемых для растений значений) сопровождается сокращением периода роста. Высокие температуры часто оказывают такое же действие на рост, как и свет, который также может увеличивать скорость роста и сокращать его продолжительность.
Резюмируя сказанное выше, можно отметить, что фаза роста практически ограничивается 3 месяцами в год, а остальное время протекает непродуктивно и изменить в естественных условиях ничего нельзя.
Однако развитие новых технологий в растениеводстве, в частности техники in vitro, явилось как источником новых знаний, так и одновременно обнаружило ряд проблем технологического порядка. Клональное микроразмножение в плодовом питомнике оказалось весьма привлекательным по многим параметрам и могло бы стать достаточно эффективным, если бы не возникли значительные сложности с доращиванием микроразмноженных растений. Попытки массовой высадки растений размером 2-5 см в условия открытого грунта, как правило, заканчивались неудачей, и гибель в течение вегетации составляла до 70% из-за того, что у растений отсутствовал визуально-различимый рост. Аналогично эти растения вели себя и в лабораторном помещении при температуре 15-25°С, фотопериоде 15-16 часов и освещенности 4-5 тыс. лк, за исключением того, что потери были не столь значительны, поскольку продолжался индивидуальный уход за растениями и действие таких факторов среды как температура и влага было менее критично. В то же время отсутствие видимого роста имело место и здесь в течение 3-7 мес. При этом большое количество облиствленных растений требовало значительных затрат ручного труда по уходу, и непродуктивно была занята специализированная площадь.
Безусловно, есть определенные основания для проведения параллелей в развитии растений открытого грунта и микроразмноженных растений. Однако утверждать однозначно, что они в этот период пребывают в состоянии покоя нельзя, поскольку само понятие по своей терминологии привязано к естественным условиям. С этой точки зрения ситуация с микроразмноженными растениями может трактоваться как стресс или временная приостановка роста, что также в определенной степени будет соответствовать действительности. Любой из факторов может оказаться стрессовым. Стрессовыми факторами могут выступать свет (уровень освещенности), влага (быстрая ее потеря из-за пересыхания субстрата в контейнерах) и температура (особенности теплоснабжения лабораторных помещений). В.С Шевелуха [5] считает, что угнетающее и стимулирующее действие факторов среды на рост растений может суммироваться и проявляться в последействии. Последействие низкой температуры в сочетании света высокой интенсивности вызывает сильное торможение роста. Эффект долговременной остановки роста наблюдался нами неоднократно в наших исследованиях. На фоне относительно низкой освещенности (5тыс. лк), которая не может обеспечить в полной мере полноценный фотосинтез, а также при временном ухудшении
температурного и водного режимов, ростовая активность достаточно быстро затухала. В данном случае есть все основания согласиться с точкой зрения Д.А. Сабинина, однако при этом новая волна роста, как правило, не регистрируется, что, скорее всего, связано с недостаточной для обеспечения эмбрионального роста продуктивностью фотосинтеза.
% прироста 100 и
от общего
80
60
40
20
0
монохромный спектр красный 611 нм 100
% прироста от общего
1 3 5 7 9 11
период наблюдений, нед.
комбинированный спектр красный 611 нм 75%
+ синий 450 нм 25%
13
% прироста от общего
3 5 7 9 11
период наблюдений, нед.
13
% прироста 100 -от общего до
60 -
40 -
20 -
0 -
% прироста от общего 80 -
60 -
40 -
20 -
0 -
% прироста 100 -от общего £0
60 -
40 -
20 -0 -
комбинированный спектр красный 611 нм 87,5%
+ синий 450 нм 12,5%
1 3 5 7 9 11 13
период наблюдений, нед.
монохромный спектр синий 450 нм 100%
~1—I—I—Г
3 5 7 9 11
период наблюдений, нед.
желтый свет (ДНАТ-400)
13
период наблюдений, нед.
—•— освещенность МАХ, МЛ —А— освещенность МАХ, ПЕ
3 5 7 9 И
период наблюдений, нед.
13
- освещенность 0.6МАХ, МЛ
— освещенность 0,6МАХ, ПЕ
Рис. 1. Интенсивность формирования прироста микроразмноженными растениями вишни сортов Молодежная (МЛ) и Память Еникеева (ПЕ) после охлаждения в искусственных условиях при различных световых
режимах
Наиболее действенным способом, позволяющим добиться возобновления активного роста у растений, является моделирование для них условий прохождения периода покоя, то есть охлаждение при температуре ниже +7°С, которое мы проводили в искусственных условиях. Ранее нами были отработаны режимы охлаждения и установлена идентичность развития растений, подвергшихся воздействию низких положительных температур и прошедших период покоя в естественных условиях [1].
Учитывая все эти особенности развития микроразмноженных растений, можно утверждать, что существует возможность в определенной степени дистанцироваться от естественных ритмов развития растений и несколько раз в течение календарного года моделировать не только период покоя, но и период вегетации, получая 2- и 3-кратно больший эффект в отношении годичных биометрических показателей растений.
После охлаждения при температуре +3...+6°С было изучено влияние освещения с различными спектральными составляющими при различной интенсивности света на интенсивность роста в лабораторных условиях. Как видно из рис. 1, спектральный состав света при интенсивности 4-5 тыс. лк не влиял принципиально на интенсивность роста растений, и определенных закономерностей при этом выявить не удалось. Рост растений во всех вариантах, как по освещенности, так и среди сортов был достаточно ровным, что и подтвердила математическая обработка данных. Настоящий результат хорошо согласуется с исследованиями А.К. Федорова [2], где наглядно продемонстрирована роль периода покоя как фактора, выравнивающего физиологическую разнокачественность растений в процессе его прохождения. После завершения покоя начало поступательного роста обеспечивается исключительно действием благоприятных температур, а вовсе не действием света, хотя потребность в нем для нормального течения процесса безусловна и бесспорна.
% прироста от общего
период наблюдений, нед.
% прироста от общего
% прироста от общего
100 л 80 60 40 ^ 20 0
период наблюдений, нед.
фотоперод21 час
период наблюдений, нед.
- освещенность МАХ, ПЕ
- освещенность 0,6МАХ, МЛ
- освещенность 0,6МАХ, ПЕ
- освещенность МАХ, РТ
1 2 3 4 5 6 7
период наблюдений, нед.
—«—освещенность МАХ, МЛ —освещенность 0,6МАХ, РТ
Рис. 2. Динамика формирования прироста микроразмноженными растениями вишни сортов Память Еникеева (ПЕ), Молодежная (МЛ) и сливы сорта Ренклод тамбовский (РТ) после охлаждения в искусственных условиях при различной длительности светового дня
Наибольший прирост в нашем опыте отмечался на 2-3-ю неделю после высадки, после чего происходило резкое снижение интенсивности роста, и к 8-10-й неделе он практически затухал.
В последующий период лишь у отдельных растений регистрировали малопродуктивную ростовую активность, которая не меняла картину в целом. Исключение составила группа растений, освещаемая лампами ДНАТ-400, которые создавали освещенность в пределах 12-15 тыс. лк, что было вполне достаточно для полноценного фотосинтеза. В данном случае были отмечены два пика по интенсивности роста. Первый также пришелся на 2-3-ю недели после высадки, после чего последовало 4-5 недель относительно медленного роста. Второй пик интенсивного роста был отмечен на 10-11 нед., причем очевиднее он был у растений, которые находились в несколько худших световых условиях. Таким образом, высокая интенсивность света оказала действие более сходное с
естественными условиями внешней среды, в результате чего было отмечено две волны роста.
Изучение влияния длительности фотопериода на интенсивность роста микроразмноженных растений косточковых пород после охлаждения в искусственных условиях также не выявило очевидных преимуществ какого-либо из них при освещенности 3-5 тыс. лк (лампы ЛБ-40). Однако при фотопериодах 15 и 18 час. динамика роста выглядела более стабильной в целом по опыту. Пик интенсивного роста во всех случаях пришелся на 4-5-ю неделю, что несколько отличается от данных рис. 1, где изучение проводилось при 15 час. фотопериоде. Данный эффект вполне можно объяснить тем, что несколько различался период охлаждения: в первом случае - 3 мес., во втором - 2,5 мес. По-видимому, в последнем случае период покоя оказался незавершенным, и активизация роста прошла с задержкой. Эти факты хорошо согласуются с общеизвестными представлениями о периоде глубокого покоя косточковых пород, который в естественных условиях заканчивается у них в конце декабря - начале января.
Все эти наблюдения свидетельствуют в пользу возможности кратного моделирования роста и покоя у микроразмноженных растений в течение календарного года с целью получения прогнозируемых эффектов. В первую очередь это размер надземной части, который позволит обеспечить технологичность высадки растений в полевых условиях и исключит их потери при доращивании.
Как видно из рис.1 и 2, продление вегетации растений в лабораторных условиях более 8-10 недель нецелесообразно, так как прирост, образуемый впоследствии, незначителен и им можно пренебречь. То есть на данном этапе вполне оправдано искусственное ограничение вегетации и может быть проведена повторная подготовка для получения более выраженного ростового эффекта, аналогичного наблюдаемому в первом случае. По истечении упомянутого периода растения снова подвергали охлаждению в течение 2,5 мес., что позволяло подготовить их к высадке непосредственно в открытый грунт к началу вегетационного периода. Моделирование периодов вегетации и покоя в искусственных условиях для микроразмноженных растений позволяет использовать время, которое в естественных условиях вычеркнуто из годичного жизненного цикла растений климатическими условиями. Данные исследования способствуют расширению понимания периода покоя как явления живой природы, а также обеспечивают конкретное практическое применение полученных знаний в виде качественно нового элемента технологии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Корнацкий С.А. Взаимосвязь качества периода покоя и особенностей роста и разви-тия адаптированных микрорастений косточковых культур.-Плодоводство (научные труды).-Институт плодоводства НАН Беларуси.-Т.14,- 2002- с.128-135.
2. Федоров А.К. Зависимость сезонной ритмики развития плодовых и ягодных культур от света и температуры.-М : Наука.- Изв. АН СССР (сер. биол).-1989.-№ 2.-С. 226-231.
3. Физиология плодовых растений.-М.: Колос.-1983 .-416 с.
4. Сабинин Д.А. Физиология развития растений.-М.: Наука.-1963.-194 с.
5. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.-М. :Колос.-1992. -600 с.
MODELING OF THE TERMS OF VEGETATION AND REST AT THE MICROMULTIPLIED PLANTS OF FRUIT CROPS AS MEANS OF RECEPTION OF NEW KNOWLEDGE AND EFFECTS
S.A. Kornatsky1, V.P.Popov1, L.L. Jarova1,1.A. Byadovsky1
1Nursery Department of Horticultural Crops, Laboratory of Micropropagation All-Russian Breeding Technological Institute of Horticulture and Nursery Practice Biryulevo-Zagorye, Zagorye vil., 1, 115598, Moscow, Russia 2Department of crop production Russian People’s Friendship University st. Miklucho-Maklay, 8/2, 117198, Moscow, Russia
Development of new technologies in crop production, in particular technical equipment in vitro, was as a source of new knowledge, and has simultaneously found out a number of problems of the technological order. Clonally microduplication in fruit nursery appeared rather attractive on many pa-rameters and can become effective enough. In clause features of growth of the micromultiplied plants of a cherry and plums in natural and artificial conditions are considered. The opportunity of acceleration of growth of plants in artificial conditions is experimentally proved due to modelling the periods of vegetation and rest. Principles of maintenance of several cycles “vegetation / rest” within one calendar year are proved.
