CC BY
38
ценции А Г (Т, 1дС) от ДС. В результате суммарная интенсивность ^ + ДF становится ниже исходной флуоресценции ^ (Г, 1вс) без ДС, что приводит к впадинам на ТГФ. При температуре Т > 60 °С свет ДС не оказывал влияния на интенсивность флуоресценции, т,е. на дальнейший вид ТГФ листьев клена и ели.
Таким образом, установлено, что при изменении интенсивности возбуждающего света от 0,01 до 1 Вт/м2 вид термограмм флуоресценции в области 25-80 °С меняется слабо. При интенсивности света ВС, равной 1,5 Вт/м2, изменения в ТГФ становятся существенными. Получены температурные зависимости индукции флуоресценции листьев в виде пиков на ТГФ при кратковременных включениях действующего света интенсивностью 0,4 и 4 Вт/м2, которые исчезали при 50 °С. Полученные данные целесообразно учитывать при теоретических и экспериментальных исследованиях флуоресценции листьев растений, а также при разработке и оптимизации флуориметрических устройств.
Литература
1. Кузнецова Е.А. Исследования зависимости флуоресценции листьев растений от температуры // Биофизика. - 1981. - Т.26, вып.5. - С.893-894.
2. Кузнецова Е.А. Флуоресценция листьев высших растений при повышенных температурах // Биофизика - 1982. - Т.27, вып.5. - С.809-811.
3. Кузнецова Е.А. Флуоресценция листьев покрытосеменных и голосеменных растений при повышенных температурах // Экология, мониторинг и рациональное природопользование /Науч.тр. - М.: Изд-во МГУЛ, 1998. - Вып.294(1). - С.123-128.
4. Кузнецова Е.А. Флуоресцентные и спектральные характеристики листьев растений при повышенных температурах // Тезисы докл. II съезда биофизиков России. - М.,1999. -Т.З. - С.1041-1042.
5. Кузнецова Е.А. Исследование флуоресценции листьев растений при повышенных температурах // Лесной вестник. - 2000. - №2(11). - С.127-139.
6. Кузнецова Е.А. Установка для исследования флуоресценции и послесвечения биологических объектов // Лесной вестник. - 1998. - №1(2). -С.121-123.
7. Schreiber U., Berry J.A. Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence in intact leaves correlated with damage of the photosynthetic apparatus// Planta.1977. - V.136. - P.233-238.
МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ УКОРЕНЕНИЯ СТЕБЛЕВЫХ ЧЕРЕНКОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОЗРАСТА МАТЕРИНСКИХ РАСТЕНИЙ
Л.Д. КУЗНЕЦОВА, доцент, докторант кафедры физики МГУЛа, к. б. н.
Совершенствование технологии несеменного размножения и разработка биологических основ черенкования повысили значение вегетативного размножения в лесном и сельском хозяйстве. Многие исследователи отмечают зависимость корнеобразовательной способности стеблевых черенков от возраста материнских растений. Р.Н. Матвеева с соавторами изучала укореняемость черенков кедра сибирского [1]. Материнскими растениями служили деревья 6, 15, и 20-летнего возраста. В сентябре месяце у 42 % черенков, срезанных с 6-летних кедров, отмечено образование зачатков главных корней и у 19 % черенков образовались главные корни. У черенков, срезанных с 15-
летних кедров, обнаружено образование зачатков главных корней только у 38 %, а у черенков с 20-летних кедров корневых зачатков не обнаружено вообще. По результатам проведенного исследования авторами делается вывод о зависимости корнеобразовательной способности черенков кедра сибирского от возраста материнских растений.
Н.В. Шкурко и Е.Д. Антонюк приводят данные по укоренению стеблевых черенков можжевельника казацкого [2]. Черенки, заготовленные с 5-6-летних растений, укоренились на 78 %, с 15-20-летних - на 39% и с 40-летних на 16 %. Аналогичные данные получены по ели [3], южным видам сосен [4], лиственнице американской [5,6],
пихте Фразера [7], сосне замечательной (pine Monterey) [8]. На основании полученных данных имеются основания предполагать существование корреляционной связи между способностью черенков к корнеобразованию и возрастом материнского растения. Это предположение нуждается в детальном анализе с позиций математической статистики. Для этой цели были выбраны литературные данные по трем породам: дуб черешчатый [9], секвоя вечнозеленая и секвоядендрон гигантский [10]
Первый вопрос, который должен быть поставлен, это вопрос о самом существовании корреляционной связи между способностью черенков к корнеобразованию и возрастом материнских растений. В ботанических исследованиях между признаками объектов бывают только корреляционные (а не функциональные) связи, когда одному конкретному значению аргумента соответствует приближенное значение или некоторое множество значений функции, в той или иной степени близких друг к другу. Степени близости на этом множестве значений функции соответствует понятие силы, или тесноты корреляционной связи [11].
Для проверки гипотезы о взаимосвязи между двумя признаками, которые могут быть выражены количественно, вычисляются показатели силы и достоверности этой связи. Автором были вычислены значения коэффициента корреляции г для выбранных видов древесных растений. Они оказались равны:
• г = -0,89 для дуба;
• г - -0,89 для секвойи;
• г = -0,86 для секвойядендрона.
Полученные значения по абсолютной величине довольно близки к единице, что говорит о сильной зависимости рассматриваемых параметров между собой. Знак минус перед значениями коэффициента означает, что наблюдается отрицательная, или обратная, корреляция. Оценка достоверности полученного результата показала, что коэффициент корреляции для секвойи достоверен на доверительном уровне 0,99, а значения
коэффициентов корреляции для дуба и секвойядендрона недостоверны, возможно, из-за малого объема выборки.
Способность черенков к корнеобразованию количественно было бы корректно характеризовать вероятностью укоренения (последний термин более математичен).
После установления самого факта корреляции встает вопрос о форме корреляционной связи. Для этого изучаемую связь выразим аналитически в виде функции:
!?=/((), (1)
где Я - вероятность укоренения черенков (в процентах); г - возраст материнского растения (в годах).
Анализ литературных данных позволяет сформулировать основные требования, которым должна удовлетворять эта функция:
1) монотонно убывать при возрастании аргумента;
2) приближаться к оси ординат в точке меньшей либо равной 100 %;
3) стремиться к нулю при достаточно больших значениях аргумента;
4) иметь параметры, позволяющие регулировать максимальное значение и скорость убывания функции.
Для описания рассматриваемой зависимости предлагается следующая функция:
Щ) - (п/А0100 % = Ь х ехр(ш), (2)
где п - число укоренившихся черенков; N -число высаженных черенков; а и Ь - коэффициенты, причем а < 0, 100 > Ъ > 0.
Рассмотрим, насколько предлагаемая функция удовлетворяет сформулированным выше требованиям. Действительно, функция:
1) монотонно убывает с возрастанием аргумента при любых значениях коэффициентов а и Ь из указанных интервалов;
2) приближается к оси ординат в точке /?(0) = Ь, таким образом коэффициент Ъ можно соотнести с вероятностью укоренения черенка из прорастающего семени;
3) асимптотически стремится к нулю при больших значениях аргумента;
4) параметр а, позволяющий регулировать скорость убывания функции, можно трактовать как показатель корнеобразовательной способности данной породы: большее по модулю а соответствует более трудноукореняемой породе.
Ранее нами уже был рассчитан коэффициент корреляции между способностью черенков к корнеобразованию и возрастом материнских растений. В дальнейшем мы предположили нелинейный характер этой зависимости. В этом случае силу корреляционной связи будет характеризовать коэффициент корреляции р между возрастом материнских растений и логарифмом вероятности укоренения черенков. Уравнение (1) может быть представлено в виде:
Ini? = In b + at. (3)
Для выбранных ранее древесных пород коэффициент корреляции р был рассчитан и получены следующие значения:
• для дуба р = -0,99;
• для секвойядендрона р = -0,98;
• для секвойи р = -0,96.
Абсолютная величина р больше, чем г для всех трех пород, следовательно, предлагаемая функция более точно, чем линейная, описывает исследуемую зависимость. Также необходимо отметить, что если значения г для дуба и секвойядендрона получились недостоверны, то р для секвойядендрона достоверен на доверительном уровне 0,95, а для дуба - на доверительном уровне 0,99.
Теперь рассмотрим, насколько хорошо наша теоретическая линия регрессии аппроксимирует эмпирическую зависимость для выбранных ранее древесных пород. В табл. 1 и на рис. 1 представлены данные по вегетативному размножению дуба черешча-того. Для дуба получены следующие значения коэффициентов: а = -0,418, Ь - 71,665, и предлагаемая функция принимает вид:
Л(0 = 71,665еяр(-0,4180. (4)
Таблица 1
Укоренение черенков дуба
Возраст материнских растений (в годах) Укоренение экспериментальное (%) Вероятность укоренения (%)
Апгіроксим. Максимальная
0,5 60 58 60
1,5 36 38 39
2,5 26 25 26
12,5 0 0,4 0,4
График 1
|
t (год)
Рис. 1. Укоренение стеблевых черенков дуба: точки эксперимента и линия аппроксимации
К сожалению, в работе [9] автором не описан доверительный интервал, позволивший бы сделать вывод о том, насколько хорошо предложенная аналитическая кривая описывает экспериментальные результаты.
В связи с тем, что зеленое черенкование большинства древесных пород происхо-
дит в июне-июле, возраст маточных деревьев представлен дробным числом. Так возраст сеянцев текущего года - самых молодых растений, обладающих наивысшим ри-зогенетическим потенциалом, приблизительно равен полугоду, возраст сеянцев второго года - полутора годам и так далее.
Таблица 2
Укоренение секвойи вечнозеленой
Возраст маточных растений (год) Экспериментальный процент укорененности Теоретический процент укорененности Доверительный интервал Р~0,95
Аппрокс. Максимальный
0,5 80,0 95,2 97,58 67,1-92,9
1,5 88,0 87,1 89,55 67,7 -100
2,5 63,0 79,7 83,60 50,7-75,9
4,5 58,0 66,7 72,87 51,4-64,6
6,5 47,0 55,8 63,51 27,1-66,9
9,5 44,0 42,7 51,68 13,9-74,1
14,5 33,0 27,4 36,66 15,6-50,4
19,5 26,0 17,5 26,0 8,6 - 43,4
24,5 11,0 11,2 18,44 6,7 - 15,3
30,5 8,0 6,6 12,21 3,7 - 12,3
43,5 5,0 2,0 5,0 0,0 - 10,0
54,5 0,3 0,7 2,35 0,0-1,2
График 2
Рис. 2. Укоренение стеблевых черенков секвойи вечнозеленой: точки эксперимента и линия аппроксимации
В табл. 2 и на рис. 2 представлены данные по вегетативному размножению секвойи вечнозеленой. Для этой породы получены следующие значения коэффициентов: а = -0,089; Ь =99.52. Таким образом, функ-
ция вероятности укоренения стеблевых черенков для секвойи вечнозеленой принимает вид:
Я(0 = 99.52ехр(-0/0т). (5)
Таблица 3
Укоренение секвойядендрона гигантского
Возраст материнских растений (в годах) Укоренение экспериментальное (%) Вероятность укоренения (%) Доверительный интервал Р=0,95
Аппроксим. Максим.
1,5 83,3 83,9 83,3 68,9 - 97,7
7,5 53,3 47,3 57,1 38,9 - 67,7
14,5 36,7 24,3 36,7 8,0 - 65,4
21,5 6,6 12,4 23,6 0,0-21,0
49,5 0 0,9 4,0 0,0 - 0,0
График 3
годы
Рис. 3.Укоренение стеблевых черенков секвойядендрона гигантского: точки эксперимента и линия аппроксимации
В табл. 3 и на рис. 3 представлены данные по вегетативному размножению секвойядендрона гигантского. Для этой породы получены следующие значения коэффициентов: а - -0,095; b =96,84. Таким образом, функция вероятности укоренения стеблевых черенков для секвойядендрона гигантского принимает вид:
R(t) = 96,84 exp (- 0.095t). (6)
Необходимо отметить, что при расчетах коэффициентов для дуба и секвойядендрона гигантского процент укоренения для вариантов опыта с максимальным возрастом принимался равным 1 %. Это связано с математическими трудностями - невозможностью вычисления логарифма от нуля.
При сравнении экспериментальных и теоретических значений можно отметить следующее. Как и следовало ожидать, примерно в половине случаев экспериментальные данные превышают теоретические. Это может быть связано с разной качественностью даже одновозрастного посадочного материала, различиями в технологическом режиме укоренения и многими другими неучтенными факторами.
Можно выделить варианты опыта, в которых экспериментальное значение максимально превышает теоретическое. Это возраст 0,5 для дуба, 2,5 для секвойи и 14,5 для секвойядендрона. Если предположить, что в этих вариантах условия укоренения (в рамках ис-
пользовавшейся технологии) близки к оптимальным, то, используя предложенную функцию, можно рассчитать максимальный процент укоренения стеблевых черенков данной породы на различных стадиях онтогенеза, то есть процент укоренения стеблевых черенков, который может быть получен от материнских растений различного возраста при создании условий, близких к оптимальным. Такие расчеты были проведены. Результаты отображены в таблицах (4 столбец).
Литература
1. Матвеева Р.Н., Виноградова Т.К., Савченко В.Н. Укореняемость черенков кедра сибирского в зависимости от возраста и обработки гетероауксином. // Бюлл. Всесоюзного научно-исследовательского института агролесомелиорации. Вып. 2(57) - Волгоград, 1990. - С. 39-45.
2. Шкурко Н.В., Антонюк Е.Д. Ускоренное размножение деревьев и кустарников. - Минск: Наука и техника, 1988. - 63 с.
3. Marcovic L. Prethodni resulti ispetvania vegetativ-nog razmnozavania srnrce reznicama. - Sumarstvo, 1982,35, 1: 63-66.
4. Marino T.M. Propagation of south pines by cuttings. - Comb. Proc. Intern. Plant propagators’ Soc., 1982, 31: p. 518-524.
5. Carter K.K. Rooting of tamarack cutting. - Forest Sc. 1984, vol. 30, 2, p. 392-394.
6. Morganstem E.K., Nicholson J.M., Park J.S. Clonal selection in Larix laricina. Effects of age, clone and season on rooting of cuttings. - Silvae Genet., 1984, Bd. 33, H4/5, p. 155-166.
7. Hinesley L.E., Blazich F.A. Vegetative propergation of abies Frasseri by stem cuttings. - Hort Sciense, 1980, 15, 1: 96-97.
8. Libbe W.J., Concle M.T. Effects of auxin treatment, tree age, tree vigor and cold storage on rooting young Monterrey pine. - Forest Sc., 12, 1966, p. 484-502.
9. Архангельская Г.П., Изотова Л.В. Особенности черенкования дуба чешерчатого пирамидальной формы. // Проблемы фотоэнергетики растений. Вып. 3. - Кишинев: Штиинца, 1975.
10. Fins L. Propagation of giant sequoia by rooting cuttings. - Intemetional Plant Propergators Soc., 1981, v. 30, p. 127-131.
11. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1990. - 296 с.
ОСЛАБЛЕНИЕ СВЧ ИЗЛУЧЕНИЯ ВЕТКАМИ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ
А.А. ЧУХЛАНЦЕВ, доцент кафедры физики МГУЛа, ст. п. с. Института радиотехники и электроники РАН, к. т. н.
Основной вклад в ослабление СВЧ излучения лесными покровами вносит ослабление листьями и ветками [1]. Исследование спектральной зависимости данного ослабления и его зависимости от массы веток и типа покрова является предметом данной работы.
Антенна
Излучение
атмосферы
Рис. 1. Система «ветки - металлический лист»
Методика экспериментальных исследований описана в [2]. Схема измерений показана на рис.1. В эксперименте определялась зависимость коэффициента излучения к системы из слоя сосновых или еловых веток, которые накладывались на металлический лист (к = 0) или лист поглощающего материала («черное тело») с коэффициентом излучения близким к единице, от величины массы веток (биомассы). Лист помещался в дальней зоне приемной антенны и имел размеры 50x50 см, значительно меньшие размеров «пятна» диаграммы направленности приемной антенны, что уменьшало погрешность измерений, обусловленную неравномерностью приема в пределах главного лепестка диаграммы направленности. Угол визирования 9 составлял 35°. Измеряемая в эксперименте яркостная температура Тя свя-
