МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ С УЧЁТОМ ИХ СТРУКТУРНОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ НА РАЗНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ И ПРОСТРАНСТВЕННЫХ УРОВНЯХ

Шанин В.Н.; Фролов П.В.; Припутина И.В.; Чертов О.Г.; Быховец С.С.; Зубкова Е.В.; Портнов А.М.; Фролова Г.Г.; Стаменов М.Н.; Грабарник П.Я.

DOI 10.31509/2658-607x-202252-112 УДК 574.474

МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ С УЧЕТОМ ИХ СТРУКТУРНОИ НЕОДНОРОДНОСТИ НА РАЗНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ И ПРОСТРАНСТВЕННЫХ УРОВНЯХ

С. С. Быховец1, Е. В. Зубкова1, А. М. Портнов1, Г. Г. Фролова1, М. Н. Стаменов1,

П. Я. Грабарник1

1 Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН — обособленное подразделение Федерального исследовательского центра «Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук» Россия, 142290, Московская обл., г. Пущино, ул. Институтская, д. 2, корп. 2.

2 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Россия, 117997, г. Москва,ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14 3 Бингенский политехнический университет Федеративная Республика Германия, 55411, Бинген,ул. Берлин, 109

E-mail: [email protected]

Поступила в редакцию: 08.09.2022 После рецензирования: 15.10.2022 Принята к печати: 28.10.2022

Во многих задачах современной лесной экологии требуется анализ сопряжённой динамики процессов, происходящих на разных пространственно-временных масштабах функционирования растительных сообществ и почв в их взаимодеиствии под влиянием всех эдафических и антропогенных факторов. Эффективным инструментом подобного анализа являются математические модели. Цель даннои работы — представить реализацию новои системы моделеи, позволяющеи воспроизводить в имитационных экспериментах пространственную структуру лесных фитоценозов, формируемую древесным и травяно-кустарничковым ярусами, и связанные с этим неоднородность почвенных условии и разнообразие экологических ниш на разных иерархических уровнях. Для определения необходимого уровня детализации пространственнои неоднородности лесных биогеоценозов, связаннои с процессами их разномасштабного функционирования, проведены экспериментальные исследования на постоянных пробных площадях в Приокско-Террасном государственном природном биосферном заповеднике и в государственном природном заповеднике «Калужские засеки». Пространственная структура сообществ и неоднородность экологических условии в них изучались с использованием традиционных почвенно-геоботанических и современных инструментальных методов. Полученные данные использованы для обоснования алгоритмов и параметризации разных блоков новои системы моделеи. Программная реализация простран-ственно-детализированнои процесснои системы моделеи показала ее способность воспроизводить динамику лесных экосистем с учетом видовои и пространственнои структуры разных ярусов растительности и связаннои с этим мозаичности почвенных условии. За счет реализованного в даннои системе моделеи широкого спектра взаимосвязанных экосистемных характеристик появилась возможность выполнять имитационные оценки продуктивности, биогенного круговорота C и N и динамики лесных экосистем

с учётом характерной для них разномасштабной пространственной структуры. Это позволяет улучшить понимание экосистемных процессов и их вклад в поддержание устойчивого функционирования лесов, что может быть использовано для прогнозных оценок эффективности лесопользования и в других лесовод-ственных и экологических задачах.

Ключевые слова: имитационные модели, пространственная структура, продуктивность древосто-ев, травяно-кустарничковый ярус, лесные почвы, элементы питания, круговорот углерода

ВВЕДЕНИЕ

Сохранение биоразнообразия и биосферных функции лесного покрова Земли невозможно без выявления механизмов устоичивого поддержания структуры и функционирования лесных экосистем, которые, в случае старовозрастных лесов, характеризуются многовидовым и, как правило, многоярусным и разновозрастным составом, а также высокои простран-ственнои неоднородностью почвенного покрова, и в которых обеспечивается необходимая смена поколении, в том числе определяющая сукцессионную динамику экосистем.

Неотъемлемои характеристики всех наземных экосистем является их пространственная структура (Восточноевро-пеиские леса ..., 2004; Карпачевскии, 1981). Она проявляется, например, в горизонтальном и вертикальном расположении растении в биогеоценозе и вертикальнои структуре полога. Также пространственная структура определяет многие процессы в почве. Интерес к анализу простран-ственнои структуры сообществ и ее изменении обусловлен предположением, что данньш анализ может помочь в изучении

экологических процессов, происходящих в сообществе. Общепринято, что пространственная структура сообществ является показателем разнообразия местообитании и полноты использования растениями ресурсов среды. Именно от взаимного пространственного расположения отдельных особеи во многом зависят такие важные биологические процессы в растительных сообществах, как успешное возобновление видов и конкуренция за ресурсы (Колобов и др., 2015; ко1оьоу, Frisman, 2018). Столь же актуальны вопросы, связанные с анализом механизмов формирования обратных связеи между функционированием биоты и средои ее обитания (в частности, почвенным покровом), которые проявляются на разных иерархических уровнях и с разными характерными временами. Совместное деиствие различных экологических процессов может быть разнонаправленным (уменьшающим резуль-тирующии эффект) или со-направленным (ускоряющим время и/или усиливающим интенсивность его проявления), и, кроме того, может иметь специфические особенности на разных пространственных мас-

штабах. Тем не менее, часто удается показать, что наблюдаемая сложность процессов может являться результатом композиции простых взаимодействий между особями, в первую очередь определяемых пространственнои структурои, которая, в свою очередь, формируется под деистви-ем данных процессов.

Проблема совместного анализа структуры и масштаба является однои из важ-неиших проблем экологии, объединяю-щеи биологию популяции и науку об условиях окружающеи среды (эдафологию) и связывающеи фундаментальную и прикладную экологию (Levin, 1992). В большом числе актуальных задач, таких как прогноз экологических последствии глобального изменения климата, сохранение биоразнообразия и устоичивости экосистем, требуется изучение явлении, происходящих в самых разных масштабах пространства, времени и уровнеи эколо-гическои организации, так как нельзя выделить какои-то определенныи масштаб для описания всего многообразия природных явлении. Соответственно, анализ пространственных взаимоотношении компонентов биоты должен проводиться в различных пространственных масштабах: от микроуровня, определяющегося функционированием микробоценоза в почвенных локусах, к уровню особи (дерева или растения травяно-кустарничкового яруса), взаимодеиствующеи с ближаиши-ми соседями, и далее до взаимоотношении

популяции растении напочвенного покрова и древостоя, т. е. на уровне биоценоза.

В последние годы анализ простран-ственнои структуры и пространственнои неоднородности экосистем и их биотических компонентов приобретает качественно новыи теоретическии и практи-ческии уровень. Во многом это связано с ускоренным развитием современных технологии наземного и воздушного лазерного 3D-сканирования, а также аэрофотосъемки с применением беспилотных летательных аппаратов. Возможность получения подобных наборов измерении, наряду с применением методов матема-тическои обработки пространственно распределенных данных, позволяет использовать ранее недоступные подходы к анализу структуры экосистем на разных пространственных уровнях и получать принципиально новую информацию о механизмах внутреннеи организации, функционирования и устоичивого развития биогеоценозов. Несмотря на прогресс в области анализа пространственных данных, вопросы, на которые можно дать ответ с помощью методов пространственнои статистики, остаются в рамках выявления особенностеи сформированных структур. Это означает, что появилась возможность вычисления вероятности того, что наблюдаемая структура связана с пространственно-обусловленными явлениями или процессами. Однако методы пространственнои статистики не позволяют объ-

яснить механизмы формирования тои или инои структуры и то, какие экологические процессы могут быть причинои наблюдаемых паттернов. Необходим подход, объ-единяющии методы пространственнои статистики и индивидуально-ориентированные имитационные модели, которые воспроизводят функционирование и количественные характеристики экосистем, исходя из математического или механистического описания процессов.

Роль живого напочвенного покрова лесных экосистем редко принимается во внимание при анализе углеродного баланса территории (Goulden et al., 1997; Law et al., 1999). Но во многих широко распространенных типах бореальных лесов сомкнутость древесного полога низкая, что обеспечивает высокую доступность сол-нечнои радиации для растении травяно-кустарничкового яруса и, как следствие, определяет высокую интенсивность фотосинтеза (Baldocchi et al., 2000). Не менее важным является влияние травянисто-кустарничкового яруса на возобновление древесных растении.

Растительныи опад в лесных экосистемах играет роль источника питательных веществ, а соотношение темпов его поступления и разложения регулирует скорость динамики питательных веществ в почве и, как следствие, продукцион-ньш процесс (Nilsson, Wardle, 2005; Kolari et al., 2006). Следовательно, изменения в структуре растительных сообществ приводят к качественным и количественным

изменениям в лесной подстилке, которая, в свою очередь, оказывает непосредственное влияние на накопление углерода в почве (Карпачевскии, 1981; Чертов, 1981; Hattenschwiler, Gasser, 2005). Кроме того, характер растительного опада и формиру-емои им леснои подстилки во многом определяют структуру почвенного микробоце-ноза, ответственного за процессы трансформации и минерализации органического вещества и соединении азота в почвах.

Анализ структурнои сложности лесных экосистем позволяет выявить механизмы и процессы, определяющие их нели-неиную динамику и приводящие к формированию специфическои пространствен-нои организации леснои растительности. Незаменимым инструментом при проведении подобного анализа является имитационное моделирование, позволяющее формализовать количественное описание динамики элементов леснои экосистемы, пространственных взаимоотношении между элементами и роль взаимодеиствии между компонентами в поддержании ее устоичивости. Под устоичивостью леснои экосистемы в данном случае понимается ее способность к поддержанию структуры, функционирования, динамики и продуктивности в процессе развития, как при отсутствии внешних нарушении, так и при разного рода воздеиствиях. Имитационные эксперименты позволят улучшить понимание комплекса взаимодеиствии между различными компонентами экосистемы и процессов, определяющих структуру,

устоичивость и продуктивность сложных растительных сообществ.

Для отечественнои леснои экологии актуальность разработки математических моделеи как инструмента прогноза продуктивности и оценки экосистемных функции лесов определяется переходом лесного сектора страны к интенсивнои модели развития, ориентированнои на более короткие сроки получения товарнои продукции, в том числе за счет более широкого внедрения в практику лесопользования посадок лесных культур и лесных плантации (Romanov et al., 2016). Помимо вопросов экономическои целесообразности затрат на искусственное лесовосста-новление и лесоразведение в разных по-чвенно-климатических условиях, не менее важным становится вопрос обоснования оптимальных лесохозяиственных сценариев, обеспечивающих получение высо-кои продукции древесины при сохранении экологических функции лесов.

Имитационные модели лесных экосистем, как правило, состоят из следующих блоков: модели возобновления и отмирания деревьев, модели продукции биомассы деревьев, модели конкуренции, модели динамики органического вещества почвы. В них также могут входить модели живого напочвенного покрова, инструменты для имитации лесохозяиственных мероприятии (посадки лесных культур и уход за ними, рубки и т.д.) и различного рода нарушении (пожары, ветровалы, воздеи-ствие фитопатогенов). Более подробные

обзоры моделей разных типов приводились нами ранее (Грабарник и др., 20196; Чертов и др., 2019).

Модели возобновления. Однои из важнеиших задач анализа динамики лесных экосистем является изучение процессов возобновления. Ее решение позволяет приблизиться к пониманию основ устоичивого развития экосистем. Однои из общепринятых концепции динамики лесного ценоза является «оконная» модель (Коротков, 1991; McCarthy, 2001). При этом леснои покров представляется как «мозаика» небольших участков, занятых когортами деревьев, находящихся на разных стадиях развития и сформировавшихся на месте вывалов деревьев предыдущих поколении. В этом случае появление подроста и его развитие до стадии взрослого дерева связано с отпадом деревьев и с расположением соседних крупных деревьев, образующих пространственньш «каркас» экосистемы. Эмпирические модели описывают зависимость плотности и видового состава возобновления леса от географических и климатических факторов (Pukkala, Kolstrom, 1992), а также характеристик местообитания и видового состава верхнего яруса древостоя (Pukkala et al., 2012). Приживаемость деревьев в моделях возобновления рассматривается на локальном уровне в зависимости от наличия ближаиших соседеи (Kuuluvainen et al., 1993; Fajardo et al., 2006; Wiegand et al., 2009; Pommerening, Grabarnik, 2019). Модели динамических пространственных

точечных процессов учитывают конкуренцию между деревьями верхнего яруса, чтобы ответить на фундаментальные вопросы, связанные с динамикой древосто-ев, и объяснить возникновение пространственных структур (Moeur, 1997).

Модели конкуренции. Конкуренция в индивидуально-ориентированных моделях описывается с разнои степенью пространственнои детализации. В целом можно выделить несколько основных подходов. В самом общем случае используются индексы конкуренции (Daniels et al., 1986), которые в обобщенном виде описывают силу и направление взаимодеиствия между растениями в сообществе. Развитием данного подхода является применение в индивидуально-ориентированных моделях теории фитогенного поля для описания конкурентных взаимодеиствии (Жукова, 2012; Seidl et al., 2012). В ряде моделеи два основных вида конкуренции (за свет и за ресурсы почвы) рассматриваются раздельно (или же рассматривается только один из них). При моделировании кроновои конкуренции используются как простые модели, рассматривающие перекрытие т. н. «зон затенения» (фактически — вертикальных проекции крон) соседних деревьев, так и более сложные, использующие трехмерное представление крон (в дискретных моделях кроны, как правило, аппроксимируются квадратными призмами) и точныи расчет прохождения солнечных лучеи через полог (Brunner, 1998; Martens et al., 2000; Stadt,

Lieffers, 2000; Olchev et al., 2009; Лебедев, Чумаченко, 2011). В частных случаях кроны могут представляться как плоские «экраны» (Korzukhin, Ter-Mikaelian, 1995), или в более общем случае модель способна учитывать внутреннюю структуру кроны (неоднородность в распределении биомассы), например, модель Mixfor-3D (Olchev et al., 2009). Более сложные модели воспроизводят пространственную структуру кроны с высокои точностью (Renshaw, 1985). Среди подобных моде-леи также заслуживает внимания модель LIGNUM (Perttunen, 2009), которая построена на основе L-систем и детально воспроизводит архитектуру кроны. Модель LIGNUM предназначена для имитации процессов на уровне отдельных деревьев, но предпринимаются попытки (Sievanen et al., 2008) моделирования роста одно-видовых древостоев. Модель PICUS (Lexer, Honninger, 2001) является индивидуаль-но-ориентированнои трехмернои гэп-моделью и позволяет учитывать неоднородность лесного полога при расчете освещенности с помощью трехмернои модели хода лучеи и особенности рельефа. Пространственно-детализированная модель FORRUS-S (Chumachenko et al., 2003) относится к классу биоэкологических, имитирующих процессы рождения, роста и гибели особеи. Модель учитывает влияние условии местообитания и светового режима на ход роста древостоев и позволяет имитировать различные режимы многоцелевого лесопользования, что делает ее

важным элементом планирования лесо-хозяиственных мероприятии на лесных участках. В последние годы становится популярным подход, при котором вертикальная структура древостоя упрощается до представления в виде нескольких «слоев», соответствующим разным ярусам древостоя (например, Колобов, 2013; Collalti et al., 2014).

Для описания пространственнои структуры корневых систем предложено несколько регрессионных моделеи, описывающих зависимость массы корнеи от глубины (Strong, LaRoi, 1985; Gale, Grigal, 1987; Starr et al., 2009, 2012). Следует отметить, что модели корневых систем, как правило, не являются самостоятельными, а входят в состав более сложных моделеи природных или агроэкосистем. При этом особенно следует подчеркнуть, что даже многие современные имитационные модели вообще не имеют блока, имитирующего конкуренцию за воду и элементы минерального питания (моделируется только конкуренция за свет или используются обобщенные индексы конкуренции). В наиболее простых моделях корневои конкуренции питательные вещества почвы в равных количествах распределяются между всеми растениями на имитируемом участке, а интенсивность поглощения воды и элементов минерального питания убывает с расстоянием от ствола (Yastrebov, 1996; Casper et al., 2003). Многие из упомянутых выше подходов являются попыткои «привязать» интенсивность подземнои

конкуренции к интенсивности надзем-нои (намного более легко определяемои). Существует также целая группа моделеи экосистем, учитывающая лимитирование продуктивности древостоев количеством доступного азота в почве, например iLand (Seidl et al., 2012), PICUS (Lexer, Honninger, 2001), 4C (Lasch-Born et al., 2020) и TRIPLEX (Zhou et al., 2008), но в которых почва рассматривается как некии общии ресурс, однородныи в пространственном отношении, а прирост биомассы, ограниченныи количеством доступного азота, рассчитывается с помощью видоспецифичных функции отклика. Однако целым рядом исследовании однозначно показано, что содержание доступных питательных веществ и органического вещества в почвах может отличаться более чем на порядок на удаленности всего в десятки сантиметров (Kuzyakova et al., 1997; Spielvogel et al., 2009).

В имитационных моделях, оперирующих объектами на регулярнои решетке, вводится понятие «зоны питания», т. е. области (группы ячеек), занятои корнями конкретного дерева. Обычно в таких моделях масса корнеи полагается равномерно распределеннои по всеи площади питания конкретного дерева (Goreaud et al., 2002; Raynaud, Leadley, 2005). Здесь также следует отметить, что лишь немногие из моделеи такого рода разработаны для имитации динамики многовидовых древостоев и, соответственно, учитывают видоспецифичные различия в распространении корнеи (Mao et al., 2015; Shanin et al., 2015a). В системе

моделей EFIMOD (Komarov et al., 2003a) используется относительно упрощенное представление процессов конкуренции за свет и минеральньш азот в почве и продукции биомассы. Система моделеи EFIMOD (Komarov et al., 2003a) учитывает влияние на продуктивность только вышеперечисленных двух факторов. Модель построена на допущении, что все возможные неопределенности будут нивелированы при расчете усредненнои динамики в популяции вза-имодеиствующих особеи (Комаров, 2010).

В древостоях, сформированных несколькими видами деревьев с различающимися эколого-ценотическими стратегиями, пространственная неоднородность в доступности ресурсов может быть намного выше, чем в монокультурах (Grime, 2002; Pretzsch, 2014), что является наиболее вероятнои причинои более высокои продуктивности многовидовых древосто-ев по сравнению с одновидовыми насаждениями (Bielak et al., 2014; Cavard et al., 2011; Pretzsch et al., 2015), что подтверждается как экспериментальными исследованиями, так и с помощью имитационного моделирования (Rötzer, 2013; Moghaddam, 2014; Toigo et al., 2015; Forrester, Bauhus, 2016; Pretzsch, Schütze, 2021). Соответственно, модели конкуренции должны учитывать видоспецифичные особенности развития крон и корневых систем деревьев.

Клеточно-автоматные модели популяций растений. В моделях подобного типа в качестве основного объекта модели выступает индивид, которыи меняет во

времени свое состояние и характеристики по тем или иным правилам, в том числе и в зависимости от состояния и/или размеров соседних объектов (Комаров, 1982; Berger et al., 2008; Herben, Widova, 2012; Oborny et al., 2012, и др.). С помощью данного подхода проводят анализ совмест-нои динамики множества дискретных объектов, имеющих пространственные координаты. Общие своиства моделиру-емои системы контролируются и определяются через локальные взаимодеиствия между составляющими систему объектами, и это своиство позволяет строить содержательные модели сложных многокомпонентных систем, таких, как, например, многовидовое сообщество растении, характеризующихся разными экологическими и биологическими своиствами. При этом модели демонстрируют нелинеиные своиства, заключающиеся в том, что пространственно-временные модели с простыми правилами развития отдельных особеи могут воспроизводить сложные картины популяционнои динамики. С помощью клеточно-автоматных моделеи, например, изучены эффекты конкуренции и семенного расселения на устоичивость сообществ растении при сильных нарушающих воздеиствиях (Комаров, 1982; Matsinos, Troumbis, 2002; Komarov et al., 2003b). Клеточные автоматы также применялись для описания процессов инвазии видов с различными способностями к конкуренции за пространство по сравнению с видами локального сообществ

(Arii, Parrott, 2006). Объединение техник клеточных автоматов, L-систем и матричного моделирования (Frolov et al., 2015, 2020a, 2020b) позволяет прогнозировать популяционную динамику многовидовых сообществ с учетом видоспецифичных особенностеи роста, развития, реакции на экологические факторы, а также повышает точность масс-балансового подхода к прогнозированию их продуктивности.

Модели динамики органического вещества почвы. В ранних моделях лесных экосистем блоки имитации динамики органического вещества почвы либо отсутствовали, либо были представлены в форме неизменных эдафических условии (Shugart et al., 1992). Пик активнои разработки моделеи динамики органического вещества почв пришелся на конец XX века. Модели этого периода часто интегрированы в модели биогеохимических циклов элементов. Из зарубежных моделеи наиболее известна модель CENTURY (Parton et al., 1988), из отечественных — рассматриваемые ниже модели ROMUL и Romul_Hum (Chertov et al., 2001; Chertov et al., 2017a, 2017b; Komarov et al., 2017a). Модели VSD+ (Posch, Reinds, 2009) и SMARTml (Bonten et al., 2011) позволяют моделировать динамику небольшого числа почвенных по-казателеи и используются для моделирования отклика наземных экосистем, в том числе лесов, на поступление кислотообразующих и эвтрофирующих соединении с атмосферными осадками. Модель динамики химических своиств лесных почв

ForSAFE (Sverdrup et al., 2007) может быть совмещена с моделью растительности напочвенного покрова VEG (Belyazid et al., 2011). Еще одна группа исследователей из Великобритании продолжает разработки модели MAGIC (Cosby et al., 2001; Oulehle et al., 2012), которая позволяет моделировать изменение кислотно-щелочных своиств почв и внутрипочвенньш цикл азота.

По характеру использования моделеи органического вещества почв в структуре моделеи лесных экосистем они могут быть разделены на две группы. К первои группе относятся системы моделеи без «обрат-нои связи», т. е. не учитывающие влияние изменении в почве на продуктивность леснои растительности. Примером таких моделеи служат лесоводственные модели хозяиственнои продуктивности с пересчетом таксационных параметров в пулы углерода и лесного опада посредством конверсионных функции, как, например, в моделях EFISCEN (Nabuurs et al., 2000) и MELA (Hirvela et al., 2017). В системах моделеи с обратнои связью почвенные модели функционально встроены в структуру процессных моделеи экосистем (Parton et al., 1988; Chertov et al., 1999; Komarov et al., 2003a; Грабарник и др., 2019а). Основным драивером обратнои связи служит доступ-ныи для растении азот почвы, продуциру-емыи при минерализации органического вещества почвы. В свою очередь, роль азота в продуктивности растении в процессных моделях учитывается либо как как внешнии фактор (так же как температура

и влажность) по поправочным коэффициентам к базовои функции роста (Kellomäki et al., 1993; Seidl et al., 2012), либо как ресурс, используемьш для синтеза биомассы растении (Komarov et al., 2003a; Шанин и др., 2019), по которому рассчитывается прирост биомассы. При этом изменение почвенных запасов органического вещества под влиянием опада растении непосредственно влияет на продукцию доступного азота.

В рамках анализа средствами имитационного моделирования взаимосвязи структуры лесных сообществ и их устои-чивого функционирования могут быть сформулированы следующие задачи:

1. Математическое описание структуры сложных растительных сообществ на основе современных методов простран-ственнои статистики. Решение этои задачи позволит моделировать особенности пространственнои структуры, необходимые для включения в более сложные модели самоорганизации растительного покрова лесных экосистем.

2. Построение индивидуально-ориентированных пространственно-детализированных имитационных моделеи динамики лесных экосистем. Эти модели должны воспроизводить (а) механизмы конкурентных взаимоотношении за свет и ресурсы почвы, которые определяются пространственнои структурои фитоце-нозов, что позволит получать в имитационных экспериментах реалистичные реконструкции структурных изменении

в лесных экосистемах; (б) динамику роста отдельных растении в зависимости от количества полученных ресурсов и условии местообитания. Важным своиством мо-делеи конкуренции должна быть способность имитировать адаптацию растении к неоднородности условии окружающеи среды и конкурентному давлению со стороны соседних растении.

3. Поиск необходимого уровня детализации описания эндо- и экзогенных процессов, происходящих в лесных экосистемах, что требуется для обеспечения масштабируемости системы моделеи.

4. Разработка методов моделирования структурно-функциональнои организации, популяционнои динамики и продуктивности растении живого напочвенного покрова. Решение даннои задачи позволит улучшить описание круговорота биофильных элементов с учетом продукции фитомассы растении напочвенного покрова и пространственное варьирование динамики органического вещества почвы как следствие неоднородности структуры живого напочвенного покрова. Данная задача тесно связана с задачеи разработки модели естественного возобновления деревьев с учетом пространственнои структуры древостоя и напочвенного покрова и формируемых ими условии экотопа.

5. Разработка моделеи динамики органического вещества почвы (процессов минерализации и гумификации) с учетом пространственнои неоднородности в поступлении растительного опада и гидро-

термического режима почв. Последнее потребует разработки пространственно-де-тализированнои модели почвенного климата, учитывающеи факторы его формирования: неоднородность растительности и структуры почвенного покрова с учетом влияния растительности и микрорельефа.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Согласно существующим представлениям, пространственная структура лесных экосистем изменяется иерархически, отражая суммарные эффекты влияния разных факторов и многочисленных процессов, лежащих в основе пространственных паттернов того или иного масштаба (Кии1иуатеп et а1., 1998; КиШа et а1., 2018; Тихонова, Тихонов, 2021). При этом некоторые факторы и процессы формируют паттерны в нескольких масштабах (Е1Ые, Rempel, 2001). Для определения необходимого уровня детализации пространственнои неоднородности лесных биогеоценозов, связаннои с процессами их функционирования на разных масштабных уровнях, нами был проведен комплекс экспериментальных полевых исследовании, результаты которых использованы при модификации и параметризации новои версии системы моделеи.

Исследования выполнялись на двух ключевых участках — в Приокско-Террас-ном государственном природном биосферном заповеднике (юг Московскои обл., подзона хвоино-широколиственных лесов)

и государственном природном заповеднике «Калужские засеки» (юго-восток Ка-лужскои обл., подзона широколиственных лесов). Выбор в качестве объектов исследования лесных сообществ с участием или доминированием широколиственных видов не случаен. В отечественнои литературе имеется немало публикации, связанных с изучением биогенного круговорота и условии функционирования таежных лесов (Казимиров, Морозова, 1973; Лукина, 1996; Бобкова и др., 2000; Никонов и др., 2002; Коренные ..., 2006; Lukina et al., 2019). Данные этих и других публикации были использованы при разработке первых версии системы моделеи EFIMOD (Komarov et al., 2003a) и ее последующих модификации, которые показали хорошее воспроизведение в имитационных оценках особенностеи биогенного круговорота углерода в разных типах еловых, сосновых и мелколиственных лесов (Чертов и др., 2015; Komarov, Shanin, 2012). Расширение сферы приложения EFIMOD за счет включения в подмодели древостоя параметров для широколиственных видов потребовало не только получения количественных данных об особенностях их конкуренции за ресурсы, параметрах роста, распределения биомассы по органам и условии успешного возобновления, но и специального анализа особенностеи формирования и динамики пространственнои структуры подобных древостоев.

Планируя полевые исследования на ключевых участках, мы исходили из понимания того, что взаимное расположение

деревьев разных видов и размеров определяет не только конкуренцию между ними за свет и элементы почвенного питания, но и формирует вариабельность экологических условии под пологом леса, которая, в свою очередь, обеспечивает многообразие экологических ниш разного масштабного уровня, что важно для поддержания продуктивности и экосистемных функции лесов, их биоразнообразия и устоичивого развития. Соответственно, проводя полевые исследования, мы ориентировались, с однои стороны, на ярусно-компонентную структуру лесных биогеоценозов (древо-стои, подрост, напочвенныи покров, лесная подстилка, корнеобитаемые горизонты почв), а с другои, на разномасштабные уровни их проявления и функционирования (сообщество, ценопопуляция, отдельные растения, органы растения).

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Постоянная пробная площадь в При-окско-Террасном государственном природном биосферном заповеднике (ППП-ПТЗ) площадью 1 га (100 х 100 м) заложена в 2016 г. Стороны ППП ориентированы по магнитному меридиану, дополнительно ППП разбита на квадраты 20 х 20 м, углы и центры которых маркированы вешками. В смешанном разновозрастном древостое преобладают Betula spp., Picea abies L. и Pinus sylvestris L., реже встречается Populus tremula L. Во втором ярусе представлены преимущественно Tilia cordata Mill. и Picea

abies, реже встречается Quercus robur L. Средний возраст деревьев первого яруса варьирует от 70-75 лет (Tilia cordata, Picea abies) до 110-115 лет (Quercus robur, Pinus sylvestris). Пространственное расположение деревьев разных видов в пределах пробной площади показано на рис. 1, стр. 13. Разреженныи характер древостоя в юго-западнои части ППП связан с массовое гибелью генеративных деревьев Picea abies в результате повреждения короедом-типографом (Ips typographus (Linnaeus, 1758)) в 2012 г. В подросте преобладают Picea abies и Tilia cordata. На разных участках ППП в травяно-кустарничковом ярусе доминируют Vaccinium myrtillus L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Calamagrostis arundinacea Roth и Convallaria majalis L. По-чвенныи покров относится к дерново-под-бурам (Классификация ..., 2004) или Albic Luvisol (WRB, 2015). Более детально характеристики почвенно-растительных условии ППП отражены в публикациях (Шанин и др., 2018; Priputina et al., 2020).

Полевые исследования на ППП-ПТЗ включали следующие тематические блоки в соответствии с компонентнои струк-турои биогеоценозов. Исследования древесного яруса включали в себя:

1. Картографирование древостоя, определение онтогенетических состоянии и классов Крафта (для живых деревьев), высот, диаметров стволов на уровне груди (DBH) и координат деревьев с помощью лазерного дальномера с функциями измерения высоты и магнитного азимута Laser

Рисунок 1. План-схема древостоя на ППП-ПТЗ.

P. s. — Pinus sylvestris, P. a. — Picea abies, B. spp. — Betula spp., P. t. — Populus trémula, T. c. — Tilia cordata, Q. r. — Quercus robur, Сух. — сухостойные деревья, Вал. — упавшие с момента первичного учета 2016 г.

Technology TruPulse 360B, что позволило подготовить сценарии, необходимый для валидации системы моделеи.

2. Разносезонная аэрофотосъемка древостоя с использованием квадрокоп-теров с целью создания ортофотопланов

ППП-ПТЗ. Использованы квадрокопте-ры фирмы DJI Phantom 4 и Phantom 4 Pro. Полеты выполнялись в автоматическом режиме по сценарию съемки mosaic flight mode с перекрытием снимков 80-95%.

3. Измерение проекции крон деревьев при помощи визуального дешифрирования ортофотопланов, полученных на основе обработки аэрофотоснимков. Работы по пп. 2 и 3 необходимы для параметризации процедеры, описывающеи взаимосвязь размерных характеристик ствола и кроны дерева.

4. Проведение демографического учета подроста на 5 учетных площадках (20 х 20 м).

5. Анализ распределения в пространстве хвоино-листового и других фракции поверхностного опада 6 видов деревьев (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula spp., Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides) с использованием серии опадоуловителеи, установленных на разном удалении от деревьев с учетом их размерных характеристик. На основе полученных данных была проведена параметризация видоспеци-фичнои функции пространственного распределения хвоино-листового опада.

Исследования травяно-кустарничко-вого яруса включали в себя:

1. Разномасштабное пространственное картографирование доминантных видов, оценка проективного покрытия разных видов с учетом сомкнутости древесного полога в местах их произрастания.

2. Определение неоднородности условии произрастания ценопопуляции растении в пределах пробнои площади: инструментально измерялись показатели освещенности (доступнои фотосинтети-чески активнои радиации (ФАР)) и влаж-

ности почв, отбирались образцы подгори-зонтов F, Н) подстилки и гумусово-акку-мулятивного горизонта почвы для определения содержания С и N. Эти данные позволили провести валидацию системы моделеи с точки зрения приуроченности пространственнои структуры живого напочвенного покрова к локальным экологическим условиям.

3. Определение условии освещенности под пологом древостоя для разных вариантов проективного покрытия и диапазонов толерантности доминантных видов к факторам освещенности и влажности почв.

4. Контролируемый эксперимент по определению зависимости интенсивности фотосинтеза Pteridium aquШnum, Calamagrostis arundinacea и Convallaria majalis от влажности почвы. Полученные по пп. 3 и 4 экспериментальные данные использованы для параметризации ви-доспецифичных параметров фотосинтеза и функции отклика продуктивности исследуемых видов на влажность корнеоби-таемого слоя почвы.

5. Отбор образцов доминантных видов с целью получения данных о биомассе, содержании углерода и азота в разных органах вегетирующих растении и растительного опада. На основании этих данных рассчитаны коэффициенты функции ранговых распределении, которые необходимы для вычисления продукционных характеристик подмодели живого напочвенного покрова.

Исследования почв включали в себя:

1. Изучение пространственного распределения характеристик органического вещества (Сорг, С: N) леснои подстилки и органоминеральных горизонтов почв в зависимости от расположения деревьев разных видов, сомкнутости крон и видового состава травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ).

2. Круглогодичный мониторинг температуры и влажности подстилки и орга-номинеральных горизонтов почв, а также количества атмосферных осадков, поступающих под полог древостоя в зависимости от его сомкнутости и видового состава. Экспериментальные данные, полученные по пп. 1 и 2, использованы для валидации подмоделеи гидротермического режима и динамики органического вещества почвы.

Постоянная пробная площадь в государственном природном заповеднике «Калужские засеки» (ППП-КЗ) располагается в старовозрастном полидоминантном широколиственном лесу без следов рубок и других нарушении на Южном участке заповедника и занимает площадь 10.8 га (200 х 540 м). Пробная площадь заложена в 1986-1988 гг. под руководством проф. О. В. Смирновои; в 2016-2018 гг. проведен повторныи перечет, а в 2021 — повторное картографирование древостоя на участке размером 40 х 40 м. Древостои имеет ярусную структуру и состоит преимущественно из Quercus robur, Fraxinus excelsior L., Tilia cordata, Acer platanoides, Acer campestre L.,

Ulmus glabra Huds., Betula spp. и Populus tremula. О разнообразии видового состава верхнего яруса древостоя можно судить по аэрофотоснимку, сделанному в осеннии период (рис. 2, стр. 16). Возраст отдельных особеи Quercus robur — более 300 лет, мак-симальныи возраст деревьев других видов превышает 150 лет (Shashkov et al., 2022). Подлесок сформирован Corylus avellana L., Euonymus europaeus L., E. verrucosus Scop., Lonicera xylosteum L., Prunus padus L.; в подросте представлены преимущественно Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer platanoides и Acer campestre. В напочвенном покрове доминируют Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L., Lamium galeobdolon L., Pulmonaria obscura Dumort. и другие неморальные виды. Проективное покрытие растении напочвенного покрова составляет в среднем 65%. Почвенньш покров на разных участках пробнои площади представлен вариантами дерново-подзолистых, серых и темногумусовых почв (Бо-бровскии, Лоико, 2019).

На ППП-КЗ проводились следующие полевые исследования древесного яруса:

1. Разносезонная аэрофотосъемка древостоя с использованием квадрокоп-теров DJI Phantom 4 и DJI Phantom 4 Pro) с целью создания ортофотопланов ППП.

2. Картографирование древостоя методом триангуляции, основанном на измерении расстоянии между фокальными деревьями (с учетом радиуса их ствола) и опорными точками с известными координатами с помощью лазерного дальномера.

Рисунок 2. Ортофотоплан ППП-КЗ (по материалам аэрофотосъемки 10.10.2021; квадрокоптер DJI Phantom 4 Advanced, высота съемки 117 м)

Исследования травяно-кустарничко-вого яруса предусматривали отбор образцов доминантных видов ТКЯ с целью получения данных о содержании углерода и азота в разных органах вегетирующих растении и в растительном опаде.

Исследования почвенного покрова предусматривали изучение про-

странственного распределения характеристик органического вещества (Сорг, С: N3 леснои подстилки и верхнего органоминерального горизонта почв в зависимости от расположения деревьев разных видов, сомкнутости крон и доминантных видов напочвенного покрова.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследование особенностей пространственной и видовой структуры древесного яруса в многовидовых древостоях

Целью полевых исследовании пространственнои структуры, видоспецифич-ных показателеи роста и динамики древесного яруса было получение данных, необходимых для модификации подмодели начального размещения деревьев, подмодели конкуренции за фотосинтетически активную радиацию (ФАР) и подмодели продукции биомассы деревьев и ее распределения по органам с учетом возможнои асимметрии крон. Основнои акцент наших исследовании сделан на анализе связеи пространственных и демографических аспектов динамики лесных древостоев, так как размещение деревьев и их размерные характеристики являются результатом текущих демографических изменении растительного сообщества и экологических процессов, деиствовавших в прошлом, а конкуренция между деревьями разных онтогенетических состоянии и размерных классов является асимметричнои.

Полученные в ходе полевых исследовании на постояннои пробнои площади в Приокско-Террасном заповеднике данные о расположении (координатах) основании стволов и центроидов проекции крон деревьев верхнего яруса были использованы для анализа характера их пространственного распределения (Шанин и др., 2018),

аналогично методике, использованнои в более ранних исследованиях (Шанин и др., 2016). Согласно оценкам, распределение в пространстве основании стволов соответствовало модели случаиного размещения, но значение меры согласия с нулевои гипо-тезои о случаином размещении (p = 0.058) было близко к критическому значению 0.05, предполагая, что реальное размещение деревьев имеет пространственные характеристики, отклоняющиеся от таковых для полностью случаиного, что может говорить о наличии некоторых признаков равномерности. Дополнительньш графическии анализ L-функции показал для исследуемого древостоя низкую встречаемость пар деревьев с расстояниями между основаниями их стволов 4-6 метров, что нетипично для случаиного размещения. Анализ распределения в пространстве центроидов (геометрических центров) проекции крон показал, что их расположение, напротив, значимо отличалось от случаиного в сторону более регулярного (p = 0.032). Отклонение от слу-чаиного размещения было связано с незначительным вкладом в суммарное распределение пар коротких расстоянии (1.5-2.5 м). Показанная для исследуемого древостоя регулярность расположения в пространстве центроидов проекции крон при слу-чаином расположении основании стволов, отмечавшаяся и в других работах (Секре-тенко, 2001; Schröter et al., 2012), отражает механизм адаптации деревьев к конкуренции со стороны соседеи, которыи прояв-

ляется в асимметричном горизонтальном росте крон в разных направлениях. У деревьев с разными стратегиями роста величина асимметрии проявляется по-разному: она выше у реактивных и толерантных видов, ниже — у конкурентных, что предполагает необходимость соответствующеи ви-доспецифичнои параметризации в модели. Следует отметить, что благодаря данному

адаптационному механизму многовидовои древостои способен поддерживать высо-кии уровень продукции фитомассы, максимально используя имеющиеся ресурсы.

Выполненные в ходе полевых исследовании измерения площадеи проекции крон деревьев показали их разрастание в направлении открытых участков (рис. 3), которые образованы разрывами («окна-

20

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

_I_

40 _I_

60

_1_

80

100

о л

20 -

40 -

60

80

100 J

P.S. о p.a. о e.spp. P.t Т.е. о Q_r.

Рисунок 3. План-схема проекций крон деревьев на ППП-ПТЗ.

Цветом показаны следующие виды: P. s. — Pinus sylvestris, P.a. — Picea abies, B. spp. — Betula spp., P. t. — Populus tremula, T. c. — Tilia cordata, Q. r. — Quercus robur

ми») в лесном пологе в результате вывалов деревьев первого яруса. Этот факт и то, что с образованием ветровальных окон связана пространственная неоднородность экологических условии под пологом леса (Восточноевропейские леса ..., 2004; Бо-бровскии, 2010), определили наше внимание к проблеме изучения пространственных особенностеи расположения и оценки площади ветровальных окон в разновозрастных древостоях сложного видового состава.

По результатам аэрофотосъемки по-стояннои пробнои площади в заповеднике

«Калужские засеки» был выполнен анализ распределения высот поверхности полога древостоя, позволившии выделить, определить размеры и оценить долю ветровальных окон разного возраста в древесном пологе (рис. 4).

Полевые исследования на ППП в заповеднике «Калужские засеки» включали также проведение повторного перечета древостоя, что позволило получить данные о динамике основных характеристик древостоя за 30 летнии период (с 1988 по 2018 гг.). Результаты сравнительного анализа показали заметное увеличение

Рисунок 4. А: План ППП-КЗ на 4 июня 2021 года с разделением территории на полог леса (высота >20 м)

и окна возобновления разных классов высоты. В: План постояннои пробнои площади с разделением древеснои растительности на 3 класса (Портнов и др., 2021)

среднего диаметра деревьев светолюбивых видов (Quercus robur, Fraxinus excelsior, Populus tremula и Betula spp.). У теневыносливых видов (Ulmus glabra, Tilia cordata, Acer platanoides) за тот же отрезок времени средний диаметр возрос незначительно или даже уменьшился, но увеличилось общее число деревьев этих видов, что свидетельствовало об их успешном возобновлении под пологом в условиях отно-сительнои ограниченности ресурсов ФАР. Полученные данные являются важными для анализа и интерпретации результатов имитационных оценок, а также валидации системы моделеи на качественном уровне.

Изучение пространственного распределения поверхностного опада разных видов деревьев

Особенности распределения хвоино-листового и других фракции опада в пространстве лесного биогеоценоза являются важным фактором формирования неоднородности (мозаики) почвенных условии (Орлова и др., 2011). Для параметризации функции, используемои в раз-рабатываемои системе моделеи для описания пространственного распределения хвоино-листового опада древесного яруса, на ключевом участке в Приокско-Тер-расном заповеднике были установлены 12 серии опадоуловителеи с площадью сбора 0.25 м2 (0.5 х 0.5 м) под деревьями видов Pinus sylvestris, Picea abies, Betula spp., Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides

(по 2 серии на каждый вид). Для установки опадоуловителеи выбирали деревья, расстояние от которых до ближайшего дерева того же вида составляло не менее 100% высоты наиболее высокого из деревьев (либо фокального, либо наиболее высокого из соседних деревьев того же вида). Каждую серию из 5 опадоуловителеи устанавливали по направленнои от фокального дерева трансекте на расстоянии, соответствующем 0.050, 0.125, 0.250, 0.500 и 1.000 высоты фокального дерева. С помощью угло-мернои съемки фиксировали расположение всех деревьев, проекции крон которых перекрывают трансекту. Опад отбирали один раз в месяц. Опад фокального дерева сортировали на фракции: листва или хвоя; ветви и кора; прочее (семена, шишки, почечные чешуи и др.). Опад деревьев других видов не разделялся по фракциям. Анализ полученных данных о пространственном распределении хвоино-листового опада (рис. 5, стр. 21) показал, что основная масса опада, поступающего на поверхность почвы, аккумулируется на расстоянии до 0.125-0.250 высоты соответствующего дерева. Характер его распределения определяется своиствами листьев и хвои деревьев разных видов, в первую очередь их удельнои массои. Среди исследуемых видов наибольшая относительная дальность разлета характерна для Betula spp., наименьшая — для Picea abies. В распределении остальных фракции опада выраженных закономерностеи не выявлено.

150 -

100 -

50

Picea abies

Pinus sylvestris

— Betula spp.

— Quercus robur

Tilia cordata

— Acer platanoides l

\ l

i i i i i 1 1 1 1 1

о ю о о ю о

LO CMLO LOCM LO

СМ -г- О О -г- СМ

Ö Ö Ö Ö Ö Ö

1.0 -

0.8 -

а 0.6

0.4 -

0.2 -

0.0

о ю о о ю о

LO CMLO LOCM LO

СМ -Г- О О -Г- СМ

Ö Ö Ö Ö Ö Ö

Относительное расстояние от ствола

Рисунок 5. Пространственное распределение хвоино-листового опада деревьев разных видов: ■ в абсолютных единицах; справа — значения, нормированные относительно суммарного количества опада

для всеи трансекты

Исследования динамики подроста и возобновления древесных видов

Демографическое исследование подроста (деревьев с диаметром ствола менее 6 см) проводилось в Приокско-Террасном заповеднике на 5 учетных площадках размером 20 х 20 м, заложенных в пределах ППП. Получены количественные данные, показывающие преобладание в составе подроста позднесукцессионных видов Tilia cordata, Quercus robur, Picea abies и присутствие в небольшом количестве Acer platanoides. Раннесукцессионные виды Pinus sylvestris и Betula spp. были представлены лишь ювенильными и имматурны-ми особями, а подрост Populus tremula не обнаружен, несмотря на присутствие гене-

ративных деревьев этого вида в верхнем ярусе древостоя. Полученные для ППП-ПТЗ результаты отражают особенности характерной для подзоны хвоино-широ-колиственных лесов стадии сукцессион-ного развития древостоя (после рубок или сильных пожаров), когда в нем происходит смена раннесукцессионных видов позднесукцессионными (Сукцессионные процессы ..., 1999). Анализ таблиц сопряженности (Vergarechea et al., 2019) показал, что подрост Tilia cordata мало представлен на участках с доминированием в древостое Betula spp. и Calamagrostis arundinacea и Pteridium aquilinum в напочвенном покрове. Для Picea abies и Quercus robur такие условия, напротив, благоприятны. Вместе

с тем подрост Picea abies и Quercus robur мало представлен на участках с доминированием в пологе Pinussylvestris и Convallaria majalis — в живом напочвенном покрове, тогда как для развития подроста Tilia cordata такие условия благоприятны. На участках с доминированием в пологе Betula spp. и доминированием в живом напочвенном покрове Vaccinium myrtillus L. мало представлен подрост Quercus robur.

Исследование условий произрастания, видовой, пространственной структуры и динамики травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ

Целью исследовании было получение экспериментальных данных, необходимых для уточнения алгоритмов и параметризации подмодели живого напочвенного покрова, позволяющеи моделировать структурно-функциональную организацию и популяционную динамику растении напочвенного покрова, а также их вклад в биогенньш круговорот элементов в лес-

ных экосистемах. Основная часть исследовании этого тематического блока выполнялась на территории Приокско-Тер-расного заповедника и в его окрестностях; объектами изучения были доминантные виды травяно-кустарничкового яруса хвоино-широколиственных и широколиственных лесов.

Определение диапазонов толерантности видов к факторам освещённости и влажности почв

Объекты исследования — Aegopodium podagraria, Calamagrostis arundinacea, Carex pilosa L., Convallaria majalis, Oxalis acetosella L., Pteridium aquilinum, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea L. Для оценки диапазонов толерантности растении по освещенности (таблица 1) для цено-популяции (ЦП) каждого из видов были заложены временные пробные площади (ПП) в краиних по освещенности условиях. Пропускание солнечнои радиации пологом леса (Global Light Index, GLI) определялось

Таблица 1. Диапазоны толерантности видов растении травяно-кустарничкового яруса

к факторам освещённости и влажности почв

Вид Диапазон толерантности к влажности подстилки (об. %) Диапазон толерантности к освещенности (GLI, %)

Aegopodium podagraria 5.2-25.3 0.3-10.3

Calamagrostis arundinacea 1.5-29.3 1.1-22.4

Carex pilosa 7.4-26.9 0.4-28.6

Convallaria majalis 5.3-33.7 0.9-24.0

Oxalis acetosella 7.2-29.9 0.3-8.6

Pteridium aquilinum 3.2-24.8 2.1-30.9

Vaccinium myrtillus 5.7-61.1 0.4-27.5

Vaccinium vitis-idaea 4.9-46.8 0.4-31.9

на уровне фотосинтезирующих органов растении. Были сделаны циркулярные полусферические фотографии в зенит с помощью фотоаппарата Canon EOS 600D с объективом Sigma AF 4.5/2.8 EX DC HSM Fisheye, угол обзора которого равен 180 градусов. Верх кадра ориентировался на истинныи север с учетом магнитного склонения.

Для определения диапазонов толерантности растении по влажности почвы (таблица 1, стр. 22), для ЦП каждого из видов были заложены ПП в краиних по влажности условиях. Измерения влажности проводились многократно в разных погодных условиях. Данные о влажности почв получены почвенным влагомером МГ-44 с 4-электродным датчиком (не менее 15 измерении для каждои ПП в каж-дьш срок измерении).

Определение влияния мозаики условий, создаваемой стволами и кронами деревьев разных видов, на влажность почвы и освещённость на уровне ТКЯ

Для ценопопуляций Calamagrostis arundinacea, Convallaria majaUs, Pteridium aquШnum, Vaccinium myrtШus, Vaccinium vitis-idaea были заложены по 5 микро-саитов вдоль трансект от ствола одного дерева до ствола соседнего с ним дерева (2 в прикомлевои части, 2 под кронами деревьев и 1 в межкроновом пространстве). На каждом из микросаитов выполнены измерения влажности почв и оценки пропускания солнечнои радиации пологом леса (рис. 6). На этих же микросаи-тах взяты образцы леснои подстилки и верхнего корнеобитаемого слоя почвы для определения в них содержания азота и углерода.

Рисунок 6. Снимки пропускания света кронами разнои плотности (А — разреженные, Б — среднеи плотности, В — плотные)

Определение зависимости интенсивности фотосинтеза от влажности почвы в контролируемом эксперименте

Исследования проводились на времен-нои пробнои площади размером 1 х 1 м, где совместно произрастали Pteridium aquilinum, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis. За неделю до начала эксперимента на ПП были установлены регистраторы влажности WatchDog с двумя датчиками влажности WaterScout SM-300 (1 в леснои подстилке и 1 в минеральном горизонте на глубине 5 см от нижнеи границы подстилки). Дополнительно были установлены датчики температуры (на поверхности почвы, в подстилке и в ми-неральнои почве на глубинах 10 и 20 см). 12 августа 2019 г. в период с 10:00 до 11:30 часов на ПП было внесено 212 литров воды, что примерно соответствовало норме осадков за 3 летних месяца для даннои территории. Для предотвращения дополнительного увлажнения ПП в ходе эксперимента, площадка была накрыта тентом, закрепленным на высоте 1.5 м. На растениях каждого из видов были выбраны по 3 листа (т. е. 9 точек измерения), и в течение суток (с 11:30 12.08.2019 по 11:30 13.08.2019) проводились измерения интенсивности фотосинтеза в каждои из 9 точек по очереди без перерывов между измерениями (по окончании цикла измерении он повторялся). Показатели фотосинтеза определялись флуориметром PAR-FluorPen FP 110D.

Показания датчиков влажности почвы регистрировались автоматически с интервалом 15 минут, температурных датчиков — в ручном режиме с интервалом в 1 час. Параллельно каждыи час фиксировалась температура и влажность воздуха с помощью аспирационного психрометра. После суточного цикла измерении разовые измерения в 9 точках повторялись каждые 3 дня до окончания вегетационного периода по аналогичнои методике.

Дополнительно на нескольких ПП выполнено определение параметров функции отклика интенсивности фотосинтеза доминирующих видов травяно-кустар-ничкового яруса на изменение температуры воздуха и влажности леснои подстилки и корнеобитаемого слоя почв (рис. 7, стр. 25). Показатели фотосинтеза определялись на ПП в течение вегетационных сезонов 2018-2021 гг. при разных условиях температуры и влажности почвы. Выполнено более 3000 измерении. Влажность корнеобитаемого слоя определялась почвенным влагомером с предварительнои градуировкои для почв, различающихся по гранулометрическому составу. На каж-дои ПП единовременные измерения выполнялись в 15-кратнои повторности, что обусловлено большои вариативностью этого показателя. Температура измерялась в диапазоне условии от -2° С до +27° С (прибор 1Т-8) для воздуха один раз в один цикл исследовании для каждои ПП, для почвы в трехкратнои повторности.

Рисунок 7. Функции отклика интенсивности фотосинтеза доминирующих видов травяно-кустарничкового яруса на изменение температуры воздуха и влажности леснои подстилки.

С. a. — Calamagrostis arundinacea, С. m. — СотаПапа majalis, Р. а. — Pteridium aquПmum, V m. — Vaccinium шугШ1ш,

V уЛ — Vaccinium vitis-idaea

Исследования динамики роста и развития растений в ходе онтогенеза

Объектами изучения были Aegopodi-um podagraria, Calamagrostis arundinacea, Carex pilosa, Convallaria majalis, Oxalis acetosella, Pteridium aquilinum. Пробные площади были заложены в 2018-2020 гг. на участках с доминированием этих видов. Проведено картографирование растении Calamagrostis arundinacea (54 шт.), парциальных кустов Carex pilosa (20 шт.) и подземных побегов длиннокорневищных растении Aegopodium podagraria (10 шт.), Convallaria majalis (15 шт.), Oxalis acetosella (15 шт), Pteridium aquilinum (20 шт.) для исследования роста корневищ. Фрагменты подземных побегов Oxalis acetosella с живыми листьями окольцовывали тонкои металлическои проволокои с оранжевыми

пластиковыми бирками с номерами. Побеги остальных растении замечали синими пластиковыми бирками, воткнутыми рядом с побегом в землю. Дважды — вес-нои и осенью — у изучаемых растении измерялись: длина междоузлии на побеге, число почек, число листьев, для каждого листа — длина черешка листа, размер го-ризонтальнои проекции поверхности каж-дои листовои пластины на поверхность земли в двух перпендикулярных направлениях. Для Oxalis acetosella дополнительно отмечалось число цветоносных бутонов на побеге. Побеги зарисовывали. Так как у Carex pilosa листья сохраняют жизнеспособность и в зимнии период, для выяснения сроков их отмирания была разработана специальная методика. Из укрывного материала были вырезаны квадраты со сторонои 30 см, что соответствует разме-

ру надземнои части парциальных кустов Carex pilosa. В центре квадратов были сделаны отверстия диаметром 10 см. Полу-ченньш «фартук» надевался на парци-альныи куст и закреплялся на земле по четырем сторонам синими пластиковыми бирками с номерами. В каждыи срок наблюдении для каждого парциального куста подсчитывали число вегетативных и генеративных побегов, число живых листьев, число отмерших листьев; у живых листьев измеряли длину целиком и живую часть листа. Подсчитывали число генеративных побегов. Дополнительно были измерены и зарисованы фрагменты всех растении, выкопанные для расчета ранговых распределении по органам.

Определение аллометрических соотношений органов растений

Для расчета аллометрических соотношении были отобраны расте-

ния видов Aegopodium podagraria, Calamagrostis arundinacea, Carex pilosa, Convallaria majalis, Oxalis acetosella, Pteridium aquilinum. Особи Calamagrostis arundinacea (20 экземпляров) отбирались целиком. Для Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Convallaria majalis, Oxalis acetosella отбирали фрагменты растении на микросаитах размером 0.25 м2 (по 12-25 микросаитов на каждыи вид). Для Pteridium aquilinum были выкопаны 24 фрагмента растении на участке размером 0.5 х 1.5 м, а также растение целиком с площади 0.5 х 8.0 м (рис. 8). Корневые системы всех растении максимально бережно выкапывали из почвы, после чего корни отмывали в проточ-нои воде. В лаборатории все фрагменты растении были измерены и зарисованы, а затем разделены на органы, которые после высушивания до абсолютно сухого состояния были взвешены.

6.4 метра

Рисунок 8. Определение размеров корневищ Pteridium aquilinum

Определение содержания азота в органах растений и корнеобитаемых горизонтах почв

Параллельно с определением алломе-трических соотношении, в образцах фи-томассы разных органов растении было определено содержание углерода и азота (методом высокотемпературного сжигания образцов в СН^анализаторе). Одновременно с растениями на участках их произрастания были отобраны пробы леснои подстилки и соответствующего исследуемым видам корнеобитаемого слоя минеральнои почвы, в которых также проведено определение содержания углерода и азота.

Исследования пространственной неоднородности почвенных условий под пологом леса

Мониторинг температуры и влажности лесной подстилки и верхних минеральных горизонтов почвы и количества атмосферных осадков как показателей микроклиматических условий под пологом леса

Круглогодичное измерение температуры (Т) леснои подстилки и верхних минеральных горизонтов почвы проводилось, начиная с 11.11.2016, при помощи двухканальных регистраторов температуры ЕС1егк-^В-2Р1>Ю (производство «Рэлсиб», диапазон измерении: -50... +200 °С, точность: ±0.5 °С). Температура регистрировалась с периодичностью 1 раз в час датчиками, расположенными на границе подстилки и органоми-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

нерального горизонта почвы и в почве на глубине 10 см. С целью оценить влияние крон разных видов деревьев на затенение поверхности почвы, регистраторы установлены сериями для пар деревьев «Picea abies — Pinus sylvestris», «Pinus sylvestris — Pinus sylvestris», «Picea abies — Picea abies», «Pinus sylvestris — Betula spp.» и «Betula spp. — Picea abies» по 5 датчиков в каждои серии (2 в прикомлевои части деревьев, 2 под кронами, 1 в межкроновом пространстве). Измерение влажности проводилось на трех из пяти серии: «Picea abies — Pinus sylvestris», «Pinus sylvestris — Betula spp.» и «Betula spp. — Picea abies»; на них же в течение теплого сезона проводилось измерение количества осадков. Регистрация осадков и влажности почвы, начатая 28.08.2018, производилась автоматическими регистраторами WatchDog 1400 c дождемерами Watchdog Tipping Bucket Rain Gauge и датчиками влажности почвы WaterScout SM 100 (Spectrum Technologies Inc., США). Датчики влажности установлены в подстилке и горизонтах почвы на глубинах 5 и 15 см от нижнеи границы подстилки. При анализе результатов измерении гидротермических показателеи центральная точка каждои серии (в межкроновом пространстве) была принята за базовую, для остальных четырех точек рассчитывалась разность показателеи с базовои точкои. Результаты анализа данных по распределению температуры (Т) на границе между подстилкои и органо-минеральным горизонтом не показали за-

метных отклонении Т под кронами и возле комля от Г в межкроновом пространстве. Для Т почвы на глубине 10 см в тёплый период года под Picea abies наблюдалось относительное понижение по сравнению с межкроновым пространством. Кроме того, влажность подстилки под кронами Picea abies в среднем была ниже, а под кронами Pinus sylvestris — выше, чем на участках между кронами (рис. 9, стр. 29 ). В ми-неральнои почве на глубинах 5 и 15 см эти тенденции отсутствовали. Данные мониторинга почвенных гидротермических условии подтверждают важность учета в подмодели динамики органического вещества почвы локального размещения деревьев разных видов через поправочные коэффициенты зависимости разложения видоспецифичного опада от влажности подстилки.

Почвенные исследования проводились по единои методике в августе 2018 г. на ключевых участках в заповеднике «Калужские засеки» (ППП-КЗ) и Приокско-Террасном заповеднике (ППП-ПТЗ). С целью учета влияния доминирующих видов древесного яруса и напочвенного покрова на распределение органического вещества в почвах, пробы леснои подстилки (О) и гумусового (AY) горизонтов отбирались по трансектам между двумя соседними деревьями сериями из 5 точек (аналогично мониторингу гидротермических условии и геоботаническим исследованиям). На ППП-КЗ с учетом многовидового состава древостоя было заложено

10 трансект для пар деревьев «Tilia cordata — Quercus robur», «Tilia cordata — Betula spp.», «Tilia cordata — Populus trémula», «Tilia cordata — Acer platanoides», «Quercus robur — Acer platanoides», «Quercus robur — Populus tremula», «Quercus robur — Fraxinus excelsior», «Fraxinus excelsior — Acer platanoides», «Fraxinus excelsior — Betula spp.», «Ulmus glabra — Ulmus glabra». На ППП-ПТЗ было выбрано 7 трансект с разным сочетанием пар преобладающих видов деревьев первого яруса: Pinus sylvestris, Picea abies и Betula spp. На ППП-ПТЗ при отборе проб фиксировалась мощность лесной подстилки (см); на ППП-КЗ мощность подстилки на момент отбора проб во всех точках не превышала 1 см. Результаты исследовании частично опубликованы (Priputina et al., 2020).

Для почвенного покрова в сообществе смешанного хвоино-широколиствен-ного леса (ППП-ПТЗ) показано возрастание мощности леснои подстилки от межкроновых пространств к подкроновым и прикомлевым участкам, что отражает интенсивность поступления хвоино-ли-стового опада, подтвержденное данными опадоуловителеи. Содержание С и N я

^ J Г орг общ

в горизонте О варьировало в диапазонах 17.6-44.9 и 0.84-1.79%, а в горизонте AY — 0.71-8.5 (С ) и 0.035-0.33% (N R ).

орг общ

Более высокое варьирование показателеи было характерно для горизонта AY, в т. ч. в пробах из межкроновых пространств прослеживалась связь между содержанием N в почве и азотным статусом

общ

Рисунок 9. Вариация отклонении влажности подстилки под деревьями (КО — у комля, ПК — под кроной) от межкроновых участков (МК) в тёплый и холодный периоды года.

Е — Picea abies, С — Pinus sylvestris, Б — Betula spp. Показаны медиана (толстая горизонтальная линия), 1-и и 3-и квартили («боксы») и размах («усы»)

доминирующих видов травяно-кустар-ничкового яруса. В почве полидоминантного древостоя широколиственного леса (ППП-КЗ) содержание Сорг в горизонте О в среднем составляло 25-30%; повышенные значения Сорг (40-45%) были под кронами Betula spp. и Ulmus glabra, а минимальные — под кронами Tilia cordata (20%). Кроме того, для горизонта О межкроновых участков была показана повышенная вариабельность значении С .

1 орг

В горизонте AY содержание Сорг составило 1.3-3.5%. Для Quercus robur, Tilia cordata и Fraxinus excelsior значения содержания Сорг в гумусовом горизонте под кронами были ниже, чем в приствольных участках, для остальных видов деревьев такои закономерности не наблюдалось. Содержание в горизонте О в среднем составляло 1.0-1.5%, в горизонте AY — 0.15-0.20%. Варьирование содержания в почве ППП-КЗ было заметно ниже, чем для ППП-ПТЗ. Выявленные в ходе почвенных исследовании связи содержания С и N , в по-

орг общ

чвах с характером растительного покрова древесного и травяно-кустарничкового ярусов отражают особенности простран-ственнои локализации и качественных характеристик поверхностного и внутрипоч-венного опада и условии его трансформации под влиянием гидротермических условии, формирующихся под пологом леса (Dhiedt et al., 2022).

КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ СИСТЕМЫ МОДЕЛЕЙ

Система моделей EFIMOD3 реализована на языке статистического программирования R v. 4.1.3 (R Core Team, 2014) и включает в себя следующие основные блоки (подмодели): подмодель начальной инициализации микрорельефа, подмодель начального размещения деревьев, подмодели конкуренции за фотосинтети-чески активную радиацию (ФАР) и азот почвы в доступных для растении формах, подмодель продукции биомассы деревьев и ее распределения по органам, подмодель пространственного распределения напочвенного и внутрипочвенного растительного опада и стволового опада, подмодель динамики органического вещества почвы, подмодель гидротермических условии в почве и подмодель динамики травяно-кустарничкового яруса.

Система моделеи функционирует с годичным шагом (внутреннии шаг отдельных подмоделеи или отдельных процедур может быть более подробным, месячным, суточным или часовым; в данном случае речь идет о дискретности во времени, с ко-торои рассчитываются выходные параметры состояния) на квадратнои имитаци-оннои площадке, разделеннои на квадратные ячеики (далее по тексту также называется «имитационнои решеткои» или «имитируемым участком»). Максималь-

3o

ныи размер имитационнои решетки составляет 100 х 100 м (1 га); размер ячейки может быть произвольным и в большинстве последующих имитационных экспериментов с системои моделеи был принят равным 0.5 х 0.5 м. Во избежание краевого эффекта используется прием замыкания на тор, предполагающий что ячеики, расположенные на краю имитируемого участка и не имеющие соседеи с однои или двух сторон, используют ячеики с про-

тивоположного края в качестве соседеи (Нае^ег et а1., 1991). Общая схема системы моделеи представлена на рис. 10. Краткое описание алгоритмов подмоделеи приведено ниже, более детальное описание алгоритмов, а также описания процедур параметризации, валидации и анализа чувствительности подмоделеи приведены в цитируемых ниже публикациях. Список параметров системы моделеи приведен в таблицах 2-5, стр. 32-36.

Рисунок 10. Общая схема системы моделеи

Таблица 2. Видоспецифичные параметры подмодели конкуренции за минеральный азот почвы (воспроизведено по ^ашп et а1., 2015а), с изменениями и дополнениями)

Ps Pa Ls As Bp Pt Qr Tc Fs Ap Ug Fe

a 13.30 9.01 9.04 13.42 15.57 14.72 8.31 9.86 9.64 8.42 10.75 12.21

b 4.50 4.51 4.69 4.37 8.01 6.22 18.74 12.44 19.42 5.67 6.04 5.02

c 0.060 0.160 0.155 0.072 0.095 0.110 0.141 0.088 0.078 0.091 0.064 0.102

a 14.84 11.99 12.02 15.50 22.11 18.05 10.24 12.71 10.98 10.26 13.24 14.02

b max 2.77 3.13 3.22 2.84 6.64 5.22 9.76 7.78 12.62 3.54 3.62 3.78

c 0.068 0.190 0.186 0.081 0.110 0.140 0.153 0.094 0.080 0.092 0.068 0.112

FRff 0.033 0.050 0.039 0.048 0.029 0.031 0.034 0.032 0.027 0.034 0.048 0.026

SRf 0.036 0.053 0.041 0.051 0.031 0.029 0.036 0.034 0.028 0.035 0.050 0.03

m „ „ strat 0.8 1.4 1.1 1.1 1.2 1.2 0.9 1.0 1.2 1.0 1.0 0.9

a 0.226 0.108 0.215 0.122 0.138 0.119 0.101 0.097 0.112 0.161 0.115 0.140

b иг 0.023 0.022 0.024 0.022 0.021 0.021 0.020 0.020 0.020 0.020 0.020 0.021

Примечание: Ps — Pinus sylvestris, Pa — Picea abies, Ls — Larix sibirica, As — Abies sibirica, Bp — Betula pendula Roth I Betula pubescens Ehrh., Pt — Populus tremula, Qr — Quercus robur, Tc — Tilia cordata, Fs — Fagus sylvatica, Ap — Acer platanoides, Ug — Ulmus glabra, Fe — Fraxinus excelsior. aavg, bavg, cavg — параметры уравнения, описывающего среднюю дальность горизонтального распространения корнеи в зависимости от размеров дерева; a , b , c — аналогично для максимальнои дальности горизонтального распространения корнеи

max max max

(Laitakari, 1927, 1934; Бобкова, 1972; Верхоланцева, Бобкова, 1972; Лащинскии, 1981; Диагнозы и ключи ..., 1989; Kajimoto et al., 1999; Kalliokoski et al., 2008, 2010a, 2010b; Терехов, Усольцев, 2010; Kalliokoski, 2011); FRff— параметр, описывающии зависимость доли тонких корнеи, находящихся в подстилке, от мощности подстилки; SRff — аналогично для скелетных корнеи (Kalela, 1949, 1954; Бобкова, 1972; Верхоланцева, Бобкова, 1972; Банева, 1980; Лозинов, 1980; Лащинскии, 1981; Абражко, 1982; Majdi, Persson, 1993; Persson et al., 1995; Braun, Flückiger, 1998; Thomas, Hartmann, 1998; Rust, Savill, 2000; Rothe, Binkley, 2001; Schmid, 2002; Veselkin, 2002; Puhe, 2003; Brandtberg et al., 2004; Leuschner et al., 2004; Oostra et al., 2006; Püttsepp et al., 2006; Withington et al., 2006; Helmisaari et al., 2007, 2009; Ostonen et al., 2007; Tanskanen, Ilvesniemi, 2007; Tatarinov et al., 2008; Dauer et al., 2009; Meinen et al., 2009; Yuan, Chen, 2010; Гиниятуллин, Кулагин, 2012; Peichl et al., 2012; Усольцев, 2013а; Brunner et al., 2013; Chenlemuge et al., 2013; Hansson et al., 2013; Urban et al., 2015; Grygoruk, 2016; Jagodzinski et al., 2016; Takenaka et al., 2016; Tardïo et al., 2016; Mauer et al., 2017; Meier et al., 2018; Zhang et al., 2019; Wambsganss et al., 2021); mstrat — множитель, описывающии изменение вертикального распределения биомассы корнеи в присутствии деревьев других видов (при значениях меньше 1 корневая система становится более глубокои, при значениях больше 1 — более поверхностном) (Büttner, Leuschner, 1994; Schmid, 2002; Schmid, Kazda, 2002; Bolte, Villanueva, 2006; Kelty, 2006; Kalliokoski et al., 2010a, 2010b; Richards et al., 2010; Brassard et al., 2011; Shanin et al., 2015b; Goisser et al., 2016; Jaloviar et al., 2018; Aldea et al., 2021); aur — удельное потребление азота корнями деревьев однолетнего возраста, г азота на кг биомассы тонких корнеи в сутки; bur — параметр, описывающии снижение удельного потребления азота с возрастом дерева (Gessler et al., 1998; Лебедев, Лебедев, 2011, 2012; Лебедев, 2012а, 2012б, 2013;

Guerrero Ramïrez et al., 2021).

Таблица 3. Видоспецифичные параметры подмодели конкуренции за ФАР (воспроизведено по ^ашп et а1., 2020), с изменениями и дополнениями)

Ps Pa Ls As Bp Pt Qr Tc Fs Ap Ug Fe

SHP EL CN CN CN SE SE CY SE SE EL SE EL

а 3.788 2.519 3.650 2.614 2.254 2.324 2.727 2.816 2.918 2.798 2.824 3.421

£ 1.283 1.448 1.262 1.422 1.386 3.392 1.656 1.700 1.316 1.702 1.714 1.186

y[e-2] -8.38 -4.71 -7.52 -4.82 -6.42 -6.05 -5.48 -5.22 -4.22 -5.66 -5.12 -7.55

* 0.724 0.926 0.712 0.888 0.682 0.715 0.694 0.702 0.816 0.688 0.710 0.615

UCR 8.882 5.757 7.955 5.402 9.147 8.412 11.178 9.120 10.912 9.064 8.842 8.764

VCL 38.167 45.420 41.714 46.166 52.571 46.271 42.718 42.172 45.212 43.224 41.716 37.162

VCR1-2 -2.04 -4.82 -3.02 -4.22 -2.54 -2.61 -3.04 -2.71 -3.12 -3.14 -3.22 -2.81

Па1-2 -1.37 -2.43 -1.64 -2.49 -1.42 -1.55 -1.49 -1.88 -2.52 -1.96 -1.78 -1.32

к [e-6] CR -4.46 -1.62 -3.91 -1.78 -4.78 -4.91 -3.12 -2.74 -1.51 -2.14 -1.88 -4.31

к [e-6] CL -8.92 -4.86 -4.22 -4.81 -5.39 -4.67 -3.47 -3.20 -3.00 -2.97 -2.01 -8.16

°LV 0.043 0.042 0.048 0.044 0.057 0.059 0.028 0.012 0.010 0.011 0.022 0.013

°BM 0.079 0.059 0.062 0.061 0.119 0.121 0.115 0.102 0.118 0.106 0.124 0.101

TLV 1.128 1.292 1.333 1.264 1.123 1.126 1.152 1.118 1.076 1.102 1.074 1.326

T BM 1.020 1.168 1.200 1.151 0.949 0.948 0.996 0.993 0.949 0.979 0.954 1.122

tv -3.430 -2.622 -2.545 -2.658 -3.146 -3.127 -3.312 -3.527 -3.992 -3.674 -3.872 -2.818

VBM -3.596 -2.589 -2.428 -2.602 -3.907 -3.878 -3.622 -3.722 -4.061 -3.840 -3.912 -3.022

Wv 4.987 3.962 4.116 3.848 3.979 4.003 4.565 4.128 4.446 4.220 4.450 4.792

WBM 3.667 2.765 2.664 2.641 3.659 3.626 4.372 4.110 4.199 4.192 4.217 4.442

Sv 8.8 5.4 4.9 9.5 18.7 17.0 17.5 22.1 21.6 23.7 24.0 16.0

L mm 0.340 0.015 0.320 0.010 0.290 0.180 0.105 0.010 0.008 0.010 0.010 0.050

Примечание: Коды видов — аналогично табл. 2, стр. 32. SHP — форма кроны (EL — вертикально-асимметричный эллипсоид, SE — полуэллипсоид, CN — составной конус, CY — цилиндр); а, е, у, * — коэффициенты уравнения для учета влияния соседних деревьев на размеры кроны фокального дерева; и, ц, к — коэффициенты уравнения для расчета размеров кроны C — среднии радиус в наиболее широкои части, CL — протяженность в вертикальном направлении) (Пуга-чевскии, 1992; Цельникер и др., 1999; Widlowski et al., 2003; Rautiainen, Stenberg, 2005; Lintunen, Kaitaniemi, 2010; Thorpe et al., 2010; Seidel et al., 2011; Усольцев, 20136, 2016; Kuehne et al., 2013; Lintunen, 2013; Falster et al., 2015; Pretzsch et al., 2015; Шанин и др., 2016, 2018; Dahlhausen et al., 2016; Danilin, Tselitan, 2016; Barbeito et al., 2017; Pretzsch, 2019; Jucker et al., 2022; Shashkov et al., 2022); o, t, w — коэффициенты уравнения распределения биомассы листвы (LV) и общеи биомассы листвы и ветвеи ( ) в вертикальном профиле кроны (Носова, 1970; Гульбе и др., 1983; Niinemets, 1996; E ermâk, 1998; Ярмишко, 1999; Бобкова и др., 2000; Mäkelä, Vanninen, 2001; Tahvanainen, Forss, 2008; Petrifan et al., 2009; Lintunen et al., 2011; Hertel et al., 2012; Srâmek, Cermâk, 2012; Усольцев, 2013а; Gspaltl et al., 2013; Берлин и др., 2015; Montesano et al., 2015; Hagemeier, Leuschner, 2019a, 2019b; Kükenbrink et al., 2021); SLV — удельная односторонняя площадь листо-вои поверхности, м2 кг-1 (Росс, 1975; Гульбе и др., 1983; E ermâk, 1998; Widlowski et al., 2003; Уткин и др., 2008; Collalti et al., 2014; Thomas et al., 2015; Forrester et al., 2017); Lmin — пороговая величина ФАР, в долях от ФАР над пологом (Evstigneev, 2018; Leuschner, Hagemeier, 2020). Примечания [e-2] и [e-6] после имен параметров означают, что для получения фактического значения параметра приведенную в таблицу величину надо умножить на 10 в соответствующеи отрицательнои степени.

Таблица 4. Видоспецифичные параметры подмодели продукционного процесса (воспроизведено по (Шанин и др., 2019), с изменениями и дополнениями)

Ps Ра Ls As Вр Pt Qr Тс Fs Ар ид Fe

То 1 -3 -5 -1 2 5 5 5 3 5 5 5

Т1 23 17 24 20 18 20 23 25 22 27 25 25

Т2 28 27 29 28 30 32 33 35 34 35 34 33

0.82 0.50 0.56 0.52 0.63 0.71 0.55 0.59 0.64 0.53 0.48 0.72

2.2 1.36 1.62 1.41 1.72 1.88 1.44 1.62 1.75 1.12 1.22 1.86

ф ■ ' тт -3.34 -0.68 -1.75 -1.14 -1.55 -1.62 -1.47 -1.56 -1.93 -1.38 -1.43 -2.37

с 0.474 0.504 0.467 0.497 0.494 0.496 0.484 0.472 0.469 0.471 0.465 0.463

с 0.498 0.522 0.477 0.519 0.501 0.518 0.491 0.475 0.464 0.477 0.471 0.460

Сш 0.507 0.532 0.474 0.535 0.512 0.528 0.504 0.474 0.462 0.458 0.467 0.466

ся 0.461 0.486 0.471 0.506 0.502 0.499 0.486 0.501 0.454 0.438 0.445 0.435

с 0.504 0.527 0.476 0.522 0.508 0.522 0.502 0.506 0.484 0.492 0.499 0.484

1.4 1.6 1.7 2.2 2.1 2.7 3.1 2.8 2.4 2.7 2.8 2.8

3.2 4.2 3.8 5.4 6.4 6.3 6.9 7.2 6.2 5.6 7.2 6.8

11.9 14.1 13.3 16.4 23.7 23.9 24.8 28.9 20.3 19.6 28.1 23.6

"хя 2.2 3.8 2.9 3.9 6.0 5.4 5.7 6.7 5.2 5.6 7.1 6.5

"я 3.7 5.7 5.1 6.8 7.5 8.0 8.7 7.9 7.5 7.8 9.6 9.1

"иг 7.0 8.6 8.1 9.8 13.3 13.6 10.1 14.9 8.1 7.9 11.2 13.3

А1 0.70 0.95 0.90 0.95 0.90 0.90 0.60 0.60 0.70 0.60 0.65 0.60

а2 3.00 4.00 3.50 4.00 4.00 4.00 2.25 2.50 3.00 2.50 3.00 3.00

а тах 500 600 600 400 250 200 1200 600 600 450 350 400

Н тах 50 52 48 44 36 38 42 40 48 40 40 52

EVG + + - + - - - - - - - -

Р 7.72 4.61 3.26 2.55 9.10 13.29 20.20 21.08 14.20 4.54 22.97 15.52

К 245.78 224.41 374.19 177.56 139.02 305.56 283.00 286.72 236.60 135.25 351.25 302.24

Кьь 3.55 4.56 4.00 4.00 9.36 13.50 3.30 6.00 12.70 13.56 6.00 6.00

рхг 470 405 425 350 590 380 620 470 560 590 595 675

z 1.36 0.93 0.27 0.90 0.95 0.47 0.68 0.71 0.72 0.25 1.27 0.72

У 0.12 0.45 5.54 0.75 0.42 2.23 0.93 0.93 1.24 3.37 0.18 1.11

Ссгапк 0.65 0.62 0.80 0.64 0.77 0.70 0.68 0.64 0.74 0.65 0.68 0.73

к -0.21 -0.20 -0.19 -0.20 -0.23 -0.28 -0.30 -0.28 -0.29 -0.29 -0.31 -0.28

-1.72 -0.76 -0.55 -0.78 -1.35 -1.57 -0.78 -0.68 -1.35 -0.78 -0.81 -1.17

г -0.16 -0.24 -0.32 -0.25 -0.27 -0.19 -0.32 -0.36 -0.32 -0.32 -0.34 -0.28

0.36 0.23 0.22 0.37 0.39 0.39 0.42 0.39 0.39 0.41 0.36 0.39

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Примечание: Коды видов — аналогично табл. 2, стр. 32. T0 — минимальная температура для продукционного процесса, °C; T — температура, соответствующая точке насыщения, выше которой не происходит прироста продуктивности, °C; T2 — температура начала угнетения продукционного процесса, °C (Niinemets et al., 1999; Dreyer et al., 2001; Medlyn et al., 2002; Peng et al., 2002; Makela et al., 2008; Amichev et al., 2010); D0 — значение VPD, до которого его повышение не приводит к снижению устьичнои проводимости, кПа; D1 — значение VPD, при котором устьичная проводимость уменьшается вдвое, кПа (Appleby, Davies, 1983; Pigott, 1991; Seidl et al., 2005; Цельникер и др., 2007; Gebauer, 2010; Packham et al., 2012; Kharuk et al., 2017; Thomas et al., 2018); $m¡n — пороговое значение влажности почвы, МПа (Jarvis, 1976; Hinckley et al., 1978; Appleby, Davies, 1983; Ranney et al., 1991; Bréda et al., 1995; Hanson et al., 2001; Lemoine et al., 2001; Lexer, Honninger2001; Wullschleger, Hanson, 2003; Шеин, 2005; Seidl et al., 2005; Niinemets, Valladares, 2006; Saxton, Rawls, 2006; Geftler et al., 2007; Dulamsuren et al., 2008; Kcher et al., 2009; Rotzer et al., 2013; Way et al., 2013); CST — содержание углерода в стволе, в долях от абсолютно су-хои массы; CBR — аналогичным параметр для ветвеи ; CLV — аналогичным параметр для листвы/хвои; CSR — аналогичным параметр для скелетных корнеи ; CR — аналогичным параметр для тонких корнеи (Peñuelas, Estiarte, 1996; Niinemets, Kull, 1998; Balboa-Murias et al., 2006; Iivonen et al., 2006; Sinkkonen, 2008; Hansson et al., 2010; Дымов и др., 2012; Peichl et al., 2012; Uri et al., 2012, 2019; Деинеко, Фаустова, 2015; Медведев и др., 2015; Giertych et al., 2015; Steffens et al., 2015; Zadworny et al., 2015; Zhu et al., 2017; Туменбаева и др., 2018; Koshurnikova et al., 2018; Бетехтина и др., 2019; Каплина, Кулакова, 2021); NST — удельное потребление азота на прирост единицы массы ствола, г азота на 1 кг прироста; NBR — аналогичным параметр для вет-веи ; NLV — аналогичным параметр для листвы/хвои; NSR — аналогичным параметр для скелетных корнеи ; NFR — аналогичным параметр для тонких корнеи ; NUT — содержание азота в листовом опаде, г азота на 1 кг опада (Ремезов и др., 1959; Bocock, 1964; Ремезов, Погребняк, 1965; Морозова, 1971, 1991; Новицкая, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Молчанов, Полякова, 1974, 1977; Русанова, 1975; Смеян и др., 1977; Хавро-ньин и др., 1977; Лукьянец, 1980; Работнов, 1980; Вакуров, Полякова, 1982а, 1982б; Второва, 1982; Оськина, 1982; Бобкова, 1987; Карманова и др., 1987; Столяров и др., 1989; Носова, Холопова, 1990; Мигунова, 1993; Лукина и др., 1994; Bauer et al., 1997; Niinemets, 1998; Trémolieres et al., 1999; Судачкова и др., 2003; Peuke, Rennenberg, 2004; Моделирование динамики ..., 2007; Nahm et al., 2007; Vesterdal et al., 2008; Dannenmann et al., 2009; Hobbie et al., 2010; Винокурова, Лобанова, 2011; Решетникова, 2011; Дымов и др., 2012; Falster et al., 2015; Матвиенко, 2017); A1, A2 — регрессионные коэффициенты зависимости продукции биомассы от высоты и возраста дерева; Amax — теоретическии максимально возможным (для данного вида) возраст, лет; Hmax — теоретическая максимально возможная (для данного вида) высота, м (Prentice, Helmisaari, 1991; Landsberg, Waring, 1997; Lexer, Honninger2001; Усольцев, 2002; Восточноевропеи ские леса ..., 2004; Seidl et al., 2005; Бобкова и др., 2007; Швиденко и др., 2008; Praciak, 2013); EVG — является ли вид веч-нозеленым или листопадным; Pmax — максимальная интенсивность фотосинтеза в пересчёте на углерод, цмоль м-2 с-1; Km — интенсивность ФАР, при которои достигается 0.5 от полнои интенсивности фотосин-теза, цмоль м-2 с-1 (Kull, Koppel, 1987; von der Heide-Spravka, Watson, 1992; Kloeppel, Abrams, 1995; Luoma, 1997; Kazda et al., 2000; Oleksyn et al., 2000; Aschan et al., 2001; Zagirova, 2001; Medlyn et al., 2002; Le Goff et al., 2004; Dulamsuren et al., 2009; Gardiner et al., 2009; Curkovic et al., 2010; Suvorova et al., 2017; Герлинг, Тарасов, 2020); Kbb — коэффициент Болла-Берри для расчета устьичнои проводимости (Miner et al., 2017; Pace et al., 2021); pST — плотность стволовои древесины (с учетом коры), кг м-3 (Справочник ..., 1989; Zhang et al., 1993; Luostarinen, Verkasalo, 2000; Karki, 2001; Makinen et al., 2002; Alberti et al., 2005; Herajarvi, Junkkonen, 2006; Lal et al., 2007; Gryc et al., 2008; Jyske et al., 2008; Kiaei, Samariha, 2011; Tomczak et al., 2011; Luostarinen, 2012; Skarvelis, Mantanis, 2013; Mederski et al., 2015; De Jaegere et al., 2016; Diaconu et al., 2016; Díaz-Maroto, Sylvain, 2016; Hamada et al., 2016; Zajqczkowska, Kozakiewicz, 2016; Lieprns et al., 2017; Vihera-Aarnio, Velling, 2017; Giagli et al., 2018); z, y — эмпирические коэффициенты для конверсии размеров ствола дерева в его биомассу (Усольцев, 2002, 2016; Швиденко и др., 2008); crank, drank, emnk, frank — эмпирические коэффициенты для расчета распределения массы дерева по органам (Стаканов, 1990; Helmisaari et al., 2002; Falster et al., 2015; Усольцев, 2016; Komarov et al., 2017b); Dl¡t — параметр, характеризующии дальность разлёта хвоино-листового опада в зависимости от высоты дерева.

Таблица 5. Общие параметры системы моделеи (воспроизведено по ^ашп et а1., 2015а; Шанин и др.,

2019; Shanin et а1., 2020), с изменениями и дополнениями)

Параметр Значение

dT — время задержки реакции на изменение температуры, дней (Mäkelä et al., 2008) 6

— водный потенциал почвы при наименьшей полевой влагоемкости, МПа (Hanson et aL, 2001; Wullschleger, Hanson, 2003; Шеин, 2005; Saxton, Rawls, 2006 -0.033

C0 — базовая концентрация CO2, мл м-3(FriedHngstein et al., 1995; Coops et al., 2005; Seidl et al., 2005; Swenson et al., 2005) 340

Cb — концентрация CO2 в точке компенсации, мл м-3 (Friedlingstein et al., 1995; Coops et al., 2005; Seidl et al., 2005; Swenson et al., 2005) 80

ß0 — фактор отклика на концентрацию CO2 (Friedlingstein et al., 1995; Norby et al., 2005) 0.6

w — весовои коэффициент комбинирования факторов среды (Frolov et al., 2020a) 0.5

CRmax — пороговое отношение максимального радиуса проекции кроны к среднему (Shanin et al., 2020) 1.25

Kred — коэффициент пропускания ФАР листвои 0.5

mfen — модификатор дальности горизонтального распространения корневых систем для олиго-, мезо- и эвтрофных местообитании (Shanin et al., 2015a) 1.2; 1.0; 0.8

mmoist — модификатор дальности горизонтального распространения корневых систем для местообитании с низким, умеренным и избыточным увлажнением (Shanin et al., 2015a) 1.3; 1.0; 0.9

pa — параметр вероятностного самоизреживания древостоев (Seidl et al., 2012) 0.02

aNmm[L] — параметр функции вычисления минерализации азота в подгоризонтах L органогенного и пулах L органоминерального горизонтов почвы для бореального и умеренного климата -1.41; -1.26

aNmn[F] — параметр функции вычисления минерализации азота в подгоризонтах F и H органогенного и пуле F органоминерального горизонтов почвы для бореального и умеренного климата -0.97; -0.88

aNmi„[H] — параметр функции вычисления минерализации азота в пуле H органоминерального горизонта почвы для бореального и умеренного климата -1.37; -1.38

bNmnL] — параметр функции вычисления минерализации азота в подгоризонтах L органогенного и пулах L органоминерального горизонтов почвы для бореального и умеренного климата -105.02; -104.92

bNmin[F] — параметр функции вычисления минерализации азота в подгоризонтах F и H органогенного и пуле F органоминерального горизонтов почвы для бореального и умеренного климата -103.24; -103.87

bNmin[H] — параметр функции вычисления минерализации азота в пуле H органоминерального горизонта почвы для бореального и умеренного климата -104.43; -104.53

Входными переменными системы мо-делеи на этапе инициализации являются: тип местообитания по трофности (олиго-, мезо- или эвтрофное) и по увлажнению (сухое, умеренное (нормальное), переувлажненное); географические координаты (в десятичных градусах); грануломе-трическии состав почвы (доли ила, пыли и песка); начальные параметры древостоя (тип пространственного размещения деревьев (псевдослучаиное, кластеризованное, регулярная посадка и т. п.), густота (шт га-1), видовои состав, распределение деревьев по высоте и диаметру ствола); параметры микрорельефа (амплитуда высот, тип неоднородностеи); толщина всех рассматриваемых слоев почвы (м); плотность естественного сложения всех рассматриваемых слоев почвы (кг м-3); плотность твердои фазы всех рассматриваемых слоев почвы (кг м-3); содержание углерода и азота в подгоризонтах L, F и Н органогенного горизонта и пулах L, F и Н органомине-рального горизонта (кг м-2); кислотность почвы, дренированность почвы (логическое значение, высокая/низкая). Входными переменными системы моделеи на единичном (суточном) шаге являются: минимальная, средняя и максимальная температура воздуха (°С); дефицит давления водяного пара (кПа); относительная влажность воздуха (%); количество осадков (мм сут-1); концентрация углекислого газа в атмосфере (мл м-3); поступление соединении азота с атмосферными осадками (в пересчете на азот, кг м-2 сут-1). Пред-

усмотрена имитация рубок (в качестве параметров используются интенсивность рубки, очередность изъятия разных видов деревьев при рубке, количество оставляемых порубочных остатков и т. д.) и посадок деревьев (параметры: густота посадки, шт га-1, видовои состав, размеры и параметры пространственного размещения) на определенных шагах моделирования. Система моделеи имеет также ряд «технических» параметров (размер имитацион-нои решетки и единичнои ячейки имита-ционнои решетки; частота дискретизации кривых, описывающих формы крон, и т. п.), которые здесь не расшифровываются.

ИНИЦИАЛИЗАЦИЯ СИСТЕМЫ МОДЕЛЕЙ

Микрорельеф

Поскольку микрорельеф является результатом взаимодеиствия сложного комплекса процессов, протекающих на разных пространственных масштабах и с разными характерными временами, построение процессно-ориентированнои модели (т. е. воспроизводящеи реальные механизмы формирования микрорельефа) представляется нецелесообразным.

Вместо этого алгоритм генерации микрорельефа строится по принципу формирования набора ячеек со статистическими характеристиками распределения относительных высот, заданными в форме внешних параметров подмодели. Для ячеики, имеющеи наимень-

шее значение абсолютнои высоты, величина относительнои высоты принимается равнои 0, а для остальных ячеек высота рассчитывается относительно нее (в метрах). Работа алгоритма включает в себя следующие этапы: (1) генерация «истори-ческои» неоднородности (пространствен-ныи масштаб элементов составляет от метров до десятков метров); (2) генерация микронеоднородностеи (пространствен-ныи масштаб элементов сопоставим с размером ячеики имитационнои решетки); (3) генерация неоднородностеи, связанных с наличием пристволовых повышении и ветровально-почвенных комплексов (западина, бугор, валеж) (Карпачев-скии, 1981); (4) генерация общего уклона.

Первыи этап предполагает генерацию гауссовского случаиного поля (Hristopulos, 2020) с заданными в качестве входных параметров количеством узлов и ампли-тудои неоднородности (разность между максимальным и минимальным значениями относительных высот ячеек). На втором этапе полученные значения относительных высот модифицируются с помощью равномерно распределенных слу-чаиных отклонении, амплитуда которых задается входным параметром подмодели. Процедура генерации пристволовых повышении на данном этапе разработки подмодели предусматривает зависимость их величины только от диаметра ствола дерева на уровне груди и принята равнои 0.5 от величины последнего. Общии уклон на имитируемом участке рассчитывается

с помощью общего уравнения плоскости, параметры которого зависят от заданных в качестве входных параметров азимута (в градусах относительно направления на географическии север) и величины уклона (в %).

Пространственная структура древостоя

Структура системы моделеи предполагает, что координаты каждого дерева соответствуют координатам центра ячеи-ки, в которои данное дерево размещается, при этом в однои ячеике не может находиться более одного дерева. Подмодель пространственнои структуры древостоя позволяет реализовать несколько типов начального размещения деревьев на имитируемом участке.

При реализации равномерного псевдослучайного размещения координаты деревьев псевдослучаиным образом выбираются из доступного диапазона. Псевдослучайное размещение с пороговым расстоянием реализовано в двух вариантах. В варианте с приоритетом густоты древостоя на первом этапе алгоритм размещает заданное количество деревьев максимально равномерным образом, для чего используется либо решетка Фибоначчи ^отт, 1988), либо квадратная сетка с пропуском части элементов. На втором этапе алгоритм случаиным образом смещает каждое дерево относительно его исходных координат в пределах определенного расстояния, задаваемого параметром

сдвига. Данный параметр определяет максимальное расстояние (в долях единицы) от половины минимального расстояния между деревьями при исходном регулярном размещении. В варианте с приоритетом минимального расстояния алгоритм итеративно пытается разместить каждое новое дерево таким образом, чтобы расстояние от него до ближаишего соседнего составляло не менее чем заданное в параметрах подмодели пороговое расстояние (т. н. «hard-core distance»). Цикл останавливается при превышении порогового числа неудачных попыток наити место для размещения нового дерева (Teichmann et al., 2013). Таким образом, данныи алгоритм может не позволить реализовать заданную в начальных параметрах плотность древостоя, но гарантирует соблюдение минимального расстояния между соседними деревьями.

Регулярное размещение деревьев предназначено для имитации посадки лесных культур и имеет два параметра: ширина междурядии и расстояние между саженцами в ряду. При реализации непосредственного размещения деревьев данные параметры дискретизируются с размерностью, равнои заданному во входных параметрах подмодели размеру ячеики имитационнои решетки.

При реализации кластеризованного размещения алгоритм генерирует гауссов-ское случаиное поле на основе заданного во входных параметрах подмодели количе-

ства случаино расположенных узлов. Далее алгоритм реализует распределение заданного количества деревьев в соответствии с вероятностью, описываемои сгенерированным гауссовским случаиным полем. Реализация градиентного размещения основана на схожем принципе, но пространственное распределение вероятности описывается уравнением плоскости с заданным во входных параметрах подмодели азимутом. Примеры разных вариантов размещения приведены на рис. 11., стр. 40.

Для имитации неоднородности значении высот и диаметров отдельных деревьев используется ^-распределение (Gupta, 2011). Диапазон значении высоты и диаметра задается во входных параметрах подмодели через указание средних, минимальных и максимальных значении данных параметров, что позволяет генерировать асимметричные распределения; также можно указать степень корреляции между значениями высоты и диаметра для отдельных деревьев. Дополнитель-ныи параметр позволяет указать форму распределения (выпуклое, вогнутое, равномерное). Структура подмодели позволяет имитировать многовидовые древостои, при этом можно задавать соотношение между видами при определенном типе пространственнои структуры или комбинировать древостои из нескольких видов, каждыи из которых характеризуется своими особенностями пространственнои структуры.

100-

75-

О 50 -

25-

оОЧ>о0°0о0<Ь

<а «*> Ь ° О о^ °° о°ое 0 о о

% °о

о °о°

О8 й> J»8o

„ ов °о.

ООО О^с»! ."„о? °ов о8

О О о ^о 2 с

25 50 75 100

3-В, м

100-

75-

О 50 И 2

25-

0-

„о о о о

0° о °о°„о °о °

25 50 75 100 3-В, М

100-

75-

О 50 -2

25-

о о

Sa° °° о 0°

8 <Ъ%оо °о о §>„•> & °

if о Гов

у.»

О О „о

25

0 »8 V

о ОЭ о tr °о° « о 8 00

50 75

3-В, м

100

100-

75-

О50-25-

о <■> а о"! о со fb g.% о£> ° оо,

о 0 о 8 V сР000° О 0 о о °

«°о°о°о " о о°° о^ с £ Р °6>о 00 8 0 ° °о° ° °

S о° % б о" 0 8 8° о°о ° ООО о0 о

Со °JL

о °° % оо о ° О $ ¥> ° О О

О оо «8 О 8 о go % о $ е°°о - о о°°0 О 8 О totfp Э0о ° 0<Ъ°08

е с0оо <Ъ о о о # CDO О0ОооОо ч.

° 0 0 0 о 0о <а ° ОО о J> ° °о У:$г 6»° о .4 °о° о ° 0 о ° о% ° °о 0 00

<S> ° оОО° о 8° о Ъ

100-

25 50 75 3-В, М

100

О О О О О О

о о о о о о

оооооооо оооооооо

0 0 0 0 0 0 о о о о о о

75-

OOOOOOOOOOOOOOOC

О 50 -25-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

о о о о о о

25

оооооооо оооооооо

оооооооо оооооооо оооооооо оооооооо

—I—

50

3-В, м

0 0 0 0 0 0

о о о о о о

0 0 0 0 0 0

о о о о о о

75 100

Рисунок 11. Реализация разных вариантов начального размещения деревьев: 1 — равномерное псевдослучайное; 2 — псевдослучайное с пороговым расстоянием (приоритет густоты древостоя); 3 — псевдослучайное с пороговым расстоянием (приоритет минимального расстояния); 4 — кластеризованное;

5 — градиентное; 6 — регулярное

ЕДИНИЧНЫЙ ШАГ СИСТЕМЫ МОДЕЛЕЙ Конкуренция

за минеральный азот в почве

Подмодель конкуренции между деревьями за минеральным азот в почве, подробно описанная ранее ^ашп et а1., 2015а), имитирует рост и развитие корневых систем с учетом их адаптации к про-странственнои неоднородности в распределении почвенных ресурсов и конкурентного давления со стороны соседеи. Предполагается, что в пределах каждои

ячейки имитируемой площадки распределение ресурсов и биомассы корнеи однородно. Подмодель является индивидуаль-но-ориентированнои и пространственно-детализированнои, т. е. учитывает относительное положение и характеристики всех конкурирующих деревьев в древостое, а зона питания каждого дерева представлена в виде массива ячеек.

Общая площадь зоны питания каждого дерева рассчитывается на основе сред-неи (l ) и максимальнои (l ) дальности

^ avgJ ^ maxJ ^

распространения корнеи (м):

1 __aavg

av3 ~ (1+bavgxe~c^3xDBHy

i _ _атах_

¿max - (1+bmaxXe-CmaxxDBHy

где DBH — диаметр ствола дерева на высоте груди (см), a , a , b . b , c и c —

rjr-i v j' avg max avg max avg max

эмпирические коэффициенты. Поскольку дальность распространения корнеи снижается с увеличением плодородия и влажности почвы, данные параметры модифицируются в зависимости от условии местообитания: влажности и трофности (дополнительные множители me , и m Л.

fert moistJ

Площадь, занимаемая корневои системои, рассчитывается на основе среднеи дальности распространения корнеи как площадь круга с радиусом, равным l .

avg

Для определения условии включения ячеики (x,y) в зону питания дерева используется параметр pxy, которьшзависит от количества азота в доступных для растении формах (кг м-2, является выходнои переменнои подмодели динамики органического вещества почвы) в даннои ячеике (и), расстояния между центром даннои ячейки и основанием ствола фокального дерева (d) и массы корнеи других конкурирующих деревьев (кг м-2, является вы-ходнои переменноиподмодели продукции и распределения биомассы по органам) в даннои ячеике (m):

Vx,y — f(Ax,y) х fij^x.y) х fiP-x.y)?

где значения соответствующих переменных нормируются для приведения их

к диапазону [0; 1]. Поскольку зависимость предпочтительности включения ячеики в зону питания дерева от расстояния до ствола фокального дерева и от биомассы корнеи конкурирующих деревьев снижается по мере роста показателя, дополнительно производится инверсия нормированных значении (1 - Дх)):

7 4 Х-У) тах(<Г)

/Ох,у) = 1 - тах[ту

/ (пх,у) = тахУ(пу

Параметр р рассчитывается отдельно для каждого дерева. Расчет производится для всех ячеек, которые находятся внутри потенциальнои зоны корневого питания (круг с радиусом 1тах), но еще не включены в фактическую зону. Далее ячеики включаются в зону питания в соответствии со значением параметра рху.

Биомасса тонких корнеи дерева распределяется по ячеикам зоны питания пропорционально сумме значении в дан-нои ячеике /(тху) и /(п), биомасса скелетных корнеи — пропорционально значениям №ху). Вертикальное распределение биомассы корнеи каждого дерева между подстилкои и минеральнои по-чвои описывается следующим образом:

тп = аГ[ х //,

где т/г — доля общеи биомассы корнеи (отдельно для тонких и скелетных) в даннои

ячейке, находящаяся в леснои подстилке; //— толщина леснои подстилки (см), а^ — видоспецифичныи коэффициент (также различается для скелетных (SRff) и тонких (FRff) корнеи).

Коэффициент а^ имеет видоспецифичныи модификатор тз1га, позволяющии учесть эффект изменения в вертикальнои

стратификации биомассы корней деревьев разных видов при их совместном произрастании (Brassard et al., 2011; Shanin et al., 2015b). Параметры вертикального распределения биомассы корнеи рассчитываются отдельно для каждои из ячеек. Схема работы алгоритма представлена на рис. 12.

Распределение N

Рисунок 12. Блок-схема алгоритма годичного шага подмодели конкуренции за доступный азот почвы: 1 — расчет площади зоны корневого питания на основе I (тёмно-серая область) и определение всех ячеек, которые потенциально могут быть включены в зону питания, на основе 1тш (светло-серыи); 2 — расчет параметра предпочтительности для каждои ячеики в потенциальнои зоне питания с учетом неоднородности распределения ресурса и конкурентного давления со стороны соседних деревьев; 3 — включение ячеек в зону корневого питания, при этом биомасса тонких корнеи распределяется между ячеиками в соответствии со значениями рх; 4 — расчет вертикального распределения биомассы корнеи в каждои ячеике; 5 — расчет поглощения азота в доступных для растении формах в соответствии с биомассои тонких корнеи каждого конкурирующего дерева.

Воспроизведено по ^ашп et а1., 2015а)

Поглощение питательных веществ моделируется независимо для каждой ячейки. Предполагается, что доступный азот распределяется между конкурирующими деревьями пропорционально соотношению биомасс их тонких корнеи в дан-нои ячеике (Pages et al., 2000; Schiffers et al., 2011), с дополнительным модификатором, зависящим от возраста (Лебедев, 2012а; Лебедев, Лебедев, 2012):

^а Q-ur х ^ ur 5

где A — возраст дерева (лет), aw, bur — ви-доспецифичные эмпирические коэффициенты. Согласно принятым допущениям, весь доступньш для деревьев азот полностью поглощается из ячеики за единич-ныи шаг по времени.

Конкуренция за фотосинтетически активную радиацию

Подмодель конкуренции между деревьями за ФАР, подробно описанная ранее (Shanin et al., 2020), как и подмодель конкуренции за ресурсы почвы, является индивидуально-ориентированнои и про-странственно-детализированнои, т. е. учитывает относительное положение и характеристики всех конкурирующих деревьев в древостое. Имитируемыш участок разбивается на трехмерные ячеики, представ-

ленные в виде прямоугольных призм с размером основания, равным размеру ячеики имитационнои решетки. Высота ячеек также задается в настроиках подмодели. Кроны всех деревьев аппроксимируются такими ячеиками, каждая ячеика может содержать крону только одного дерева. Подмодель требует следующих входных данных: пространственное расположение, вид, возраст, высота и диаметр ствола на высоте груди для каждого отдельного дерева. Выходными данными подмодели являются количество ФАР, поглощенное каждым деревом, и пространственное распределение интенсивности ФАР под пологом. Подмодель является динамическои и способна воспроизводить изменения формы кроны отдельных деревьев с течением времени в результате конкуренции.

Размер кроны определяется (а) общеи высотои дерева, (б) высотои точки прикрепления кроны и (в) максимальнои ши-ринои кроны. Крона представлена одним из осесимметричных тел: цилиндром, вертикально-асимметричным эллипсоидом, полуэллипсоидом, цилиндром, составным конусом и перевернутым конусом. Формы крон основаны на базовых формах, представленных в некоторых предыдущих работах (например, Pretzsch et а1., 2002; Wid1owski et а1., 2003), с дополнительными модификациями (рис. 13, стр. 44).

Рисунок 13. Плоские фигуры, формирующие осесимметричные тела для представления видоспецифичных форм крон: 1 — цилиндр, 2 — вертикально-асимметричныи эллипсоид, 3 — полуэллипсоид, 4 — составнои конус, 5 — перевёрнутьш конус. CW обозначает ширину кроны в самои широкои ее части (т. е. удвоенныи максимальныи радиус кроны), СЬ обозначает протяженность кроны в вертикальном направлении (общая высота дерева за вычетом высоты

прикрепления кроны). Воспроизведено по ^ашп et а1., 2020)

Уравнение для расчета потенциального радиуса кроны использует в качестве предикторов диаметр ствола на высоте груди (DBH). Уравнение для расчета фактической протяженности кроны в вертикальном направлении использует в качестве предикторов высоту дерева (H) и локальные индексы конкуренции (Thorpe et al., 2010):

CR = vCR x (1 - evcRXDBH^ CL = vCL x (1 - e^LXtf) x eKCLxNci?

где CR — радиус кроны в наиболее широкои части, CL — протяженность кроны в вертикальном направлении, NCI — индекс конкуренции, представляющии локальную плотность древостоя вокруг данного дерева (см. ниже), v, ц и к — эмпирические коэффициенты (индекс CR соответ-

ствует коэффициентам для радиуса кроны, а индекс СЬ — для протяженности кроны). Таким образом, интенсивность конкуренции (выраженная через локальную плотность древостоя вокруг фокального дерева) влияет на размер кроны. Протяженность кроны рассматривается как общая высота дерева за вычетом высоты точки прикрепления кроны.

При расчете индексов конкуренции учитывалось влияние всех деревьев (] = 1 ... п) разных видов (/ = 1 ... 5), расположенных не далее 10 м от фокального дерева. Подмодель учитывает снижение конкурентного давления со стороны со-седеи с увеличением размера фокального дерева:

«с/« = аиниф еГ*"П,

где I. — расстояние между фокальным и конкурирующим деревом, Hij — общая высота конкурирующего дерева, Ht — общая высота фокального дерева t; а, г, у, ц — видоспецифичные эмпирические коэффициенты (Thorpe et al., 2010).

Полученные трехмерные объекты, описывающие форму и размеры крон отдельных деревьев, разбиваются на горизонтальные слои с интервалом 1 м. Если крона не занимает весь слои по вертикали (что возможно для нижнего и верхнего из слоев, на которые приходится крона), то при аппроксимации подмодель принимает, что крона представлена в данном слое, если она занимает более половины высоты слоя. Чтобы избежать случаев, когда крона не представлена ни в одном слое, для деревьев, кроны которых занимают менее половины любого слоя в вертикальном направлении, подмодель принимает, что крона представлена в слое, в котором ее расширение в вертикальном направлении максимально. Радиус кроны в каждом слое рассчитывается как радиус осесим-метричного тела, представляющего основную форму кроны на относительнои высоте, соответствующеи среднеи точке данного слоя. Внутри слоя крона аппроксимируется прямоугольными призмами.

Для модификации радиуса кроны вследствие конкурентного давления со стороны соседних деревьев, для каждого дерева необходимо определить области, которые потенциально могут быть заняты его кронои. Этот этап предпола-

гает разбиение имитируемого участка на подмножества ячеек, где каждое подмножество соответствует двум условиям: (а) находится ближе к данному дереву, чем к другим деревьям, что осуществляется посредством реализации разбиения Вороного (Tran et al., 2009) в дискретном пространстве и (б) количество ячеек, занятых кронои дерева в данном слое, не превышает потенциальнои площади проекции кроны (численно равна площади круга с радиусом, равным радиусу кроны в данном слое). Такие подмножества строятся отдельно для каждого слоя, и при разбиении учитываются только те деревья, кроны которых представлены в данном слое.

На следующем этапе подмодель имитирует распределение биомассы фотосин-тезирующих (листья или хвоя) и нефото-синтезирующих (ствол и ветви) органов между ячеиками, составляющими крону дерева. Биомассы различных органов дерева являются выходными параметрами подмоделеи продукции и распределения биомассы (Шанин и др., 2019). Подмодель учитывает неоднородность как вертикального, так и горизонтального (от ствола до периферии кроны и в разных направлениях) распределения биомассы между ячеиками, тогда как распределение биомассы внутри ячеики полагается однородным. Подмодель основана на допущении, что пространственная асимметрия в распределении фотосинтезирую-щих органов внутри кроны определяется преимущественно конкуренциеи со сто-

роны соседних деревьев. Вертикальное распределение биомассы внутри кроны описывается следующим образом:

т

сит

= а + т х (1 -

со

где m

г—1 г

накопленная относительная

масса компонента кроны (фотосинтези-рующих или нефотосинтезирующих органов) в даннои ячеике, Нге1 — относительная высота даннои точки внутри кроны (принимая общую длину кроны за 1), а, т, ф, ш — эмпирические коэффициенты (Та^уапатеп, Forss, 2008). Далее применяется масштабирование для установки тсит равным 1 при Нге1 равном 1. Вертикальное распределение биомассы ствола рассчитывается на основе его представления в виде усеченного конуса, строго круглого в любом горизонтальном сечении, с радиусом верхнеи окружности, равным 0.25 от

радиуса основания. Биомасса ствола в каждом слое добавляется к биомассе ветвей для ячеики, горизонтальные координаты которои совпадают с координатами основания ствола. Согласно алгоритму, сначала производится распределение биомассы по горизонтальным слоям кроны каждого дерева и далее рассчитывается распределение биомассы между ячеиками внутри данного слоя.

Поскольку подробные данные о радиальном распределении фитомассы отсутствуют, описание радиального распределения биомассы внутри кроны основано на предположении, что биомасса фотосин-тезирующих органов линеино увеличивается от центра кроны к периферии и от севернои к южнои части отдельнои кроны (Olchev et al., 2009; Bayer et al., 2018). Построение фактическои формы кроны схематично представлено на рисунке 14.

■

1 2 3 4 5

Рисунок 14. Схематическое изображение алгоритма построения фактической формы кроны (в качестве примера взято вертикальное сечение кроны, не проходящее через ствол): 1 — базовая форма кроны; 2 — разделение кроны на горизонтальные слои; 3 — аппроксимация кроны трехмерными ячеиками; 4 — модификация формы кроны в горизонтальном направлении в соответствии с асимметричным конкурентным давлением со стороны соседних деревьев; 5 — распределение надземнои биомассы между ячеиками. Воспроизведено по ^ашп et а1., 2020)

Поступление и поглощение фото- изведения значении их суточных сумм над

синтетически активной радиации (ФАР) пологом в данный день на соответствую-

в каждои ячеике (x,y,z) вычисляется как щие значения относительных величин

сумма величин прямои и рассеяннои ФАР, (коэффициентов) пропускания и/или по-

в свою очередь рассчитываемых как про- глощения для каждои ячеики:

PARtrans(x,y,z) = PARb х transB(xy z) + PARd x transD^xy zy PAPint(x,y,z) = PARg X Í^LtB(x,y,z) + PARd X ÍTltD(xyzy

Приходящая солнечная радиация над через суточный диапазон температуры воз-

пологом рассчитывается исходя из траек- духа. Необходимые астрономические вычис-

тории видимого движения Солнца по не- ления выполняются согласно (Strous, 2022). босводу, а также от облачности, в даннои Высота hQ и азимут Солнца рассчи-

версии подмодели косвенно учитываемой тываются на основе зависимостеи:

sin(^0) = sin(^) х sin (5) + cos (ф) x cos x cos (Ha), sin [ho) xsin(cp) — (5)

cos (xpQ) = sin (xpo) =

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

(/?о)хф

COS (5) X sin [Ha] cos[ho]

а продолжительность светового дня рас- женное в радианах), 5 — склонение Солн-считывается как ца (зависящее от порядкового номера дня

в году d'):

г 86400 , t , ч ,

Ld =-х arccosf- tq((p) х tg(o)),

8 = arcsin(0.3977837 x sin(L)),

где ф — широта, Ha — часовой угол (время

относительно истинного полудня, выра- где L — эклиптическая долгота:

L = — х (1.9148 х sin (М) + 0.02 х sin(2 х М)) + 0.0003 х sin(3 хМ))+М + 180

1.796593 + 7Г,

M — средняя аномалия орбиты:

М = — х (357.5291 + 0.98560028 х d).

180 v J

Внеатмосферная интегральная солнечная радиация, приходящая на перпендикулярную лучам поверхность, вычисляется по уравнению:

/о = ¿о X щ = Г0 X (1 + 0.034 х С05(2Х7ГзХ^"4))), где Г0 =1367 Вт м-2 — солнечная постоян-

ная, ИБ — расстояние от Земли до Солнца (а. е.), d — порядковый номер дня в году. Внеатмосферная инсоляция на горизонтальную поверхность, соответственно, рассчитывается как

10 = 10Х 5Ш(Л0).

Соответствующая дневная сумма рассчитывается как

Т' —

'о№ -

j /0 х sin(h0(t)) х dt =

восход

86400 х /0 х (Я0 х sin(<p) х sin(5) + sin(Я0) х cos(<p) х cos(5))

где Н0 — часовои угол захода Солнца.

Внеатмосферные потоки ФАР рассчитываются аналогичным образом, используя вместо интегральнои солнечнои постояннои соответствующее значение для ФАР:

I

0 (PAR)

= 0.388 х /0 = 531 Вт м

-2

Расчет суммарной интегральной солнечной радиации при фактических условиях облачности производится по внеат-мосфернои инсоляции и суточному диапазону изменения температуры воздуха (ДТ = T — T .), используемому в каче-

v- max mm-*' J J

стве косвеннои характеристики условии облачности (Bristow, Campbell, 1984):

Qd = !'т X 0.7 х (1 - exp(-C/s ■ А Г24)),

где коэффициент Cls = 0.004 для теплого времени года и 0.010 — для холодного.

Далее для оценки потоков ФАР рассчитываются суточные суммы суммарнои ФАР по сумме интегральнои суммарнои радиации и ее отношению к значению внеатмосфернои инсоляции с использованием зависимости, основаннои на данных (Yu et al., 2015):

Срлвд = X (0-477 - 0.0597 х ^ + 0.000752 х (^)2)

Для разделения суммарнои ФАР на пря- суммарной ФАР к соответствующему внеат-

мую S'pAR и рассеянную DpAR используется зави- мосферному значению (кр = QPARdd)/l'PARdd)' ап-

симость относительной доли рассеянной ФАР проксимированная нами на основании дан-

в суммарнои (к ) от отношения фактической ных Jakovides et а1. (2010):

kdp = 0.6182 + 0.3397 х cos(3.9468 х ktp - 0.2469).

Отсюда:

DpAR(d) — QpAR(d) Х kdp ? SpAR(d) — QpAR(d) X (1 - kdp).

В предположении о независимом от направления (изотропном) поступлении рассеянной радиации над пологом, сферическая облученность рассеяннои радиаци-еи равна ее удвоенному потоку на горизонтальную поверхность (van der Hage, 1993):

PARd = Dp^ß(d) x 2,

а сферическая облученность прямои ФАР равна ее потоку на перпендикулярную поверхность и оценивается из соотношения

PARB = SPAR^ х sinheff,

где sinhe// = S'd/Sd — отношение суточных сумм прямои радиации на горизонтальную и на перпендикулярную солнечным лучам поверхности (средневзвешенныи за день, или «эффективньш», синус высоты Солнца), связь которого с высотои Солнца в полдень hQmax оценена нами по данным Научно-прикладного справочника по климату СССР (1988-2002) для 32 станции леснои зоны ЕТР:

Относительные величины (коэффициенты) пропускания и поглощения ФАР, осредненные по направлениям поступаю-щеи радиации, рассчитываются для каждои ячеики. Для рассеяннои радиации — дважды в год (для вегетационного периода и для холодного времени года, c учетом наличия/отсутствия листвы листопадных пород), для прямои — с учетом траектории видимого движения Солнца по небосводу для середины каждого месяца.

Направления расчетных лучеи рассе-яннои радиации рассчитываются по алгоритму решетки Фибоначчи (Stanley, 1988) с целью их равномерного распределения по небеснои полусфере. При принятом допущении об изотропности, доля энергии рассеяннои радиации, приходящаяся на каждое из п расчетных направлении, равна 1/ п.

Направления лучеи прямои радиации для расчета относительных значении пропускания (поглощения) задаются с интервалом 1 час. Распределение энергии по направлениям задается пропорционально доле соответствующих часовых сумм в су-точнои сумме прямои ФАР на перпендикулярную лучам поверхность.

sinheff = 0.8254 х sin(/i0max)-0.1568 х (hömax).

где

sin(hömax) = sin((p) x sin(5) + cos(<p) x cos(5).

Для этого рассчитывается прямая интегральная радиация на перпендикулярную поверхность при ясном небе в зависимости от высоты Солнца и коэффициента прозрачности атмосферы Р2 (Евневич, Са-виковскии, 1989):

1.41

S = I0X P2sin(/io) + 0.205;

а затем с учетом относительной доли ФАР в интегральной прямой радиации (Möttus et al., 2001):

0.0820

Кс = 0.359

-(1-Р2)х(

Sin(/lQ)

0.145

рассчитывается прямая ФАР: ^РАИ = К5 X Б.

Соответствующая суточная сумма рассчитывается как

заход

SpAR(d) — J SpAR X dt ~ ^ SPAR X At,

восход

где Лt = 3600 с. А доли в неи, приходящиеся на каждое иое из расчетных направлении, соответственно:

Зрагт ~ ,рдт) ■

Расчет относительного пропускания радиации для каждого направления i в каждом слое х рассчитывается исходя из длины пути 1-го луча в слое Л1 = 1/зт(й.) и коэффициентов поглощения к радиа-

ции во входнои и выходнои ячеиках, пересекаемых лучом в данном слое. Коэффициенты поглощения рассчитываются по сумме относительнои площади листьев (LAD — Leaf Area Density) и нефотосинте-зирующих фитоэлементов (WAD — Wood Area Density), представленных в даннои ячеике. В простеишем случае (в соответствии с предположением о случаином размещении фитоэлементов внутри ячеики и их равномернои ориентации по направлениям):

k(x,y,z) — 0-5 х LAD(xy zy

Ослабление /-го луча в слое z вычисляется как экспонента произведения коэффициентов ослабления на длину луча в слое, а общее ослабление луча, достигшего ячеики (x,y,z), ani y равно произведению коэффициентов пропускания всех проиденных лучом слое: в.

Коэффициент пропускания для соот-ветствующеи составляющеи сферическои облученности рассчитывается как средневзвешенная величина по всем направлениям с учетом их доли в суточных суммах ФАР, поступающих на верхнюю границу полога. Таким образом:

transB(x,y,z) — ^^ spart(i) Х aT(i,x,y,z)>

trans

D(x,y,z) ~ п Х ^

aT{i,x,y,z)-

Относительное поглощение листвой в ячейке, соответственно, рассчитывается по дошедшеи до ячеики радиации и k(LAD) в ячеике. Если k[xyz) не зависит от направления (равномерная ориентация листьев), поглощение ФАР листвои в ячеике пропорционально сферическои облученности:

intB(x,y,z) = kx>yiZ х transB(xyz) х AV, intD(x,y,z) = kXiyiZ x transD(XiyßZ) x AV,

где AV — объем ячеики.

Поступление радиации на поверхность почвы (напочвенного покрова) рассчитывается в терминах плотности потока на горизонтальную (или наклонную в случае учета микрорельефа) поверхность с учетом наклона лучеи и их ослабления. В частности, для горизонтальнои поверхности все значения пропускания отдельных лучеи перед суммированием домножаются на соответствующее значение sin(h).

Сумма поглощеннои ФАР в квантовом выражении (uAPAR) рассчитывается с учетом квантового эквивалента ФАР, принимаемого равным 4.56 моль МДж-1 (Möttus et al., 2013).

Продукция биомассы деревьев

Подмодель продуктивности, подробно описанная ранее (Шанин и др., 2019), основана на алгоритмах известнои модели 3-PG (Landsberg, Waring, 1997; Seidl et al., 2012), которая обеспечивает упрощен-

ное воспроизведение основных экофизи-ологических процессов и позволяет рассчитать продукцию биомассы отдельного дерева в зависимости от количества полученных им ресурсов и от реакции дерева на изменение внешних условии.

Потенциальная валовая первичная продукция (вычисляемая в килограммах абсолютно сухои массы, приходящеися на одно дерево) на основе перехваченнои деревом ФАР рассчитывается с суточным шагом как

и АР АН. х Ргплу- ил 1

=-х 12 х ю-10 х х В,у х ¿г, х =,

1 иАРАЯ + Кт 1У 1У 0 Сс

где ыАРАЯ — поглощенная деревом ФАР (цмоль м-2 с-1, вычисляется в подмодели кроновои конкуренции); Ртах — видо-специфичная максимальная интенсивность фотосинтеза в пересчете на углерод, цмоль м-2 с-1; Кт — интенсивность ФАР, при которои достигается 0.5 от полнои интенсивности фотосинтеза, цмоль м-2 с-1; 1.2 х 10-10 — коэффициент пересчета из цмоль в кг углерода; SLV — удельная односторонняя площадь листовои поверхности, м2 кг-1; Вш — общая биомасса листвы дерева, кг (используется для перехода от 1 м2 листовои поверхности к общеи листовои поверхности дерева); Ь0 — продолжительность светового дня, сек, — средневзвешенная концентрация углерода по всем фракциям биомассы дерева.

Модификатор, зависящии от температуры воздуха (Маке1а et а1., 2004), рассчитывается с суточным шагом на основе

модели задержки первого порядка. На первом этапе вычисляется ТЕ — «сглаженная» температура, учитывающая инерцию тем-пературнои акклиматизации и рассчитываемая на основе среднеи дневнои температуры воздуха за текущие и предшествующие (^-1) сутки:

Тй - ТЕй_1

ТЕа = ТЕг,_л +

с1-1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

где ёТ — биом-специфичная константа, определяющая время задержки (в днях)

реакции на изменение температуры (Маке1а et а1., 2008), Та — средняя дневная температура воздуха.

ТАй = тах((ТЕа - Го),0).

Состояние температурнои акклиматизации ТА выводится на основе порогового значения (биологического минимума фотосинтеза) температуры Т :

/г =

( ТАс1 \

шах (тт (2 - 1), о), ТАй > (Т2 - Т0)

Таким образом, Т0 — температура, при которои продукционныи процесс останавливается, Т — температура, соответствующая точке насыщения, выше которои не происходит прироста продуктивности, а Т2 — температура, при которои начинается угнетение продукционных процессов вследствие теплового стресса.

Отклик продуктивности, связанныи с дефицитом насыщения водяного пара VPD, основан на аналогичнои по назначению функции, применяемои в эколого-физиологическои модели М. Д. Корзухина и Ю. Л. Цельникер (Корзухин и др., 2004, 2008; Цельникер и др., 2007, 2010; Корзухин, Цельникер, 2009, 2010). Данныи мо-

дификатор вычисляется следующим образом:

/Ь = <

1,17Рй < £0

1 +

УРИ - £>0

-1

, УРО > £>0 '

где VPD — дефицит насыщения водяного пара (кПа); D0, D1 — эмпирические параметры соответствует значению VPD, до которого его повышение не приводит к снижению проводимости, а D1 — значению VPD, при котором устьичная проводимость уменьшается вдвое).

Модификатор отклика продуктивности в зависимости от доступности влаги

в почве вычисляется на основе потенциала почвенной влаги ф (Hanson et al., 2001; Wullschleger, Hanson, 2003). Он является линейной функцией от ф в пределах от наименьшей полевои влагоемкости фс до видоспецифичного фт.п:

fw = max I min (-у-—,1 J, 0

Jpfc - ^

min

Зависимость эффективности использования ФАР от концентрации С02 рассчитывается как

/с =

Кг х (С02 - Съ) 1 + К2х (С02 - Съ) '

где

Кг =

1 + К2х(С0- Сь)

К, -

(С0 ~ К) (2 х С0 - Сь) - г х (С0 - Сь) (г - 1) х (С0 - Сь) х (2 х С0 - СЪУ

Здесь CO2 и C0 — текущая и базовая концентрации CO2 соответственно. Cb соответствует точке компенсации фотосинтеза и равна 80 ppm (Coops et al., 2005).

Перехват ФАР для листопадных видов ограничен продолжительностью вегетаци-

онного периода, которая определяется значением вегетативного индекса GSI. Для его расчета использовались такие параметры, как продолжительность фотопериода Ь, минимальная суточная температура Тт.п и дефицит насыщения водяного пара VPD.

Эффект снижения продуктивности в ходе старения дерева (/А) рассчитывается следующим образом ^шт et а1., 2012):

1

/л = -

'

где A1 и A2 — эмпирические коэффициенты, а AI рассчитывается как

2

А/ = 1__

(l-arei)-1 + (l-/ireZ)-1'

где относительньш возраст arel и относительная высота hreJ рассчитываются как отношение возраста и высоты дерева к соответствующим видоспецифичным максимумам (A , H ) и являются показате-

J max maxJ

лями старения.

Зависимость продуктивности от количества потребленного деревом азота (fN) рассчитывается на основе величины максимального теоретического потребления азота деревом (на 1 кг прироста):

N° = NST х BPST + Nbr х BPBR + Nlv x BPLV + Nsr x BPsr + NFR x BP)

FR >

где N. — удельное потребление азота раз- прироста биомассы органа, ВР. — доля ными органами дерева, в кг азота на 1 кг прироста данного органа в общем при-

росте биомассы (см. ниже), где i соответствует индексам разных органов дерева (57 — ствол, BR — ветви, LV— листва или хвоя, SR — скелетные корни, FR — тонкие корни).

Потенциальная продуктивность в зависимости от количества доступного азота рассчитывается исходя из количества (кг) азота, потребленного деревом из почвы (Nuptahe), которое рассчитывается в подмодели корневои конкуренции; также учитывается количество запасенного деревом буферного азота (Nbuffer):

ГПГ) _ ^uptake "I" Nbuffer

GPP"~ W„ '

Yeff = О X m 171 (fr. /d . fw • fc ■ //!)

Значение модификатора рассчитывается исходя из отношения потенциального прироста в зависимости от количества доступного азота и потенциального прироста, лимитированного прочими факторами. Значение модификатора ограничено сверху значением 1, характеризуя таким образом выход функции на насыщение:

Эффективность использования ресурсов у „ (Seidl et а1., 2005; Swenson et а1.,

ч!

2005) зависит от модификаторов, связанных с условиями окружающеи среды и физиологическими особенностями дерева:

(l-w^)xfTxfDxfwxfcx /л),

где эмпирически подобранное значение коэффициента w (Frolov et al., 2020a) определяет баланс между двумя методами оценки взаимодеиствия между модификаторами.

Фактическая валовая первичная продукция рассчитывается как

GPP = min(GPPL> GPPn) х yeff

Избыточньш поглощенньш азот сохраняется в форме буферного запаса. Также подмодель учитывает перемещение части азота из отмирающей листвы/ хвои (ЫТьу) в азотныи буфер перед ее опаданием:

Nbuffer — Nbuffer + ^uptake ~ GPP X Np + (NLV — NUT) X LITlv ,

где Nlit — содержание азота в опаде листвы/хвои, LITLV — масса годичного опада листвы/хвои.

Дыхание в пересчете на углерод (С-С02) рассчитывается с суточным шагом и состоит из двух компонентов. Дыхание поддержания вычисляется как

ям = (5.48 X Ю-5 X X с,у + врк X срк) + 2.74 X 10~5 X (в5т X с5т + ввк X сш + взк X

где Вьу Врк, Вт Ввв, В,,к — биомасса листвы/хвои, тонких корнеи, ствола, ветвеи и скелетных кор-неи соответственно, С1л, Срк, Ст Свв, С,,к — содержание углерода в листве/хвое, тонких корнях, стволе, ветвях и скелетных корнях в долях от абсолютно сухои массы, а Q10 вычисляется как

^ = 20.1Х(Г,-20);

где Td — средняя дневная температура воздуха (Wang et al., 2011).

Второй компонент (дыхание роста) вычисляется как постоянная доля от валовой первичной продукции (Jiao et al., 2022):

Rg = 0.25 x GPP x Ce .

Чистая первичная продукция равна валовой пер-вичнои продукции за вычетом затрат на дыхание:

Rm — R,7

NPP = GPP - _ .

Ce

Если значение fN меньше 1, избыток ассимиля-тов конвертируется в количество корневых экссудатов:

RE = NPP х (1 - /дг).

Расчет устьичнои проводимости листьев деревьев производится с учетом интенсивности фотосинтеза, относительнои влажности воздуха (rh) и концентрации CO2 на поверхности листа (Cs) по формуле (Pace et al., 2021):

_ Къъ х GPP xrhxCc 9S ~ 1.2 х Ю-10 х С02 + 3S°'

где Kbb — коэффициент Болла-Берри (безразмерныи), GPP — валовая первичная продукция (в пересчете на углерод, цмоль м-2 с-1), CO2 — объемная концентрация CO2 (цмоль моль-1), gs0 — минимальное значение устьичнои проводимости (моль м-2 с-1).

Согласно (Zhu et al., 2011), транспира-ция деревьев (ET, кг м-2 с-1) рассчитывается как

VPD _3

ЕТп — gsw х —— х iiw х 10 ,

*atm

где gsW — устьичная проводимость H2O, равная (gs /1.6), VPD — дефицит давления водяного пара между межклеточным пространством и воздушным слоем непосредственно над поверхностью листа (принимаемьш равным VPD атмосферного воздуха в предположении о насыщающеи влажности воздуха в межклеточном пространстве и равенства температур листа и окружающего воздуха), Patm — атмосферное давление, принимаемое постоянным и равным 105 Па, nW — молярная масса воды (г моль-1).

Аллокация биомассы и пространственное распределение опада

Для описания распределения прироста биомассы между органами дерева используется уравнение рангового рас-

пределения, более подробно описанное в предшествующих работах (Komarov et al., 2017b; Шанин и др., 2019). Применительно к биомассе деревьев, ранг характеризует место соответствующего органа дерева в ряду, упорядоченном по убыванию количества поступившего ресурса. Соответственно, данное распределение позволяет рассчитать количество ресурса, поступившего в каждыи орган дерева, используя в качестве предиктора заранее определен-ныи ранг этого органа:

BPt = ах ib,

где i — ранг фракции (1 — ствол, включая кору; 2 — скелетные корни; 3 — ветви; 4 — листва или хвоя; 5 — тонкие корни), BP. — доля i-и фракции в общеи массе дерева, a и b — эмпирические коэффициенты (Исаев и др., 2007; Komarov et al., 2017b), значения которых рассчитываются на основе диаметра ствола дерева на высоте груди (DBH) и эмпирических коэффициентов (crank,

drank> erank> frank). Пр°цВДура расчета распределения биомассы по фракциям также учитывает влияние условии местообитания (Thurm et al., 2017; Weemstra et al., 2017).

При инициализации подмодели абсолютная масса всех фракции вычисляется на основе аллометрического уравнения для биомассы ствола BST, для которои оценки являются наиболее точными (в силу большого числа наблюдении и больших значении измеряемои величины):

BST = pST х DBH2 xHz x у,

где pST— видоспецифичная удельная масса ствола в абсолютно сухом состоянии (с учетом коры), кг м-3; DBH — диаметр ствола дерева на уровне груди, м; H — высота дерева, м; z, y — эмпирические коэффициенты. После расчета массы ствола, исходя из ранее рассчитаннои доли ствола, определяется общая масса дерева, на основе которои далее рассчитываются массы всех органов.

Также в подмодели производится расчет годичного опада (как фиксированнои доли биомассы каждои из фракции биомассы) и вычисляется чистьш прирост биомассы каждыи из фракции (общии прирост за вычетом годичного опада). В случае если чистыи прирост общеи биомассы принимает отрицательное значение, дерево считается отмирающим (де-терминистическии компонент смертности). На основе расчетного прироста биомассы ствола вычисляются его приросты в высоту и в диаметре.

Помимо описанного выше детерминистического компонента смертности деревьев, основанного на показателе чистого прироста биомассы, в подмодели реализован стохастическии компонент (Seidl et al., 2012), основанныи на повышении вероятности гибели дерева по мере приближения его возраста A (лет) к видоспецифич-ному максимальному значению A :

J J max

где ра — доля деревьев, достигающих максимального возраста.

Процедура пространственного распределения хвоино-листового опада древесного яруса рассчитывает массу опада листвы или хвои, поступающую в каждую ячеику имитационнои решетки. Для каждого дерева рассчитывается пространственное распределение опада ^) в ячеи-ках с координатами (х,у), которое определяется средним радиусом кроны дерева Р (СЛ, рассчитывается в подмодели конкуренции за ФАР) в наиболее широкои ее части. Радиус зоны разлета определяется как видоспецифичная доля от высоты дерева (параметр D):

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

D

F,x,y

1 + е

где Ь — расстояние от центра масс кроны дерева Р до ячейки с координатами (х,у). Для учета влияния микрорельефа пространственное распределение опада корректируется с учетом относительнои высоты ячеики (МЛ) с координатами (х,у):

г _ Рр,х,у ¥'х<У мг?

111Хх,у

Масса опада дерева Р, поступающая в ячейку с координатами (х,у), рассчитывается как

PD = 1 ~ paAmax ,

М.

F,x,y

Пг

S DF,x,y

x MLF,

где М1р — масса хвоино-листового опада дерева 7.

Для учета влияния асимметрии кроны каждого дерева на пространственное распределение опада за центр зоны разлета принимается центр масс проекции кроны дерева, которыи вычисляется как средневзвешенные координаты (х,у). В качестве весов используется суммарная по вертикальному профилю масса листвы/хвои в ячеике (х,у).

Опад ветвеи полагается поступающим равномерно во все ячеики, перекрытые проекциеи кроны конкретного дерева; распределение опада скелетных и тонких корнеи рассчитывается в подмодели кор-невои конкуренции на основе смоделиро-ваннои структуры корневых систем и рас-четнои интенсивности отмирания корнеи. До завершения разработки усовершен-ствованнои процедуры, пространственное распределение опада стволовои древесины и коры полагается аналогичным распределению опада ветвеи.

Живой

напочвенный покров

Для моделирования вклада растении живого напочвенного покрова в баланс углерода, азота и динамику лесных экосистем была разработана подмодель есо-САМР^, являющаяся модифицированнои версиеи модели САМР^^ ^го1оу et а1., 2020а, 2020Ь). Подмодель eco-CAMPUS, интегрированная в общую систему моделеи, является индивидуально-ориентирован-

нои процесснои имитационнои моделью с пространством, представленным в виде трехмернои решетки. Подмодель сочетает в себе несколько техник моделирования: клеточно-автоматное (состояние ячеики зависит от состояния соседних) и технику L-систем (модульное развитие системы клонов). В отличие от модели САМР^^, в которои в однои ячеике может быть представлено не более одного растения, есо-САМР^ допускает присутствие в однои ячеике нескольких растении одного или разных видов, занимающих различные ярусы по высоте (в структуре подмодели предусмотрено 6 ярусов: 0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-50 и 50-100 см). При этом одно растение может занимать более однои ячеики в соответствии с морфологическим строением, изменяющимся в течение жизненного цикла. Поскольку подмодель предназначена для анализа динамики популяции как клональных, так и неклональных растении, для обозначения элементарнои учётнои единицы при моделировании используется термин «растительная единица» (РЕ), которая представляет собои либо парциальное образование в составе клонального растения (т. е. побег вместе с корневищем), либо отдельную особь неклонального растения. Развитие растении во времени учитывается в подмодели через их онтогенетические состояния (Evstigneev, Korotkov, 2016). Для каждого из онтогенетических состоянии (ОС) задана соответствующая площадь проекции надземнои и подземнои части,

высота надземнои части растения, высота прикрепления фотосинтезирующих органов. Каждое онтогенетическое состояние имеет свою продолжительность, а все переходы являются вероятностными. Вре-меннои шаг подмодели составляет 1 день.

На этапе инициализации в каждую ячеику помещается набор РЕ из заданного списка видов. Соотношение РЕ в ячеи-ке и их суммарное проективное покрытие (доля занятои площади в ячеике) определяется коэффициентом оптимальности условии (обобщенныи отклик продуктивности на комплекс экологических факторов). Онтогенетические состояния и абсолютные возраста РЕ задаются вероятностно с учетом начального онтогенетического спектра, являющегося входным параметром.

Единичныи шаг подмодели состоит из нескольких последовательно выполняющихся операции. Увеличение возраста происходит ежедневно для каждои РЕ. При этом как абсолютный так и относи-тельныи возраст (продолжительность пребывания РЕ в текущем ОС) увеличиваются на величину, обратную продолжительности вегетационного периода. Использование долеи вегетационного периода вместо календарных днеи позволяет моделировать динамику популяции видов с широким географическим ареалом, произрастающих в разных широтах. Когда РЕ достигает относительного возраста, равного продолжительности текущеи онтоге-нетическои стадии, переход РЕ на другую

онтогенетическую стадию рассчитывается вероятностно. Вероятность последовательного перехода в следующую стадию онтогенеза (Я) считается равнои отношению потенциального прироста (прироста в оптимальных условиях за период пребывания в текущем ОС) к фактическому. Вероятность гибели РЕ рассчитывается как (1 - Я ). В случае смены онтогенетического состояния изменяется диаметр, высота РЕ (занимаемыи ярус) и высота прикрепления фотосинтезирующих органов, а также максимальныи радиус зоны корневого питания. Площадь листьев РЕ рассчитывается как произведение биомассы и удельнои площади листьев. Относительная площадь листьев РЕ (ЬADFGV) рассчитывается как отношение площади листьев РЕ к площади проекции ее фотосинтезирующих органов и распределяется между занимаемыми РЕ ярусами. В подмодели в явном виде не представлено расположение отдельных РЕ внутри ячеики. Поэтому при увеличении размера побеговои системы возрастает доля, занимаемая РЕ в текущеи либо в од-нои из соседних ячеек. Вероятность того, в какои из ячеек увеличится доля даннои РЕ, прямо пропорциональна коэффициенту оптимальности условии и обратно пропорциональна проективному покрытию в ячеике. Количество семян на моде-лируемои территории рассчитывается как произведение числа РЕ в генеративном ОС каждого вида и видоспецифичного числа семян на одну РЕ и распределяется между ячеиками случаиным образом один раз за

вегетационныи период (по достижении максимальнои доли генеративных органов в общеи биомассе).

При расчете продукции биомассы РЕ учитываются те же факторы и ресурсы, которые используются в подмодели расчета продукции биомассы древостоя. Конкуренция за свет между РЕ в ячеике реализована исходя из допущения, что лучи света, прошедшего под полог, ориентированы преимущественно вертикально и последовательно проходят через все ярусы жи-

^СУ _

Кreduce ~ LADFGv X

вого напочвенного покрова, а ослабление их интенсивности происходит экспоненциально. Расчет коэффициента ослабления ФАР на каждом ярусе производится по следующеи методике (Campbell, 1986). Для каждои РЕ рассчитывается коэффициент ориентации листьев (Хт) как отношение длины горизонтальнои к протяженности вертикальнои проекции фотосинтези-рующих органов, которыи используется для расчёта коэффициента ослабления ФАР (Кеаисс)'-

Xi

Xi + 1.774 х (Xi + 1.182)-0-733'

Ослабление ФАР в ячеике на каждом из ярусов вычисляется как экспонента произведения суммы коэффициентов ослабления ФАР всех РЕ, представленных в данном ярусе ячеи ки, на длину пути луча в ярусе. Перехваченная ФАР в ярусе рассчитывается как разность плотностеи потока ФАР на верхнеи и нижнеи границе и распределяется между РЕ, представленными в ярусе, пропорционально их коэффициентам ослабления ФАР. Конкуренция за доступньш азот и доступную почвенную влагу, а также расчет продукции биомассы происходит в соответствии с алгоритмами, аналогичными таковым для деревьев (описаны в соответствующих подразделах). Распределение биомассы между органами РЕ происходит неравномерно в течение вегетационного периода. С момента, ког-

да все органы РЕ (листья, вегетативные побеги, генеративные побеги, корневища и тонкие корни) полностью сформированы, для описания распределения прироста биомассы используется уравнение рангового распределения ^го1оу et а1., 2022). До этого момента прирост биомассы распределяется между теми органами, чьи доли в общеи биомассе оказываются ниже, чем определенные ранговым распределением. В случае если РЕ находится в генеративном ОС, сначала прирастает биомасса вегетативных органов, и только после достижения ими необходимои доли в общеи биомассе начинается прирост генеративных органов. Опад листьев и побегов происходит в последнии день вегетационного периода, опад тонких кор-неи — ежедневно, корневища отмирают

только вместе с РЕ. Доли от массы органов, поступающие в опад, являются входным параметром подмодели. Перед опаданием фотосинтезирующих органов у многолетних растении производится резорбция азота с его добавлением в орган, имеющии максимальную биомассу.

Водный режим растительности и гидротермический режим почвы

При моделировании влажности почвы использован простои балансовыи подход. Очевидно, изменение влагосодержания деятельного слоя почвы АШ = Ш2 - Ш можно принять равным

ду\/ = Ш2-Шг = г-Е - [,

где г — осадки, Е — эвапотранспирация (суммарное испарение), / — сток, Ш1 и Ш2 — запасы влаги в начале и конце шага моделирования.

При моделировании процессов, связанных с пространственнои неоднородностью экологических условии в лесу, наиболее целесообразным является дифферен-цированныи подход к рассмотрению испарения различными элементами леса, что позволяет учесть их влияние на динамику влаги. В этом случае эвапотранспирация представляется в виде суммы трех слагаемых (Федоров, 1977):

Е = Et + Ei + Е5 ,

где Е( — транспирация древостоя; Е. — испарение задержанных пологом леса ат-

мосферных осадков; Е$ — испарение с напочвенного покрова.

Количество воды ЕТБ, изымаемое из ячеики почвы с координатами (х,у,2) в процессе транспирации, вычисляется с учетом пространственного распределения биомассы тонких корнеи деревьев т :

ET,

S(x,y,z)

=Х

n

ETn x rnFR(x/yiZ n)

mFR(n)

где

— ^ тРЯ(х,у,г,п) ■ х,у,г

Количество воды ЕТС[ , выделяемое листьями в процессе транспирации, вычисляется с учетом пространственного распределения биомассы листьев деревьев т,,., ■

ЬУ(х,у, 2, п)

Т7Т _ V1 ЕТп Х ™-1У(х,у,г,п)

* 1 С(рс,у,г) - / |

п

mLV(ri)

где

mLV(ri) — ^ mLV(x,y,z,n) ■ x,y,z

Вычисление потенциальнои эвапо-транспирации PET производится с использованием следующеи зависимости:

PARi

РЕТ =

4nt(x,y,z)

2.5

где 2.5 МДж кг 1 — удельная теплота испарения воды.

Вычисление суммарнои площади ли- На основе LWAI вычисляется водо-

ствы и ветвеи деревьев, приходящихся на удерживающая способность крон CSCxy

ячеику проекции полога, производится по (Dickinson, 1984):

формуле CSCxy = 0.2 х LWAIxy,

LWAlx,y - iiLAIX,y,n+^, к„: задер_ _

n леса осадков определяется с исполь-

где LAI — индекс листовои поверхности, зованием выражения, предложенного

WAI — индекс поверхности ветвеи (м2 м-2). Ю. В. Карпечко (1997):

Pint (х,у) (CSCXiy Рrem(x,y)) X — ^хр ^

cscx¡y/

Фактическое содержание воды в по- из потенциальной эвапотранспирации

логе Pcurr(xy) рассчитывается как сумма пе- и содержания воды в пологе: рехваченных осадков, воды, оставшеися

с предыдущего шага и воды, вы- Б = т[п(РЕТ,Рсигг(х,у)). делившейся в результате транспирации (либо гуттации):

Рсигф.у) = Pint{x,y) + Prem(x,y) + ^ ^C{x,y,z) ■ Сток воды с листьев и ветвеи DriPLVM

z рассчитывается как разность текущего за-

Испарение воды пологом Est рас- паса в пологе, испарения из полога и емко-

считывается как минимальное значение сти полога:

Dl"ÍPLV(x,y) ~ тэх(0, PCurr(x,y) — Еstand(x,y) — CSCxy^ .

Количество воды, оставшеися в пологе на сле-дующии шаг, Prem, вычисляется как

Prem(x,y) Pcurr(x,y) Е'stand(x,y) DtÍPiv(Xiy)■

Испарение воды напочвенным покровом рассчитывается по (Williams, Flanagan, 1996; Daikoku et al., 2008):

F -F V p(-0.41 xLWAIxy) v min i 1 WFF(x,y) \

Lfgv(x,y) - hstand(x,y) X eV X mm 8 x FCFF(—)/

где Ш— запас влаги в подстилке, FCFF — его значение при наименьшей полевой влагоемкости.

Количество осадков, прошедших под полог, РЬс(хуу рассчитывается по формуле

Снег в подмодели представлен тремя фракциями: свежим (SWEf), промерзшим (SWE.) и протаявшим (SWEJ, запас воды в которых представлен водным эквивалентом. Количество осадков, пришедших в твердои фазе Psgl, рассчитывается по формуле (Grossi et al., 2017):

Psol(x,y)

< T air — 11

l .

CLIT rj-i > rj~i ^ rji

* air — lh>

H

0>Tair > Th

При расчете таяния снега и льда использовался модифицированный метод расчета температурного индекса, учитывающии температуру воздуха и приходящую коротковолновую радиацию (РеШссюШ et а1., 2005):

Meltrv =

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

_ (min(MF х Tair + RFx PARbc(Xiy)) , Tair > Th,

X,y

П T > T 1 air — 1 h>

где MF = 1.2 мм день-1 °С-1, RF составляет 2.61 м2 мм МДж-1 (РеШсс1о1^ et а1., 2005). В подмодели предполагается, что первым протаивает свежииснег:

МеЩ^ху) = тт(5У\/Ер Ме1Ьху),

если его количество оказывается меньше Мекул/, начинает протаивать лёд:

МеНКх>у) = МеНху - МеЩ{х>у).

Промерзание считается с использованием классического метода температурного индекса (Finsterwalder, 1887):

Ргеегху = гшп(0, Га£г х 0.32).

Когда содержание жидкои воды в слое снега превышает его водоудерживающую способность, избыток воды перетекает в нижележащии слои. Водоудерживающая способность снега ШНС рассчитывается по уравнению, предложенному (Pahaut, 1975):

Ш/С = 0.05 х (1 -

где рзпок — плотность снега (кг м-3), р. — плотность льда (917 кг м-3).

Количество воды, которая попадает на почву, Щро„(ху), рассчитывается как

(0,SWEKXiy) - WHC x (SWEfiXiy) + SWEKXty))).

Запас воды в фракции свежего снега (SWE)

SWEf^y^ = SWEf(Xiy} + Psoi(x,y) ~ Meltf(xyy

Запас воды в фракции льда (SWE.):

SWEi{xy) = SWEKx>y) + Freezxy - MeltKx>yy

Запас воды в жидкой фракции (SWEw): SWEw(Xiy) = SWEW(Xiy) + Ръс(х,у) ~ Psoi(x,y) + ^еЩ{х,у) + Melti^y)

Плотность выпадающего снега (кг м-3) рассчитывается по уравнению (Parajuli et al., 2020):

T air

pinp = 67.92 + 51.25e2.59 .

Плотность фракции свежего снега (кг м-3) рассчитывается по формуле:

_ Pinp X Psol(x,y) + Р/ X SWEf(x>y) Pf(x,y) PSol(x,y) + SWEffry)

Общая плотность снега (кг м-3) рассчитывается как

_ pj x SWEi(Xiy) + pf x SWEnx>y) + pw x SWEw(x>y) Psnow(x,y) - SWEi(x>y) + SWEf(x>y) + SWEw(x>y)

Высота снежного покрова (м) рассчитывается как

SWEi(Xiy) + SWEf(x>y) + SWEw(x>y)

hsnow(x,y)

Psnow(x,y)

Теплопроводность TC , v теплоемкость

1 ^ snow(x,yy

Hг , , и температуропроводность TD . , снега

Csnow(x,y) 1 J 1 1 ^ snow(x,y)

рассчитывается по формулам (Yen, 1962, 1981):

rr _rr fPsnow4x,y)ss}m

1 ^snow(x,y) 1 ^ice A I J >

\ Pw '

HCsnow(x,y) = 2.09 x рщ) + ^ 1 _

_ T Csnow(xy^

Л.С

11 ^snow(x,y) Л Hsnow(x,y)

где pw — плотность воды (1000 кг м-3).

Концентрация органического вещества почвы OM г , рассчитывается как отношение массы ор-

conc(x,y,z)

ганического вещества mOF(xyz) к суммарной массе почвы в ячеике:

ПМ _ mOF(x,y,z)

U* * с one (х,у, z)

mOF(x,y,z) +

Плотность твёрдойфазы слоя почвы в ячейке рассчитывается как

Рр{х,у,г) = 0Мсопс(х,уг) X 1.35 + (1 - 0Мсопс^Хугу) X 2.65,

где 1.35 и 2.65 (г см-3) — значения плотности органического вещества и минеральных частиц почвы, соответственно. Влажность устоичивого за-вядания, ШР и наименьшая полевая влагоемкость FC в ячеике (х,у^) рассчитываются по уравнениям, предложенным В. Балландом с соавторами (Balland et а1., 2008), и пересчитанным нами в объемные единицы влажности (м3 м-3):

(-0.588 х (1 - 5апй2) - 1.73 х ОМсопс) х рху.

eFC{xy,z) ~ esc(x,yiZ) х 1 - exp . -

ЛL(x,y,z)

9wP(x,y,z) = eFc(x,y,z) x ( 1 - exp l-

(-0.511 x Clayz - 0.865 x OMconc(x,y,z)) x pxy.

(x,y,z)

где Sand — содержание песка (частиц размером > 0.05 мм), Clay — глины (< 0.002 мм), в массовых до-

лях (кг кг-1), SC — полная влагоемкость (общая по-розность), м3 м-3:

Л _ ^ _ Рх'У>г

БС(х,у,г) 0

Соответствующие значения запасов влаги в слое Ах, соответственно, равны

$Сх,у,г — Х Д2х,у,г ?

РСх,у,г — Х Д2х,у,г •>

^Рх,у,г = Ом№(х,у,г) Х Агх,у,г •

Насыщенная гидравлическая проводимость HCsat[z) вычисляется по (Campbell, 1985):

HCsaKz) = 144 X e(-0.025-3.63xSandz-6.9xClayz) х Q.Q24

Ненасыщенная гидравлическая проводимость HCxyz вычисляется по (Campbell, 1974):

, чЗ + 2 bz

HCx,y,z — ^Qat(z) X \Px,y,z X Фг) '

где 6xyz — влажность почвы (м3 м-3), ф и b — коэффициенты, вычисляемые согласно (Cosby et al., 1984):

(pz = 48.9 - 12.6 x Sandz, bz = 2.91 + 15.9 x Clayz.

Поскольку ненасыщенная гидравлическая проводимость в разных ячеиках почвенного профиля может быть неоднороднои и изменяется не-линеино, для расчета переноса влаги используется среднее логарифмическое ненасыщенных гидравлических проводимостеи соседних ячеек:

HCi - HCj

log (HCl) - log( HC;)'

где НС. и НС. — ненасыщенные гидравлические проводимости соседних ячеек. Вычисление запасов воды в каждом слое почвы происходит последовательно сверху вниз на каждом шаге подмодели. Количество воды, протекающеи в нижележа-щии слои почвы, рассчитывается по формуле:

/

PCxyz = 103 X тах

<М

V

(SCxy z+1 9x,y,z+1) х Azx,y,z+1 + min< (e*,y,z - FCxy z) x -

mirH

■ - -S(x,y.z +1) 'x,y,Z ~ ETS(XyZ-) — EfgV(Xyj + H(Jfiow(x,y)'Z ~ H Cm(x,y,z-.z+1)

,z+l ~ &x,y,z+1) x Azx,y,z +1 1)

X,y,Z ^ ^X,y X ÄZX y z E Ts

\

,z

z+l ' ^ ' i>(x,y,z+l)

rs(x,y,z) + pcx,y,z-V 1 ^ z < max(z) ч HCm(x y z z±Ц

n v . ((ex,y,z - FCXßyjZ) X Az:

Dr X min ^ ' '

'x,y,z ,z) P^X.y.Z-1

HC,

'(x.y.z)

z = max(z) I

где Dr считается равным 1 при хорошеи и 0 — при плохои дренированности.

Запас влаги в слое почвы рассчитывается по формуле:

Wx,y,z = {

^x,y,z HQflow(x,y) Efgv(x,y) ETs(XiyiZ) PCxyz,Z 1 ^x,y,z PCx,y,z-1 ~ ETs(x,y,z) — PCXy Z,Z > 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Потенциальные потоки воды в каждом из четырёх направлений в горизонтальной плоскости (вперёд, назад, вправо и влево, HCf, HCg, HCl, HCr зависят от гидравлического градиента, равного синусу угла уклона, и вычисляются как

где Нге1 — относительная высота ячейки, обусловленная микрорельефом (м), I — горизонтальный размер ячеики (м), пространство завернуто на тор.

Суммы положительных (НС+) и отрицательных (НС-) потоков рассчитываются для каждои ячеики (ху^):

НС+у 2 = тт(0,НС*Нху2)) + гшп(0,НС*(ху2)) + тт(0,НС*Т{хуг)) + тт(0, НС*в(ху 2)), НС~у,2 = тах(0 ,НС*Кхуг)) + тах(0, ЯСЦху2)) + тах(0, НС;(хуг)) + тах(0 ,НС*в(ху2)).

Веса положительных (исходящих) и отрицательных (входящих) потоков в ячеике рассчитываются независимо:

НС*

Wd(x,y,z) = HC+yZ >d е (R>L,T,B), HCd(x,y,z) >

w.

x,y,z иг*

n °d(x,y,z)

d(x,y,z)

x,y,z

,d e (R,L,T,B), HC*d(xy z) < 0,

где d соответствует направлению каждого из четырех потоков. Лимитирование положительных потоков определяется разностью запаса воды в ячейке и полевой влагоемкости:

HCd(x,y,z) = min (HCx,y,z, rnax(0, WXyiZ - FCxyz)^ x Wj(xy z), d E (R,L,T,B).

Лимитирование отрицательных потоков определяется разностью полнои влагоемкости и запаса воды в ячеике:

HCd(x,y,z) = max \HCxyz, min (О, -(SCxyiZ - WXiyiZ))j х Wd(xyz), d £ (R, L, T, В)

Результирующие потоки (PCR, PCL, PCT, PCB) рассчитываются как наименьшее между положительными и комплементарными им отрицательными потоками, взятыми по модулю:

- min(|ЯСд(х<у<2)|, |HCL(x+lyz)|) x sgn(HCß(x>

y.z))'

P^L(x,y,z) ~ ~P^R(x—l,y,z)>

P С в (x,y,z) - minfl HCB(x>y,z)\, |HCr(X;3/>z)|) x sgn(HCß(xyz)),

РСт(х,у,г) = ~РСв(х,у-l,z)>

где sgn(HCd£,(RLTB)) — индикатор знака потока НГ _m (равен +1, если поток положительньш

dfc(R,L,TB)

и -1, если отрицательный). Запас воды в ячейке после латерального переноса (Wx*yz) рассчитывается как разность запаса воды в ячейке и потоков в четырех направлениях:

Wx,y,z — Wx y z — PCR(Xiy,z) ~ РСь(х,у,г) ~ РСт(х,у,г) ~ P^B{x,y,z)-

Объемная влажность слоя почвы в ячеике вычисляется как

„

UX,y,Z л

LAZ'X,y,Z

Температура почвы (Ts) влияет на большинство почвенных процессов, а также на рост растении. Вместе с химическими и физическими характеристиками органического вещества почвы, температура почвы является однои из основных пере-

менных, контролирующих биологическую активность почвы (например, Lundegärdh, 1927; Kätterer et al., 1998; Frank et al., 2002). Следовательно, пространственно-детали-зированньш прогноз динамики температуры почвы необходим для применения других подмоделеи, таких как подмодель динамики органического вещества почвы (ОрВП). К сожалению, пространственно-детализированные данные о температуре почвы доступны редко (Schaetzl et al., 2005), и их приходится оценивать на основе другои информации, обычно стандартных метеорологических данных.

Большинство моделеи Ts основаны на теориях теплообмена в почве и баланса энергии на ее поверхности (Nobel, Geller, 1987; Rankinen et al., 2004; Chalhoub et al., 2017). Теоретическое моделирование баланса энергии обычно включает солнечное излучение (поглощенное и отраженное), инфракрасное излучение (входящее и исходящее), энергию турбулентного потока (скрытое и явное тепло) и поток тепла через поверхность в нижележащие слои почвы (Mihalakakou et al., 1997; Chalhoub et al., 2017). Для модели, основаннои на балансе энергии, обычно требуются более подробные параметры приповерхностных слоев и почвы, такие как величины турбулентного потока, чтобы сделать модель надежнои и точнои; однако определение величин турбулентного потока — нетривиальная задача (Dhungel et al., 2021; Kutikoff et al., 2021). В связи с этим были разработаны более простые эмпириче-

ские модели с меньшим количеством динамических параметров для моделирования Ts (Zheng et al., 1993; Kang et al., 2000; Plauborg 2002; Liang, Uchida, 2014; Badache et al., 2016). Однако эти эмпирические модели могут привести к относительно большим ошибкам, превышающим 2 °C, из-за отсутствия детального учета физических процессов в почве и атмосфере (Badia et al., 2017). В связи с этим, оптимальным подходом к созданию надежнои и легко параметризуемои модели для простран-ственно-детализированнои оценки температуры почвы в неоднородных условиях представляется объединение принципов физики теплопередачи с эмпирическими моделями, описывающими влияние растительности на Ts.

В нашеи подмодели для расчета температуры почвы используется одномерное уравнение теплопроводности (в предположении, что горизонтальные градиенты температуры, а следовательно, и потоки тепла в почве, значительно меньше вертикальных) с простыми параметризациями теплофизических своиств. В качестве граничных условии на верхнеи границе принимается температура поверхности, вычисляемая через температуру воздуха и затенение пологом. На нижнеи границе — постоянная температура (для чего глубина слоя расчета температуры принимается равнои 12.8 м). Уравнение аппроксимировано неявнои конечно-разностнои схемои и решается методом прогонки (Па-танкар, 1984).

Температуропроводность в каждои ячеике (Кх,у^, м2 с-1) вычисляется по функции, предложен-нои Т. А. Архангельскои (2012):

где К0 — температуропроводность сухои почвы; в0 — объемная влажность, при которои достигается максимум температуропроводности; К0 + а — максимальная температуропроводность при в = в0; Ь — параметр, характеризующии ширину пика кривои и определяющиися диапазоном влажности, в котором происходит активныи термоперенос почвен-нои влаги. Указанные параметры для органомине-ральных горизонтов могут быть выражены через плотность почвы и содержание в неи органического углерода (Лукьященко, Архангельская, 2018):

Ко ода) = (0.8386 + 1.1850 х рХ:У}2 - 0.2356 х х 10~7, ах,у,г = (3.84 + 0.1852 х рху2 - 0.5481 х Сху г) х Ю-7, Ьх>у>г = 1.6377 - 0.5884 х рху 2 - 0.1492 х Сху>2)

где С — концентрация углерода (%). Соответствующие параметры для органогенного горизонта почвы были приняты константами в соответствии с работои Т. А. Архангельскои и А. А. Гвоздковои (Arkhangelskaya, Gvozdkova, 2019). Расчет температуропроводности снега описан выше.

во(Х,у,г) = 0.3077 - 0.02739 х рх>у>г + 0.0210 х С

х,у,г>

Динамика пулов органического вещества почвы

В систему моделеи интегрирована подмодель динамики органического вещества почв Romul_Hum et al., 2017a, 2017Ь; Komarov et al., 2017a). Это новая версия почвеннои модели ROMUL, которая подробно описана ранее (Chertov et al., 2001; Моделирование динамики ..., 2007). Основное отличие модели Romul_Hum от исходнои модели ROMUL заключается в новои процедуре расчета динамики азота. В ROMUL, как и в большинстве других моделеи, динамика азота была строго привязана к путям трансформации углерода почвенного органического вещества (ОВ), а для расчета пулов азота использовались эмпирические поправочные коэффициенты к скоростям трансформации углерода. В модели Romul_Hum дополнительно реализованы процедуры, описывающие трансформацию С и N в пищевых сетях почвеннои микро-, мезофауны и дождевых червеи. Побочными продуктами жизнедеятельности почвеннои фауны, помимо выдыхаемого С-СО2, являются органическое вещество экскрементов, копролитов и мортмассы и минеральныи азот (преимущественно аммонии) жидких экскретов, что позволило более детально рассчитывать в Romul_Hum продукцию минерального азота почвы.

Структура модели Romul_Hum отражает функциональную активность трех сооб-

р р ^^ /с [^р] р

о = 1) + ~

ществ почвенных организмов-деструкторов. ОВ представлено в модели каскадом фракции, которые в целом соответствуют органогенным подгоризонтам почвы (L — свежий поверхностный опад; F — частично разложившийся ферментированные опад; H — гумифицированньш горизонт леснои подстилки) и гумусово-аккумулятивному горизонту минеральнои почвы Ah/Ahe. Скорость минерализации в каждом пуле была определена экспериментально и зависит от химических своиств органического вещества, влажности и температуры почвы (Моделирование динамики ..., 2007).

Динамика пулов углерода и азота в каждои ячеике описывается следующеи системои уравнении:

jk _ jk , rk _ jrk _ rk

C(i) — LC(i-1) + Lfall aLLF LCmin>

где i'i — запас углерода в когорте к пула

С {I)

L на шаге /, С*а11 — углерод, поступающий в когорту к с опадом, dCkF — поток углерода из когорты к пула L в пул F, LkCmin — поток С-С02 из когорты к пула L.

= 1) + Nfall — dNip — Lwmin>

где L^v(i) — запас азота в когорте к пула L на шаге /, Nfall — азот, поступающий с опадом, dNiF — поток азота из когорты к пула L в пул F, LkNmin — поток минерализованного азота из когорты к пула L.

' ~ ECmin ~ dCFlumb'V G [аЬ> Ьв],

где — запас углерода в когорте р (органо-

генном и органоминеральном горизонтах) пула Р на шаге /, — поток С-С02 из когорты р пула р д-Срьить — поток углерода, потребляемого дождевыми червями из надземнои когорты F; аЬ, Ье — здесь и далее: индексы, показывающие, относится данньш пул/поток к наземному или подземному.

= Гт-1) + X ~ ~ ~ е [аЪ, Ье],

где — запас азота в когорте р (органогенном и органоминеральном горизонтах) пула Р на шаге /, ^ытт — поток минерализованного азота из когорты р пула р dNpLumb — поток азота, потребляемого дождевыми червями из надземной когорты Р

ЯаЬ _ ттаЬ , ^ г-аЬ ыаЬ лр

С(;) — ЛС(£-1) "Г пСтт асНН>

где Н^— запас углерода в пуле Н органогенного горизонта на шаге /, — поток С-С02 из пула Н органогенного горизонта, dCHH — поток углерода из пула Н органогенного горизонта в органоминеральныи.

<0 = 1) + ^-^РН — НтпЫ ~ ^нн>

где Нщ^ — запас азота в пуле Н органогенного горизонта на шаге /, Н^пЫ — поток минерализованного азота из пула Н

органогенного горизонта, dNHH — поток азота из пула Н органогенного горизонта в органоминеральныи.

Нс(1) — ^с(г-1) + dCpн + АСНН + АСсоргН —

где — запас углерода в пуле Н ор-

ганоминерального горизонта на шаге /, Нстт — поток С-С02 из пула Н органоми-нерального горизонта, йСсоргН — поток углерода из копролитов дождевых червей в пул Н органоминерального горизонта.

— Нщь-1) + + с1Ынн + с1Ы1итЬН + с1ЫсоргН Н^тт'

где Яд,(0 — запас азота в пуле Н органоминерального горизонта на шаге /, Нытт — поток минерализованного азота

из пула Н органоминерального горизонта, dNcoprH — поток азота из копролитов дождевых червеи в пул Н органоминераль-

LumbH

поток азота из

ного горизонта, dNj мортмассы дождевых червей в пул H орга-номинерального горизонта.

Lumber — Lumbc^-^ + dCmass — u^dm,

LumbN(i) = + dNmass

dCd dNdm,

гДе Lumbcm и LumbN(0

JCmin

= к

Lmin

x L

где k'lmin — коэффициент минерализации ОВ когорты к пула L.

7 к _ Тк ( ^Nmin[L]\

LNmin — ^Cmin Х I aNmin[L] Tfc Ь

\ LCN /

где aM . гм и bM . гм

" Nmn[L] Nmm[L]

dCLF = kLF x L /

эмпирические коэффициенты, характеризующие соотношение и активность бактериальнои и грибной компоненты микробного сообщества; Ьетт — отношение С : N когорты к пула Ь.

к

'с(0'

где к£Р — коэффициент гумификации ОВ когорты к пула Ь.

^^р — (+ ккт1п) X — 1>кМгпЫ.

Минерализация и гумификация пула F описывается следующим образом:

РСтш = кРтт Х РС(1УР Е [аЪ,Ъё\,

где kpmin — коэффициент минерализации ОВ когорты р пула F.

FNmin ~ ^Cmin Х (aN

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ъ

min[F]

+

Nmin[F]

),р е [ab,be],

1 CN

углерод и азот биомассы дождевых червей, dC и dN —

^ ^ г mass mass

прирост углерода и азота биомассы дождевых червеи, dCdm и dNdm — углерод и азот мортмассы дождевых червеи.

Минерализация и гумификация пула L описывается следующим образом:

где и — эмпирические коэффициенты, характеризующие соотношение и активность бактериальнои и гриб-нои компоненты микробного сообщества; ^ — отношение С : N когорты р пула К

<1СрН = кРрН х р е [аЬ, Ъе\,

где крН — коэффициент гумификации ОВ когорты р пула Е

н = (Кн + ^стгп) X - V е \аь,Ье\.

Потоки углерода и азота, потребляемые дождевыми червями из пула F, рассчитываются как

dCab

FLumb

кFLumb Х ЕСП)>

dNab

FLumb

С( i)>

^FLumb Х EN(i)>

где к1^итЬ — коэффициент пищевои активности дождевых червеи.

Минерализация и гумификация пула Н описывается следующим образом:

HCmin = Ктш Х HC(i)'P Е И' Ъё\,

где kpHmin — коэффициент минерализации ОВ когорты p пула H.

НМтт ~ НСтт Х ^аМгшп[Яр] +

где %т£п[нР] и ЬЫтЫ[нР] — эмпирические коэффициенты, характеризующие соотношение и активность бактериальнои и грибнои компоненты микробного сообщества, крШтт — коэффициент иммобилизации азота из пула Н (равен 1.0 для органогенного горизонта и 0.7 для органо-минерального).

(1СНН = кнн х

^нн — кнн х

где кнн — коэффициент гумификации ОВ пула Н органогенного горизонта.

Жизнедеятельность дождевых червеи описывается следующей системой уравнений:

- иР

dN,

dC,

ass

mass

CN

dC,

copr

— dCFLumb x (1 kass),

?Л^р[ЯР] ) x Kimm'V e [ab,be],

CN J

и, соответственно, часть потребленного червями азота — по уравнению:

где dCass — ассимилированная часть потребленного дождевыми червями углерода, которыи вычисляется по уравнению

dCFLumb х ка55,

где ка55 — коэффициент ассимиляции.

— dNmass х ЬитЬсм,

где ЬытЬ^ — отношение С : N биомассы дождевых червеи (принято равным 4).

Возвращенная в почву с копролитами часть потребленного червями углерода вычисляется по уравнению

dN,

dC,

copr

nab 1 CN

Масса C-CO2, высвободившаяся в результате минерализации копролитов дождевых червеИ, вычисляется как

НГ = НГ V к

coprMin copr coprMiw

где kcoprMjn — коэффициент минерализации копролитов. Азот при минерализации ко-пролитов вычисляется по уравнению

dNcoprMin = dNcopr x {kcoprMin + 8 x kNfix),

где kNflx — коэффициент азотфиксации, принятьш равным 1.014 x 10-6 (Komarov et al., 2017a).

Количества углерода и азота, поступающих из копролитов дождевых червеи в пул H, вычисляются по уравнениям:

dCCOprB dCcopr dCCOprMin, dNcoprH = dNcopr x (l — /cCOprMin) + kNfix■

Содержание углерода и азота в морт-массе дождевых червеи вычисляются как

dCdm = Lumbc(i) x 0.000464,

dN,

dC,

dm

Lumb,

CN

Количество азота поступающих из мортмассы червеи в пул Н органомине-рального горизонта, вычисляется как

ЬитЪН ^^Чзт Х ^тгтоЬ' где к.ттоЬ — коэффициент иммобилизации азота.

С-С02 дыхания дождевых червеи вычисляется как

^Сге5р с1Саз5 сЮта 55.

Суммарная эмиссия С-С02 за счет жизнедеятельности дождевых червеи рассчитывается как

ЬитЬСт1П (1СсоргМ1П + ЛСат ЛСге5р.

Суммарное выделение азота в минеральных формах, происходящее в резуль-

тате жизнедеятельности дождевых чер-веи, рассчитывается как

ЬитЬ

N171111

сЩ

соргМт

т ^^йтп X (1 кштоь)-

Численные значения коэффициентов и поправок в уравнениях заимствованы из описания модели Romul_Hum (Котагоу et а1., 2017а; ^еГюу et а1. 2017а, 2017Ь) или скомпилированы по другим источникам (Моделирование динамики ..., 2007).

Коэффициент минерализации пула L органогенных горизонтов вычисляется как

= (о.0005 + 0.0054 х х соггрН х сйт

аЬ

Ьтт>

где Ы(:ош: — концентрация азота в когорте температуру и влажность почвы, согг — по-

опада к; сИт— (здесь и далее) поправка на правка на рН почвы, которая вычисляется как

соггрН = 0 < -1.618 + рН х (0.701 - 0.038 х рН) < 1,

где рН — величина рН почвы.

Коэффициент минерализации пула L органо-минеральных горизонтов вычисляется как

к1ты = (0.0136 + 0.0006 х АБкк[Ье]) х сИт

Ъе

Ьтт>

где Лз^к[Ье] — зольность органического вещества в когорте опада к.

Коэффициент гумификации пула L органогенных горизонтов рассчитывается по уравнению

кк[аъ] = 0089 + 0_0078 х х сИт

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

аЪ LF■

Коэффициент гумификации пула L органоми-неральных горизонтов вычисляется как

кк[ье] = (0.0394 - 0.0021 х АбК^) х сИтЦ.

Коэффициент пищевои активности дождевых червеи рассчитывается по уравнению

Е^са? х(0< (-0.00233 + ^оп1? х 0.00233) < 0.07)

крьитъ = к[аЬ] X с11т1итЬ

с(0

Коэффициент ассимиляции пищи дождевыми червями рассчитывается как

0.35

к —_

"•лее

1 + 164.6871 х ехр

-220' раЬ

V ГCN /

Коэффициент минерализации свежих копро-литов дождевых червей вычисляется по уравнению

ксоргмы = 0-01834 х сИт1итЪ.

Коэффициенты минерализации пулов F органогенных и органоминеральных горизонтов рассчитываются по уравнениям:

Ктт = 0.0006 х соггрН х сИт^ы,

кртт = 0.00126 х соггрН х сИтЪретЫ.

Коэффициенты гумификации пулов F органогенных и органоминеральных горизонтов рассчитываются по уравнению

„ /0.025 \ _

крН = I —р—, 0.001 I х сИтрН,р е (аЬ, Ъё).

\ рсм )

Коэффициенты минерализации пулов H органогенных и органоминеральных горизонтов рассчитываются по уравнениям:

k-Hmin — 0.000167 X сИтПцу^^, kbHemin = 0.00057 х eC-5-583xczay) х climbHemin)

где Clay — доля илистои фракции. Коэффициент гумификации пула H органогенного горизонта вычисляется как

кНн = к^х5х 0.923.

Для расчета поправок коэффициентов на влажность почвы используется значение влажности почвы, нормированное на полевую влагоемкость: QV

мр =J^,V е (аЬ,Ъе),

где вр — объемная влажность горизонтов p, FC — полевая влагоемкость горизонта p.

Поправка на влажность почвы для расчета коэффициента минерализации пулов L, F, Н iMLmin> MFmin и Kmin соответственно) и коэффициента гумификации пула L вычисляется как

'min(9.297 X Мр2'5492,1 ),МР< 1.333 29.53 х 0.07889MV,MV > 1.333

MLmin ~ MFmin ~ MHmin ~ MLF ~ ) . J __ 'Р ^ (яЬ, Ье).

Для расчета поправки коэффициента гумификации пула F используется следующее уравнение:

р (гп1п(7.500 х Мр, 1),Мр < 1.333

1тах(2.333 х М?,0),Мр > 1.333,Р (аа'ое>-

Поправка на влажность почвы коэффициента активности дождевых червеи рассчитывается как

_ (0 < 2.307 х МаЪ - 0.1538 < 1 ,МаЪ < 2.334 ьитъ ~ [ шах(2.4 - 0.6 х МаЪ), МаЬ > 2.334

Поправка на температуру почвы для расчета коэффициента минерализации пула L вычисляется по уравнению

Гшах(0.1595 + 0.0319 x7^,0), Т? < 1

тьшт = ] 0.1754 х е(тРх0 0871); 1 < ГР < 35 ,р е (аЬ,Ье).

( тах(8.791 - 0.1465 х Г? 0), Т? > 35

Поправка на температуру почвы для расчета коэффициента гумификации пула L вычисляется как

7* = 1.176 X е(-° 00442Х(13.944-ГРЯ р £ ^

Поправка на температуру почвы для расчета коэффициента минерализации пула F вычисляется по уравнению

( шах(0.1595 + 0.0319 х Г?, 0), Т? < 1 тРшт = ] 0.1754 х еО*хо.о871)д < ГР < 25 ,ре (аЬ,Ье) (о < 3.69 - 0.0615 х Г? < 1.534, Тр > 25

Поправка на температуру почвы для расчета коэффициента гумификации пула F вычисляется по уравнению

Гшах(0.1595 + 0.0319x7^,0), Т? < 1 Т£н = ] 0.1754 х е^Рх0 0871), 1 < Т? < 20 , V е (аЬ, Ье).

( 0 < 2.0 - 0.025 х ГР < 1, Гр > 20

Поправка на температуру почвы для расчета коэффициента минерализации пула Н вычисляется по уравнению

( шах(0.1595 + 0.0319 х Тр, 0), Тр < 1

т1шш = ] 0.1754 х е(тРх0 0871), 1 < Тр < 27.5 ,ре (аЬ, Ъе) (о < 4.68 - 0.078 х Тр < 1.95,7? > 27.5

Поправка на температуру почвы для расчета коэффициента активности дождевых червеи рассчитывается как

Гшах(0.1595 + 0.0319 х Тр, 0), Тр < 1 ТщтЬ \ 0.0675 х е^х0.2088)> 1<Тр .

( 0 < 2.0 - 0.04 х Тр < 1, Тр > 13

Результирующие климатические поправки, используемые при расчете коэффициентов, вычисляются как произведение поправок на температуру и на влажность почвы.

Разложение крупных древесных остатков (КДО) в текущеи версии системы моделеи описывается с помощью тех же процедур, что и разложение недревесных фракции опада.

Блок имитации рубок

Данныи блок позволяет имитировать различные виды рубок на основании заданных внешних параметров, к основным из которых относятся интенсивность рубок (изъятие древесины и остальных фракции фитомассы) и способы отведения деревьев в рубку. Интенсивность изъятия может определяться либо долеи от значения контрольного показателя (сумма пло-щадеи сечении, м2 га-1, или густота древо-

стоя, шт. га-1) до рубки, либо целевым значением контрольного показателя, которое должно быть достигнуто после проведения рубки. Способ отведения деревьев в рубку основан на их сортировке по диаметру ствола на уровне груди: в зависимости от параметра, отведение в рубку будет производиться либо по убыванию данного показателя (т. е. вырублены будут наиболее крупные деревья), либо по возрастанию (первыми в рубку будут отведены тонкомерные деревья), либо в рубку будут случаиным образом отобраны деревья из всех ступенеи толщины. Дополнительно можно задать долю наиболее крупных деревьев, которые не будут отведены в рубку, и пороговое значение диаметра ствола на уровне груди, ниже которого деревья не будут отводиться в рубку, даже если не достигнута требуемая интенсивность изъятия. Расширенные алгоритмы отвода деревьев в рубку предусматривают оптимизацию прореживания древостоев та-

ким образом, чтобы снизить конкуренцию между деревьями за ресурсы. Для оценки интенсивности конкуренции используется индекс отношения размеров к расстоянию, показавшии хорошие результаты при минимальнои ресурсоемкости вычислении ^ашп et а1., 2021а). Параметры процедуры позволяют указать порядок, в котором деревья разных видов будут отводиться в рубку, а также заблокировать отведение в рубку деревьев определенных видов. Также предусмотрена возможность имитации оставления на участке порубочных остатков, которые далее прибавляются к количеству растительного опа-да и передаются в подмодель динамики органического вещества почвы. Подсадка деревьев в существующии древостои имитируется тои же процедурой что и начальное размещение, но с учетом уже занятых деревьями ячеек.

Перспективные направления совершенствования системы моделей

Цель любои модели заключается в том, чтобы обеспечить максимально точное воспроизведение основных экосистемных процессов при минимизации количества необходимых входных параметров (избегая в первую очередь необходимости использования трудно определяемых объект-специфичных параметров). На наш взгляд, некоторые улучшения могут быть внесены в систему моделеи.

В первую очередь необходим блок имитации естественного возобновления.

В имитационных экспериментах с теку-щеи версиеи системы моделеи мы использовали для этого процедуру, аналогичную процедуре имитации начального размещения деревьев с использованием экспертнои оценки густоты и видового состава естественного возобновления. Ранее ОиШппеп et а1., 2018; Shanin et а1., 2021Ь) нами использовались эмпирические модели возобновления (Рикка1а et а1., 2012). Однако оценка параметров данных моделеи была проведена на основе ограниченного набора экспериментальных данных, что не гарантирует их точности в других эко-лого-географических условиях. Решением может разработка процесснои модели возобновления, которая учитывает семенную продуктивность деревьев в зависимости от условии местообитания, распространение семян по имитируемои площадке (в т. ч. возможность заноса семян видов, не представленных на имитируемои площадке в данныи момент) и вероятность успешного приживания и выживания подроста в зависимости от локальных условии (освещенность под пологом, влажность, наличие растении ТКЯ). Также данная подмодель должна включать возможность имитации вегетативного размножения, используя данные о распространении корневых систем и интенсивности образования корневых отпрысков.

Как подмодель возобновления, так и процедура имитации начального размещения деревьев могут быть усовершенствованы за счет включения более слож-

ных процедур, учитывающих кластеризацию в пространстве деревьев одного или разных видов (Роттегешп& Gгabaгnik, 2019). Для расширения спектра возможных имитационных сценариев необходимо включение в систему моделеи процедур, имитирующих разные виды нарушении: пожары, ветровалы, воздеиствие фитопа-тогенов и загрязнения. Уже имеющаяся процедура имитации рубок может быть улучшена за счет внедрения оптимизационных процедур (Та^уопеп, Ramo, 2016), позволяющих автоматически подобрать параметры рубки для максимизации целевого показателя, в качестве которого может выступать максимальныи доход, накопление углерода и т. д. Кроме того, оп-тимизационныи алгоритм отведения деревьев в рубку может использовать вместо упрощенного индекса конкуренции выходные данные подмоделеи конкуренции (т. е. количество полученных каждым деревом ресурсов) для расчета оптимального прореживания древостоя. В подмодели конкуренции необходимо предусмотреть возможность имитации конкуренции за другие (кроме азота) элементы почвенного питания и воду.

В текущеи версии системы моделеи используется статичныи подход к генерации микрорельефа, выполняемыи только на этапе инициализации. Необходим переход к динамическои подмодели, двумя основными направлениями развития ко-торои будут имитация изменении микрорельефа с течением времени и влияние

микрорельефа на возобновление деревьев и растительности ТКЯ. Текущая версия подмодели распределения опада не учитывает неоднородность распределения биомассы внутри крон, а также влияние пространственнои структуры древесного яруса и микрорельефа на распределение опада, следовательно, необходимо уточнение данных процедур.

Опыт, полученныи при моделировании динамики древостоев на осушенных торфяниках (Shanin et al., 2021b), показал важность учета уровня грунтовых вод и их влияния на продуктивность древесного яруса и успешность возобновления деревьев. Также необходимо внести изменения в подмодель динамики органического вещества почвы для имитации разложения части внутрипочвенного опада в анаэробных условиях.

В подмодели органического вещества почвы рассматривается динамика лабильных и стабильных пулов углерода, при этом углерод, находящиися в «сверхстабильном» состоянии, например органическое вещество глубоких почвенных горизонтов и пи-рогенньш углерод (Lehmann, Kleber, 2015), в подмодели не учитывается, что может приводить к более выраженным, по сравнению с фактически наблюдаемыми, колебаниям в запасах ОрВП при смене растительных формации (Luyssaert et al., 2008). Как следствие, необходимым дополнением в развитии подмодели, особенно важным при долгосрочном прогнозировании, является включение в подмодель соответствующего

пула ОрВП. Еще одним перспективным направлением развития подмодели является включение в систему моделей циклов других элементов (в первую очередь фосфора и кальция), используя уже существующие наработки (Хораськина и др., 2010; Komarov et al., 2012), а также моделирование динамики соответствующих элементов в древостое и элементах ТКЯ. Для более полного учета взаимосвязеи между разными компонентами лесных экосистем также предполагается включение в систему моделеи блоков имитации ризосферного праиминг-эффекта (Припутина и др., 2021; Chertov et al., 2022) и микоризы. Очевидно также, что необходима отдельная подмодель, учитывающая связь между размерами КДО и скоростью их разложения, а также особенности конкретных фракции КДО (сухостои, валеж) (Didion et al., 2014; Shorohova, Kapitsa, 2014).

На данньш момент видоспецифичные параметры были оценены только для 12 основных видов: Pinus sylvestris, Picea abies, Larix sibirica, Abies sibirica, Betula pendula / Betula pubescens (параметры для обоих видов приняты идентичными), Populus tremula, Quer-cus robur, Tilia cordata, Fagus sylvatica, Acer platanoides, Ulmus glabra, Fraxinus excelsior. Соответственно, еще одним направлением работ является продолжение параметризации системы моделеи (включая как оценку параметров для других видов деревьев, так и уточнение значении уже имеющихся параметров) для более точного моделирования динамики смешанных древостоев.

ИМИТАЦИОННЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ

ИМИТАЦИОННЫЕ СЦЕНАРИИ

Для проверки корректности работы системы моделеи был сконструирован набор сценариев, имитирующих древостои с различным видовым составом, различ-нои пространственнои структурои и на разных стадиях развития. Имитационные эксперименты проводились на виртуаль-нои площадке размером 100 х 100 м, раз-деленнои на ячеики размером 0.5 х 0.5 м. Параметры имитационных сценариев приведены в таблице 6, стр. 84. Почвенно-кли-матические условия были приняты соответствующими ТЛУ С3 (Желдак, Атрохин, 2002) для подзоны хвоино-широколи-ственных лесов.

Результаты имитационных экспериментов анализировались по набору контрольных переменных, включая: (а) перехват ФАР на уровне отдельных деревьев (МДж на 1 кг абсолютно сухои биомассы листвы); (б) распределение подпологовои ФАР на уровне отдельных ячеек (в долях от надпологовои ФАР); (в) потребление азота в доступных для растении формах на уровне отдельных деревьев (в г на 1 кг абсолютно сухои биомассы тонких корнеи); (г) перекрывание корневых систем деревьев на уровне отдельных ячеек; (д) чистая первичная продукция дре-востоев за вегетационныи сезон, кг га-1; (е) неоднородность пространственного распределения гидротермических характеристик почв. При анализе продуктив-

Таблица 6. Начальные параметры имитационных сценариев

Код Формула древостоя Густота древостоя, шт. га-1 Средняя высота, м Среднии диаметр ствола на уровне груди, см Возраст, лет Тип размещения деревьев в пространстве

1. P_Yr 10С 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 ПС

2. B_Yr 10Б 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 ПС

3. P5B5_Yr 5С5Б 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 ПС

4. P7B3_Yr 7С3Б 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 ПС

5. P3B7_Yr 7Б3С 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 ПС

6. P_Yc 10С 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 К

7. B_Yc 10Б 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 К

8. PB_Yc 5С5Б 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 К

9. P_Yg 10С 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 Р

10. B_Yg 10Б 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 Р

11. PB_Yg 5С5Б 4400 4.5 ± 0.2 6.0 ± 0.3 10 Р

12. Р_МГ 10С 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 100 ПСР

13. Б_Мг 10Е 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 100 ПСР

14. В_Мг 10Б 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 100 ПСР

15. РБ_Мг 5С5Е 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 100 ПСР

16. РВ_Мг 5Е5Б 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 100 ПСР

17. Ь_Мг 2Д2Лп2Кл2В2Я 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 100 ПСР

18. РБ_Тг I: 10С 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 100 ПСР

II: 10Е 1000 5.0 ± 0.5 10.0 ± 1.0 30 ПС

19. ВЬ_Тг I: 10Б 400 27.7 ± 1.2 33.4 ± 2.3 80 ПСР

II: 2Д2Лп2Кл2В2Я 1000 5.0 ± 0.5 10.0 ± 1.0 30 ПС

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

20. PSL.Tr I: 4С4Е2Б 300 27.8 ± 2.9 40.7 ± 9.5 100 ПСР

II: 5Е4Лп1Д 700 12.3 ± 6.6 13.8 ± 2.8 30 К

21. Ь_Тг I: 2Д2Лп2Кл2В2Б 300 28.0 ± 2.9 41.0 ± 9.6 50-150* ПСР

II: 4В3Лп3Кл 400 10.4 ± 1.3 15.1 ± 2.1 30 ПС

22. Б_иг 10Е 700 2.0-33.0* 2.4-55.8* 10-200* ПС

Примечание: «I», «II» — показатели отдельно по ярусам древостоя. Для среднеи высоты и среднего диаметра ствола на уровне груди указаны среднее ± стандартное отклонение. Тип размещения деревьев в пространстве: «ПС» — псевдослучаиное, «ПСР» — псевдослучаиное с пороговым расстоянием (приоритет густоты древостоя); «К» — кластеризованное; «Р» — по регулярнои схеме (4.5 м между рядами, 0.5 м между

сеянцами в ряду). * — указан диапазон величины.

ности древостоев одинаковои структуры, но с различным видовым составом также анализировался эффект «дополнительнои продуктивности» ^огеаи, 1998), основан-ньш на расчете отношения прогнозиру-емои продуктивности смешанного древостоя к его теоретическои ожидаемои продуктивности. Последняя определяется как средневзвешенное значение величин прогнозируемои продуктивности соответствующих одновидовых древостоев, где мерои веса выступают доли видов в анализируемом смешанном древостое (Pretzsch et а1., 2013). Таким образом, значения до-полнительнои продуктивности, превышающие 1, показывают влияние эффекта «разделения ниш» на рост продуктивности смешанных древостоев, по сравнению с одновидовыми. При анализе простран-ственнои неоднородности гидротермических характеристик почв использовались данные метеорологическои станции Коломна за 1976 год. Были выбраны 2 дня в весеннии и летнии периоды, для которых наиболее ярко проявляется влияние пространственнои неоднородности на ги-дротермическии режим. В 100-и день года (09.04.1976 г.) снежныи покров на открытом месте и под лиственными древосто-ями уже сошел, под хвоиными — еще нет. Вегетация лиственных деревьев и растении живого напочвенного покрова еще не началась. Среднесуточная температура воздуха составляет +4.5 °С. В 210-и день (27.06.1976 г.) среднесуточная температура воздуха составляет 20.0 °С, суточное ко-

личество осадков — 10 мм. Предшествующая неделя была теплои (среднесуточные температуры составляли 17.1-20.6 °С) и практически без осадков. Однако ранее в течение двух днеи выпало 32 мм осадков, но за неделю теплои и сухои погоды это количество воды должно было в значи-тельнои степени быть израсходованным на эвапотранспирацию.

Исходная метеорологическая информация, требуемая для подмодели гидротермического режима почвы (температура воздуха, атмосферные осадки и характеристики влажности воздуха (недостаток насыщения и относительная влажность суточного разрешения), была получена из массивов данных, подготовленных во Всероссииском НИИ гидрометеорологи-ческои информации — Мировом центре данных (ВНИИ ГМИ — МЦД) Росгидромета и доступных на саите http://meteo.ru/data. Для характеристики климатических условии использовались данные метеорологи-ческои станции Коломна. В качестве базового периода для оценки статистических характеристик современного климата был выбран 30 летнии период 1981-2010 гг. Далее были сгенерированы стационарные климатические сценарии посредством выборки в случаином порядке данных за полные годы (с целью сохранения как вну-тригодичнои автокорреляции параметров, так и корреляции между параметрами) до достижения 70 летнеи продолжительности (с суточным шагом). Полученные сценарии были проверены на отсутствие

трендов как путем визуального контроля диаграмм показателей, так и с помощью аппроксимации показателей линейной функции (проверялось отсутствие значимых различии коэффициента наклона ли-неинои функции от 0). Начальные запасы ОВ и азота в органическом и органомине-ральном горизонтах почв в имитационных экспериментах были одинаковыми для всех ячеек имитируемого лесного участка; оценки запасов выполнены по данным полевых исследовании почв авторами в ПТЗ. Пространственная дифференциация почвенных запасов ОВ и азота в имитационном эксперименте происходила за счет поступления в ячеики модельнои решетки разного количества видоспецифичных фракции растительного опада и зависимости интенсивности его трансформации (минерализации) от гидротермических условии соответствующих почвенных горизонтов. ТКЯ был представлен 5 видами: Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Pteridium aquilinum, Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitis-idaea. Моделировались 3 сценария развития древостоя. Первьш сценарии — полидоминантньш древостои из Pinus sylvestris, Picea abies, Betula spp. и Populus tremula с псевдослу-чаиным расположением деревьев. Начальные запасы С и N в органическом горизонте: C — 2.625 кг м-2, N — 0.054 кг м-2, в органоминеральных — 3.14 и 0.19 кг м-2, соответственно. Второи сценарии — со-сново-березовыи древостои с расположением деревьев несколькими плотными

кластерами. Начальные запасы С и N в почве — аналогично предыдущему сценарию. Третии сценарии — культуры Pinus sylvestris с расположением деревьев по регулярнои квадратнои решетке с шагом 2 х 2 м. Предполагалось, что в результате формирования посадочных борозд орга-ногенныи горизонт почв сильно нарушен, а начальные запасы С и N соответствуют запасам в органоминеральнои части профиля: C — 1.393 кг м-2, N — 0.103 кг м-2.

Помимо сценариев развития лесных экосистем без нарушении, имитировалось влияние внешних факторов воздеиствия: выборочных рубок с изъятием 30% наиболее крупных деревьев (по сумме пло-щадеи сечении), изменении климата (по сценариям RCP 4.5, RCP 6.0 и RCP 8.5 из 5-го оценочного доклада МГЭИК (IPCC, 2013)) и 50% роста поступления соединении азота с атмосферными осадками, по сравнению с базовым уровнем (Jia et al., 2016).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для компактного представления пространственно распределенных показате-леи (на уровне отдельных деревьев или ячеек имитационнои решетки) в единич-ныи момент времени используется вари-ограмма, которая изображает распределения анализируемых показателеи для нескольких имитационных сценариев с использованием кривых плотности вероятности. Ширина каждои кривои соответствует приблизительнои частоте точек

данных с соответствующим значением показателя на оси ординат. Горизонтальные линии на вариограмме соответствуют медианным значениям соответствующих показателеи. Для представления динамики пространственного распределения по-казателеи на уровне ячеек имитационнои решетки используется диаграмма, представляющая собои вертикальную последовательность распределении плотности вероятности анализируемого показателя для различных шагов моделирования, выровненную по горизонтальному масштабу. Все представленные результаты следует рассматривать как предварительные, поскольку на данном этапе основнои целью имитационных экспериментов являлось тестирование функциональных возмож-ностеи системы моделеи по воспроизведению функциональных взаимосвязеи между разными компонентами лесных экосистем с учетом влияния пространственнои неоднородности на разных уровнях, а не демонстрация применения системы моде-леи для решения конкретных практических или исследовательских задач. В связи с этим временная динамика продемонстрирована только для тех показателеи, на которые влияние пространственнои неоднородности носит кумулятивныи характер.

Конкуренция за ресурсы и продукционные показатели древостоев

Анализ результатов имитационных экспериментов позволил выявить ряд аспектов в функционировании моделируемых лесных экосистем. Показано, что интенсивность корневои конкуренции в древостое в большеи степени зависит от его видового состава и пространственнои структуры, чем от возраста, хотя наблюдается некоторое увеличение интенсивности конкуренции за элементы почвенного питания в спелых древостоях, по сравнению с молодняками (рис. 15, стр. 88). Одновременно, по мере увеличения возраста древостоя, в нем возрастает однородность в пространственном распределении плотности конкуренции. Это объясняется тем, что кратность перекрытия корневых систем значительно превышает кратность перекрытия проекции крон, что было показано ранее (Санников, Санникова, 2014). Подобная плотность перекрытия корневых систем связана, в первую очередь, с высокои дальностью горизонтального распространения корнеи относительно размеров кроны и, как следствие, с намного более высокои площадью корневои системы дерева, по сравнению с площадью проекции его кроны.

3 40-

X

со

С 30

X

о

со

.0 о.

0)

о.

ф

20-

о о

X 103

о.

10

о-

Молодняки

Спелые

Разновозрастные

Ч^ Ч^ Л1 Ч^

<Г <Г

ч° ч° ч° ч^> ч^> ч^

с,/ 0<Ь' V

Ф ^ ^ ^ ^ ^

4

Имитационный сценарий

Рисунок 15. Распределение интенсивности корневой конкуренции (количество перекрытии зон питания на 1 м2 имитационной решетки) в древостоях разного состава и пространственнои структуры. Коды и характеристики сценариев приведены в таблице 6 (стр. 84). Горизонтальными линиями показаны медианные значения

Различия в начальном расположении деревьев также оказывают влияние на характер корневои конкуренции. При псевдослучаином начальном расположении деревьев распределение перекрытии зон питания близко к нормальному. При кластеризованном расположении деревьев данное распределение бимодально, с одним пиком (в области высокои интенсивности конкуренции), соответствующим группам деревьев с плотным расположением, и вторым пиком в области промежутков между такими кластерами, где интенсивность конкуренции невысока. При расположении деревьев по регу-лярнои решетке наблюдается несколько

пиков, связанных с более высокои плотностью перекрытия зон питания в пределах рядов и менее высокои — в междурядьях. В спелых древостоях с одним ярусом плотность пересечения зон питания ниже, чем в древостоях с более сложнои структурои древесного яруса (рис. 15).

Согласно модельным оценкам, потребление азота деревьями снижается с увеличением их возраста: от порядка 0.010 кг азота на 1 кг биомассы тонких корнеи в год в молодняках до 0.002-0.005 — в спелых древостоях. Разновозрастные и смешанные древостои демонстрируют более эффективное потребление ресурсов (за счет более равномерного распределения био-

массы подземных органов), по сравнению с одновозрастными одновидовыми дре-востоями. Пространственная структура не оказывает существенного влияния на медианное значение данного показателя, но влияет на характер его распределения (рис. 16). Пониженные значения потребления азота в разновозрастных древостоях, помимо заложенного в системе моделеи снижения эффективности потребления азота по мере старения деревьев, могут объясняться более сильным конкурентным давлением со стороны крупных деревьев. На величину потребления азота в ельниках также дополнительно влияет более высокая, по сравнению с другими

древостоями, насыщенность почвы корнями, что может быть объяснено более высокой долей биомассы тонких корней (от общей массы дерева) у Picea abies, по сравнению с деревьями других видов (Helmisaari et al., 2002). Также в большинстве смешанных древостоев величина потребления азота оказалась выше, чем ожидаемая, которая может быть рассчитана как среднее арифметическое между интенсивностью потребления в чистых древостоях, сформированных видами, входящими в данныи смешанныи древостои. Это, на наш взгляд, подтверждает эффективную реализацию заложенных в системе моделеи механизмов имитации «разделения ниш», которые

Молодняки

Q) I CL

о

0.03-

х

О

0.00-

-1-1-1-1-1-1-г~

Спелые

-1-1-1-1

Разновозрастные

*i *

1-1-1-1

Л4 Л4 Л^ ч° Ао Ло чО, чО, _дО> ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ч^

<Ь/<&/л<$/с&/ <1/ <?/ еЬ/ <*>'<&/<$>/ V/ V/ <ь/

XXX XX

Имитационный сценарий

Рисунок 16. Совокупное годичное потребление азота на уровне отдельных деревьев, кг на 1 кг биомассы тонких корней в древостоях разного состава и пространственной структуры

состоят, в частности, в том, что надземные и подземные органы деревьев разных видов отличаются характером вертикального распределения, снижая тем самым интенсивность конкуренции и повышая эффективность использования ресурсов (Сауа^ et а1., 2011; Pretzsch et а1., 2015).

В целом, имитационные эксперименты показали более высокии показатель перехвата ФАР лиственными деревьями (на 1 кг биомассы листвы), по сравнению с хвоиными. Значения данного показателя выше для стадии молодняков, что мы связываем с более разреженным размещением деревьев и меньшим, по сравнению

со спелыми и разновозрастными древо-стоями, затенением листвы (хвои) в нижних слоях полога. Размещение деревьев по регулярнои решетке повлияло на инои характер распределения и медианное значение перехвата ФАР в молодняках, в сравнении с псевдослучаиным и кластеризованным размещением. Основное влияние здесь оказывает взаимное затенение деревьев в пределах ряда, которое не может быть полностью компенсировано разрастанием крон в направлении междурядии (рис. 17). Медианное значение перехвата ФАР в разновозрастных древостоях выше, по сравнению со спелыми.

Молодняки

§

Спелые

Разновозрастные

а4 а^ а^ а4 а4 а° а° а° а^> а^> а^> ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

я-/ <ь' <&>'V/ ^ с=>/

ххх хх

Имитационный сценарий

Рисунок 17. Перехват ФАР на уровне отдельных деревьев (ГДж на 1 кг листвы/хвои, сумма за вегетационный сезон)

в древостоях разного состава и пространственнои структуры

Таким образом, при кластеризованном размещении освоение ресурсов как на уровне отдельных деревьев, так и на уровне древостоя в целом является менее эффективным, т. к., с однои стороны, конкуренция в плотных группах очень высока, что лимитирует количество ресурсов на уровне отдельного дерева, а с другои стороны, возможность прорастания в «окна» корневых систем и в особенности крон деревьев ограничена. Размещение деревьев по регулярнои решетке в ряде случаев оказалось даже эффективнее псевдо-случаиного в отношении использования ресурсов, однако следует учитывать особенности данных древостоев, связанные с их более низкои устоичивостью. При развитии древостоев с подобнои струк-турои интенсивность конкуренции имеет схожие показатели для всех деревьев, что может приводить на определенном этапе к их взаимному угнетению и последующему интенсивному самоизреживанию (Припутина и др., 2016), а гибель части деревьев в древостоях такои структуры создает большие разрывы в пологе, которые не могут быть компенсированы боковым разрастанием крон ближаиших деревьев. В то же время, в древостоях с псевдослу-чаиным расположением деревьев (даже одновидовых и одновозрастных), ряд деревьев имеет преимущество в силу более низкого конкурентного давления на них со стороны соседних деревьев, что на уровне древостоя может способствовать более эффективному потреблению ресур-

сов, а также повышает устоичивость таких древостоев к самоизреживанию.

Анализ распределения ФАР под пологом ожидаемо показал, что в молодняках отсутствуют сильно затененные участки. В хвоиных древостоях доля хорошо освещенных участков выше, что объясняется более компактными кронами, которые (при одинаковых плотности древостоя и размерах деревьев, принятых во всех имитационных сценариях) дают больше «разрывов» в пологе. В спелых хвоиных древостоях распределение ФАР под пологом более равномерное, по сравнению со спелыми древостоями лиственных видов (рис. 18, стр. 92). В спелых лиственных древостоях доля сильно затененных ячеек выше.

Величина чистои первичнои продукции (в кг на 1 кг общеи биомассы дерева) ожидаемо выше в молодняках. Пиковые значения продуктивности в молодняках с кластеризованным размещением соответствуют отдельным деревьям, растущим в разреженных участках древостоев, которые, как следствие, практически не лимитированы доступнои ФАР и менее лимитированы количеством доступного азота. Также высокие значения продуктивности наблюдаются в древостоях со сложнои структурои, особенно в абсолютно разновозрастном ельнике (рис. 19, стр. 92). Величины дополнительнои продуктивности для смешанных молодняков составляют: 1.028 для 7С3Б, 1.036 для 5С5Б, и 1.030 — для 3С7Б.

1.00-

о m

0

1_

о ^

о

|0.75

X

п;

^ 0.50

о ^

о с

о 0.25

Q.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

<

в

0.00

Молодняки

Спелые

Разновозрастные

Л4 А4 А4 А° чо ЧС чО) ло, ло> ^ ^ ^ ^S- ^ ^ ^

х х х хх у

Имитационный сценарий

Рисунок 18. Распределение ФАР, приходящей на поверхность почвы (доля от надпологовои) на уровне отдельных ячеек имитационной решетки в древостоях разного состава и пространственной структуры

S

е 0.4 i

л

о о 03

s О.з-

§0.21

о; стз

X X

1.0.1

Ф

с

о; оз

I-

о s Iг

о.о-

Молодняки

Спелые

Разновозрастные

А- А4 А4 А- А*- Ас А° А° А^ А^ А^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

х х х хх

Имитационный сценарий

Рисунок 19. Продуктивность на уровне отдельных деревьев (кг чистой первичной продукции в год на 1 кг общей биомассы дерева) в древостоях разного состава и пространственной структуры

Практически во всех смоделированных вариантах смешанных древостоев значение дополнительной продуктивности было выше 1 (рис. 20). Значения дополнительной продуктивности в большинстве сценариев воздеи ствии были выше, чем в сценарии без

нарушении, что показывает более высокую устойчивость смешанных древостоев к внешним воздействиям. Также показатель дополнительной продуктивности выше в древо-стоях, сформированных видами с различающимися эколого-ценотическими стратегиями.

S

о 1 ?? -

о

X

ш

S

ь-1.20-

>>

d

о

g-1.18 -

1-

о

Q-1 1К -

^

Q-

С

.14 -

-О

X

J3

с;

®1 .12 -

S

о

¿1 .10 -

О

S

1- 1.4 -

о

X

ш

S

1-

>4 1.3 -

сГ

о

о.

с

1-

о

Q_ 1 X -

S

Q_

IZ

>s

J3

т 1.1 -

J3

с;

CI)

1-

s

о

X 1- 1.0 -

О

NAT

RCP45

RCP60

RCP85

NITR

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

CUT

1-г

0 10 P. abies

-г

30

пг 50

Доля вида, %

1-1-г

30 10 0 P. sylvestris

1.10 -

1.08 -

1.06 -

1.04 -

1.02

1.00 -

0.98 -

1.010 -

1.008 -

1.006 -

1.004 -

1.002 -

1.000 -

1-1-г

30 10 0

Доля вида, % Betula SPP-

Доля вида, %

1-1-г

30 10 о Т. cordata

~i-г

0 10 U. glabra

Доля вида, %

1-г

10 о Т. cordata

Рисунок 20. Прогнозируемые значения дополнительной продуктивности в смешанных древостоях разного состава при сценарии без рубок (NAT), изменениях климата (RCP45, RCP60 и RCP85), росте поступления соединении азота

с атмосферными осадками (NITR) и выборочных рубках (CUT)

Неоднородность гидротермических условий и динамики органического вещества почвы

Анализ результатов имитационных экспериментов по оценке пространственного варьирования гидротермических характеристик почвы показал, что в 100-и день года влажность почвы во всех лиственных древостоях остается однороднои в пространственном отношении. При этом в подстилке, где среднее значение влажности почвы составляет 0.17 м3 м-3 (рис. 21), влажность снизилась в сравнении с заданным на начало имитационного эксперимента значением 0.30 м3 м-3, а в нижележащем органоминеральном горизонте

возросла — до 0.24 м3 м-3 (рис. 22, стр. 95) в сравнении с начальным — 0.20 м3 м-3.

В смешанных молодняках с участием Pinus sylvestris и Betula spp. распределение влажности подстилки бимодально, с модами, одно из значении которых аналогично значению под рассмотренными выше лиственными древостоями (0.17 м3 м-3), и другое соответствует наименьшеи вла-гоемкости (0.10 м3 м-3). Влажность органо-минерального горизонта в этом варианте древостоев варьирует в диапазоне от значении, близких к соответствующеи данному горизонту наименьшеи влагоемкости (0.25 м3 м-3) до значении 0.45 м3 м-3, что близко к показателю полнои влагоемко-

0.5-

LO I

О О)

о с;

о

0.4-

о

0

1

*

го с; m

0.3

0.2-

0.1-

—I-1—

Молодняки

-1-1—

Спелые

ОТ V

—I-1—

1-г~

Разновозрастные

?

-1-1-1-1—

Ч^ Ч^ Чч Ч^ 4й 4° Аь А^ Ч1^ Ч1^ # ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

X <? X XX

Имитационный сценарий

Рисунок 21. Распределение влажности в слое 0-5 см в 100-й день года под древостоями разного состава

и пространственнои структуры

Молодняки

-1-Г"

-1-1—

Спелые

-1-1—

Разновозрастные

-1-г-

ч^ ч° 4° 4° Ч^ Ч^ Ч^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ х х х хх

Имитационный сценарий

Рисунок 22. Распределение влажности почвы в слое 5-40 см в 100-и день года под древостоями разного состава

и пространственной структуры

4-

О

о ю сч

си з ^

ю с;

го х

т т О с

го о. >, н го

О. <| ] О) 1 1=

0)

01

Молодняки

н г I ■ т ^ 1 ь.

Спелые

»п?

Разновозрастные

О

Чч Ч^ Ч^ Ч^ Ч^ 4й ч^» ч^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

я-/ <ь/0<ь/ Ч' <Ь' <Ь' Лэ'АЪ' V/ ¿э' ¿у' V/

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ххх хх

Имитационный сценарий

Рисунок 23. Распределение температуры на глубине 2.5 см в 100-и день года под древостоями разного состава

и пространственнои структуры

Молодняки

!

Спелые

Разновозрастные

45 чО чО чО чО, Л0> чО, ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

<?/ <?/ ^,/ А/ <?/ Я' Ь' <Ь'V/ V/ с,'

X X <? XX

Имитационный сценарий

Рисунок 24. Распределение температуры почвы на глубине 20 см в 100-и день года под древостоями разного состава

и пространственной структуры

сти (0.49 м3 м-3); при этом пространственно преобладают низкие значения. По-видимому, редко встречающиеся ячеики с высокими значениями влажности орга-номинерального горизонта соответствуют областям более сильного затенения, где снег сошел позже и не вся избыточная влага успела просочиться в нижележащие горизонты. Подтверждением этому можно считать картину в спелых и разновозрастных хвоиных древостоях, где, очевидно, таяние снежного покрова, вследствие более значительного затенения, еще не закончилось. Соответственно, распределение влажности в подстилке асимметрично

с модои в области высоких значении, тогда как в органоминеральном горизонте оно ближе к симметричному, т. е. на части ими-тационнои площадки влажность уже успела значительно повыситься, на части — еще нет, но преобладают промежуточные значения. Пространственная неоднородность темпов снеготаяния создает предпосылки к формированию локусов эфеме-роидных растении, активно участвующих в биологическом круговороте элементов.

Температура подстилки в 100-и день под всеми лиственными древостоями составляет около +3.8 °С (что на 0.7 °С ниже температуры воздуха), а в почве на глу-

бине 20 см — около +2.3 °C с относительно равномерным распределением в пространстве вследствие более дружного схода снежного покрова в условиях слабого затенения. Под молодняками с участием Pinus sylvestris значения температуры в среднем практически такие же с несколько большей дисперсией и отдельными незначительными выбросами в сторону пониженных температур, очевидно, в местах более позднего схода снега. В спелых и разновозрастных древостоях с участием хвоиных пород диапазон температур существенно шире (+0.3 ... +3.9 °C в подстилке и +0.3 ... +2.4 °C на глубине 20 см), при этом распределение бимодальное с мода-

ми, близкими к краям диапазона и низкой повторяемостью промежуточных значении (рис. 23, стр. 95; рис. 24, стр. 96). Такая пространственная неоднородность, очевидно, обусловлена неодновременным сходом снежного покрова, в более затененных местах еще не завершившимся.

В 210-и день под молодняками распределение влажности подстилки отчетливо выраженное бимодальное с макси-мальнои повторяемостью значении 0.31 и 0.20-0.23 м3 м-3. В спелых и разновозрастных древостоях значения влажности подстилки (рис. 25) в основном сосредоточены в диапазоне 0.14-0.24 м3 м-3, краине редко достигая максимальных значении,

0.32

¿•0.281

0 ю

1

о

CD

§0.24 ш

Ъ

ш ■у

о

с 0.20 л ь-о

0

1

*

пз

5 0.16

Молодняки

~~1-г~

~~1-1-1-1—

—I-1—

Спелые

—I-1-1-г~

—I-1—

Разновозрастные

—1-1-1-1—

Ч^ Ч<- Ч^ 4° 4° 4° Ч^ Ч°> Ч^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

9° <Г <Г

Имитационный сценарий

Рисунок 25. Распределение влажности в слое 0-5 см в 210-и день года под древостоями разного состава

и пространственном структуры

близких к таковым в молодняках. В орга-номинеральном горизонте (рис. 26) мо-лодняков — асимметричное распределение с повышенной повторяемостью относительно высоких значении (около 0.300.33 м3 м-3 с максимальными значениями до 0.35 м3 м-3 и относительно редкими отклонениями в сторону пониженных значении (0.18-0.30 м3 м-3). Под спелыми и разновозрастными древостоями распределения значении влажности органомине-рального горизонта более разнообразны. В ельниках пространственно преобладают более высокие значения влажности при относительно узком диапазоне значении,

в березняках и сосняках — более низкие, при более широком диапазоне. В широколиственных древостоях наблюдается максимально широкии диапазон с преобладанием более высоких значении.

Мы предполагаем, что выпавшие в этот день 10 мм осадков (после недели без осадков и при повышеннои относительно нормы температуре) заметно проявили себя только в молодняках, тогда как на влажности подстилки и тем более орга-номинерального горизонта почв в спелых и разновозрастных древостоях они сказались сравнительно слабо вследствие по-вышеннои транспирации.

0.35-

о.зо-

т

ю ш о с; о

0.25-

-О

со

Т

о 1=

£ 0.20 о

х

£ ГО

с; т

0.15

Молодняки

—1-1-1-1-1-1-Г"

-1-

Спелые

—:-1-1-г-

Разновозрастные

—1-1-1—

ч"- А- А* ч° А° А° А^ А^ А^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

Ъ'Лх'ф/Л/ <?/ <Ь/0<Ь/ <Ь' <Ь/<)со/4Ь/ V V/'

X X X XX <<>

Имитационный сценарий

Рисунок 26. Распределение влажности в слое 5-40 см в 210-и день года под древостоями разного состава

и пространственнои структуры

Согласно расчетам, температура подстилки в 210-и день (рис. 27) на 2.0-2.5 °С, а органоминерального горизонта — на 7.07.5 °С ниже температуры воздуха (рис. 28).

Пространственная неоднородность поля температур в молодняках менее выражена, чем под спелыми и разновозрастными древостоями.

О 18.4-

18.2

ю

го 18.СН

I

з

ш

го о. >, I-

го

о. ф

17.8-

17.6

17.4-

Молодняки

Спелые

Разновозрастные

А4 А1 А1 А1 А1 А° А° А^> А^ А^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ <?/ <?/ <?,/ <?,/ <?/ <>>/ о, у <?/ с,/ V/ V/ <ь/

<уО а\ л-> хх хх

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

<Г <Г <?"

Имитационный сценарий

Рисунок 27. Распределение температуры почвы на глубине 2.5 см в 210-й день года под древостоями

разного состава и пространственнои структуры

О

о 13.001

СМ Ф

Ю

с;

12.75

.а ш Т

о

с

го

о.

>.

I-

го

о. ф

12.50

12.25

12.00 ^—г

Молодняки

Спелые

Разновозрастные

А4 А4 А4 А- А- А° А° А° А^ А^> А^> ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

Имитационный сценарий

Рисунок 28. Распределение температуры почвы на глубине 20 см в 210-и день года под древостоями

разного состава и пространственнои структуры

Анализ результатов имитационных экспериментов по оценке пространственного варьирования запасов органического вещества (С) и азота (N) в почвенном покрове лесных фитоценозов основан на сравнении данных трех сценариев развития древостоев от молодняков (5-10 лет) до приспевающих (70 лет), в каждом из которых были рассмотрены два варианта поступления растительных опадов: (1) про-странственно-локализованныи в соответствии со структурои древостоя видоспе-цифичныи опад только древесного яруса и (2) опад древостоя совместно с опадом растении травяно-кустарничкового яруса.

В сценарии полидоминантного древостоя из Pinus sylvestris, Picea abies, Betula spp. и Populus tremula с псевдослучаиным расположением деревьев почвенно-рас-тительные условия имитируемого участка приближены к условиям ППП в Приокско-Террасном заповеднике, где проводились полевые исследования. Визуализация результатов расчетов показывает схожии с полевыми данными характер распределения запасов С и N в почвенных горизонтах. В прогнозных расчетах, начиная с первых шагов моделирования, воспроизводится пространственная неоднородность распределения пулов C и N между подкроновыми и межкроновыми участками за счет разницы в количестве поступающего поверхностного опада. Учет в имитационных оценках дополнительно опада травяно-кустарничкового яруса создает большую пространственную неоднород-

ность почвенных показателеи в молодых и средневозрастных древостоях с менее сомкнутым пологом крон, что нашло отражение на диаграммах распределения вероятности значении запасов углерода и азота (рис. 29, стр. 101). К возрасту древостоя 70 лет распределение запасов ОВ и азота в леснои подстилке определяется преимущественно характером поступления опада древесного яруса, а влияние растении тра-вяно-кустарничкового яруса минимально, о чем свидетельствуют схожие диаграммы распределения запасов для рассматриваемых сценариев. Для органоминеральных горизонтов модельные расчеты в обоих вариантах опадов показывают большую неоднородность пространственного распределения запасов С и N по сравнению с под-стилкои, что согласуется с данными полевых исследовании (РпрШлпа et а1., 2020).

Более наглядно вклад растении травя-но-кустарничкового яруса в поддержание запасов почвенного органического вещества демонстрируют данные динамики усредненных показателеи запасов С и К, рассчитанных как среднее для всего имитируемого участка (рис. 30, стр. 102). Как можно видеть на приведенных диаграммах, при учете опада растении травяно-ку-старничкового яруса система моделеи показывает повышенные запасы С и N в органических горизонтах (леснои подстилке) по сравнению с вариантом поступления опада только от древостоя. Это объясняется в том числе тем, что подмодель динамики органического вещества почвы учиты-

-О

СС .О

0.00

Углерод

Азот

□1D2

0.25

0.50

0.75

1.00

0.00

0.25

0.50

0.75

Нормированное распределение запасов

1.00

Рисунок 29. Нормированное распределение запасов органического вещества в пересчете на углерод (С) и азота (N3 в органогенных (лесная подстилка) и органоминеральных горизонтах почв в сценарии полидоминантного древостоя с псевдослучаиным расположением деревьев. 1 — в модельных расчетах учитывался только опад древостоя, 2 — с учетом опада древостоя и травяно-кустарничкового яруса. По оси Х показано нормированное распределение запасов в градации от минимального до максимального на участке на соответствующем временном шаге

вает поступление части корневого опада кустарничков и трав в лесную подстилку. В органоминеральных горизонтах вклад растении напочвенного покрова в динамику запасов органического вещества менее выражен.

В сценарии с кластеризованным размещением видов деревьев со схожеи эко-лого-ценотическои стратегиеи (Pinus sylvestris и Betula spp.) прослеживается значимая роль конкуренции за ресурсы меж-

ду близко растущими деревьями как фактора снижения продукции листвы/хвои, что находит отражение в пониженных запасах С и N для участков внутри кластеров, которые сформированы деревьями одного вида. В отличие от полидоминантного древостоя с псевдослучаиным размещением, кластерная структура размещения деревьев разных видов, опад которых различается по содержанию азота, формирует более контрастное распределение в про-

— Древостой — Древостой & ТКЯ

Годы

Рисунок 30. Динамика распределения запасов углерода и азота в леснои подстилке (органогенные горизонты) и органоминеральнои части профиля в сценарии полидоминантного древостоя с псевдослучаиным расположением деревьев: средние значения показателеи для соответствующих почвенных горизонтов

странстве биогеоценоза почвенных запасов С и N особенно на стадии молодняков, о чем свидетельствует наличие 2-3 пиков нормированного распределения в сценарии без учета опада травяно-кустарнич-кового яруса (рис. 31, стр. 103). При учете вклада растении напочвенного покрова в суммарньш пул растительного опада контрастность распределения показате-леи в пространстве несколько снижается. Одновременно с этим, как и в сценарии полидоминантного древостоя, наблюдаются заметные различия в характере распределения почвенных запасов С и N для орга-

ногенных и органоминеральных горизонтов. Динамика средних для имитируемого участка показателеи запасов С и N в целом аналогична предыдущему сценарию (рис. 32, стр. 103), но для запасов С в лес-нои подстилке на стадии приспевающих древостоев различия между вариантами опадов менее выражены. Это может объясняться как различиями в качестве опадов сосново-березового и полидоминантного древостоев, так и заметным снижением вклада опада травяно-кустарничкового яруса в суммарныи опад из-за затенения под пологом приспевающих древостоев.

0.00

Углерод

Азот

■1Е2

0.25

0.50

0.75

1.00

0.00

0.25

0.50

0.75

Нормированное распределение запасов

1.00

Рисунок 31. Нормированное распределение запасов С и N в органогенных (лесная подстилка) и органоминеральных горизонтах почв в сценарии сосново-березового древостоя с кластеризованным размещением деревьев. Условные обозначения — аналогично рис. 29 (стр. 101)

— Древостой — Древостой & ТКЯ

04

I

О СО с со со

Углерод органогенных горизонтов

4.3603.3702.3801.3900.4007.6005.9704.3402.7101.080-

V,

ч

—<["**

Углерод органоминеральных горизонтов

10 20 30 40 50 60 70

0.1500.1170.0850.0520.0200.280 0.2281 0.175 0.1221 0.070-

Годы

Азот органогенных горизонтов

Азот органоминеральных горизонтов

10 20 30 40 50 60 70

Рисунок 32. Динамика распределения запасов С и N в леснои подстилке (органогенные горизонты) и органоминеральнои части почвенного профиля в сценарии сосново-березового древостоя с кластеризованным размещением деревьев: средние значения показателеи для соответствующих

горизонтов

В сценарии создания культур Pinus sylvestris с размещением деревьев по регулярной решетке результаты прогнозных оценок отражают важную роль растении напочвенного покрова в поддержании почвенного плодородия на начальных этапах роста лесных культур, когда масса ежегодного опада, формируемого древостоем, невелика, а его пространственное распределение на поверхности и в кор-необитаемом слое почв сильно локализовано (рис. 33). Заметные различия между

распределением показателеи в органогенных и органоминеральных горизонтах объясняются тем, что по сценарию культуры Pinus sylvestris сформированы на почве с отсутствующеи леснои подстилкои. Диаграммы отражают особенности накопления и распределения запасов С и N при ее формировании, а показываемое си-стемои моделеи наличие двухвершинного распределения запасов в возрасте спелых древостоев в случае учета только опада древесного яруса соответствует различи-

Рисунок 33. Нормированное распределение запасов С и N в органогенных (лесная подстилка) и органоминеральных горизонтах почв в сценарии сосновых культур с регулярной схемой посадки. Условные обозначения — аналогично

рис. 29 (стр. 101)

ям между подкроновыми и межкроновыми участками.

Эти различия особенно заметны при анализе средних показателей динамики ОВ в леснои подстилке (рис. 34), которая в данном сценарии формируется заново после нарушении, связанных с подготов-кои участка к посадке лесных культур. В реальных условиях создания лесных культур такои контрастности почвенных

условии не наблюдается, что объясняется ролью опада растении напочвенного покрова, активно развивающегося в условиях отсутствия конкуренции со стороны древостоя и более богатого азотом, чем фракции соснового опада. Все это способствует формированию менее контраст-нои картины пространственного распределения запасов органического вещества и азота в почвах.

Рисунок 34. Динамика распределения запасов ОВ и азота в лесной подстилке (органогенные горизонты) и органоминеральнои части почвенного профиля в сценарии культур Pinus sylvestris с регулярное схемои посадки на дерново-подбуре: средние значения показателеи для соответствующих горизонтов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

В рамках представленной работы реализована интеграция разномасштабных имитационных моделей, учитывающих и воспроизводящих в имитационных экспериментах иерархию и пространственную неоднородность лесных экосистем со сложнои структурои соподчинения и функциональными взаимосвязями между слагающими их компонентами. Система моделеи параметризована для лесных экосистем Европеискои части России с учетом характерного для них диапазона почвенно-климатических условии, разнообразия и сложности видового состава и пространственных структур, что формирует многообразие функциональных экологических связеи. Для создания системы моделеи, ее параметризации и валидации использовались как ранее опубликованные литературные данные, так и результаты собственных экспериментальных исследовании. Отметим, что важность пространственных измерении при изучении динамики экосистем была заявлена значительно позже (Watt, 1947), чем начались систематические попытки описать динамику популяции растении. Вплоть до недавнего времени подходы к моделированию ограничивались биометрическим количественным анализом экологических данных. Исследователи редко ставили перед собои цель всестороннего и исчерпывающего сбора данных, позволяющего строить и верифицировать модели экоси-стемного уровня.

В большинстве существующих к настоящему времени математических или компьютерных моделеи растительных сообществ, воспроизводящих структуру крон деревьев, не учитывается возникновение асимметрии крон как результат конкуренции между деревьями за ресурсы ФАР, хотя важность решения подобнои задачи очевидна (Cescatti, 1997а, 1997Ь). Корневая конкуренция за элементы почвенного питания в большинстве моделеи также описывается в упрощенном виде, и только немногие модели в состоянии описать распределение корнеи древесных растении в почве в зависимости от конкуренции со стороны соседеи и гетерогенности почвенных условии (Мао et а1., 2015; Shanin et а1., 2015а). Поэтому большинство существующих моделеи, как правило, не в состоянии воспроизвести быстрые отклики корневых систем на разномасштабные изменения в окружающеи среде. Недооценка пластичности крон и корневых систем в моделях может приводить к не-правильнои оценке интенсивности конкуренции в разных частях древостоя (как ее переоценке, так и недооценке) и, как следствие, к ошибкам в расчете продукции биомассы отдельных деревьев. Предложенная система моделеи имеет адаптив-ныи характер работы алгоритма, позволя-ющии воспроизвести снижение остроты конкурентного взаимодеиствия между отдельными деревьями в древостое за счет пластичности их крон и корневых систем. Предлагаемыи подход является компро-

миссным вариантом между детальными инженерными моделями, учитывающими точную структуру крон, рассеивание и повторные отражения световых лучеи, но требующими большого количества входных параметров, и упрощенными моделями, представляющими полог леса в виде нескольких слоев, а кроны деревьев — в виде объектов с однороднои внутреннеи структурои.

Реализация даннои системы моделеи позволяет воспроизводить в имитационных экспериментах пространственную структуру лесных фитоценозов (включая начальные стадии развития древостоя) и связанную с этим неоднородность почвенных условии на разных иерархических уровнях как инструмент контроля и предсказания динамики, устоичивого функционирования и биоразнообразия лесов при разных трендах их хозяиствен-ного использования и природных изменении. Система моделеи сопрягает экофизи-ологические процессы разного масштаба, детализация которых позволяет изучать влияние неоднородностеи различного генезиса на экологические процессы и свои-ства растительного сообщества и почвы. Разработанная система моделеи воспроизводит пространственную неоднородность, которая существенным образом влияет на динамику биогеоценоза и определяет его устоичивое функционирование в естественных условиях и при внешних воздеиствиях (до определенного порога интенсивности). Данная пространствен-

но-детализированная процессная система моделей способна воспроизводить динамику лесных экосистем с учетом видовой и пространственнои структуры разных ярусов растительности и ее влияния через систему прямых и обратных связеи на формирование мозаичности почвенных условии, что позволяет существенно улучшить понимание экосистемных процессов и их вклад в поддержание устоичивого функционирования лесов.

С помощью разработаннои системы моделеи в тестовых имитационных экспериментах оценена роль адаптационных механизмов в смягчении конкуренции между деревьями за свет и элементы питания. Кроме этого, показано влияние пространственнои структуры древостоев на такие экосистемные услуги лесов, как сток углерода и поддержание почвенного плодородия. Также показано, что эффективность использования ресурсов в смешанных и/или разновозрастных древо-стоях, как правило, выше, по сравнению с одновозрастными и одновидовыми, что также подтверждается экспериментальными данными (Brassard et al., 2011). Результаты моделирования показывают, что усложнение структуры древостоев (например, усложнение их пространствен-нои структуры, вертикальнои структуры древесного яруса, увеличение его видового разнообразия) выражается в более сложном в пространственном отношении характере конкуренции за ресурсы, в том числе в более эффективном использова-

нии имеющихся ресурсов. Так, например, имитационные эксперименты показали более высокую устоичивость смешанных древостоев к нарушениям разного рода в результате реализации этого и других механизмов, таких как эколого-ценотиче-ские стратегии видов и разделение экологических ниш, что формирует разньш отклик популяции разных видов на изменение экологических условии. Как следствие, на уровне древостоя в целом это может повышать их устоичивость к воздеиствиям, особенно в сочетании с отмеченнои выше более высокои продуктивностью смешанных древостоев.

Таким образом, разработанная система моделеи за счет реализованного в неи широкого спектра взаимосвязанных экоси-стемных характеристик позволяет выполнять имитационные оценки продуктивности, биогенного круговорота С и N и динамики лесных экосистем с учетом характер-нои для них разномасштабнои простран-ственно-видовои структуры и детального описания процессов конкуренции в древостое. Это может быть использовано в прогнозных оценках эффективности лесопользования и других экологических задачах в наукоемком лесоводстве и устоичивом лесном хозяистве ближаишего будущего.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при финансовои поддержке Россииского научного фонда (проект

№ 18-14-00362-П): сбор экспериментальных данных, параметризация и валидация системы моделей проведение имитационных экспериментов и анализ их результатов. Разработка системы моделеи выполнена в рамках темы 122040500037-6 Государственного задания ФИЦ ПНЦБИ РАН. Некоторые этапы работ по разработке отдельных блоков системы моделеи выполнены ранее при финансовои поддержке России-ского фонда фундаментальных исследований В основе концепции системы моделеи лежат идеи, сформулированные проф., д. б. н. А. С. Комаровым и проф., д. б. н. О. Г. Чертовым. Выражаем благодарность всем коллегам, участвовавшим в обсуждении структуры системы моделеи и помогавшим в сборе данных: проф., д. б. н. М. В. Бобровскому (ИФХиБПП РАН — обособленное подразделение ФИЦ ПНЦБИ РАН); М. П. Шашкову, к. б. н. Н. В. Ивановой к. б. н. Л. Г. Ханиноии к. б. н. В. Э. Смирнову (ИМПБ РАН — фили-ал ФИЦ ИПМ им. М. В. Келдыша РАН); проф., д. б. н. О. В. Смирновой чл.-корр. РАН Н. В. Лу-кинои(ЦЭПЛ РАН); проф., д. б. н. К. С. Бобковой д. б. н. С. В. Загировой к. б. н. А. Ф. Оси-пову, к. с.-х. н. А. В. Манову (ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН); Dr. R. Makipaa (Natural Resources Institute Finland — Luke); Л. К. Гинжул; руководству и сотрудникам Государственного природного заповедника «Калужские засеки», Приокско-Террасного государственного природного биосферного заповедника им. М. А. Заблоцкого, филиала ГКУ МО лесничества «Русский лес».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абражко М. А. Реакция тонких корнеи ели на исключение корневои конкуренции соседних деревьев // Лесоведение. 1982. № 6. С. 41-46.

Архангельская Т. А. Температурныи режим комплексного почвенного покрова. М.: ГЕОС, 2012. 282 с.

Банева Н. А. Изменение массы мелких кор-неи ели в чистых древостоях // Лесоведение. 1980. № 1. С. 86-89.

Берлин Н. Г, Кабанов С. В., Маштаков Д. А. Вертикальная структура надземнои фитомассы дубовых полезащитных лесных полос на южных черноземах степи правобережья Саратовскои области // Вестник Алтаиского государственного аграрного университета. 2015. № 5 (127). С. 87-94.

Бетехтина А. А., Большаков В. Н., Некрасова О. А., Радченко Т. А., Малыгин М. В., Дергачева М. И. Самозарастание золо-отвалов: оценка микоризообразо-вания, содержания азота и углерода в тонких корнях Betula pendula Roth. и Populus tremula L. // Экологическая и техносферная безопасность горнопромышленных регионов: Труды VII Международнои научно-практиче-скои конференции 9 апреля 2019 (отв. редактор А. И. Семячков). Екатеринбург: Институт экономики УрО РАН, Уральскии государственныи горныи университет, 2019. С. 34-39.

Бобкова К. С. Строение корневых систем древесных пород в различных типах

сосновых лесов Зеленоборского стационара // Вопросы экологии сосняков Севера: Труды Коми филиала АН СССР. 1972. Т. 24. С. 52-69.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвоиных лесов Европеиского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

Бобкова К. С., Галенко Э. П., Загирова С. В., Патов А. И. Состав и структура древо-стоев коренных ельников предгории Урала бассеина верхнеи Печоры // Лесоведение. 2007. № 3. С. 23-31.

Бобкова К. С., Урнышев А. П., Урнышев В. А. Вертикальное распределение фито-массы в еловых лесах европеиского Северо-Востока // Лесоведение. 2000. № 3. С. 49-54.

Бобровский М. В. Лесные почвы Европеи-скои России. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2010. 359 с.

Бобровский М. В., Лойко С. В. Возраст и особенности генезиса темногумусовых почв «Калужских засек» // Вестник МГУ сер. геогр. 2019. № 5. С. 108-117.

Вакуров А. Д., Полякова А. Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках севернои таиги / Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982а. С. 20-43.

Вакуров Д. А., Полякова А. Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в 35-летнем осиннике / Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982б. С. 44-54.

Верхоланцева Л. А., Бобкова К. С. Влияние почвенных условии на корневые си-

стемы древесных пород в еловых насаждениях подзоны северной таиги. Сыктывкар, 1972. 56 с.

Винокурова Р. И., Лобанова О. В. Специфичность распределения макроэлементов в органах древесных растении елово-пихтовых лесов Республики Марий-Эл // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2011. № 2. С. 76-83.

Восточноевропеиские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. (под ред. О. В. Смирновои). М.: Наука, 2004. 479 с.

Второва В. Н. Особенности вертикального распределения химического состава структурных компонентов ели и сосны в Подмосковье / Комплексные биогеоценотические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 5-20.

Герлинг Н. В., Тарасов С. И. Закономерности ассимиляции диоксида углерода хвоеи пихты сибирскои в области высоких интенсивностеи фотосинтетически активнои радиации // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Материалы XVIII Всероссиискои научно-практическои конференции c международным участием. Киров: Вятскии государствен-ньш университет, 2020. С. 111.

Гиниятуллин Р. Х., Кулагин А. Ю. Состояние корневои системы березы повис-лои (Betula pendula Roth.) в условиях

Стерлитамакского промышленного центра // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». 2012. № 4. С. 21-28.

Грабарник П. Я., Чертов О. Г., Чумачен-ко С. И., Шанин В. Н., Ханина Л. Г, Бобровский М. В., Быховец С. С., Фролов П. В. Интеграция имитационных моделеи для комплекснои оценки эко-системных услуг лесов: методические подходы // Математическая биология и биоинформатика. 2019а. Т. 14. № 2. С. 488-499. DOI: 10.17537/2019.14.488.

Грабарник П. Я., Шанин В. Н., Чертов О. Г., Припутина И. В., Быховец С. С., Петропавловский Б. С., Фролов П. В., Зубкова Е. В., Шашков М. П., Фролова Г Г Моделирование динамики лесных экосистем как инструмент прогнозирования и управления лесами // Лесоведение. 2019б. № 6. С. 488-500. DOI: 10.1134^0024114819030033.

Гульбе Я. И., Ермолова Л. С., Рождественский С. Г, Уткин А. И., Цельникер Ю. Л. Вертикальное распределение поверхности листьев и световои режим в лиственных молодняках южнои таиги // Лесоведение. 1983. № 2. С. 21-29.

Дейнеко И. П., Фаустова Н. М. Элементныи и групповои химическии состав коры и древесины осины // Химия растительного сырья. 2015. № 1. С. 51-62. DOI: 10.14258/]сргт.201501461.

Диагнозы и ключи возрастных состоянии лесных растении. Деревья и кустарники: методические разработки для

студентов биологических специально-стеи. Ч. 1 (под ред. О. В. Смирновои). М.: Изд-во «Прометеи» МГПИ им. В. И. Ленина, 1989. 102 с.

Дымов А. А., Бобкова К. С., Тужилкина В. В., Ракина Д. А. Растительныи опад в коренном ельнике и лиственно-хвоиных насаждениях // Известия высших учебных заведении. Леснои журнал. 2012. № 3. С. 7-18.

Евневич Т. В., Савиковский И. А. Расчет пря-мои солнечнои радиации и коэффициента прозрачности атмосферы // Метеорология и гидрология. 1989. № 5. С. 106-109.

Желдак В. И., Атрохин В. Г Лесоводство, ч. I. М.: ВНИИЛМ, 2002. 336 с.

Жукова Л. А. Концепция фитогенных полеи и современные аспекты их изучения // Известия Самарского научного центра Россиискои академии наук. 2012. Т. 14. № 1-6. С. 1462-1465.

Исаев А. С., Овчинникова Т. М., Суховоль-ский В. Г Распределение фитомассы деревьев и насаждении по фракциям: модель конкуренции // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2007. Т. 21. С. 232-250.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологиче-скии круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

Каплина Н. Ф., Кулакова Н. Ю. Фитомасса и запасы углерода и азота в контрастных по продуктивности нагорных

дубравах южнои лесостепи // Аридные экосистемы. 2021. Т. 27. № 1 (86). С. 35-42. DOI: 10.24411/1993-39162021-10135.

Карманова И. В., Судницина Т. Н, Ильина Н. А. Пространственная структура сложных сосняков. М.: Наука, 1987. 100 с.

Карпачевский Л. О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 264 с.

Карпечко Ю. В. Оценка пространственнои и временнои неоднородности задержания жидких осадков пологом леса // Лесоведение. 1997. № 4. С. 64-70.

Классификация и диагностика почв России (отв. ред. Г. В. Добровольскии). Смоленск: Оикумена, 2004. 341 с.

Колобов А. Н. Моделирование простран-ственно-временнои динамики древесных сообществ: Дисс. ... канд. физ.-мат. наук (спец. 03.01.02). Биробиджан: Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, 2013. 133 с.

Колобов А. Н., Лонкина Е. С., Фрисман Е. Я. Моделирование и анализ горизон-тальнои структуры смешанных дре-востоев (на примере пробных площа-деи заповедника «Бастак» в Среднем Приамурье) // Сибирскии леснои журнал. 2015. № 3. С. 45-56. DOI: 10.15372/ SJFS20150305.

Комаров А. С. Простые структуры растительного покрова, устоичивые к внешним нарушениям / Взаимодеи-ствующие Марковские процессы и их применение к математическому мо-

делированию биологических систем. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1982. С. 136-143.

Комаров А. С. Пространственные индивидуально-ориентированные модели лесных экосистем // Лесоведение. 2010. № 2. С. 60-68.

Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции (отв. ред. К. С. Бобкова, Э. П. Галенко). СПб.: Наука, 2006. 337 с.

Корзухин М. Д., Выгодская Н. Н., Милюкова И. М., Татаринов Ф. А., Цельни-кер Ю. Л. Применение объединеннои модели фотосинтеза и устьичнои проводимости к анализу ассимиляции углерода елью и лиственницеи в лесах России // Физиология растении. 2004. Т. 51. № 3. С. 341-354.

Корзухин М. Д., Цельникер Ю. Л. Анализ распространения и чистои первичнои продукции четырех лесных пород деревьев в России с помощью экофи-зиологическои модели // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2009. Т. 22. С. 92-123.

Корзухин М. Д., Цельникер Ю. Л. Модельныи анализ современных ареалов лесных древесных пород на территории России и их вариации при возможных изменениях климата // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2010. Т. 23. С. 249-268.

Корзухин М. Д., Цельникер Ю. Л., Семенов С. М. Экофизиологическая модель первич-нои продуктивности древесных растении и оценки климатических пределов их произрастания // Метеорология и гидрология. 2008. № 12. С. 56-69.

Коротков В. Н. Новая парадигма в леснои экологии // Биологические науки. 1991. № 8. С. 7-19.

Лащинский Н. Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. М.: Наука, 1981. 272 с.

Лебедев Е. В. Продуктивность березы бе-лои на уровне организма в онтогенезе в европеи скои части России // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012а. № 4 (36). С. 18-22.

Лебедев Е. В. Продуктивность фотосинтеза и минеральное питание липы мелко-листнои на уровне организма в онтогенезе в среднем Поволжье // Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности. 2012б. № 4. С. 5-10.

Лебедев Е. В. Биологическая продуктивность дуба черешчатого на уровне организма в онтогенезе в Европеискои части России // Леснои вестник. 2013. № 3. С. 28-33.

Лебедев В. М., Лебедев Е. В. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активнои части корневои системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Агрохимия. 2011. № 4. С. 38-44.

Лебедев В. М., Лебедев Е. В. Взаимосвязь биологическои продуктивности и по-глотительнои деятельности корнеи хвоиных пород в онтогенезе в зоне южнои таиги России // Агрохимия. 2012. № 8. С. 9-17.

Лебедев С. В., Чумаченко С. И. Подеревная модель динамики многовидового разновозрастного насаждения (Р1ХТА) // Вестник Московского государственного университета леса. Леснои вестник. 2011. № 7 (83). С. 71-78.

Лозинов Г Л. Особенности пространственного распределения подземных ча-стеи растении в лесных биогеоценозах Подмосковья // Лесоведение. 1980. № 1. С. 58-63.

Лукина Н. В. Запас фитомассы древостоев сосняков лишаиниковых на северном пределе их распространения // Лесоведение. 1996. № 3. С. 28-37.

Лукина Н. В., Никонов В. В., Райтио Х. Хими-ческии состав хвои сосны на Кольском полуострове // Лесоведение. 1994. № 6. С. 10-21.

Лукьянец В. Б. Содержание азота и зольных элементов в листьях дуба различного географического происхождения // Лесоведение. 1980. № 1. С. 52-57.

Лукьященко К. И., Архангельская Т. А. Моделирование температуропроводности почв различного гранулометрического состава // Почвоведение. 2018. № 2. С. 179-186. DOI: 10.7868/ S0032180X18020053.

Матвиенко А. И. Влияние азота на минерализацию углерода в почвах под ли-ственницеи сибирскои и соснои обык-новеннои: Дисс. . канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Красноярск: Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, ФИЦ «Красноярскии научньш центр СО РАН», 2017. 147 с.

Медведев И. Ф., Деревягин С. С., Козачен-ко М. А., Гусакова Н. Н. Оценка содержания химических элементов в древесине различных пород деревьев // Аграрныи научныи журнал. 2015. № 11. С. 12-14.

Мигунова Е. С. Леса и лесные земли (количественная оценка взаимосвязеи). М.: Экология, 1993. 364 с.

Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах (под ред. В. Н. Кудеярова). М.: Наука, 2007. 380 с.

Молчанов А. А., Полякова А. Ф. Продуктивность органическои массы в сосняках сфагновых / Продуктивность органи-ческои и биологическои массы леса. М.: Наука, 1974. С. 43-77.

Молчанов А. А., Полякова А. Ф. Характеристика основных типов леса / Основные типы биогеоценозов севернои таиги. М.: Наука, 1977. С. 44-203.

Морозова Р. М. Химическии состав растении еловых и березовых лесов Карелии / Лесные растительные ресурсы Южнои Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1971. С. 57-66.

Морозова Р. М. Минеральныи состав растении лесов Карелии. Петрозаводск: Госкомиздат, 1991. 100 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Смирнова Е. В., Исаева Л. Г. Влияние ели и сосны на формирование первичнои продуктивности нижними ярусами хвоиных лесов Кольского полуострова // Бо-таническии журнал. 2002. Т. 87. № 8. С. 112-124.

Новицкая Ю. Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971. 117 с.

Носова Л. М. Особенности вертикального распределения фитомассы липы разного возраста в лесных биогеоценозах // Бюллетень Московского общества испытателеи природы. Отдел биологическии. 1970. Т. LXXV(3). С. 96-107.

Носова Л. М., Холопова Л. Б. Особенности обмена веществ между растительностью и почвои в искусственных насаждениях сосны на дерново-подзолистых почвах / Общие проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1990. С. 252-266.

Орлова М. А., Лукина Н. В., Камаев И. О., Смирнов В. Э., Кравченко Т. В. Мозаич-ность лесных биогеоценозов и плодородие почв // Лесоведение. 2011. № 6. С. 39-48.

Оськина Н. В. Содержание азота и зольных элементов в надземнои фитомассе культур сосны обыкновеннои Влади-

мирскои, Ульяновскои и Куибышев-скои областеи / Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С. 7-11.

Патанкар С. Численные методы решения задач теплообмена и динамики жидкости. М.: Энергоатомиздат, 1984. 152 с.

Портнов А. М., Быховец С. С., Дин Е. С., Иванова Н. В., Фролов П. В., Шанин В. Н., Шашков М. П. Количественная оценка размеров окон в пологе старовозрастного широколиственного леса наземными и дистанционными методами // Математическое моделирование в экологии. Материалы Седьмои Национальнои научнои конференции с международным участием, 9-12 ноября 2021 г. Пущино: ФИЦ ПНЦБИ РАН, 2021. С. 99-102.

Припутина И. В., Фролова Г Г, Быховец С. С., Шанин В. Н., Лебедев В. Г., Шестибратов К. А. Моделирование продуктивности лесных плантации при разных схемах пространственного размещения деревьев // Математическая биология и биоинформатика. 2016. Т. 11. № 2. С. 245-262. DOI: 10.17537/2016.11.245.

Припутина И. В., Чертов О. Г., Фролов П. В., Шанин В. Н., Грабарник П. Я. Включение ризосферного праиминг-эффек-та в модель динамики органического вещества почв Romul_Hum: подходы и результаты предварительного тестирования // Математическое моделирование в экологии. Материалы Седьмои Национальнои научнои кон-

ференции с международным участием, 9-12 ноября 2021 г. Пущино: ФИЦ ПНЦБИ РАН, 2021. С. 106-108.

Пугачевский А. B. Ценопопуляции ели. Структура, динамика, факторы регуляции. Минск: Наука и техника, 1992. 206 с.

Работнов Т. А. Азот в наземных биогеоценозах / Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С. 69-90.

Ремезов Н. П., Быкова Л. Н., Смирнова К. М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европеи-скои части СССР. М.: Издательство Московского университета, 1959. 284 с.

Ремезов Н. П., Погребняк П. С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность, 1965. 324 с.

Решетникова Т. В. Лесные подстилки как депо биогенных элементов // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2011. № 12. С. 74-81.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Росс Ю. К. Радиационныи режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Ги-дрометеоиздат, 1975. 342 с.

Русанова Г. В. Биологическая продуктивность и содержание химических элементов в фитомассе ельника-зелено-мошника / Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах севера. Л.: Наука, 1975. С. 30-51.

Санников С. Н., Санникова Н. С. Лес как под-земно-сомкнутая дендроценоэкоси-

стема // Сибирскии леснои журнал. 2014. № 1. С. 25-34.

Секретенко О. П. Анализ пространственнои структуры и эффектов взаимодеи-ствия в биологических сообществах. Автореф. дис. ... к. ф.-м. н. Красноярск, 2001. 22 с.

Смеян Н. И., Романова Т. А., Туренков Н. И., Тихонов С. А., Балханова К. В. Подзолистые почвы Белорусскои ССР / Подзолистые почвы запада Европеискои части СССР. М.: Колос, 1977. С. 31-109.

Справочник по древесине (под ред. Б. Н. Уголева). М.: Лесная промышленность, 1989. 296 с.

Стаканов В. Д. Распределение органического вещества в различных частях деревьев сосны обыкновеннои // Лесоведение. 1990. № 4. С. 25-33.

Столяров Д. П., Полубояринов В. Н., Минаев В. Н., Декатов Н. Н., Некрасова Г. Н. Рекомендации по оценке строения, то-варнои структуры и качества древесины разновозрастных ельников с целью организации выборочного хозяиства. Л.: НИИ лесного хозяиства, 1989. 56 с.

Судачкова Н. Е., Милютина И. Л., Семенова Г П. Специфика метаболизма лиственницы сибирскои и лиственницы Гмели-на в различных экологических условиях // Хвоиные бореальнои зоны. 2003. Т. 21. № 1. С. 54-60.

Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия (под ред.

О. В. Смирновой, Е. С. Шапошникова). СПб: РБО, 1999. 549 с.

Терехов Г Г., Усольцев В. А. Морфострукту-ра насаждений и корненасыщенность ризосферы культур ели сибирскои и вторичного лиственного древостоя на Среднем Урале как характеристика их конкурентных отношении // Хвои-ные бореальнои зоны. 2010. Т. XXVII. № 3-4. С. 330-335.

Тихонова Е. В., Тихонов Г Н. Мозаичность хвоино-широколиственных лесов Ва-луевского лесопарка // Вопросы лес-нои науки. 2021. Т. 4. № 3. Статья № 88. DOI: 10.31509/2658-607x- 202143-88.

Туменбаева А. Р., Сарсекова Д. Н., Боранбай Ж. Содержание углерода в различных элементах фитомассы березы повис-лои (Betula pendula Roth.) в зеленом поясе города Астаны // Международный научно-исследовательскии журнал. 2018. № 7 (73). С. 80-84. DOI: 10.23670/ IRJ.2018.73.7.016.

Усольцев В. А. Фитомасса лесов Севернои Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 762 с.

Усольцев В. А. Вертикально-фракционная структура фитомассы деревьев. Исследование закономерностеи. Екатеринбург: УГЛТУ 2013а. 603 с.

Усольцев В. А. Продукционные показатели и конкурентные отношения деревьев. Исследование зависимостей Екатеринбург: УГЛТУ 2013б. 553 с.

Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев лесообразующих пород Евразии: база данных, климатически обусловленная география, таксационные нормативы. Екатеринбург: Уральскии государственный лесотехническии университет, 2016. 336 с.

Уткин А. И., Ермолова Л. С., Уткина И. А. Площадь поверхности лесных растении: сущность, параметры, использование. М.: Наука, 2008. 292 с.

Фёдоров С. Ф. Исследование элементов водного баланса в леснои зоне Европеи-скои территории СССР. Л.: Гидрометео-издат, 1977. 264 с.

Хавроньин А. В., Кретинин В. М., Дубовская Л. В. Биологическая аккумуляция питательных элементов в полезащитных лесных полосах на обыкновенном черноземе / Вопросы леснои биогеоце-нологии, экологии и охраны природы в степнои зоне. Межвузовскии сборник. Выпуск 2. Куибышев: Куибышев-скии государственныи университет, 1977. С. 42-49.

Хораськина Ю. С., Комаров А. С., Безрукова М. Г, Жиянски М. К. Моделирование динамики кальция в органических горизонтах почвы // Компьютерные исследования и моделирование. 2010. Т. 2. № 1. С. 103-110. DOI: 10.20537/20767633-2010-2-1-103-110.

Цельникер Ю. Л., Малкина И. С., Гурцев А. И., Николаев Д. К. Количественная оценка светового режима по морфострук-

турным показателям крон подроста ели // Лесоведение. 1999. № 4. С. 64-69.

Цельникер Ю. Л., Корзухин М. Д., Семенов С. М. Модельный анализ широтного распределения продуктивности лесных пород России // Лесоведение. 2010. № 2. С. 36-45.

Цельникер Ю. Л., Корзухин М. Д., Суворова Г Г, Янькова Л. С., Копытова Л. Д., Филиппова А. К. Анализ влияния факторов среды на фотосинтез хвоиных Предбаи-калья // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2007. Т. 21. С. 265-292.

Чертов О. Г Экология лесных земель. По-чвенно-экологическое исследование лесных местообитании. М.: Наука, 1981. 192 с.

Чертов О. Г, Комаров А. С., Быховец С. С., Бхатти Д. С. Различие экологических стратегии хвоиных пород в европеи-ских и канадских бореальных лесах // Биосфера. 2015. Т. 7. № 3. С. 328-337.

Чертов О. Г., Грабарник П. Я., Шанин В. Н., Быховец С. С., Петропавловский Б. С., Припутина И. В., Фролов П. В., Зубкова Е. В. Динамические модели наземных экосистем для количествен-нои оценки продуктивности растительности // Растительные ресурсы. 2019. № 2. С. 151-169. DOI: 10.1134/ S0033994619020031.

Шанин В. Н., Грабарник П. Я., Быховец С. С., Чертов О. Г, Припутина И. В., Шашков М. П., Иванова Н. В., Стаменов М. Н., Фролов П. В., Зубкова Е. В., Ручинская Е. В. Параметризация модели продукционного процесса

для доминирующих видов деревьев Европейской части РФ в задачах моделирования динамики лесных экосистем // Математическая биология и биоинформатика. 2019. Т. 14. № 1. С. 54-76. DOI: 10.17537/2019.14.54.

Шанин В. Н., Шашков М. П., Иванова Н. В., Быховец С. С., Грабарник П. Я. Исследование структуры древостоев и микроклиматических условии под пологом леса на постояннои пробнои площади в Приокско-террасном заповеднике / Труды Приокско-террасного заповедника. Вып. 7. М.: Товарищество научных издании КМК, 2018. С. 68-80.

Шанин В. Н., Шашков М. П., Иванова Н. В., Грабарник П. Я. Влияние конкуренции в пологе леса на пространственную структуру древостоев и форму крон до-минантов древесного яруса на примере лесов европеискои части России // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Т. 1. № 4. DOI: 10.21685/25000578-2016-4-5.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г, Нильссон С., Булуй Ю. И. Таблицы и модели роста и продуктивности основных лесообразу-ющих пород Севернои Евразии (нормативно-справочные материалы). М.: Федеральное агентство лесного хозяи ства. Международный институт прикладного системного анализа, 2008. 886 с.

Шеин Е. В. Курс физики почв. М.: Издательство МГУ 2005. 432 с.

Ярмишко В. Т. Вертикально-фракционная структура надземнои фитомассы Pinus

sylvestris L. на северном пределе распространения в условиях атмосферного загрязнения // Растительные ресурсы. 1999. Т. 35. № 1. С. 3-12.

Alberti G., Candido P., Peressotti A., Turco S., Piussi P., Zerbi G. Aboveground biomass relationships for mixed ash (Fraxinus excelsior L. and Ulmus glabra Hudson) stands in Eastern Prealps of Friuli Ven-ezia Giulia (Italy) // Annals of Forest Science. 2005. Vol. 62. No. 8. P. 831-836. DOI: 10.1051/forest:2005089.

Aldea J., Ruiz-Peinado R., del Río M., Pretzsch H., Heym M., Brazaitis G., Jansons A., Metslaid M., Barbeito I., BielakK., Granhus A., Holm S.-O., Nothdurft A., Sitko R., Löf M. Species stratification and weather conditions drive tree growth in Scots pine and Norway spruce mixed stands along Europe // Forest Ecology and Management. 2021. Vol. 481. ID 118697. DOI: 10.1016/j. foreco.2020.118697.

Amichev B. Y., Johnston M., van Rees K. C. J. Hybrid poplar growth in bioenergy production systems: Biomass prediction with a simple process-based model (3PG) // Biomass and Bioenergy. 2010. Vol. 34. No. 5. P. 687-702. DOI: 10.1016/j.biom-bioe.2010.01.012.

Appleby R. F., Davies W. J. A possible evaporation site in the guard cell wall and the influence of leaf structure on the humidity response by stomata of woody plants // Oecologia. 1983. Vol. 56. No. 1. P. 30-40. DOI: 10.1007/BF00378214.

Arii K., Parrott L. Examining the colonization process of exotic species varying in competitive abilities using a cellular automaton model // Ecological Modelling. 2006. Vol. 199. No. 3. P. 219-228. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2006.05.032.

Arkhangelskaya T. A., Gvozdkova A. A. Thermal diffusivity of peat-sand mixtures // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2019. Vol. 368. ID 012005. DOI: 10.1088/17551315/368/1/012005.

Aschan G., Wittmann C., Pfanz H. Age-dependent bark photosynthesis of aspen twigs // Trees. 2001. Vol. 15. P. 431-437. DOI: 10.1007/s004680100120.

Badache M., Eslami-Nejad P., Ouzzane M., Aid-oun Z., Lamarche L. A new modeling approach for improved ground temperature profile determination // Renewable Energy. 2016. Vol. 85. P. 436-444. DOI: 10.1016/j.renene.2015.06.020.

Badía D., López-García S., Martí C, Ortiz-PerpiM O, Girona-García A., Casanova Gascón J. Burn effects on soil properties associated to heat transfer under contrasting moisture content // Science of the Total Environment. 2017. Vol. 601-602. P. 1119-1128. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2017.05.254.

Balboa-Murias M. A., Rojo A., Álvarez J. G., Merino A. Carbon and nutrient stocks in mature Quercus robur L. stands in NW Spain // Annals of Forest Science. 2006. Vol. 63. No. 5. P. 557-565. DOI: 10.1051/ forest:2006038.

Baldocchi D. D., Law B. E., Anthoni P. M. On measuring and modeling energy fluxes above the floor of a homogeneous and heterogeneous conifer forest // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. Vol. 102. No. 2-3. P. 187-206. DOI: 10.1016/S0168-1923(00)00098-8.

Balland V., Pollacco J. A. P., Arp P. A. Modeling soil hydraulic properties for a wide range of soil conditions // Ecological Modelling. 2008. Vol. 219. No. 3-4. P. 300-316. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2008.07.009.

Barbeito I., Dassot M., Bayer D., Collet C., Drössler L., Löf M., del Rio M., Ruiz-Peinado R., Forrester D. I., Bravo-Oviedo A., Pretzsch H. Terrestrial laser scanning reveals differences in crown structure of Fagus sylvatica in mixed vs. pure Euro-pean forests // Forest Ecology and Man-agement. 2017. Vol. 405. P. 381-390. DOI: 10.1016/j.foreco.2017.09.043.

Bauer G., Schulze E.-D., Mund M. Nutrient contents and concentrations in relation to growth of Picea abies and Fagus sylvatica along a European transect // Tree Physiology. 1997. Vol. 17. No. 12. P. 777-786. DOI: 10.1093/treephys/17.12.777.

Bayer D., Reischl A., Rötzer T., Pretzsch H. Structural response of black locust (Robinia pseudoacacia L.) and small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) to varying urban environments analyzed by terrestrial laser scanning: Implications for ecological functions and services // Urban Forestry & Urban Greening. 2018. Vol. 35. P. 129138. DOI: 10.1016/j.ufug.2018.08.011.

Belyazid S., Sverdrup H., Kurz D., Braun S. Exploring ground vegetation change for different deposition scenario and methods of estimating critical loads or biodiversity using ForSAFE-VEG model in Switzerland and Sweden // Water, Air and Soil Pollution. 2011. Vol. 216. P. 289-317. DOI: 10.1007/s11270-010-0534-6.

Berger U., Piou C., Schiffers K., Grimm V. Competition among plants: Concepts, individual-based modeling approaches, and a proposal for a future research strategy // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2008. Vol. 9. No. 3-4. P. 121-135. DOI: 10.1016/j. ppees.2007.11.002.

Bielak K., Dudzinska M., Pretzsch H. Mixed stands of Scots pine (Pinus sylves-tris L.) and Norway spruce [Picea abies (L.) Karst] can be more productive than monocultures. Evidence from over 100 years of observation of long-term experiments // Forest Systems. 2014. Vol. 23. No. 3. P. 573-789. DOI: 10.5424/ fs/2014233-06195.

Bocock K. L. Changes in the amounts of dry matter, nitrogen, carbon and energy in decomposing woodland leaf litter in relation to the activities of the soil fauna. Journal of Ecology. 1964. Vol. 52. No. 2. P. 273-284. DOI: 10.2307/2257595.

Bolte A., Villanueva I. Interspecific competition impacts on the morphology and distribution of fine roots in European beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Euro-

pean Journal of Forest Research. 2006. Vol. 125. P. 15-26. DOI: 10.1007/s10342-005-0075-5.

Bonten L. T. C., Groeneberg J. E., Meesenburg H., De Vries W. Using advanced surface com-plexation models for modelling soil chemistry under forests: Solling forest, Germany // Environmental Pollution. 2011. Vol. 159. No. 10. P. 2831-2839. DOI: 10.1016/j.envpol.2011.05.002.

Brandtberg P.-O., Bengtsson J., Lundkvist H. Distributions of the capacity to take up nutrients by Betula spp. and Picea abies in mixed stands // Forest Ecology and Management. 2004. Vol. 198. No. 1-3. P. 193-208. DOI: 10.1016/j.foreco. 2004.04.012.

Brassard B. W., Chen H. Y. H., Bergeron Y., Paré D. Differences in fine root productivity between mixed- and single-species stands // Functional Ecology. 2011. Vol. 25. No. 1. P. 238-246. DOI: 10.1111/j.1365-2435.2010.01769.x.

Braun S., Flückiger W. Soil amendments for plantings of urban trees // Soil and Tillage Research. 1998. Vol. 49. No. 3. P. 201-209. DOI: 10.1016/S0167-1987(98)00172-X.

Bréda N., Granier A., Barataud F., Moyne C. Soil water dynamics in an oak stand. I. Soil moisture, water potentials and water uptake by roots // Plant and Soil. 1995. Vol. 172. No. 1. P. 17-27. DOI: 10.1007/ BF00020856.

Bristow K. L., Campbell G. S. On the relationship between incoming solar radiation

and daily maximum and minimum temperature // Agricultural and Forest Meteorology. 1984. Vol. 31. No. 2. P. 159-166. DOI: 10.1016/0168-1923(84)90017-0.

Brunner A. A light model for spatially explicit forest stand models // Forest Ecology and Management. 1998. Vol. 107. No. 1-3. P. 19-46. DOI: 10.1016/S0378-1127(97)00325-3.

Brunner I., Bakker M. R., Björk R G., Hirano Y., Lukac M., Aranda X., B0rja I., Eldhuset T. D., Helmisaari H.-S., Jourdan C., Konôpka B., López B. C., Pérez C. M., Persson H., Ostonen I. Fine-root turnover rates of European forests revisited: an analysis of data from sequential coring and ingrowth cores // Plant and Soil. 2013. Vol. 362. P. 357-372. DOI: 10.1007/s11104-012-1313-5.

Büttner V., Leuschner C. Spatial and temporal patterns of fine root abundance in a mixed oak-beech forest // Forest Ecology and Management. 1994. Vol. 70. No. 1-3. P. 11-21. DOI: 10.1016/0378-1127(94)90071-X.

Campbell G. S. A simple method for determining unsaturated conductivity from moisture retention data // Soil Science. 1974. Vol. 117. No. 6. P. 311-314. DOI: 10.1097/00010694-197406000-00001.

Campbell G. S. Soil physics with BASIC: transport models for soil-plant systems. Elsevier Science, 1985. 150 p.

Campbell G. S. Extinction coefficients for radiation in plant canopies calculated using an ellipsoidal inclination angle distribu-

tion // Agricultural and forest meteorology. 1986. Vol. 36. No. 4. P. 317-321. DOI: 10.1016/0168-1923(86)90010-9.

Casper B. B., Schenk H. J., Jackson R. B. Defining a plant's belowground zone of influence // Ecology. 2003. Vol. 84. No. 9. P. 2313-2321. DOI: 10.1890/02-0287.

Cavard X., Bergeron Y., Chen H. Y. H., Paré D., Laganiére J., Brassard B. Competition and facilitation between tree species change with stand development // Oikos. 2011. Vol. 120. No. 11. P. 1683-1695. DOI: 10.1111/j.1600-0706.2011.19294.x.

Cescatti A. Modelling the radiative transfer in discontinuous canopies of asymmetric crowns. I. Model structure and algorithms // Ecological Modelling. 1997a. Vol. 101. No. 2-3. P. 263-274. DOI: 10.1016/S0304-3800(97) 00050-1.

Cescatti A. Modelling the radiative transfer in discontinuous canopies of asymmetric crowns. II. Model testing and application in a Norway spruce stand // Ecological Modelling. 1997b. Vol. 101. No. 2-3. P. 275-284. DOI: 10.1016/ S0304-3800(97)00055-0.

Chalhoub M., Bernier M., Coquet Y., Philippe M. A simple heat and moisture transfer model to predict ground temperature for shallow ground heat exchangers // Renewable energy. 2017. Vol. 103. P. 295-307. DOI: 10.1016/j.renene.2016.11.027.

Chenlemuge T., Hertel D., Dulamsuren C., Khishigjargal M., Leuschner C., Hauck M. Extremely low fine root biomass in Larix sibirica forests at the southern drought

limit of the boreal forest // Flora. 2013. Vol. 208. No. 8-9. P. 488-496. DOI: 10.1016/j.flora.2013.08.002.

Chertov O. G., Komarov A. S., Nadporozh-skaya M. A., Bykhovets S. S., Zudin S. L. ROMUL — a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling // Ecological Modelling. 2001. Vol. 138. No. 1-3. P. 289-308. DOI: 10.1016/S0304-3800(00)00409-9.

Chertov O., Komarov A., Shaw C., Bykhovets S., Frolov P., Shanin V., Grabarnik P., Pripu-tina I., Zubkova E., Shashkov M. Romul_ Hum — A model of soil organic matter formation coupling with soil biota activity. II. Parameterisation of the soil food web biota activity // Ecological Modelling. 2017a. Vol. 345. P. 125-139. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.10.024.

Chertov O., Shaw C., Shashkov M., Komarov A., Bykhovets S., Shanin V., Grabarnik P., Frolov P., Kalinina O., Priputina I., Zubkova E. Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. III. Parameterisation of earthworm activity // Ecological Modelling. 2017b. Vol. 345. P. 140-149. DOI: 10.1016/j.ecol-model.2016.06.013.

Chertov O. G., Komarov A. S., Tsiplianovsky A. V. A combined simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems in European boreal zone // Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 116. No. 1-3. P. 189-206. DOI: 10.1016/S0378-1127(98)00456-3.

Chertov O., Kuzyakov Y., Priputina I., Fro-lov P., Shanin V., Grabarnik P. Modelling the rhizosphere priming effect in combination with soil food webs to quantify interaction between living plant, soil biota and soil organic matter // Plants. 2022. Vol. 11. No. 19. ID 2605. DOI: 10.3390/ plants11192605.

Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D. V. Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous-broad-leaved forests // Ecological Modelling. 2003. Vol. 170. No. 2-3. P. 345-362. DOI: 10.1016/S0304-3800(03)00238-2.

Collalti A., Perugini L., Santini M., Chiti T., Nolé A., Matteucci G., Valentini R A process-based model to simulate growth in forests with complex structure: Evaluation and use of 3D-CMCC forest ecosystem model in a deciduous forest in Central Italy // Ecological Modelling. 2014. Vol. 272. P. 362-378. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2013.09.016.

Coops N. C., Waring R H., Law B. E. Assessing the past and future distribution and productivity of ponderosa pine in the Pacific Northwest using a process model, 3-PG // Ecological Modelling. 2005. Vol. 183. No. 1. P. 107-124. DOI: 10.1016/j. ecolmodel.2004.08.002.

Cosby B. J., Ferrier R. C., Jenkins A., Wright R F. Modelling the effects of acid deposition: refinements, adjustments and inclusion of nitrogen dynamics in the MAGIC model // Hydrology and Earth System Scienc-

es. 2001. Vol. 5. No. 3. P. 499-517. DOI: 10.5194/hess-5-499-2001.

Cosby B. J., Hornberger G. M., Clapp R B., Ginn T. A statistical exploration of the relationships of soil moisture characteristics to the physical properties of soils // Water Resources Research. 1984. Vol. 20. No. 6. P. 682-690. DOI: 10.1029/ WR020i006p00682.

Dahlhausen J., Biber P., Rotzer T., Uhl E., Pretzsch H. Tree species and their space requirements in six urban environments worldwide // Forests. 2016. Vol. 7. No. 6. ID 111. DOI: 10.3390/f7060111.

Daikoku K., Hattori S., Deguchi A., Aoki Y., Miyashita M., Matsumoto K., Akiyama J., Iida S., Toba T., Fujita Y., Ohta T. Influence of evaporation from the forest floor on evapotranspiration from the dry canopy // Hydrological Processes. 2008. Vol. 22. No. 20. P. 4083-4096. DOI: 10.1002/hyp.7010.

Daniels R. F., Burkhart H. E., Clason T. R A comparison of competition measures for predicting growth of loblolly pine trees // Canadian Journal of Forest Research. 1986. Vol. 16. No. 6. P. 1230-1237. DOI: 10.1139/x86-218.

Danilin I. M., Tselitan I. A. Dynamics of forest ecosystems regenerated on burned and harvested areas in mountain regions of Siberia: Characteristics of biological diversity, structure and productivity // Siberian Journal of Forest Science. 2016. No. 6. P. 60-72. DOI: 10.15372/SJFS20160606.

Dannenmann M., Simon J., Gasche R., Holst J., Naumann P. S., Kögel-Knabner I., Knicker H., Mayer H., Schloter M., Pena R., Polle A., Rennenberg H., Papen H. Tree girdling provides insight on the role of labile carbon in nitrogen partitioning between soil microorganisms and adult European beech // Soil Biology and Biochemistry. 2009. Vol. 41. No. 8. P. 1622-1631. DOI: 10.1016/j.soilbio.2009.04.024.

Dauer J., Withington J., Oleksyn J., Chorover J., Chadwick O., Reich P., Eissenstat D. A scanner-based approach to soil profile-wall mapping of root distribution // Dendro-biology. 2009. Vol. 62. P. 35-40.

De Jaegere T., Hein S., Claessens H. A. A review of the characteristics of small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) and their implications for silviculture in a changing climate // Forests. 2016. Vol. 7. No. 3. ID 56. DOI: 10.3390/f7030056.

Dhiedt E., Baeten L., De Smedt P., Jaroszewicz B., Verheyen K. Tree neighbourhood-scale variation in topsoil chemistry depends on species identity effects related to litter quality // European Journal of Forest Research. 2022. Vol. 141. P. 1163-1176. DOI: 10.1007/s10342-022-01499-9.

Dhungel R., Aiken R., Evett S. R., Colaizzi P. D., Marek G., Moorhead J. E., Baumhardt R. L., Brauer D., Kutikoff S., Lin X. Energy imbalance and evapotranspiration hysteresis under an advective environment: Evidence from lysimeter, eddy covari-ance, and energy balance modeling // Geophysical Research Letters. 2021.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Vol. 48. No. 1. ID e2020GL091203. DOI: 10.1029/2020GL091203.

Diaconu D., Wassenberg M., Spiecker H. Variability of European beech wood density as influenced by interactions between tree-ring growth and aspect // Forest Ecosystems. 2016. Vol. 3. ID 6. DOI: 10.1186/ s40663-016-0065-8.

Diaz-Maroto I. J., Sylvain T. Analysis of physical properties of wood in three species of Galician oaks for the manufacture of wine barrels. Part I: Wood infraden-sity // Wood Research. 2016. Vol. 61. No. 5. P. 683-695.

Dickinson R. E. Modeling evapotranspiration for three-dimensional global climate models // Climate Processes and Climate Sensitivity. 1984. Vol. 29. P. 58-72. DOI: 10.1029/GM029p0058.

Didion M., Frey B., Rogiers N., Thürig E. Validating tree litter decomposition in the Yasso07 carbon model // Ecological Modelling. 2014. Vol. 291. P. 58-68. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2014.07.028.

Dreyer E., Le Roux X., Montpied P., Daudet F. A., Masson F. Temperature response of leaf photosynthetic capacity in seedlings from seven temperate tree species // Tree Physiology. 2001. Vol. 21. No. 4. P. 223-232. DOI: 10.1093/treephys/ 21.4.223.

Dulamsuren C., Hauck M., Bader M., Osokh-jargal D., Oyungerel S., Nyambayar S., Runge M., Leuschner C. Water relations and photosynthetic performance in Larix sibirica growing in the forest-steppe eco-

tone of northern Mongolia // Tree Physiology. 2008. Vol. 29. No. 1. P. 99-110. DOI: 10.1093/treephys/tpn008.

Dulamsuren C., Hauck M., Bader M., Oyun-gerel S., Osokhjargal D., Nyambayar S., Leuschner C. The different strategies of Pinus sylvestris and Larix sibirica to deal with summer drought in a northern Mongolian forest-steppe ecotone suggest a future superiority of pine in a warming climate // Canadian Journal of Forest Research. 2009. Vol. 39. No. 12. P. 25202528. DOI: 10.1139/X09-156.

Durkovic J., Cañová I., Priwitzer T., Biroscíková M, Kapral P., Saniga M. Field assessment of photosynthetic characteristics in micropropagated and grafted wych elm (Ulmus glabra Huds.) trees // Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC). 2010. Vol. 101. P. 221-228. DOI: 10.1007/ s11240-010-9680-1.

Eermák J. Leaf distribution in large trees and stands of the floodplain forest in southern Moravia // Tree Physiology. 1998. Vol. 18. No. 1. P. 727-737. DOI: 10.1093/ treephys/18.11.727.

Elkie P. C., Rempel R. S. Detecting scales of pattern in boreal forest landscapes // Forest Ecology and Management. 2001. Vol. 147. No. 2-3. P. 253-261. DOI: 10.1016/S0378-1127(00)00467-9.

Evstigneev O. I. Ontogenetic scales of relation of trees to light (on the example of eastern European forests) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. Vol. 3. No. 3. DOI: 10.21685/2500-0578-2018-3-3.

Evstigneev O. I., Korotkov V. N. Ontogenetic stages of trees: an overview // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1. No. 2. DOI: 10.21685/2500-05782016-2-1.

Fajardo A., Goodburn J. M., Graham J. Spatial patterns of regeneration in managed uneven-aged ponderosa pine / Douglas-fir forests of Western Montana, USA // Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 223. No. 1. P. 255-266. DOI: 10.1016/ j.foreco.2005.11.022.

Falster D. S., Duursma R. A., Ishihara M. I., Bar-neche D. R., FitzJohn R G., ..., & York R A. BAAD: a Biomass And Allometry Database for woody plants // Ecology. 2015. Vol. 96. No. 5. P. 1445-1445. DOI: 10.1890/14-1889.1.

Finsterwalder S. Der suldenferner // Zeitschrift des Deutschen und Österreichischen Alpenvereins. 1887. V. 18. P. 72-89.

Fomin S. V. Generalized Robinson-Schen-sted-Knuth correspondence // Journal of Mathematical Sciences. 1988. Vol. 41. No. 2. P. 979-991. DOI: 10.1007/ BF01247093.

Forrester D. I., Bauhus J. A review of processes behind diversity — Productivity relationships in forest // Current Forestry Reports. 2016. Vol. 2. P. 45-61. DOI: 10.1007/s40725-016-0031-2.

Forrester D. I., Tachauer I. H. H., Annig-hoefer P., Barbeito I., Pretzsch H., Ruiz-Pei-nado R., StarkH., Vacchiano. G., Zlatanov T., Chakraborty T., Saha S., Sileshi G. W. Generalized biomass and leaf area allomet-

ric equations for European tree species incorporating stand structure, tree age and climate // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 396. P. 160-175. DOI: 10.1016/j.foreco.2017.04.011.

Frank A. B., Liebig M. A., Hanson J. D. Soil carbon dioxide fluxes in northern semiarid grasslands // Soil Biology and Biochemistry. 2002. Vol. 34. No. 9. P. 1235-1241. DOI: 10.1016/S0038-0717(02)00062-7.

Friedlingstein P., Fung I., Holland E., John J., Brasseur G., Erickson D., Schimel D. On the contribution of CO2 fertilization to the missing biospheric sink // Global Bio-geochemical Cycles. 1995. Vol. 9. No. 4. P. 541-556. DOI: 10.1029/95GB02381.

Frolov P., Shanin V., Zubkova E., Salemaa M., Mäkipää R., Grabarnik P. Predicting biomass of bilberry (Vaccinium myrtillus) using rank distribution and root-to-shoot ratio models // Plant Ecology. 2022. Vol. 223. No. 2. P. 131-140. DOI: 10.1007/ s11258-021-01199-1.

Frolov P. V., Shanin V. N., Zubkova E. V., Bykhovets S. S., Grabarnik P. Y. CAMPUS-S — The model of ground layer vegetation populations in forest ecosystems and their contribution to the dynamics of carbon and nitrogen. I. Problem formulation and description of the model // Ecological Modelling. 2020a. Vol. 431. ID 109184. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2020.109184.

Frolov P. V., Zubkova E. V., Shanin V. N., Bykhovets S. S., Mäkipää R., Salemaa M. CAMPUS-S — The model of ground layer vegetation populations in forest eco-

systems and their contribution to the dynamics of carbon and nitrogen // II. Parameterization, validation and simulation experiments. Ecological Modelling. 2020b. Vol. 431. ID 109183. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2020.109183.

Gale M. R., Grigal D. F. Vertical root distributions of northern tree species in relation to successional status // Canadian Journal of Forest Research. 1987. Vol. 17. No. 8. P. 829-834. DOI: 10.1139/x87-131.

Gardiner E. S., Löf M., O'Brien J. J., Stanturf J. A., Madsen P. Photosynthetic characteristics of Fagus sylvatica and Quercus robur established for stand conversion from Picea abies // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 258. No. 5. P. 868-878. DOI: 10.1016/j.foreco.2009.03.022.

Gebauer T. Water turnover in species-rich and species-poor deciduous forests: xy-lem sap flow and canopy transpiration: Dissertation. Biodiversity and Ecology Series B. Vol. 4. Göttingen: Georg-AugustUniversität, 2010. 146 p. DOI: 10.3249/ webdoc-2324.

Gessler A., Schneider S., von Sengbusch D., Weber P., Hanemann U., Huber C., Rothe A., Kreutzer K., Rennenberg H. Field and laboratory experiments on net uptake of nitrate and ammonium by the roots of spruce (Picea abies) and beech (Fagus sylvatica) trees // New Phytologist. 1998. Vol. 138. No. 2. P. 275-285. DOI: 10.1046/j.1469-8137.1998.00107.x.

Geßler A., Keitel C., Kreuzwieser J., Matyssek R, Seiler W., Rennenberg H. Potential risks for

European beech (Fagus sylvatica L.) in a changing climate // Trees. 2007. Vol. 21. No. 1. P. 1-11. DOI: 10.1007/s00468-006-0107-x.

Giagli K., Baar J., Fajstavr M., Gryc V., Vavrcík H. Tree-ring width and variation of wood density in Fraxinus excelsior L. and Quercus robur L. growing in floodplain forests // BioResources. 2018. Vol. 13. No. 1. P. 804-819. DOI: 10.15376/bi-ores.13.1.804-819.

Giertych M. J., Karolewski P., Oleksyn J. Carbon allocation in seedlings of deciduous tree species depends on their shade tolerance // Acta Physiologiae Plantarum. 2015. Vol. 37. ID 216. DOI: 10.1007/ s11738-015-1965-x.

Goisser M., Geppert U., Rötzer T., Paya A., Huber A., Kerner R., Bauerle T., Pretzsch H., Pritsch K., Häberle K. H., Matyssek R., Grams T. E. E. Does belowground interaction with Fagus sylvatica increase drought susceptibility of photosynthesis and stem growth in Picea abies? // Forest Ecology and Management. 2016. Vol. 375. P. 268-278. DOI: 10.1016/j.foreco.2016.05.032.

Goreaud F., Loreau M., Millier C. Spatial structure and the survival of an inferior competitor: a theoretical model of neighbourhood competition in plants // Ecological Modelling. 2002. Vol. 158. No. 1-2. P. 1-19. DOI: 10.1016/S0304-3800(02)00058-3.

Goulden M. L., Daube B. C., Fan S.-M., Sutton D. J., Bazzaz A., Munger J. W., Wofsy S. C. Physiological response of a black spruce forest to weather // Journal of Geophysical Research: Atmospheres. 1997.

Vol. 102. No. D24. P. 28987-28996. DOI: 10.1029/97JD01111.

Grime J. P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd edition. John Wiley & Son, 2002. 417 p.

Grossi G., Lendvai A., Peretti G., Ranzi R Snow precipitation measured by gauges: Systematic error estimation and data series correction in the central Italian Alps // Water. 2017. Vol. 9. No. 7. ID 461. DOI: 10.3390/w9070461.

Gryc V., Vavrcík H., Gomola S. Selected properties of European beech (Fagus sylvatica L.) // Journal of Forest Science. 2008. Vol. 54. No. 9. P. 418-425. DOI: 10.17221/59/2008-JFS.

Grygoruk D. Root vitality of Fagus sylvatica L., Quercus petraea Liebl. and Acer pseudo-platanus L. in mature mixed forest stand // Folia Forestalia Polonica. Series A — Forestry. 2016. Vol. 58. No. 2. P. 55-61. DOI: 10.1515/ffp-2016-0006.

Gspaltl M., Bauerle W., Binkley D., Sterba H. Leaf area and light use efficiency patterns of Norway spruce under different thinning regimes and age classes // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 288. P. 49-59. DOI: 10.1016/j. foreco.2011.11.044.

Guerrero-Ramírez N. R., Mommer L., Freschet G. T., Iversen C. M., McCormack M. L,..., & Weigelt A. Global root traits (GRooT) database // Global Ecology and Biogeography. 2021. Vol. 30. No. 1. P. 25-37. DOI: 10.1111/geb.13179.

Gupta A. K. Beta distribution / International encyclopedia of statistical science. Lovric

M. (ed.). Springer, 2011. P. 144-145. DOI: 10.1007/978-3-642-04898-2_144.

Haefner J. W., Poole G. C., Dunn P. V., Decker R. T. Edge effects in computer models of spatial competition // Ecological Modelling. 1991. Vol. 56. P. 221-244. DOI: 10.1016/0304-3800(91)90201-B.

Hagemeier M., Leuschner C. Functional crown architecture of five temperate broadleaf tree species: Vertical gradients in leaf morphology, leaf angle, and leaf area density // Forests. 2019a. Vol. 10. No. 3. ID 265. DOI: 10.3390/f10030265.

Hagemeier M., Leuschner C. Leaf and crown optical properties of five early-, mid- and late-successional temperate tree species and their relation to sapling light demand // Forests. 2019b. Vol. 10. No. 10. ID 925. DOI: 10.3390/f10100925.

Hamada J., Petrissans A., Mothe F., Ruelle J., Pe-trissans M., Gerardin P. Variations in the natural density of European oak wood affect thermal degradation during thermal modification // Annals of Forest Science. 2016. Vol. 73. No. 2. P. 277-286. DOI: 10.1007/s13595-015-0499-0.

Hanson P. J., Todd D. E., Amthor J. S. A six-year study of sapling and large-tree growth and mortality responses to natural and induced variability in precipitation and throughfall // Tree Physiology. 2001. Vol. 21. No. 6. P. 345-358. DOI: 10.1093/ treephys/21.6.345.

Hansson K., Helmisaari H.-S., Sah S. P, Lange H. Fine root production and turnover of tree and understorey vegetation in Scots pine,

silver birch and Norway spruce stands in SW Sweden // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. P. 58-65. DOI: 10.1016/j.foreco.2013.01.022.

Hansson K., Kleja D. B., Kalbitz K., Larsson H. Amounts of carbon mineralised and leached as DOC during decomposition of Norway spruce needles and fine roots // Soil Biology and Biochemistry. 2010. Vol. 42. No. 2. P. 178-185. DOI: 10.1016/j.soilbio.2009.10.013.

Hattenschwiler S., Gasser P. Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005. Vol. 102. No. 5. P. 1519-1524. DOI: 10.1073/pnas.0404977102.

Helmisaari H.-S., Derome J., Nojd R, Kukkola M. Fine root biomass in relation to site and stand characteristics in Norway spruce and Scots pine stands // Tree Physiology. 2007. Vol. 27. No. 10. P. 1493-1504. DOI: 10.1093/treephys/27.10.1493.

Helmisaari H.-S., Makkonen K., Kellomaki S., Val-tonen E., Malkonen E. Below- and above-ground biomass, production and nitrogen use in Scots pine stands in eastern Finland // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 165. No. 1-3. P. 317-326. DOI: 10.1016/S0378-1127(01)00648-X.

Helmisaari H.-S., Sah S., Aro L. Fine roots on intensive forest ecosystem monitoring plots FIP4, FIP10 and FIP11 on Olkiluoto island in 2008. Working Report 2009127. Finnish Forest Research Institute, 2009. 33 p.

Herajarvi H., Junkkonen R Wood density and growth rate of European and hybrid aspen in southern Finland // Baltic Forestry. 2006. Vol. 12. No. 1. P. 2-8.

Herben T., Wildova R Community-level effects of plant traits in a grassland community examined by multispecies model of clon-al plant growth // Ecological Modelling. 2012. Vol. 234. P. 60-69. DOI: 10.1016/j. ecolmodel.2011.06.012.

Hertel C., Leuchner M., Rotzer T., Menzel A. Assessing stand structure of beech and spruce from measured spectral radiation properties and modeled leaf biomass parameters // Agricultural and Forest Meteorology. 2012. Vol. 165. P. 82-91. DOI: 10.1016/j.agrformet.2012.06.008.

Hinckley T. M., Lassoie J. P., Running S. W. Temporal and spatial variations in the water status of forest trees // Forest Science. 1978. Vol. 24. Suppl. 1. P. a0001-z0001.

Hirvela H., Harkonen K., Lempinen R., Salminen O. MELA2016 Reference Manual / Natural resources and bioeconomy studies 2017/7. Natural Resources Institute Finland, Helsinki, 2017. 547 p.

Hobbie S. E., Oleksyn J., Eissenstat D. M., Reich P. B. Fine root decomposition rates do not mirror those of leaf litter among temperate tree species // Oecologia. 2010. Vol. 162. No. 2. P. 505-513. DOI: 10.1007/s00442-009-1479-6.

Hristopulos D. T. Gaussian random fields / Random fields for spatial data modeling. Advances in geographic information sci-

ence. Springer, 2020. P. 245-307. DOI: 10.1007/978-94-024-1918-4_6

Iivonen S., Kaakinen S., Jolkkonen A., Vapaa-vuori E., Linder S. Influence of long-term nutrient optimization on biomass, carbon, and nitrogen acquisition and allocation in Norway spruce // Canadian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 36. No. 6. P. 1563-1571. DOI: 10.1139/x06-035.

IPCC: Climate Change 2013: The physical science basis. Contribution of Working Group I to the Fifth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / Stocker T. F., Qin D., Plattner G.-K., Tignor M., Allen S. K., Boschung J., Nau-els A., Xia Y., Bex V., Midgley P. M. (eds.). Cambridge: Cambridge University Press, 2013. 1535 p.

Jagodzinski A. M., Ziôtkowski J., Warnkowska A., Prais H. Tree age effects on fine root biomass and morphology over chronose-quences of Fagus sylvatica, Quercus robur and Alnus glutinosa stands // PLoS ONE. 2016. Vol. 11. No. 2. ID e0148668. DOI: 10.1371/journal.pone.0148668.

Jacovides C. P., Boland J., Asimakopoulos D. N., Kaltsounides N. A. Comparing diffuse radiation models with one predictor for partitioning incident PAR radiation into its diffuse component in the eastern Mediterranean basin // Renewable Energy. 2010. Vol. 35. No. 8. P. 1820-1827. DOI: 10.1016/j.renene.2009.11.015.

Jaloviar P., Kucbel S., Vencurik J., Kypetovâ M., Parobekovâ Z., Pittner J., Saniga M., Sed-

makova D. Underplanted silver fir and common beech cause changes in root stratification and morphology in mature spruce stands // Plant Root. 2018. Vol. 12. P. 21-30. DOI: 10.3117/plantroot.12.21.

Jarvis P. G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stoma-tal conductance found in canopies in the field // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1976. Vol. 273. No. 927. P. 593-610. DOI: 10.1098/rstb.1976.0035.

Jia Y., Yu G, Gao Y., He N, Wang Q, Jiao C, Zuo Y. Global inorganic nitrogen dry deposition inferred from ground- and space-based measurements // Nature Scientific Reports. 2016. Vol. 6. ID 19810. DOI: 10.1038/srep19810.

Jiao W., Wang W., Peng C, Lei X, Ruan H, Yang Y., Grabarnik P., Shanin V. Improving a process-based model to simulate forest carbon allocation under varied stand density // Forests. 2022. Vol. 13. No. 8. ID 1212. DOI: 10.3390/f13081212.

Jucker T., Fischer F. J., Chave J., Coomes D. A., Caspersen J., ..., & Zavala M. A. Tallo: a global tree allometry and crown architecture database // Global Change Biology. 2022. Vol. 28. No. 17. P. 5254-5268. DOI: 10.1111/gcb.16302.

Juutinen A., Ahtikoski A., Makipaa R., Shanin V. Effect of harvest interval and intensity on the profitability of uneven-aged management of Norway spruce stands // Forestry: An International Journal of Forest

Research. 2018. Vol. 91. No. 5. P. 589-602. DOI: 10.1093/forestry/cpy018.

Jyske T., Mäkinen H., Saranpää P. Wood density within Norway spruce stems // Silva Fen-nica. 2008. Vol. 42. No. 3. P. 439-455. DOI: 10.14214/sf.248.

Kajimoto T., Matsuura Y., Sofronov M. A., Voloki-tina A. V., Mori S., Osawa A., Abaimov A. P. Above- and belowground biomass and net primary productivity of a Larix gmelinii stand near Tura, central Siberia // Tree Physiology. 1999. Vol. 19. No. 12. P. 815822. DOI: 10.1093/treephys/19.12.815.

Kalela E. K. Männiköiden ja kuusikoiden juuri-suhteista I (On the horizontal roots in pine and spruce stand I) // Silva Fennica (Acta Forestalia Fennica). 1949. Vol. 57. No. 2. ID 7398. DOI: 10.14214/aff.7398.

Kalela E. K. Mäntysiemenpuiden ja -puusto-jen juurisuhteista // Silva Fennica (Acta Forestalia Fennica). 1954. Vol. 61. No. 28. ID 7440. DOI: 10.14214/aff.7440.

Kalliokoski T. Root system traits of Norway spruce, Scots pine, and silver birch in mixed boreal forests: an analysis of root architecture, morphology, and anatomy: Dissertation. Dissertationes Forestales. 2011. Vol. 121. 67 p.

Kalliokoski T., Nygren P., Sievänen R Coarse root architecture of three boreal tree species growing in mixed stands // Silva Fennica. 2008. Vol. 42. No. 2. P. 189-210. DOI: 10.14214/sf.252.

Kalliokoski T., Pennanen T., Nygren P., Sievänen R., Helmisaari H.-S. Belowground in-

terspecific competition in mixed boreal forests: fine root and ectomycorrhiza characteristics along stand developmental stage and soil fertility gradients // Plant and Soil. 2010a. Vol. 330. P. 73-89. DOI: 10.1007/s11104-009-0177-9.

Kalliokoski T., Sievänen R., Nygren P. Tree roots as self-similar branching structures: axis differentiation and segment tapering in coarse roots of three boreal forest tree species // Trees. 2010b. Vol. 24. P. 219236. DOI: 10.1007/s00468-009-0393-1.

Kang S., Kim S., Oh S., Lee D. Predicting spatial and temporal patterns of soil temperature based on topography, surface cover and air temperature // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 136. No. 1-3. P. 173-184. DOI: 10.1016/S0378-1127(99)00290-X.

Kärki T. Variation of wood density and shrinkage in European aspen (Populus tremula) // Holz als Roh- und Werkstoff. 2001. Vol. 59. No. 1-2. P. 79-84. DOI: 10.1007/ s001070050479.

Kätterer T., Reichstein M., Andren O., Loman-der A. Temperature dependence of organic matter decomposition: a critical review using literature data analyzed with different models // Biology and fertility of soils. 1998. Vol. 27. No. 3. P. 258-262. DOI: 10.1007/s003740050430.

Kazda M., Salzer J., Reiter I. Photosynthetic capacity in relation to nitrogen in the canopy of a Quercus robur, Fraxinus an-gustifolia and Tilia cordata flood plain forest // Tree Physiology. 2000. Vol. 20.

No. 15. P. 1029-1037. DOI: 10.1093/tree-phys/20.15.1029.

Kellomäki S., Väisänen H., Strandman H. Finn-For: a model for calculating the response of the boreal forest ecosystem to climate changes / Research Note. No. 6. Faculty of Forestry, University of Joensuu, Finland, 1993. 120 p.

Kelty M. J. The role of species mixtures in plantation forestry // Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 233. No. 2-3. P. 195204. DOI: 10.1016/j.foreco.2006.05.011.

Kharuk V. I., Im S. T., Petrov I. A., Dvinskaya M. L., Fedotova E. V., Ranson K. J. Fir decline and mortality in the southern Siberian Mountains // Regional Environmental Change. 2017. Vol. 17. No. 3. P. 803-812. DOI: 10.1007/s10113-016-1073-5.

Kiaei M., Samariha A. Wood density and shrinkage of Ulmus glabra in Northwestern of Iran // American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sciences. 2011. Vol. 11. No. 2. P. 257-260.

Kloeppel B. D., Abrams M. D. Ecophysiological attributes of the native Acer saccharum and the exotic Acer platanoides in urban oak forests in Pennsylvania, USA // Tree Physiology. 1995. Vol. 15. No. 11. P. 739746. DOI: 10.1093/treephys/15.11.739.

Köcher P., Gebauer T., Horna V., Leuschner C. Leaf water status and stem xylem flux in relation to soil drought in five temperate broad-leaved tree species with contrasting water use strategies // Annals of Forest Science. 2009. Vol. 66. No. 1. ID 101. DOI: 10.1051/forest/2008076.

Kolari P., Pumpanen J., Kulmala L., Ilvesniemi H., Nikinmaa E., Grönholm T., Hari P. Forest floor vegetation plays an important role in photosynthetic production of boreal forests // Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 221. No. 1-3. P. 241-248. DOI: 10.1016/j.foreco.2005.10.021.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Kolobov A. N., Frisman E. Y. Evaluate the initial spatial structure and heterogeneity of the composition for spruce and larch stands on real data self-thinning of even-aged stands // Ecological Complexity. 2018. Vol. 34. P. 89-99. DOI: 10.1016/j. ecocom.2017.09.005.

Komarov A., Chertov O., Bykhovets S., Shaw C., Nadporozhskaya M., Frolov P., Shashkov M., Shanin V., Grabarnik P., Priputina I., Zubkova E. Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. I. Problem formulation, model description, and testing // Ecological Modelling. 2017a. Vol. 345. P. 113-124. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.08.007.

Komarov A. S., Chertov O. G., Zudin S. L., Nadporozhskaya M. A., Mikhailov A. V., Bykhovets S. S., Zudina E. V., Zoubkova E. V. EFIMOD 2 — the system of simulation models of forest growth and elements cycles in forest ecosystems // Ecological Modelling. 2003a. Vol. 170. No. 2-3. P. 373-392. DOI: 10.1016/ S0304-3800(03)00240-0.

Komarov A. S., Ginzhul L. K., Shanin V. N., Bykhovets S. S., Bobkova K. S., Kuz-netsov M. A., Manov A. V., Osipov A. F. Pattern of biomass partitioning into frac-

tions of boreal trees // Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences. 2017b. Vol. 44. No. 6. P. 626-633. DOI: 10.1134/ S1062359017060061.

Komarov A. S., Khoraskina Y. S., Bykhovets S. S., Bezrukova M. G. Modelling of soil organic matter and elements of soil nutrition dynamics in mineral and organic forest soils: the ROMUL model expansion // Procedia Environmental Sciences. 2012. Vol. 13. P. 525-534. DOI: 10.1016/j. proenv.2012.01.043.

Komarov A. S., Palenova M. M., Smirnova O. V. The concept of discrete description of plant ontogenesis and cellular automata models of plant populations // Ecological Modeling. 2003b. Vol. 170. No. 2. P. 427-439. DOI: 10.1016/S0304-3800(03)00243-6.

Komarov A. S., Shanin V. N. Comparative analysis of the influence of climate change and nitrogen deposition on carbon sequestration in forest ecosystems in European Russia: simulation modelling approach // Biogeosciences. 2012. Vol. 9. No. 11. P. 4757-4770. DOI: 10.5194/ bg-9-4757-2012.

Korzukhin M. D., Ter-Mikaelian M. T. An individual-tree-based model of competition for light // Ecological Modelling. 1995. Vol. 79. No. 1-3. P. 221-229. DOI: 10.1016/0304-3800(94)00039-K.

Koshurnikova N., Makhnykina A., Garmash A., Zlenko L., Verkhovets S. Production of phy-tomass carbon in the dark coniferous forest of the Western Siberia // 18th Inter-

national Multidisciplinary Scientific Geo-conference SGEM 2018 (2-8 July 2018, Albena, Bulgaria). Conference Proceedings. Vol. 18. P. 885-892. DOI: 10.5593/ sgem2018/3.2.

Kuehne C., Kublin E., Pyttel P., Bauhus J. Growth and form of Quercus robur and Fraxinus excelsior respond distinctly different to initial growing space: results from 24-year-old Nelder experiments // Journal of Forestry Research. 2013. Vol. 24. P. 1-14. DOI: 10.1007/s11676-013-0320-6.

Kükenbrink D., Gardi O., Morsdorf F., Thürig E., Schellenberg er A., Mathys L. Above-ground biomass references for urban trees from terrestrial laser scanning data // Annals of Botany. 2021. Vol. 128. No. 6. P. 709724. DOI: 10.1093/aob/mcab002.

Kulha N., Pasanen L., Holmström L., De Grand-pré L., Kuuluvainen T., Aakala T. At what scales and why does forest structure vary in naturally dynamic boreal forests? An analysis of forest landscapes on two continents // Ecosystems. 2018. Vol. 22. P. 709724. DOI: 10.1007/s10021-018-0297-2.

Kull O., Koppel A. Net photosynthetic response to light intensity of shoots from different crown positions and age in Picea abies (L.) Karst. // Scandinavian Journal of Forest Research. 1987. Vol. 2. No. 1-4. P. 157-166. DOI: 10.1080/02827588709382454.

Kutikoff S., Lin X., EvettS. R., Gowda P., Brauer D., Moorhead J., Marek G., Colaizzi P., Aiken R., Xu L., Owensby C. Water vapor density and turbulent fluxes from three generations of infrared gas analyzers // Atmospheric

Measurement Techniques. 2021. Vol. 14. No. 2. P. 1253-1266. DOI: 10.5194/amt-14-1253-2021.

Kuuluvainen T., Hokkanen T. J., Järvinen E., Puk-kala T. Factors related to seedling growth in a boreal Scots pine stand: a spatial analysis of a vegetation-soil system // Canadian Journal of Forest Research. 1993. Vol. 23. No. 10. P. 2101-2109. DOI: 10.1139/x93-262.

Kuuluvainen T., Syrjänen K., Kalliola R Structure of a pristine Picea abies forest in northeastern Europe // Journal of Vegetation Science. 1998. Vol. 9. No. 4. P. 563574. DOI: 10.2307/3237272.

Kuzyakova I. F., Kuzyakov Y. V., Thomas E. Wirkung des Mikroreliefs auf die räumliche Variabilität des Kohlenstoffgehaltes eines Podzoluvisols in einem Dauerdüngungsversuch (Effect of microrelief on the spatial variability of carbon content of a Pod-zoluvisol in a long term field trial) // Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde. 1997. Vol. 160. No. 5. P. 555561. DOI: 10.1002/jpln.19971600506.

Laitakari E. Männyn juuristo. Morfologinen tutkimus (The root system of pine [Pi-nus sylvestris]: a morphological investigation) // Silva Fennica (Acta Forestalia Fennica). 1927. Vol. 33. No. 1. ID 7210. DOI: 10.14214/aff.7210.

Laitakari E. Koivun juuristo (The root system of birch [Betula verrucosa and odora-ta]) // Silva Fennica (Acta Forestalia Fennica). 1934. Vol. 41. No. 2. ID 7315. DOI: 10.14214/aff.7315.

Lal R., Suleimenov M., Stewart B. A., Hansen D. O., Doraiswamy P. Climate change and terrestrial carbon sequestration in Central Asia. CRC Press, 2007. 512 p. DOI: 10.1201/9780203932698. Landsberg J. J., Waring R. H. A generalised model of forest productivity using simplified concepts of radiation-use efficiency, carbon balance and partitioning // Forest Ecology and Management. 1997. Vol. 95. No. 3. P. 209-228. DOI: 10.1016/S0378-

1127(97)00026-1.

Lasch-Born P., Suckow F., Reyer C. P. O., Gutsch M., Kollas C., Badeck F.-W., Bugmann H. K. M., Grote R., Fürstenau F., Lindner M., Schaber J. Description and evaluation of the process-based forest model 4C v2.2 at four European forest sites // Geoscientific Model

Development. 2020. Vol. 13. No. 11. P. 5311-5343. DOI: 10.5194/gmd-13-

5311-2020.

Law B. E., Baldocchi D. D., Anthoni P. M. Be-low-canopy and soil CO2 fluxes in a ponderosa pine forest // Agricultural and Forest Meteorology. 1999. Vol. 94. No. 3-4. P. 171-188. DOI: 10.1016/S0168-1923(99)00019-2. Le GoffN., Granier A., Ottorini J.-M., Peiffer M. Biomass increment and carbon balance of ash (Fraxinus excelsior) trees in an experimental stand in northeastern France // Annals of Forest Science. 2004. Vol. 61. No. 6. P. 577-588. DOI: 10.1051/ forest:2004053. Lehmann J., Kleber M. The contentious nature of soil organic matter // Nature. 2015.

Vol. 528. P. 60-68. DOI: 10.1038/na-ture16069.

Lemoine D., Peltier J.-P., Marigo G. Comparative studies of the water relations and the hydraulic characteristics in Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus and A. opalus trees under soil water contrasted conditions // Annals of Forest Science. 2001. Vol. 58. No. 7. P. 723-731. DOI: 10.1051/ forest:2001159.

Leuschner C., Hagemeier M. The economy of canopy space occupation and shade production in early- to late-successional temperate tree species and their relation to productivity // Forests. 2020. Vol. 11. No. 3. ID 317. DOI: 10.3390/f11030317.

Leuschner C., Hertel D., Schmid I., Koch O., Muhs A., Hölscher D. Stand fine root biomass and fine root morphology in old-growth beech forests as a function of precipitation and soil fertility // Plant and Soil. 2004. Vol. 258. P. 43-56. DOI: 10.1023/B:PLSO.0000016508.20173.80.

Levin S. A. The problem of pattern and scale in ecology: the Robert H. MacArthur award lecture // Ecology. 1992. Vol. 73. No. 6. P. 1943-1967. DOI: 10.2307/1941447.

Lexer M. J., Hönninger K. A modified 3D-patch model for spatially explicit simulation of vegetation composition in heterogeneous landscapes // Forest Ecology and Management. 2001. Vol. 144. No. 1-3. P. 43-65. DOI: 10.1016/S0378-1127(00)00386-8.

Liang W. L., Uchida T. Effects of topography and soil depth on saturated-zone dynamics in steep hillslopes explored using the three-

dimensional Richards' equation // Journal of Hydrology. 2014. Vol. 510. P. 124136. DOI: 10.1016/j.jhydrol.2013.12.029.

Liepins J., Ivanovs J., Lazdins A., Jansons J., Liepins K. Mapping of basic density within European aspen stems in Latvia // Silva Fennica. 2017. Vol. 51. No. 5. ID 7798. DOI: 10.14214/sf.7798.

Lintunen A. Crown architecture and its role in species interactions in mixed boreal forests: Dissertation. Dissertationes Forestales. Vol. 165. University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences, 2013. 55 p.

Lintunen A., Kaitaniemi P. Responses of crown architecture in Betula pendula to competition are dependent on the species of neighbouring trees // Trees. 2010. Vol. 24. P. 411-424. DOI: 10.1007/s00468-010-0409-x.

Lintunen A., Sievänen R., Kaitaniemi P., Pert-tunen J. Models of 3D crown structure for Scots pine (Pinus sylvestris) and silver birch (Betula pendula) grown in mixed forest // Canadian Journal of Forest Research. 2011. Vol. 41. No. 9. P. 1779-1794. DOI: 10.1139/x11-092.

Loreau M. Separating sampling and other effects in biodiversity experiments // Oikos. 1998. Vol. 82. No. 3. P. 600-602. DOI: 10.2307/3546381.

Lukina N. V., Orlova M. A., Tikhonova E. V., Tebenkova D. N., Kazakova A. I., Gornov A. V, Smirnov V. E, Knyazeva S. V., Bakhmet O. N., Kryshen A. M., Shashkov M. P., Ershov V. V. The influence of vegetation on the for-

est soil properties in the republic of Karelia // Eurasian Soil Science. 2019. Vol. 52. No. 7. P. 793-807. DOI: 10.1134/ S1064229319050077.

Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth // Soil science. 1927. Vol. 23. No. 6. P. 417-453. DOI: 10.1097/00010694-192706000-00001.

Luoma S. Geographical pattern in photo-synthetic light response of Pinus sylvestris in Europe // Functional Ecology. 1997. Vol. 11. No. 3. P. 273-281. DOI: 10.1046/j.1365-2435.1997.00089.x

Luostarinen K. Tracheid wall thickness and lumen diameter in different axial and radial locations in cultivated Larix sibirica trunks // Silva Fennica. 2012. Vol. 46. No. 5. P. 707-716. DOI: 10.14214/sf.921.

Luostarinen K., Verkasalo E. Birch as sawn timber and in mechanical further processing in Finland. A literature study / Silva Fen-nica Monographs 1, 2000. 40 p.

Luyssaert S., Schulze E. D., Börner A., Knohl A., Hessenmöller D., Law B. E., Ciais P., Grace J. Old-growth forests as global carbon sinks // Nature. 2008. Vol. 455. P. 213-215. DOI: 10.1038/nature07276.

Majdi H., Persson H. Spatial distribution of fine roots, rhizosphere and bulk-soil chemistry in an acidified Picea abies stand // Scandinavian Journal of Forest Research. 1993. Vol. 8. No. 1-4. P. 147-155. DOI: 10.1080/02827589309382764.

Mäkelä A., Hari P., Berninger F., Hänninen H., Ni-kinmaa E. Acclimation of photosynthetic capacity in Scots pine to the annual cycle

of temperature // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. No. 4. P. 369-376. DOI: 10.1093/ treephys/24.4.369.

Mäkelä A., Pulkkinen M., Kolari P., Lagergren F., Berbigier P., Lindroth A., Loustau D., Ni-kinmaa E., Vesala T., Hari P. Developing an empirical model of stand GPP with the LUE approach: analysis of eddy co-variance data at five contrasting conifer sites in Europe // Global Change Biology. 2008. Vol. 14. No. 1. P. 92-108. DOI: 10.1111/j.1365-2486.2007.01463.x.

Mäkelä A., Vanninen P. Vertical structure of Scots pine crowns in different age and size classes // Trees. 2001. Vol. 15. P. 385392. DOI: 10.1007/s004680100118.

Mäkinen H., Saranpää P., Linder S. Wood-density variation of Norway spruce in relation to nutrient optimization and fibre dimensions // Canadian Journal of Forest Research. 2002. Vol. 32. No. 2. P. 185-194. DOI: 10.1139/x01-186.

Mao Z., Saint-André L., Bourrier F., Stokes A., Cordonnier T. Modelling and predicting the spatial distribution of tree root density in heterogeneous forest ecosystems // Annals of Botany. 2015. Vol. 116. No. 2. P. 261-277. DOI: 10.1093/aob/mcv092.

Martens S. N., Breshears D. D., Meyer C. W. Spatial distribution of understory light along the grassland/forest continuum: effects of cover, height, and spatial patterns of tree canopies // Ecological Modelling. 2000. Vol. 126. No. 1. P. 79-93. DOI: 10.1016/S0304-3800(99)00188-X.

Matsinos Y. G., Troumbis A. Y. Modeling competition, dispersal and effects of distur-

bance in the dynamics of a grassland community using a cellular automaton model // Ecological Modelling. 2002. Vol. 149. No. 1-2. P. 71-83. DOI: 10.1016/ S0304-3800(01)00515-4.

Mauer O., Houskova K., Mikita T. The root system of pedunculate oak (Quercus robur L.) at the margins of regenerated stands // Journal of Forest Science. 2017. Vol. 63. No. 1. P. 22-33. DOI: 10.17221/85/2016-JFS.

McCarthy J. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forests // Environmental Reviews. 2001. Vol. 9. No. 1. P. 1-59. DOI: 10.1139/a00-012.

Mederski P. S., Bembenek M., Karaszewski Z., Giefing D. F., Sulima-Olejniczak E., Rosin-ska M., lacka A. Density and mechanical properties of Scots pine (Pinus sylves-tris L.) wood from a seedling seed orchard // Drewno. 2015. Vol. 58. No. 195. P. 117-124. DOI: 10.12841/wood.1644-3985.123.10.

Medlyn B. E., Dreyer E., Ellsworth D., Forstreuter M., Harley P. C., Kirschbaum M. U. F., Le Roux X., Montpied P., Strassemeyer J., Wal-croft A., Wang K., Loustau D. Temperature response of parameters of a biochemically based model of photosynthesis. II. A review of experimental data // Plant, Cell & Environment. 2002. Vol. 25. No. 9. P. 1167-1179. DOI: 10.1046/j.1365-3040.2002.00891.x.

Meier I. C., Knutzen F., Eder L. M., MüllerHaubold H., Goebel M.-O., Bachmann J., Hertel D., Leuschner C. The deep root system of Fagus sylvatica on sandy soil: Structure and variation across a pre-

cipitation gradient // Ecosystems. 2018. Vol. 21. P. 280-296. DOI: 10.1007/ s10021-017-0148-6.

Meinen C., Hertel D., Leuschner C. Biomass and morphology of fine roots in temperate broad-leaved forests differing in tree species diversity: Is there evidence of below-ground overyielding? // Oecologia. 2009. Vol. 161. P. 99-111. DOI: 10.1007/ s00442-009-1352-7.

Mihalakakou G., Santamouris M., Lewis J. O., Asimakopoulos D. N. On the application of the energy balance equation to predict ground temperature profiles // Solar Energy. 1997. Vol. 60. No. 3-4. P. 181-190. DOI: 10.1016/S0038-092X(97)00012-1.

Miner G. L., Bauerle W. L., Baldocchi D. D. Estimating the sensitivity of stomatal conductance to photosynthesis: a review // Plant, Cell and Environment. 2017. Vol. 40. No. 7. P. 1214-1238. DOI: 10.1111/pce.12871.

Moeur M. Spatial models of competition and gap dynamics in old-growth Tsuga hetero-phylla/Thuja plicata forests // Forest Ecology and Management. 1997. Vol. 94. No. 1. P. 175-186. DOI: 10.1016/S0378-1127(96)03976-X.

Moghaddam E. R. Growth, development and yield in pure and mixed forest stands // International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research. 2014. Vol. 2. No. 10. P. 2725-2730.

Montesano P. M., Rosette J., Sun G., North P., Nelson R F., Dubayah R O., Ranson K. J.,

Kharuk V. The uncertainty of biomass estimates from modeled ICESat-2 returns across a boreal forest gradient // Remote Sensing of Environment. 2015. Vol. 158. P. 95-109. DOI: 10.1016/j. rse.2014.10.029.

Möttus M., Ross J., Sulev M. Experimental study of ratio of PAR to direct integral solar radiation under cloudless conditions // Agricultural and Forest Meteorology. 2001. Vol. 109. No. 3. P. 161-170. DOI: 10.1016/ S0168-1923(01)00269-6.

Möttus M., Sulev M., Baret F., Lopez-Lo-zano R., Reinart A. Photosynthetically active radiation: measurement and modeling / Solar Radiation. Richter C., Lin-cot D., Gueymard C. A. (Eds.). New York: Springer, 2013. P. 140-169.

Nabuurs G. J., Schelhaas M. J., Pussinen A. Validation of the European Forest Information Scenario Model (EFISCEN) and a projection of Finnish forests // Silva Fennica. 2000. Vol. 34. No. 2. P. 167-179. DOI: 10.14214/sf.638.

Nahm M., Matzarakis A., Rennenberg H., Geßler A. Seasonal courses of key parameters of nitrogen, carbon and water balance in European beech (Fagus sylvatica L.) grown on four different study sites along a European North-South climate gradient during the 2003 drought // Trees. 2007. Vol. 21. P. 79-92. DOI: 10.1007/s00468-006-0098-7.

Niinemets Ü. Changes in foliage distribution with relative irradiance and tree size: Differences between the saplings of Acer pla-

tanoides and Quercus robur // Ecological Research. 1996. Vol. 11. No. 3. P. 269-281. DOI: 10.1007/BF02347784.

Niinemets Ü. Growth of young trees of Acer pla-tanoides and Quercus robur along a gap-understory continuum: Interrelationships between allometry, biomass partitioning, nitrogen, and shade tolerance // International Journal of Plant Sciences. 1998. Vol. 159. No. 2. P. 318-330. DOI: 10.1086/297553.

Niinemets Ü., Kull O. Stoichiometry of foliar carbon constituents varies along light gradients in temperate woody canopies: Implications for foliage morphological plasticity // Tree Physiology. 1998. Vol. 18. No. 7. P. 467-479. DOI: 10.1093/ treephys/18.7.467.

Niinemets Ü., Oja V., Kull O. Shape of leaf photo-synthetic electron transport versus temperature response curve is not constant along canopy light gradients in temperate deciduous trees // Plant, Cell & Environment. 1999. Vol. 22. No. 12. P. 1497-1513. DOI: 10.1046/j.1365-3040.1999.00510.x.

Niinemets Ü., Valladares F. Tolerance to shade, drought, and waterlogging of temperate Northern hemisphere trees and shrubs // Ecological Monographs. 2006. Vol. 76. No. 4. P. 521-547. DOI: 10.1890/0012-9615(2006)076[0521:TT SDAW]2.0.CO;2.

Nilsson M.-C., Wardle D. A. Understory vegetation as a forest ecosystem driver: evidence from the northern Swedish boreal forest //

Frontiers in Ecology and the Environment. 2005. Vol. 3. No. 8. P. 421-428. DOI: 10.1890/1540-9295(2005)003[0421:UV AAFE]2.0.CO;2.

Nobel P. S., Geller G. N. Temperature modelling of wet and dry desert soils // The Journal of Ecology. 1987. Vol. 75. No. 1. P. 247258. DOI: 10.2307/2260549.

Norby R. J., DeLucia E. H., Gielen B., Calfapi-etra C., Giardina C. P., King J. S., Ledford J., McCarthy H. R., Moore D. J. P., Ceulemans R., De Angelis P., Finzi A. C., Karnosky D. F., Kubiske M. E., Lukac M., Pregitzer K. S., Scar-ascia-Mugnozza G. E., Schlesinger W. H., Oren R. Forest response to elevated CO2 is conserved across a broad range of productivity // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005. Vol. 102. No. 50. P. 18052-18056. DOI: 10.1073/ pnas.0509478102.

Oborny B., Mony C., Herben T. From virtual plants to real communities: a review of modelling clonal growth // Ecological Modelling. 2012. Vol. 234. P. 3-19. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2012.03.010.

Olchev A., Radler K., Sogachev A., Panferov O., Gravenhorst G. Application of a three-dimensional model for assessing effects of small clear-cuttings on radiation and soil temperature // Ecological Modelling. 2009. Vol. 220. No. 21. P. 3046-3056. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2009.02.004.

Oleksyn J., Zytkowiak R., Reich P. B., Tjoelker M. G., Karolewski P. Ontogenetic patterns of leaf CO2 exchange, morphology and chem-

istry in Betula pendula trees // Trees. 2000. Vol. 14. P. 271-281. DOI: 10.1007/ PL00009768.

Oostra S., Majdi H., Olsson M. Impact of tree species on soil carbon stocks and soil acidity in southern Sweden // Scandinavian Journal of Forest Research.

2006. Vol. 21. No. 5. P. 364-371. DOI: 10.1080/02827580600950172.

Ostonen I., Lohmus K., Helmisaari H.-S., Truu J., Meel S. Fine root morphological adaptations in Scots pine, Norway spruce and silver birch along a latitudinal gradient in boreal forests // Tree Physiology.

2007. Vol. 27. No. 11. P. 1627-1634. DOI: 10.1093/treephys/27.11.1627.

Oulehle F., Cosby B. J., Wright R F., Hruska J., Kapacek J., Kram P., Evans C. D., Moldan F. Modelling soil nitrogen: the MAGIC model with nitrogen retention linked to carbon turnover using decomposer dynamics // Environmental Pollution. 2012. Vol. 165. P. 158-166. DOI: 10.1016/j.en-vpol.2012.02.021.

Pace R., De Fino F., Rahman M. A., Pauleit S., Nowak D. J., Grote R. A single tree model to consistently simulate cooling, shading, and pollution uptake of urban trees // International Journal of Biometeorolo-gy. 2021. Vol. 65. No. 2. P. 277-289. DOI: 10.1007/s00484-020-02030-8.

Packham J. R., Thomas P. A., Atkinson M. D., Degen T. Biological flora of the British Isles: Fagus sylvatica // Journal of Ecology. 2012. Vol. 100. P. 1557-1608. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2012.02017.x.

Pagès L., Doussan C., Vercambre G. An introduction on below-ground environment and resource acquisition, with special reference on trees. Simulation models should include plant structure and function // Annals of Fores Science. 2000. Vol. 57. No. 5-6. P. 513-520. DOI: 10.1051/for-est:2000138.

Pahaut E. Les cristaux de neige et leurs métamorphoses (Snow crystals and their metamorphosies) / Monographies de la Météorologie Nationale 96, 1975. 61 p.

Parajuli A., Nadeau D. F., Anctil F., Parent A. C., Bouchard B., Girard M., Jutras S. Exploring the spatiotemporal variability of the snow water equivalent in a small boreal forest catchment through observation and modeling // Hydrological Processes. 2020. Vol. 34. No. 11. P. 2628-2644. DOI: 10.1002/hyp.13756.

Parton W. J., Stewart J. W. B., Cole C. V. Dynamics of C, N, P and S in grasslands soils: a model // Biogeochemistry. 1988. Vol. 5. P. 109-131. DOI: 10.1007/BF02180320.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Peichl M., Leava N. A., Kiely G. Above- and be-lowground ecosystem biomass, carbon and nitrogen allocation in recently afforested grassland and adjacent intensively managed grassland // Plant and Soil. 2012. Vol. 350. P. 281-296. DOI: 10.1007/ s11104-011-0905-9.

Pellicciotti F., Brock B., Strasser U., Burlando P., Funk M., Corripio J. An enhanced temperature-index glacier melt model including the shortwave radiation balance: development and testing for Haut Glacier

d'Arolla, Switzerland // Journal of Glaci-ology. 2005. Vol. 51. No. 175. P. 573-587. DOI: 10.3189/172756505781829124.

Peng C., Liu J., Dang Q., Apps M. J., Jiang H. TRIPLEX: a generic hybrid model for predicting forest growth and carbon and nitrogen dynamic // Ecological Modelling. 2002. Vol. 153. No. 1-2. P. 109-130. DOI: 10.1016/S0304-3800(01)00505-1.

Penuelas J., Estiarte M. Trends in plant carbon concentration and plant demand for N throughout this century // Oecologia. 1996. Vol. 109. P. 69-73. DOI: 10.1007/ s004420050059.

Persson H., von Fircks Y., Majdi H., Nils-son L. O. Root distribution in a Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) stand subjected to drought and ammonium-sulphate application // Plant and Soil. 1995. Vol. 168. P. 161-165. DOI: 10.1007/ BF00029324.

Perttunen J. The LIGNUM functional-structural tree model: Dissertation. Systems Analysis Laboratory, Helsinki University of Technology, 2009. 52 p.

Petripan A. M., von Lüpke B., Petripan I. C. Influence of light availability on growth, leaf morphology and plant architecture of beech (Fagus sylvatica L.), maple (Acer pseudoplatanus L.) and ash (Fraxinus excelsior L.) saplings // European Journal of Forest Research. 2009. Vol. 128. P. 61-74. DOI: 10.1007/s10342-008-0239-1.

Peuke A. D., Rennenberg H. Carbon, nitrogen, phosphorus, and sulphur concentration and partitioning in beech ecotypes (Fagus sylvatica L.): Phosphorus most af-

fected by drought // Trees. 2004. Vol. 18. No. 6. P. 639-648. DOI: 10.1007/s00468-004-0335-x.

Pigott C. D. Tilia cordata Miller // Journal of Ecology. 1991. Vol. 79. No. 4. P. 11471207. DOI: 10.2307/2261105.

Plauborg F. Simple model for 10 cm soil temperature in different soils with short grass // European Journal of Agronomy. 2002. Vol. 17. No. 3. P. 173-179. DOI: 10.1016/S1161-0301(02)00006-0.

Pommerening A., Grabarnik P. Individualbased methods in forest ecology and management. Springer, 2019. 411 p. DOI: 10.1007/978-3-030-24528-3.

Posch M., Reinds G. J. A very simple dynamic soil acidification model for scenario analyses and target loads calculation // Environmental Modelling and Software. 2009. Vol. 24. No. 3. P. 329-340. DOI: 10.1016/j.envsoft.2008.09.007.

Praciak A. The CABI encyclopedia of forest trees. CABI, 2013. 536 p.

Prentice I. C., Helmisaari H. Silvics of North European trees: Compilation, comparisons and implications for forest succession modelling // Forest Ecology and Management. 1991. Vol. 42. No. 1-2. P. 79-93. DOI: 10.1016/0378-1127(91)90066-5.

Pretzsch H. Canopy space filling and tree crown morphology in mixed-species stands // Forest Ecology and Management. 2014. Vol. 327. P. 251-264. DOI: 10.1016/j.foreco.2014.04.027.

Pretzsch H. The effect of tree crown allometry on community dynamics in mixed-species stands versus monocultures. A re-

view and perspectives for modeling and silvicultural regulation // Forests. 2019. Vol. 10. No. 9. ID 810. DOI: 10.3390/ f10090810.

Pretzsch H., Biber P., Dursky J. The single tree-based stand simulator SILVA: Construction, application and evaluation // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 162. No. 1. P. 3-21. DOI: 10.1016/S0378-1127(02)00047-6.

Pretzsch P., Biber P., Uhl E., Dahlhausen J., Rötzer T., CaldenteyJ., Koike T., van Con T., Chavanne A., Seifert T., du Toit B., Farnden C, Pauleit S. Crown size and growing space requirement of common tree species in urban centres, parks, and forests // Urban Forestry & Urban Greening. 2015. Vol. 14. No. 3. P. 466-479. DOI: 10.1016/j. ufug.2015.04.006.

Pretzsch H., Bielak K., BlockJ., Bruchwald A., Dieler J., Ehrhart H.-P., Kohnle U., Nagel J., Spellmann H., Zasada M., Zingg A. Productivity of mixed versus pure stands of oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) along an ecological gradient // European Journal of Forest Research. 2013. Vol. 132. No. 2. P. 263280. DOI: 10.1007/s10342-012-0673-y.

Pretzsch H., Schütze G. Tree species mixing can increase stand productivity, density and growth efficiency and attenuate the trade-off between density and growth throughout the whole rotation // Annals of Botany. 2021. Vol. 128. No. 6. P. 767786. DOI: 10.1093/aob/mcab077.

Priputina I. V., Frolova G. G., Shanin V. N., Myakshina T. N., Grabarnik P. Y. Spatial distribution of organic matter and nitrogen in the entic podzols of the Prioksko-Terrasnyi reserve and its relationship with the structure of forest phytocenoses // Eurasian Soil Science. 2020. Vol. 53. No. 8. P. 1021-1032. DOI: 10.1134/S1064229320080128.

Puhe J. Growth and development of the root system of Norway spruce (Picea abies) in forest stands — a review // Forest Ecology and Management. 2003. Vol. 175. No. 1-3. P. 253-273. DOI: 10.1016/S0378-1127(02)00134-2.

Pukkala T., Kolstrom T. A stochastic spatial regeneration model for Pinus sylvestris // Scandinavian Journal of Forest Research. 1992. Vol. 7. No. 1-4. P. 377-385. DOI: 10.1080/02827589209382730.

Pukkala T., Lahde E., Laiho O. Continuous cover forestry in Finland — Recent research results / Continuous cover Forestry, second ed. Pukkala T., von Gadow K. (eds.) Springer, 2012. P. 85-128. DOI: 10.1007/978-94-007-2202-6_3.

Püttsepp Ü., Lohmus K., Persson H. A., Ahlstrom K. Fine-root distribution and morphology in an acidic Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) stand in SW Sweden in relation to granulated wood ash application // Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 221. No. 1-3. P. 291-298. DOI: 10.1016/j.foreco.2005.10.012.

R Core Team. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation

for Statistical Computing, 2014. URL: http://www.R-project.org/ (accessed on 31.08.2022).

Raim O., Kaurilind E., Hallik L., Merilo E. Why does needle photosynthesis decline with tree height in Norway spruce? // Plant Biology. 2012. Vol. 14. No. 2. P. 306-314. DOI: 10.1111/j.1438-8677.2011.00503.x.

Rankinen K., Karvonen T., Butterfield D. A simple model for predicting soil temperature in snow-covered and seasonally frozen soil: Model description and testing // Hydrology and Earth System Sciences. 2004. Vol. 8. No. 4. P. 706-716. DOI: 10.5194/ hess-8-706-2004.

Ranney T. G., Bir R E., Skroch W. A. Comparative drought resistance among six species of birch (Betula): influence of mild water stress on water relations and leaf gas exchange // Tree Physiology. 1991. Vol. 8. No. 4. P. 351-360. DOI: 10.1093/ treephys/8.4.351.

Rautiainen M., Stenberg P. Simplified tree crown model using standard forest mensuration data for Scots pine // Agricultural and Forest Meteorology. 2005. Vol. 128. No. 1-2. P. 123-129. DOI: 10.1016/j.agr-formet.2004.09.002.

Raynaud X., Leadley P. W. Symmetry of below-ground competition in a spatially explicit model of nutrient competition // Ecological Modelling. 2005. Vol. 189. P. 447-453. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.008.

Renshaw E. Computer simulation of Sitka spruce: Spatial branching models for canopy growth and root structure // IMA

Journal of Mathematics Applied in Medicine & Biology. 1985. Vol. 2. No. 3. P. 183200. DOI: 10.1093/imammb/2.3.183.

Richards A. E., Forrester D. I., BauhusJ., Scherer-Lorenzen M. The influence of mixed tree plantations on the nutrition of individual species: a review // Tree Physiology. 2010. Vol. 30. No. 9. P. 1192-1208. DOI: 10.1093/treephys/tpq035.

Romanov E. M., Nureeva T. V., Eremin N. V. The role of planted forests in improving the productive capacity and ecological potential of Scots pine boreal forests in the Middle Volga Region // New Zealand Journal of Forestry Science. 2016. Vol. 46. ID 10. DOI: 10.1186/s40490-016-0066-y.

Rothe A., Binkley D. Nutritional interactions in mixed species forests: a synthesis // Canadian Journal of Forest Research. 2001. Vol. 31. No. 11. P. 1855-1870. DOI: 10.1139/x01-120.

Rötzer T. Mixing patterns of tree species and their effects on resource allocation and growth in forest stands // Nova Acta Leopoldina. 2013. Vol. 114. No. 391. P. 239-254.

Rötzer T., Liao Y., Goergen K., Schüler G., Pretzsch H. Modelling the impact of climate change on the productivity and water-use efficiency of a central European beech forest // Climate Research. 2013. Vol. 58. No. 1. P. 81-95. DOI: 10.3354/ cr01179.

Rust S., Savill P. S. The root systems of Fraxi-nus excelsior and Fagus sylvatica and their competitive relationships // Forestry: an International Journal of Forest Research.

2000. Vol. 73. No. 5. P. 499-508. DOI: 10.1093/forestry/73.5.499.

Saxton K. E., Rawls W. J. Soil water characteristic estimates by texture and organic matter for hydrologic solutions // Soil Science Society of America Journal. 2006. Vol. 70. No. 5. P. 1569-1578. DOI: 10.2136/sssaj2005.0117.

Schaetzl R. J., Knapp B. D., Isard S. A. Modeling soil temperatures and the mesic-frigid boundary in the central Great Lakes region, 1951-2000 // Soil Science Society of America Journal. 2005. Vol. 69. No. 6. P. 2033-2040. DOI: 10.2136/ss-saj2004.0349.

Schiffers K., Tielbörger K., Tietjen B., Jeltsch F. Root plasticity buffers competition among plants: theory meets experimental data // Ecology. 2011. Vol. 92. No. 3. P. 610-620. DOI: 10.1890/10-1086.1.

Schmid I. The influence of soil type and interspecific competition on the fine root system of Norway spruce and European beech // Basic and Applied Ecology. 2002. Vol. 3. No. 4. P. 339-346. DOI: 10.1078/1439-1791-00116.

Schmid I., Kazda M. Root distribution of Norway spruce in monospecific and mixed stands on different soils // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 159. No. 1-2. P. 37-47. DOI: 10.1016/S0378-1127(01)00708-3.

Schröter M., Härdtle W., von Oheimb G. Crown plasticity and neighborhood interactions of European beech (Fagus sylvatica L.) in an old-growth forest // European Journal

of Forest Research. 2012. Vol. 131. P. 787798. DOI: 10.1007/s10342-011-0552-y.

Seidel D., Leuschner C., Müller A., Krause K. Crown plasticity in mixed forests — Quantifying asymmetry as a measure of competition using terrestrial laser scanning // Forest Ecology and Management. 2011. Vol. 261. No. 11. P. 2123-2132. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.03.008.

Seidl R, Lexer M. J., Jäger D., Hönninger K. Evaluating the accuracy and generality of a hybrid patch model // Tree Physiology. 2005. Vol. 25. No. 7. P. 939-951. DOI: 10.1093/treephys/25.7.939.

Seidl R., Rammer W., Scheller R M., Spies T. A. An individual-based process model to simulate landscape-scale forest ecosystem dynamics // Ecological Modelling. 2012. Vol. 231. P. 87-100. DOI: 10.1016/j. ecolmodel.2012.02.015.

Shanin V. N., Grabarnik P. Y., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Bykhovets S. S., Frolov P. V., Stamenov M. N. Crown asymmetry and niche segregation as an adaptation of trees to competition for light: conclusions from simulation experiments in mixed boreal stands // Mathematical and Computational Forestry and Natural-Resource Sciences. 2020. Vol. 12. No. 1. P. 26-49. DOI: 10.5281/zenodo.3759256.

Shanin V., Hökkä H., Grabarnik P. Testing the performance of some competition indices against experimental data and outputs of spatially-explicit simulation models // Forests. 2021a. Vol. 12. No. 10. ID 1415. DOI: 10.3390/f12101415.

Shanin V., Juutinen A., Ahtikoski A., Frolov P., Chertov O., Rämö J., Lehtonen A., Laiho R., Mäkiranta P., Nieminen M., Laurén A., Sark-kola S., Penttilä T., Tupek B., Mäkipää R Simulation modelling of greenhouse gas balance in continuous-cover forestry of Norway spruce stands on nutrient-rich drained peatlands // Forest Ecology and Management. 2021b. Vol. 496. ID 119479. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119479.

Shanin V., Mäkipää R, Shashkov M., Ivanova N., Shestibratov K., Moskalenko S., Rocheva L., Grabarnik P., Bobkova K., Ma-nov A., Osipov A., Burnasheva E., Bezru-kova M. New procedure for the simulation of belowground competition can improve the performance of forest simulation models // European Journal of Forest Research. 2015a. Vol. 134. P. 1055-1074. DOI: 10.1007/s10342-015-0909-8.

Shanin V. N., Rocheva L. K., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Moskalenko S. V., Burnashe-va E. R. Spatial distribution of root biomass of certain tree species (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp.) // Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences. 2015b. Vol. 42. No. 3. P. 260-268. DOI: 10.1134/S1062359015030115.

Shashkov M. P., Bobrovsky M. V., Shanin V. N., Khanina L. G., Grabarnik P. Y., Stamenov M. N., Ivanova N. V. Data on 30-year stand dynamics in an old-growth broad-leaved forest in the Kaluzhskie Zaseki State Nature Reserve, Russia // Nature Conservation Research. 2022.

Vol. 7. Suppl. 1. P. 24-37. DOI: 10.24189/ ncr.2022.013.

Shorohova E., Kapitsa E. Influence of the substrate and ecosystem attributes on the decomposition rates of coarse woody debris in European boreal forests // Forest Ecology and Management. 2014. Vol. 315. P. 173-184. DOI: 10.1016/j. foreco.2013.12.025.

Shugart H. H., Leemans R., Bonan G. B. A system analysis of the global boreal forest. Cambridge University Press, 1992. 580 p. DOI: 10.1017/CBO9780511565489.

Sievanen R, Perttunen J., Nikinmaa E., Kait-aniemi P. Toward extension of a single tree functional-structural model of Scots pine to stand level: Effect of the canopy of randomly distributed, identical trees on development of tree structure // Functional Plant Biology. 2008. Vol. 35. No. 10. P. 964-975. DOI: 10.1071/FP08077.

Sinkkonen A. Red reveals branch die-back in Norway maple Acer platanoides // Annals of Botany. 2008. Vol. 102. No. 3. P. 361366. DOI: 10.1093/aob/mcn101.

Skarvelis M., Mantanis G. Physical and mechanical properties of beech wood harvested in the Greek public forests // Wood Research. 2013. Vol. 58. No. 1. P. 123-130.

Spielvogel S., Prietzel J., Auerswald K., Kogel-Knabner I. Site-specific spatial patterns of soil organic carbon stocks in different landscape units of a high-elevation forest including a site with forest dieback // Geoderma. 2009. Vol. 152.

No. 3-4. P. 218-230. DOI: 10.1016/j.geo-derma.2009.03.009.

Sramek M., Cermak J. The vertical leaf distribution of Ulmus laevis Pall. // Trees. 2012. Vol. 26. P. 1781-1792. DOI: 10.1007/ s00468-012-0747-y.

Stadt K. J, Lieffers V J. MIXLIGHT: a flexible light transmission model for mixed-species forest stands // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. Vol. 102. No. 4. P. 235-252. DOI: 10.1016/S0168-1923(00)00128-3.

Stanley R. P. Differential posets // Journal of the American Mathematical Society. 1988. Vol. 1. No. 4. P. 919-961. DOI: 10.2307/1990995.

Starr M., Helmisaari H.-S., Merila P. Modeling rooting depth and distribution from incomplete profile root biomass data // "Roots to the Future". 8th Symposium of the International Society of Root Research, 26-29 June 2012, Dundee, Scotland. P. 52.

Starr M., Palviainen M., Finer L., Piirainen S., Mannerkoski H. Modelling rooting depth of trees in boreal forests // Abstracts of International Symposium "Root Research and Applications" RootRAP, 2-4 September 2009, Boku Vienna, Austria, 2009. P. 1-2.

Steffens C., Helfrich M., Joergensen R. G., Eiss-feller V., Flessa H. Translocation of 13C-la-beled leaf or root litter carbon of beech (Fagus sylvatica L.) and ash (Fraxinus excelsior L.) during decomposition — a

laboratory incubation experiment // Soil Biology and Biochemistry. 2015. Vol. 83. P. 125-137. DOI: 10.1016/j.soil-bio.2015.01.015.

Strong W. L., La Roi G. H. Root density — soil relationships in selected boreal forests of central Alberta, Canada // Forest Ecology and Management. 1985. Vol. 12. No. 3-4. P. 233-251. DOI: 10.1016/0378-1127(85)90093-3.

Strous L. Astronomy answers. URL: https:// aa.quae.nl/en/index.html (accessed on 03.10.2022)

Suvorova G., Korzukhin M., Ivanova M. Influence of environmental factors on photosynthesis of three coniferous species // Annual Research & Review in Biology. 2017. Vol. 12. No. 3. P. 1-14. DOI: 10.9734/ARRB/2017/31526.

Sverdrup H., Belyazid S., Nilgard B., Ericson L. Modelling change in ground vegetation response to acid and nitrogen pollution, climate change and forest management // Water, Air & Soil Pollution. 2007. Vol. 7. P. 163-179. DOI: 10.1007/s11267-006-9067-9.

Swenson J. J., Waring R H., Fan W., Coops N. Predicting site index with a physiologically based growth model across Oregon, USA // Canadian Journal of Forest Research. 2005. Vol. 35. No. 7. P. 1697-1707. DOI: 10.1139/x05-089.

Tahvanainen T., Forss E. Individual tree models for the crown biomass distribution of Scots pine, Norway spruce and birch in

Finland // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 255. No. 3-4. P. 455-467. DOI: 10.1016/j.foreco.2007.09.035.

Tahvonen O., Rämö J. Optimality of continuous cover vs. clear-cut regimes in managing forest resources // Canadian Journal of Forest Research. 2016. Vol. 46. No. 7. P. 891-901. DOI: 10.1139/cjfr-2015-0474.

Takenaka C., Miyahara M., Ohta T., Maximov T. C. Response of larch root development to annual changes of water conditions in Eastern Siberia // Polar Science. 2016. Vol. 10. No. 2. P. 160-166. DOI: 10.1016/j. polar.2016.04.012.

Tanskanen N., Ilvesniemi H. Spatial distribution of fine roots at ploughed Norway spruce forest sites // Silva Fennica. 2007. Vol. 41. No. 1. P. 45-54. DOI: 10.14214/sf.306.

Tardío G., González-Ollauri A., Mickovski S. B. A non-invasive preferential root distribution analysis methodology from a slope stability approach // Ecological Engineering. 2016. Vol. 97. P. 46-57. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2016.08.005.

Tatarinov F., Urban J., Cermák J. Application of "clump technique" for root system studies of Quercus robur and Fraxinus excelsior // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 255. No. 3-4. P. 495-505. DOI: 10.1016/j.foreco.2007.09.022.

Teichmann J., Ballani F., van den Boogaart K. G. Generalizations of Matérn's hard-core point processes // Spatial Statistics. 2013. Vol. 3. P. 33-53. DOI: 10.1016/j. spasta.2013.02.001.

Thomas F. M., Bögelein R., Werner W. Interaction between Douglas fir and European

beech — Investigations in pure and mixed stands // Forstarchiv. 2015. Vol. 86. No. 4. P. 83-91. DOI: 10.4432/0300-4112-86-83.

Thomas F. M., Hartmann G. Tree rooting patterns and soil water relations of healthy and damaged stands of mature oak (Quercus robur L. and Quercus petraea [Matt.] Liebl.) // Plant and Soil. 1998. Vol. 203. P. 145-158. DOI: 10.1023/A:1004305410905.

Thomas P. A., Stone D., La Porta N. Biological flora of the British Isles: Ulmus glabra // Journal of Ecology. 2018. Vol. 106. No. 4. P. 1724-1766. DOI: 10.1111/1365-2745.12994.

Thorpe H. C., Astrup R., Trowbridge A., Coates K. D. Competition and tree crowns: a neighborhood analysis of three boreal tree species // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 259. No. 8. P. 1586-1596. DOI: 10.1016/j.foreco.2010.01.035.

Thurm E. A., Biber P., Pretzsch H. Stem growth is favored at expenses of root growth in mixed stands and humid conditions for Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and European beech (Fagus sylvatica) // Trees. 2017. Vol. 31. No. 1. P. 349-365. DOI: 10.1007/s00468-016-1512-4.

Toigo M., Vallet P., Perot T., Bontemps J.-D., Piedallu C., Courbaud B. Overyielding in mixed forests decreases with site productivity // Journal of Ecology. 2015. Vol. 103. No. 2. P. 502-512. DOI: 10.1111/13652745.12353.

Tomczak A., Jelonek T., Jakubowski M. Modulus of elasticity of twin samples (wet and absolute dry) origin from Scots pine (Pinus

sylvestris L.) trees broken by wind // Annals of Warsaw University of Life Sciences — SGGW Forestry and Wood Technology. 2011. Vol. 76. P. 149-153.

Tran Q. T., Tainar D., Safar M. Reverse k nearest neighbor and reverse farthest neighbor search on spatial networks / Transactions on large-scale data- and knowledge-centered systems / Hameurlain I., Küng J., Wagner R. (eds.). Springer, 2009. P. 353372. DOI: 10.1007/978-3-642-03722-1.

Trémolières M., Schnitzler A., Sânchez-Pé-rez J.-M., Schmitt D. Changes in foliar nutrient content and resorption in Fraxi-nus excelsior L., Ulmus minor Mill. and Clematis vitalba L. after prevention of floods // Annals of Forest Science. 1999. Vol. 56. No. 8. P. 641-650. DOI: 10.1051/ forest:19990802.

Urban J., Cermak J., Ceulemans R. Above- and below-ground biomass, surface and volume, and stored water in a mature Scots pine stand // European Journal of Forest Research. 2015. Vol. 134. P. 61-74. DOI: 10.1007/s10342-014-0833-3.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Uri V., Kukumägi M., Aosaar J., Varik M., Becker H., Aun K., Krasnova A., Morozov G., Ostonen I., Mander Ü., Löhmus K., Rosen-vald K., Kriiska K., Soosaar K. The carbon balance of a six-year-old Scots pine (Pi-nus sylvestris L.) ecosystem estimated by different methods // Forest Ecology and Management. 2019. Vol. 433. P. 248-262. DOI: 10.1016/j.foreco.2018.11.012.

Uri V., Varik M., Aosaar J., Kanal A., Kukumägi M., Löhmus K. Biomass production and car-

bon sequestration in a fertile silver birch (Betula pendula Roth) forest chronose-quence // Forest Ecology and Management. 2012. Vol. 267. P. 117-126. DOI: 10.1016/j.foreco.2011.11.033.

van der Hage J. C. H. The horizontal component of solar radiation // Agricultural and Forest Meteorology. 1993. Vol. 67. No. 1-2. P. 79-93. DOI: 10.1016/0168-1923(93)90051-I.

Vergarechea M., del Río M., Gordo J., Martín R., Cubero D., Calama R. Spatio-temporal variation of natural regeneration in Pinus pinea and Pinus pinaster Mediterranean forests in Spain // European Journal of Forest Research. 2019. Vol. 138. P. 313326. DOI: 10.1007/s10342-019-01172-8.

Veselkin D. V. Distribution of fine roots of coniferous trees over the soil profile under conditions of pollution by emissions from a copper-smelting plant // Russian Journal of Ecology. 2002. Vol. 33. No. 4. P. 231234. DOI: 10.1023/A:1016208118629.

Vesterdal L., Schmidt I. K., Callesen I., Nils-son L. O., Gundersen P. Carbon and nitrogen in forest floor and mineral soil under six common European tree species // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 255. No. 1. P. 35-48. DOI: 10.1016/j. foreco.2007.08.015.

Viherä-Aarnio A., Velling P. Growth, wood density and bark thickness of silver birch originating from the Baltic countries and Finland in two Finnish provenance trials // Silva Fennica. 2017. Vol. 51. No. 4. ID 7731. DOI: 10.14214/sf.7731.

von der Heide-Spravka K. G., Watson G. W. Directional differences in little-leaf linden (Tilia cordata Mill.) crown development // Arboricultural Journal. 1992. Vol. 16. No. 3. P. 243-252. DOI: 10.1080/03071375.1992.9746922.

Wambsganss J., Beyer F., Freschet G. T., Scherer-Lorenzen M., Bauhus J. Tree species mixing reduces biomass but increases length of absorptive fine roots in European forests // Journal of Ecology. 2021. Vol. 109. No. 7. P. 2678-2691. DOI: 10.1111/13652745.13675.

Wang W., Peng C., Zhang S. Y., Zhou X., La-rocque G. R., Kneeshaw D. D., LeiX. Development of TRIPLEX-Management model for simulating the response of forest growth to pre-commercial thinning // Ecological Modelling. 2011. Vol. 222. No. 14. P. 2249-2261. DOI: 10.1016/j.ecolmo-del.2010.09.019.

WattA. S. Pattern and process in the plant community // Journal of Ecology. 1947. Vol. 35. No. 1/2. P. 1-22. DOI: 10.2307/2256497.

Way D. A., Domec J.-C., Jackson R B. Elevated growth temperatures alter hydraulic characteristics in trembling aspen (Populus tremuloides) seedlings: Implications for tree drought tolerance // Plant, Cell & Environment. 2013. Vol. 36. No. 1. P. 103-115. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2012.02557.x.

Weemstra M., Sterck F. J., Visser E. J. W., Kuyper T. W., Goudzwaard L., Mommer L. Fine-root trait plasticity of beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) for-

ests on two contrasting soils // Plant and Soil. 2017. Vol. 415. No. 1-2. P. 175-188. DOI: 10.1007/s11104-016-3148-y

Widlowski J.-L., Verstraete M., Pinty B., Gobron N. Allometric relationships of selected European tree species. Technical Report EUR 20855 EN. EC Joint Research Centre, 2003. 61 p.

Wiegand T., Martinez I., Huth A. Recruitment in tropical tree species: revealing complex spatial patterns // The American Naturalist. 2009. Vol. 174. No. 4. P. E106-E140. DOI: 10.1086/605368.

Williams T. G., Flanagan L. B. Effect of changes in water content on photosynthesis, transpiration and discrimination against 13CO2 and C18O16O in Pleurozium and Sphagnum // Oecologia. 1996. Vol. 108. No. 1. P. 38-46. DOI: 10.1007/BF00333212.

Withington J. M., Reich P. B., Oleksyn J., Eissenstat D. M. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees // Ecological Monographs. 2006. Vol. 76. No. 3. P. 381-397. DOI: 10.1890/0012-9615(2006)076[0381:C0 SALS]2.0.C0;2.

WRB, 2015. World Reference Base for Soil Resources 2014, update 2015. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports No. 106. FAO, Rome.

Wullschleger S. D., Hanson P. J. Sensitivity of sapling and mature-tree water use to altered precipitation regimes / North American temperate de-

ciduous forest responses to changing precipitation regimes. Hanson P. J., Wulls-chleger S. D. (eds.) Springer, 2003. P. 8798. DOI: 10.1007/978-1-4613-0021-2.

Yastrebov A. B. Different types of heterogeneity and plant competition in monospecific stands // Oikos. 1996. Vol. 75. No. 1. P. 89-97. DOI: 10.2307/3546325.

Yen Y. C. Effective thermal conductivity of ventilated snow // Journal of Geophysical Research. 1962. Vol. 67. No. 3. P. 1091-1098. DOI: 10.1029/JZ067i003p01091.

Yen Y. C. Review of thermal properties of snow, ice, and sea ice. Cold Regions Research and Engineering Laboratory, Report 8110. US Army, Corps of Engineers, 1981. 35 p.

Yu X., Wu Z., Jiang W., Guo X. Predicting daily photosynthetically active radiation from global solar radiation in the Contiguous United States // Energy Conversion and Management. 2015. Vol. 89. P. 71-82. DOI: 10.1016/j.enconman.2014.09.038.

Yuan Z. Y., Chen H. Y. H. Fine root biomass, production, turnover rates, and nutrient contents in boreal forest ecosystems in relation to species, climate, fertility, and stand age: literature review and meta-analyses // Critical Reviews in Plant Sciences. 2010. Vol. 29. No. 4. P. 204-221. DOI: 10.1080/07352689.2010.483579.

Zadworny M., McCormack M. L., Rawlik K., Jagodzinski A. M. Seasonal variation in chemistry, but not morphology, in roots of Quercus robur growing in different soil types // Tree Physiology. 2015. Vol. 35.

No. 6. P. 644-652. DOI: 10.1093/tree-phys/tpv018.

Zagirova S. V. Structure and CO2 exchange in the needles of Pinus sylvestris and Abies sibirica // Russian Journal of Plant Physiology. 2001. Vol. 48. No. 1. P. 23-28. DOI: 10.1023/A:1009086211938.

Zajqczkowska U., Kozakiewicz P. Interaction between secondary phloem and xylem in gravitropic reaction of lateral branches of Tilia cordata Mill. trees // Holzforschung. 2016. Vol. 70. No. 10. P. 993-1002. DOI: 10.1515/hf-2015-0230.

Zhang C., Stratopoulos L. M. F., Pretzsch H., Rotzer T. How do Tilia cordata Greenspi-re trees cope with drought stress regarding their biomass allocation and ecosystem services? // Forests. 2019. Vol. 10. No. 8. ID 676. DOI: 10.3390/f10080676.

Zhang S.-Y., Owoundi R. E., Nepveu G., Mothe F., Dhôte J.-F. Modelling wood density in European oak (Quercus petraea and Quercus robur) and simulating the silvicultural influence // Canadian Journal of Forest Research. 1993. Vol. 23. No. 12. P. 25872593. DOI: 10.1139/x93-320.

Zheng D., HuntJr E. R, Running S. W. A daily soil temperature model based on air temperature and precipitation for continental applications // Climate Research. 1993. Vol. 2. No. 3. P. 183-191. DOI: 10.3354/ cr002183.

Zhou X., Peng C., Dang Q.-L., Sun J., Wu H., Hua D. Simulating carbon exchange in Canadian boreal forests. I. Model structure, validation, and sensitivity analysis // Ecologi-

cal Modelling. 2008. Vol. 219. No. 3-4. P. 287-299. DOI: 10.1016/j.ecolmodel. 2008.07.011.

Zhu G.-F., Li X., Su Y.-H., Lu L., Huang C. L., Ni-inemets Ü. Seasonal fluctuations and temperature dependence in photosynthetic parameters and stomatal conductance at the leaf scale of Populus euphratica Oliv. // Tree Physiology. 2011. Vol. 31. No. 2. P. 178-195. DOI: 10.1093/tree-phys/tpr005.

Zhu Y., Zhang H., Gao Y., Dilixiati B., Ding C., Yang Y. Analysis on carbon content factors of Larix sibirica Ledeb. in Xinjiang // Journal Of Nanjing Forestry University. 2017. Vol. 60. No. 3. P. 198-202.

REFERENCES

Abrazhko M. A., Reakcija tonkih kornej eli na iskljuchenie kornevoj konkurencii sosed-nih derev'ev (The reaction of thin spruce roots to the exclusion of root competition of neighboring trees), Lesovedenie, 1982, No 6, pp. 41-46.

Alberti G., Candido P., Peressotti A., Turco S., Piussi P., Zerbi G., Aboveground biomass relationships for mixed ash (Fraxinus excelsior L. and Ulmus glabra Hudson) stands in Eastern Prealps of Friuli Vene-zia Giulia (Italy), Annals of Forest Science, 2005, Vol. 62, No 8, pp. 831-836, DOI: 10.1051/forest:2005089.

Aldea J., Ruiz-Peinado R., del Río M., Pretzsch H., Heym M., Brazaitis G., Jansons A., Met-

slaid M., Barbeito I., Bielak K., Granhus A., Holm S.-O., Nothdurft A., Sitko R., Löf M., Species stratification and weather conditions drive tree growth in Scots pine and Norway spruce mixed stands along Europe, Forest Ecology and Management, 2021, Vol. 481, ID 118697, DOI: 10.1016/j. foreco.2020.118697.

Amichev B. Y., Johnston M., van Rees K. C. J., Hybrid poplar growth in bioenergy production systems: Biomass prediction with a simple process-based model (3PG), Biomass and Bioenergy, 2010, Vol. 34, No 5, pp. 687-702, DOI: 10.1016/j.biom-bioe.2010.01.012.

Appleby R. F., Davies W. J., A possible evaporation site in the guard cell wall and the influence of leaf structure on the humidity response by stomata of woody plants, Oecologia, 1983, Vol. 56, No 1, pp. 30-40, DOI: 10.1007/BF00378214.

Arhangelskaya T. A., Temperaturnyj rezhim kompleksnogo pochvennogo pokrova (Temperature regime of complex soil cover), Moscow: GEOS, 2012, 282 p.

Arkhangelskaya T. A., Gvozdkova A. A., Thermal diffusivity of peat-sand mixtures, IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 2019, Vol. 368, ID 012005, DOI: 10.1088/1755-1315/368/1/012005.

Arii K., Parrott L., Examining the colonization process of exotic species varying in competitive abilities using a cellular automaton model, Ecological Modelling, 2006, Vol. 199, No 3. pp. 219-228, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2006.05.032.

Aschan G., Wittmann C., Pfanz H., Age-dependent bark photosynthesis of aspen twigs, Trees, 2001, Vol. 15, pp. 431437, DOI: 10.1007/s004680100120.

Badache M., Eslami-Nejad P., Ouzzane M., Aid-oun Z., Lamarche L., A new modeling approach for improved ground temperature profile determination, Renewable Energy, 2016, Vol. 85, pp. 436-444, DOI: 10.1016/j.renene.2015.06.020.

Badia D., Lopez-Garcia S., Marti C., Ortiz-Perpina O., Girona-Garcia A., Casanova-Gascon J., Burn effects on soil properties associated to heat transfer under contrasting moisture content, Science of the Total Environment, 2017, Vol. 601-602, pp. 1119-1128, DOI: 10.1016/j.scito-tenv.2017.05.254.

Balboa-Murias M. A., Rojo A., Alvarez J. G., Merino A., Carbon and nutrient stocks in mature Quercus robur L. stands in NW Spain, Annals of Forest Science, 2006, Vol. 63, No 5, pp. 557-565, DOI: 10.1051/for-est:2006038.

Baldocchi D. D., Law B. E., Anthoni P. M., On measuring and modeling energy fluxes above the floor of a homogeneous and heterogeneous conifer forest, Agricultural and Forest Meteorology, 2000, Vol. 102, No 2-3, pp. 187-206, DOI: 10.1016/ S0168-1923(00)00098-8.

Balland V., Pollacco J. A. P., Arp P. A., Modeling soil hydraulic properties for a wide range of soil conditions, Ecological Modelling, 2008, Vol. 219, No 3-4, pp. 300-316, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2008.07.009.

Baneva N. A., Izmenenie massy melkih kornej eli v chistyh drevostojah (Change in mass of small spruce roots in pure stands), Les-ovedenie, 1980, No 1, pp. 86-89.

Barbeito I., Dassot M., Bayer D., Collet C., Drössler L., Löf M., del Rio M., Ruiz-Pei-nado R., Forrester D. I., Bravo-Oviedo A., Pretzsch H., Terrestrial laser scanning reveals differences in crown structure of Fagus sylvatica in mixed vs. pure European forests, Forest Ecology and Management, 2017, Vol. 405, pp. 381-390, DOI: 10.1016/j.foreco.2017.09.043.

Bauer G., Schulze E.-D., Mund M., Nutrient contents and concentrations in relation to growth of Picea abies and Fagus sylvatica along a European transect, Tree Physiology, 1997, Vol. 17, No 12, pp. 777-786, DOI: 10.1093/treephys/17.12.777.

Bayer D., Reischl A., Rötzer T., Pretzsch H., Structural response of black locust (Robinia pseudoacacia L.) and small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) to varying urban environments analyzed by terrestrial laser scanning: Implications for ecological functions and services, Urban Forestry & Urban Greening, 2018, Vol. 35, pp. 129138, DOI: 10.1016/j.ufug.2018.08.011.

Belyazid S., Sverdrup H., Kurz D., Braun S., Exploring ground vegetation change for different deposition scenario and methods of estimating critical loads or biodiversity using ForSAFE-VEG model in Switzerland and Sweden, Water, Air and Soil Pollution, 2011, Vol. 216, pp. 289-317, DOI: 10.1007/s11270-010-0534-6.

Berger U., Piou C., Schiffers K., Grimm V., Competition among plants: Concepts, individual-based modeling approaches, and a proposal for a future research strategy, Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2008, Vol. 9, No 3-4, pp. 121-135, DOI: 10.1016/j.ppees.2007.11.002.

Berlin N. G., Kabanov S. V., Mashtakov D. A., Vertikal'naja struktura nadzemnoj fito-massy dubovyh polezashhitnyh lesnyh polos na juzhnyh chernozjomah stepi pravoberezh'ja Saratovskoj oblasti (Vertical structure of the above-ground phy-tomass of oak field-protective forest belts on the southern chernozems of the steppe right bank of the Saratov region), Vestnik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 2015, No 5 (127), pp. 87-94.

Betehtina A. A., Bolshakov V. N., Nekras-ova O. A., Radchenko T. A., Malygin M. V., Dergacheva M. I., Samozarastanie zoloot-valov: ocenka mikorizoobrazovanija, soderzhanija azota i ugleroda v tonkih kornjah Betula pendula Roth. i Populus tremula L. (Self-overgrowing ash dumps: assessment of mycorrhizal formation, nitrogen and carbon content in the fine roots of Betula pendula Roth. and Populus tremula L.), VII Mezhdunarodnaja nauch-no-prakticheskaja konferencija "Jekolog-icheskaja i tehnosfernaja bezopasnost' gornopromyshlennyh regionov" (VII International Scientific and Practical Conference "Environmental and Technosphere

Safety of Mining and Industrial Regions), proceedings, Ekaterinburg, 9 April 2019, executive editor A. I. Semjachkov, Ekaterinburg: Institut jekonomiki UrO RAN, Uralskij gosudarstvennyj gornyj univer-sitet, 2019, pp. 34-39.

Bielak K., Dudzinska M., Pretzsch H., Mixed stands of Scots pine (Pinus sylves-tris L.) and Norway spruce [Picea abies (L.) Karst] can be more productive than monocultures. Evidence from over 100 years of observation of long-term experiments, Forest Systems, 2014, Vol. 23, No 3, pp. 573-789, DOI: 10.5424/fs/2014233-06195.

Bobkova K. S., Biologicheskaja produktivnost' hvojnyh lesov Evropejskogo Severo-Vosto-ka (Biological productivity of coniferous forests of the European Northeast), Leningrad: Nauka, 1987, 156 p.

Bobkova K. S., Stroenie kornevyh sistem drevesnyh porod v razlichnyh tipah sos-novyh lesov Zelenoborskogo stacionara (The structure of root systems of tree species in various types of pine forests of the Zelenoborsky station), Voprosy jekologii sosnjakov Severa: Trudy Komi filiala ANSSSR (Problems of ecology of pine forests of the North: Proceedings of the Komi branch of the Academy of Sciences of the USSR), 1972, Vol. 24, pp. 52-69.

Bobkova K. S., Galenko J. P., Zagirova S. V., Pa-tov A. I., Sostav i struktura drevostoev korennyh el'nikov predgorij Urala basse-jna verhnej Pechory (Composition and

structure of native spruce stands in the foothills of the Urals in the Upper Pechora basin), Lesovedenie, 2007, No 3, pp. 23-31.

Bobkova K. S., Urnyshev A. P., Urnyshev V. A., Vertikal'noe raspredelenie fitomassy v elovyh lesah evropejskogo Severo-Vosto-ka (Vertical distribution of phytomass in spruce forests of the European Northeast), Lesovedenie, 2000, No 3, pp. 49-54.

Bobrovskij M. V., Lesnye pochvy Evropejskoj Rossii (Forest soils of European Russia), Moscow: Tov-vo nauchn. izd. KMK, 2010, 359 p.

Bobrovskij M. V., Lojko S. V., Vozrast i osoben-nosti genezisa temnogumusovyh pochv "Kaluzhskih zasek" (Age and features of the genesis of dark-humus soils of the "Kaluzhskiye zaseki"), Vestnik MGU, Ser. Geogr., 2019, No 5, pp. 108-117.

Bocock K. L., Changes in the amounts of dry matter, nitrogen, carbon and energy in decomposing woodland leaf litter in relation to the activities of the soil fauna, Journal of Ecology, 1964, Vol. 52, No 2, pp. 273-284, DOI: 10.2307/2257595.

Bolte A., Villanueva I., Interspecific competition impacts on the morphology and distribution of fine roots in European beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.), European Journal of Forest Research, 2006, Vol. 125, pp. 1526, DOI: 10.1007/s10342-005-0075-5.

Bonten L. T. C., Groeneberg J. E., Meesen-burg H., De Vries W., Using advanced surface complexation models for modelling soil chemistry under forests: Solling for-

est, Germany, Environmental Pollution, 2011, Vol. 159, No 10, pp. 2831-2839, DOI: 10.1016/j.envpol.2011.05.002.

Brandtberg P.-O., Bengtsson J., Lundkvist H., Distributions of the capacity to take up nutrients by Betula spp. and Picea abies in mixed stands, Forest Ecology and Management, 2004, Vol. 198, No 1-3. pp. 193208, DOI: 10.1016/j.foreco.2004.04.012.

Brassard B. W., Chen H. Y. H., Bergeron Y., Paré D., Differences in fine root productivity between mixed- and single-species stands, Functional Ecology, 2011, Vol. 25, No 1, pp. 238-246, DOI: 10.1111/j.1365-2435.2010.01769.x.

Braun S., Flückiger W., Soil amendments for plantings of urban trees, Soil and Tillage Research, 1998, Vol. 49, No 3, pp. 201-209, DOI: 10.1016/S0167-1987(98)00172-X.

Bréda N., Granier A., Barataud F., Moyne C., Soil water dynamics in an oak stand. I. Soil moisture, water potentials and water uptake by roots, Plant and Soil, 1995, Vol. 172, No 1, pp. 17-27, DOI: 10.1007/ BF00020856.

Bristow K. L., Campbell G. S., On the relationship between incoming solar radiation and daily maximum and minimum temperature, Agricultural and Forest Meteorology, 1984, Vol. 31, No 2, pp. 159-166, DOI: 10.1016/0168-1923(84)90017-0.

Brunner A., A light model for spatially explicit forest stand models, Forest Ecology and Management, 1998, Vol. 107, No 1-3, pp. 19-46, DOI: 10.1016/S0378-1127(97)00325-3.

Brunner I., Bakker M. R., Björk R. G., Hirano Y., Lukac M., Aranda X., B0rja I., Eldhuset T. D., Helmisaari H.-S., Jourdan C., Konôpka B., López B. C., Pérez C. M., Persson H., Os-tonen I., Fine-root turnover rates of European forests revisited: an analysis of data from sequential coring and ingrowth cores, Plant and Soil, 2013, Vol. 362, pp. 357-372, DOI: 10.1007/s11104-012-1313-5.

Büttner V., Leuschner C., Spatial and temporal patterns of fine root abundance in a mixed oak-beech forest, Forest Ecology and Management, 1994, Vol. 70, No 1-3, pp. 11-21, DOI: 10.1016/0378-1127(94)90071-X.

Campbell G. S., A simple method for determining unsaturated conductivity from moisture retention data, Soil Science, 1974, Vol. 117, No 6, pp. 311-314, DOI: 10.1097/00010694-197406000-00001.

Campbell G. S., Extinction coefficients for radiation in plant canopies calculated using an ellipsoidal inclination angle distribution, Agricultural and Forest Meteorology, 1986, Vol. 36, No 4, pp. 317-321, DOI: 10.1016/0168-1923(86)90010-9.

Campbell G. S., Soil physics with BASIC: transport models for soil-plant systems, Elsevier Science, 1985, 150 p.

Casper B. B., Schenk H. J., Jackson R. B., Defining a plant's belowground zone of influence, Ecology, 2003, Vol. 84, No 9, pp. 2313-2321, DOI: 10.1890/02-0287.

Cavard X., Bergeron Y., Chen H. Y. H., Paré D., Laganière J., Brassard B., Competition

and facilitation between tree species change with stand development, Oikos, 2011, Vol. 120, No 11, pp. 1683-1695, DOI: 10.1111/j.1600-0706.2011.19294.x.

Celniker J. L., Korzuhin M. D., Semenov S. M., Model'nyj analiz shirotnogo raspredele-nija produktivnosti lesnyh porod Rossii (Model analysis of the latitudinal distribution of productivity of forest species in Russia), Lesovedenie, 2010, No 2, pp. 36-45.

Celniker J. L., Korzuhin M. D., Suvorova G. G., Jankova L. S., Kopytova L. D., Filippova A. K., Analiz vlijanija faktorov sredy na foto-sintez hvojnyh Predbajkal'ja (Analysis of the influence of environmental factors on photosynthesis of coniferous Cisbaikalia), Problemy jekologicheskogo monitoringa i modelirovanija jekosistem, 2007, Vol. 21, pp. 265-292.

Celniker J. L., Malkina I. S., Gurcev A. I., Nikolaev D. K., Kolichestvennaja ocenka svetovogo rezhima po morfostrukturnym pokazateljam kron podrosta eli (Quantitative assessment of the light regime by morphostructural parameters of spruce undergrowth crowns), Lesovedenie, 1999, No 4, pp. 64-69.

Cescatti A., Modelling the radiative transfer in discontinuous canopies of asymmetric crowns. I. Model structure and algorithms, Ecological Modelling, 1997a, Vol. 101, No 2-3, pp. 263-274, DOI: 10.1016/S0304-3800(97)00050-1.

Cescatti A., Modelling the radiative transfer in discontinuous canopies of asym-

metric crowns. II. Model testing and application in a Norway spruce stand, Ecological Modelling, 1997b, Vol. 101, No 2-3, pp. 275-284, DOI: 10.1016/ S0304-3800(97)00055-0.

Chalhoub M., Bernier M., Coquet Y., Philippe M., A simple heat and moisture transfer model to predict ground temperature for shallow ground heat exchangers, Renewable energy, 2017, Vol. 103, pp. 295-307, DOI: 10.1016/j.renene.2016.11.027.

Chenlemuge T., Hertel D., Dulamsuren C., Khishigjargal M., Leuschner C., Hauck M., Extremely low fine root biomass in Larix sibirica forests at the southern drought limit of the boreal forest, Flora, 2013, Vol. 208, No 8-9, pp. 488-496, DOI: 10.1016/j.flora.2013.08.002.

Chertov O. G., Komarov A. S., Tsiplianovsky A. V., A combined simulation model of Scots pine, Norway spruce and Silver birch ecosystems in European boreal zone, Forest Ecology and Management, 1999, Vol. 116, No 1-3, pp. 189-206, DOI: 10.1016/ S0378-1127(98)00456-3.

Chertov O. G., Jekologija lesnyh zemel'. Poch-venno-jekologicheskoe issledovanie lesnyh mestoobitanij (Ecology of forest lands. Soil-ecological study of forest habitats), Moscow: Nauka, 1981, 192 p.

Chertov O. G., Komarov A. S., Nadporozhs-kaya M. A., Bykhovets S. S., Zudin S. L., ROMUL — a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling, Ecological Modelling, 2001, Vol. 138,

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

No 1-3, pp. 289-308, DOI: 10.1016/ S0304-3800(00)00409-9.

Chertov O. G., Grabarnik P. Y., Shanin V. N., Bykhovets S. S., Petropavlovskij B. S., Pri-putina I. V., Frolov P. V., Zubkova E. V., Di-namicheskie modeli nazemnyh jekosis-tem dlja kolichestvennoj ocenki produk-tivnosti rastitel'nosti (Dynamic Terrestrial Ecosystem Models for Quantitative Evaluation of Vegetation Productivity), Rastitel'nye resursy, 2019, No 2, pp. 151169, DOI: 10.1134/S0033994619020031.

Chertov O. G., Komarov A. S., Bykhovets S. S., Bhatti J. S., Razlichie jekologicheskih strategij hvojnyh porod v evropejskih i kanadskih boreal'nyh lesah (Difference in ecological strategies of conifers in European and Canadian boreal forests), Biosfera, 2015, Vol. 7, No 3, pp. 328-337.

Chertov O., Komarov A., Shaw C., Bykhovets S., Frolov P., Shanin V., Grabarnik P., Pripu-tina I., Zubkova E., Shashkov M., Romul_ Hum — A model of soil organic matter formation coupling with soil biota activity. II. Parameterisation of the soil food web biota activity, Ecological Modelling, 2017a, Vol. 345, pp. 125-139, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.10.024.

Chertov O., Shaw C., Shashkov M., Komarov A., Bykhovets S., Shanin V., Grabarnik P., Frol-ov P., Kalinina O., Priputina I., Zubkova E., Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. III. Parameterisation of earthworm activity, Ecological Modelling, 2017b, Vol. 345,

pp. 140-149, DOI: 10.1016/j.ecolmod-el.2016.06.013.

Chertov O., Kuzyakov Y., Priputina I., Frolov P., Shanin V., Grabarnik P., Modelling the rhizosphere priming effect in combination with soil food webs to quantify interaction between living plant, soil biota and soil organic matter, Plants, 2022, Vol. 11, No 19, ID 2605, DOI: 10.3390/ plants11192605.

Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D. V., Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous-broad-leaved forests, Ecological Modelling, 2003, Vol. 170, No 2-3, pp. 345-362, DOI: 10.1016/ S0304-3800(03)00238-2.

Collalti A., Perugini L., Santini M., Chiti T., Nole A., Matteucci G., Valentini R., A process-based model to simulate growth in forests with complex structure: Evaluation and use of 3D-CMCC forest ecosystem model in a deciduous forest in Central Italy, Ecological Modelling, 2014, Vol. 272, pp. 362-378, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2013.09.016.

Coops N. C., Waring R. H., Law B. E., Assessing the past and future distribution and productivity of ponderosa pine in the Pacific Northwest using a process model, 3-PG, Ecological Modelling, 2005, Vol. 183, No 1, pp. 107-124, DOI: 10.1016/j.ecol-model.2004.08.002.

Cosby B. J., Ferrier R. C., Jenkins A., Wright R. F., Modelling the effects of acid deposition:

refinements, adjustments and inclusion of nitrogen dynamics in the MAGIC model, Hydrology and Earth System Sciences, 2001, Vol. 5, No 3, pp. 499-517, DOI: 10.5194/hess-5-499-2001.

Cosby B. J., Hornberger G. M., Clapp R. B., Ginn T., A statistical exploration of the relationships of soil moisture characteristics to the physical properties of soils, Water Resources Research, 1984, Vol. 20, No 6, pp. 682-690, DOI: 10.1029/ WR020i006p00682.

Dahlhausen J., Biber P., Rötzer T., Uhl E., Pretzsch H., Tree species and their space requirements in six urban environments worldwide, Forests, 2016, Vol. 7, No 6, ID 111, DOI: 10.3390/f7060111.

Daikoku K., Hattori S., Deguchi A., Aoki Y., Mi-yashita M., Matsumoto K., Akiyama J., Iida S., Toba T., Fujita Y., Ohta T., Influence of evaporation from the forest floor on evapotranspiration from the dry canopy, Hydrological Processes, 2008, Vol. 22, No 20, pp. 4083-4096, DOI: 10.1002/ hyp.7010.

Daniels R. F., Burkhart H. E., Clason T. R., A comparison of competition measures for predicting growth of loblolly pine trees, Canadian Journal of Forest Research, 1986, Vol. 16, No 6, pp. 1230-1237, DOI: 10.1139/x86-218.

Danilin I. M., Tselitan I. A., Dynamics of forest ecosystems regenerated on burned and harvested areas in mountain regions of Siberia: Characteristics of biological di-

versity, structure and productivity, Siberian Journal of Forest Science, 2016, No 6, pp. 60-72, DOI: 10.15372/SJFS20160606.

Dannenmann M., Simon J., Gasche R., Holst J., Naumann P. S., Kögel-Knabner I., Kni-cker H., Mayer H., Schloter M., Pena R., Polle A., Rennenberg H., Papen H., Tree gir-dling provides insight on the role of labile carbon in nitrogen partitioning between soil microorganisms and adult Euro pean beech, Soil Biology and Biochemistry, 2009, Vol. 41, No 8, pp. 1622-1631, DOI: 10.1016/j.soilbio.2009.04.024.

Dauer J., Withington J., Oleksyn J., Chorover J., Chadwick O., Reich P., Eissenstat D., A scanner-based approach to soil profile-wall mapping of root distribution, Dendrobio-logy, 2009, Vol. 62, pp. 35-40.

De Jaegere T., Hein S., Claessens H. A., A review of the characteristics of small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) and their implications for silviculture in a changing climate, Forests, 2016, Vol. 7, No 3, ID 56, DOI: 10.3390/f7030056.

Dejneko I. P., Faustova N. M., Jelementnyj i gruppovoj himicheskij sostav kory i drevesiny osiny (Elemental and group chemical composition of aspen bark and wood), Himija rastitel'nogo syrja, 2015, No 1, pp. 51-62, DOI: 10.14258/ jcprm.201501461.

Dhiedt E., Baeten L., De Smedt P., Jaroszewicz B., Verheyen K., Tree neighbourhood-scale variation in topsoil chemistry depends on species identity effects related to litter quality, European Journal of Forest

Research, 2022, Vol. 141, pp. 1163-1176, DOI: 10.1007/s10342-022-01499-9.

Dhungel R., Aiken R., Evett S. R., Colaizzi P. D., Marek G., Moorhead J. E., Baumhardt R. L., Brauer D., Kutikoff S., Lin X., Energy imbalance and evapotranspiration hysteresis under an advective environment: Evidence from lysimeter, eddy covari-ance, and energy balance modeling, Geophysical Research Letters, 2021, Vol. 48, No 1, ID e2020GL091203, DOI: 10.1029/2020GL091203.

Diaconu D., Wassenberg M., Spiecker H., Variability of European beech wood density as influenced by interactions between tree-ring growth and aspect, Forest Ecosystems, 2016, Vol. 3, ID 6, DOI: 10.1186/ s40663-016-0065-8.

Diagnozy i kljuchi vozrastnyh sostojanij lesnyh rastenij. Derevja i kustarniki: metodich-eskie razrabotki dlja studentov biologich-eskih special'nostej. Diagnoses and keys of the age conditions of forest plants. Trees and shrubs: methodological developments for students of biological specialties, Part 1, O. V. Smirnova (ed.), Moscow: Izd-vo "Prometej" MGPI im. V. I. Lenina, 1989, 102 p.

Diaz-Maroto I. J., Sylvain T., Analysis of physical properties of wood in three species of Galician oaks for the manufacture of wine barrels. Part I: Wood infradensity, Wood Research, 2016, Vol. 61, No 5, pp. 683-695.

Dickinson R. E., Modeling evapotranspiration for three-dimensional global climate models, Climate Processes and Climate

Sensitivity, 1984, Vol. 29. pp. 58-72, DOI: 10.1029/GM029p0058.

Didion M., Frey B., Rogiers N., Thürig E., Validating tree litter decomposition in the Yasso07 carbon model, Ecological Modelling, 2014, Vol. 291, pp. 58-68, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2014.07.028.

Dreyer E., Le Roux X., Montpied P., Daudet F. A., Masson F., Temperature response of leaf photosynthetic capacity in seedlings from seven temperate tree species, Tree Physiology, 2001, Vol. 21, No 4, pp. 223232, DOI: 10.1093/treephys/21.4.223.

Dulamsuren C., Hauck M., Bader M., Osokh-jargal D., Oyungerel S., Nyambayar S., Runge M., Leuschner C., Water relations and photosynthetic performance in Larix sibirica growing in the forest-steppe eco-tone of northern Mongolia, Tree Physiology, 2008, Vol. 29, No 1, pp. 99-110, DOI: 10.1093/treephys/tpn008.

Dulamsuren C., Hauck M., Bader M., Oyun-gerel S., Osokhjargal D., Nyambayar S., Leuschner C., The different strategies of Pinus sylvestris and Larix sibirica to deal with summer drought in a northern Mongolian forest-steppe ecotone suggest a future superiority of pine in a warming climate, Canadian Journal of Forest Research, 2009, Vol. 39, No 12, pp. 2520-2528, DOI: 10.1139/X09-156.

Durkovic J., Cañová I., Priwitzer T., Biro-scíková M., Kapral P., Saniga M. Field assessment of photosynthetic characteristics in micropropagated and grafted wych elm (Ulmusglabra Huds.) trees, Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC), 2010,

Vol. 101, pp. 221-228, DOI: 10.1007/ s11240-010-9680-1.

Dymov A. A., Bobkova K. S., Tuzhilkina V. V., Rakina D. A., Rastitel'nyj opad v korennom el'nike i listvenno-hvojnyh nasazhdenijah (Plant litter in the primary spruce forest and deciduous-coniferous plantations), Izvestija vysshih uchebnyh zavedenij. Lesnoj zhurnal, 2012, No 3, pp. 7-18.

Éermák J., Leaf distribution in large trees and stands of the floodplain forest in southern Moravia, Tree Physiology, 1998, Vol. 18, No 1, pp. 727-737, DOI: 10.1093/ treephys/18.11.727.

Elkie P. C., Rempel R. S., Detecting scales of pattern in boreal forest landscapes, Forest Ecology and Management, 2001, Vol. 147, No 2-3, pp. 253-261, DOI: 10.1016/ S0378-1127(00)00467-9.

Evnevich T. V., Savikovskij I. A., Raschjot prjamoj solnechnoj radiacii i kojefficien-ta prozrachnosti atmosfery (Calculation of direct solar radiation and atmospheric transparency coefficient), Meteorologija i gidrologija, 1989, No 5, pp. 106-109.

Evstigneev O. I., Ontogenetic scales of relation of trees to light (on the example of eastern European forests), Russian Journal of Ecosystem Ecology, 2018, Vol. 3, No 3, DOI: 10.21685/2500-0578-2018-3-3.

Evstigneev O. I., Korotkov V. N., Ontogenetic stages of trees: an overview, Russian Journal of Ecosystem Ecology, 2016, Vol. 1, No 2, DOI: 10.21685/2500-0578-2016-2-1.

Fajardo A., Goodburn J. M., Graham J., Spatial patterns of regeneration in managed uneven-aged ponderosa pine/

Douglas-fir forests of Western Montana, USA, Forest Ecology and Management, 2006, Vol. 223, No 1, pp. 255-266, DOI: 10.1016/j.foreco.2005.11.022.

Falster D. S., Duursma R. A., Ishihara M. I., Bar-neche D. R., FitzJohn R. G., Vârhammar A., ..., & York R. A., BAAD: a Biomass And Al-lometry Database for woody plants, Ecology, 2015, Vol. 96, No 5, pp. 1445-1445, DOI: 10.1890/14-1889.1.

Finsterwalder S., Der suldenferner, Zeitschrift des Deutschen und Osterreichischen, Alpenvereins, 1887, Vol. 18, pp. 72-89.

Fjodorov S. F., Issledovanie jelementov vodno-go balansa v lesnoj zone Evropejskoj ter-ritorii SSSR (Investigation of the elements of the water balance in the forest zone of the European territory of the USSR), Leningrad: Gidrometeoizdat, 1977, 264 p.

Fomin S. V., Generalized Robinson-Schensted-Knuth correspondence, Journal of Mathematical Sciences, 1988, Vol. 41, No 2, pp. 979-991, DOI: 10.1007/BF01247093.

Forrester D. I., Bauhus J., A review of processes behind diversity — Productivity relationships in forest, Current Forestry Reports, 2016, Vol. 2, pp. 45-61, DOI: 10.1007/ s40725-016-0031-2.

Forrester D. I., Tachauer I. H. H., Annig-hoefer P., Barbeito I., Pretzsch H., Ruiz-Pei-nado R., Stark H., Vacchiano G., Zlatanov T., Chakraborty T., Saha S., Sileshi G. W., Generalized biomass and leaf area allomet-ric equations for European tree species incorporating stand structure, tree age and climate, Forest Ecology and Manage-

ment, 2017, Vol. 396, pp. 160-175, DOI: 10.1016/j.foreco.2017.04.011.

Frank A. B., Liebig M. A., Hanson J. D., Soil carbon dioxide fluxes in northern semiarid grasslands, Soil Biology and Biochemistry, 2002, Vol. 34, No 9, pp. 1235-1241, DOI: 10.1016/S0038-0717(02)00062-7.

Friedlingstein P., Fung I., Holland E., John J., Brasseur G., Erickson D., Schimel D., On the contribution of CO2 fertilization to the missing biospheric sink, Global Bio-geochemical Cycles, 1995, Vol. 9, No 4, pp. 541-556, DOI: 10.1029/95GB02381.

Frolov P. V., Shanin V. N., Zubkova E. V., Bykhovets S. S., Grabarnik P. Y., CAMPUS-S — The model of ground layer vegetation populations in forest ecosystems and their contribution to the dynamics of carbon and nitrogen. I. Problem formulation and description of the model, Ecological Modelling, 2020a, Vol. 431, ID 109184, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2020.109184.

Frolov P. V., Zubkova E. V., Shanin V. N., Bykhovets S. S., Mäkipää R., Salemaa M. CAMPUS-S — The model of ground layer vegetation populations in forest ecosystems and their contribution to the dynamics of carbon and nitrogen, II. Parameterization, validation and simulation experiments, Ecological Modelling, 2020b, Vol. 431, ID 109183, DOI: 10.1016/j.ecol-model.2020.109183.

Frolov P. V., Zubkova E. V., Komarov A. S., A cellular automata model for a community comprising two plant species of different growth forms, Biology Bulletin of

the Russian Academy of Sciences, 2015, Vol. 42, pp. 279-286, DOI: 10.1134/ S1062359015040044.

Frolov P., Shanin V., Zubkova E., Salemaa M., Mäkipää R., Grabarnik P., Predicting biomass of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) using rank distribution and root-to-shoot ratio models, Plant Ecology, 2022, Vol. 223, No 2, pp. 131-140, DOI: 10.1007/ s11258-021-01199-1.

Gale M. R., Grigal D. F., Vertical root distributions of northern tree species in relation to successional status, Canadian Journal of Forest Research, 1987, Vol. 17, No 8, pp. 829-834, DOI: 10.1139/x87-131.

Gardiner E. S., Löf M., O'Brien J. J., Stanturf J. A., Madsen P., Photosynthetic characteristics of Fagus sylvatica and Quercus robur established for stand conversion from Picea abies, Forest Ecology and Management, 2009, Vol. 258, No 5, pp. 868-878, DOI: 10.1016/j.foreco.2009.03.022.

Gebauer T., Water turnover in species-rich and species-poor deciduous forests: xy-lem sap flow and canopy transpiration: Dissertation, Biodiversity and Ecology Series B, Vol. 4. Göttingen: Georg-AugustUniversität, 2010, 146 p., DOI: 10.3249/ webdoc-2324.

Gerling N. V., Tarasov S. I., Zakonomernosti as-similjacii dioksida ugleroda hvoej pihty sibirskoj v oblasti vysokih intensivnostej fotosinteticheski aktivnoj radiacii (Patterns of carbon dioxide assimilation in Siberian fir needles in the region of high intensities of photosynthetically active

radiation), Biodiagnostika sostojanija prirodnyh i prirodno-tehnogennyh sistem: Materialy XVIII Vserossijskoj nauchno-prakticheskoj konferencii c mezhdunarod-nym uchastiem (Biodiagnostics of the state of natural and natural-technogenic systems: Proceedings of the XVIII All-Russian scientific and practical conference with international participation), Kirov: Vjatskij gosudarstvennyj univer-sitet, 2020, P. 111.

Geßler A., Keitel C., Kreuzwieser J., Matyssek R., Seiler W., Rennenberg H., Potential risks for European beech (Fagus sylvatica L.) in a changing climate, Trees, 2007, Vol. 21, No 1, pp. 1-11, DOI: 10.1007/s00468-006-0107-x.

Gessler A., Schneider S., von Sengbusch D., Weber P., Hanemann U., Huber C., Rothe A., Kreutzer K., Rennenberg H., Field and laboratory experiments on net uptake of nitrate and ammonium by the roots of spruce (Picea abies) and beech (Fagus sylvatica) trees, New Phytologist, 1998, Vol. 138, No 2, pp. 275-285, DOI: 10.1046/j.1469-8137.1998.00107.x.

Giagli K., Baar J., Fajstavr M., Gryc V., Vavrcïk H., Tree-ring width and variation of wood density in Fraxinus excelsior L. and Quercus robur L. growing in floodplain forests, BioResources, 2018, Vol. 13, No 1, pp. 804-819, DOI: 10.15376/bi-ores.13.1.804-819.

Giertych M. J., Karolewski P., Oleksyn J., Carbon allocation in seedlings of deciduous tree species depends on their shade toler-

ance, Acta Physiologiae Plantarum, 2015, Vol. 37, ID 216, DOI: 10.1007/s11738-015-1965-x.

Ginijatullin R. H., Kulagin A. J., Sostojanie ko-rnevoj sistemy berjozy povisloj (Betula pendula Roth.) v uslovijah Sterlitamak-skogo promyshlennogo centra (State of the root system of the silver birch (Betula pendula Roth.) in the conditions of the Sterlitamak industrial center), Vestnik Udmurtskogo universiteta. Serija "Biolo-gija. Nauki o Zemle", 2012, No 4, pp. 21-28.

Goisser M., Geppert U., Rötzer T., Paya A., Huber A., Kerner R., Bauerle T., Pretzsch H., Pritsch K., Häberle K. H., Matyssek R., Grams T. E. E., Does below-ground interaction with Fagus sylvatica increase drought susceptibility of photosynthesis and stem growth in Picea abies?, Forest Ecology and Management, 2016, Vol. 375, pp. 268-278, DOI: 10.1016/j. foreco.2016.05.032.

Goreaud F., Loreau M., Millier C., Spatial structure and the survival of an inferior competitor: a theoretical model of neighbourhood competition in plants, Ecological Modelling, 2002, Vol. 158, No 1-2, pp. 1-19, DOI: 10.1016/S0304-3800(02)00058-3.

Goulden M. L., Daube B. C., Fan S.-M., Sut-ton D. J., Bazzaz A., Munger J. W., Wofsy S. C., Physiological response of a black spruce forest to weather, Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 1997, Vol. 102, No D24, pp. 28987-28996, DOI: 10.1029/97JD01111.

Grabarnik P. Y., Chertov O. G., Chumachenko S. I., Shanin V. N., Khanina L. G., Bobrovskij M. V.,

Bykhovets S. S., Frolov P. V., Integracija imitacionnyh modelej dlja kompleksnoj ocenki jekosistemnyh uslug lesov: meto-dicheskie podhody (Integration of simulation models for the integrated assessment of forest ecosystem services: methodological approaches), Matematiche-skaja biologija i bioinformatika, 2019a, Vol. 14, No 2, pp. 488-499, DOI: 10.17537/2019.14.488.

Grabarnik P. Y., Shanin V. N., Chertov O. G., Priputina I. V., Bykhovets S. S., Petropav-lovskij B. S., Frolov P. V., Zubkova E. V., Shashkov M. P., Frolova G. G., Modeliro-vanie dinamiki lesnyh jekosistem kak instrument prognozirovanija i upravlenija lesami (Modeling the dynamics of forest ecosystems as a tool for forecasting and forest management), Lesovedenie, 2019b, No 6, pp. 488-500, DOI: 10.1134/ S0024114819030033.

Grime J. P., Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd edition. John Wiley & Son, 2002, 417 p.

Grossi G., Lendvai A., Peretti G., Ranzi R., Snow precipitation measured by gauges: Systematic error estimation and data series correction in the central Italian Alps, Water, 2017, Vol. 9, No 7, ID 461, DOI: 10.3390/w9070461.

Gryc V., Vavrcïk H., Gomola S., Selected properties of European beech (Fagus sylvatica L.), Journal of Forest Science, 2008, Vol. 54, No 9, pp. 418-425, DOI: 10.17221/59/2008-JFS.

Grygoruk D., Root vitality of Fagus sylvatica L., Quercus petraea Liebl. and Acer pseudo-

platanus L. in mature mixed forest stand, Folia Forestalia Polonica. Series A — Forestry, 2016, Vol. 58, No 2, pp. 55-61, DOI: 10.1515/ffp-2016-0006.

Gspaltl M., Bauerle W., Binkley D., Sterba H., Leaf area and light use efficiency patterns of Norway spruce under different thinning regimes and age classes, Forest Ecology and Management, 2013, Vol. 288, pp. 49-59, DOI: 10.1016/j. foreco.2011.11.044.

Guerrero-Ramirez N. R., Mommer L., Fres-chet G. T., Iversen C. M., McCormack M. L., ..., & Weigelt A., Global root traits (GRooT) database, Global Ecology and Biogeogra-phy, 2021, Vol. 30, No 1, pp. 25-37, DOI: 10.1111/geb.13179.

Gulbe J. I., Ermolova L. S., Rozhdestven-skij S. G., Utkin A. I., Celniker J. L., Vertikal'noe raspredelenie poverhnosti list'ev i svetovoj rezhim v listvennyh molodnjakah juzhnoj tajgi (Vertical distribution of leaf surface and light regime in deciduous young forests of the southern taiga), Lesovedenie, 1983, No 2, pp. 21-29.

Gupta A. K., Beta distribution / International encyclopedia of statistical science. Lovric M. (ed.). Springer, 2011, pp. 144-145, DOI: 10.1007/978-3-642-04898-2_144.

Haefner J. W., Poole G. C., Dunn P. V., Decker R. T., Edge effects in computer models of spatial competition, Ecological Modelling, 1991, Vol. 56, pp. 221-244, DOI: 10.1016/0304-3800(91)90201-B.

Hagemeier M., Leuschner C., Functional crown architecture of five temperate broadleaf

tree species: Vertical gradients in leaf morphology, leaf angle, and leaf area density, Forests, 2019a, Vol. 10, No 3, ID 265, DOI: 10.3390/f10030265.

Hagemeier M., Leuschner C., Leaf and crown optical properties of five early-, mid- and late-successional temperate tree species and their relation to sapling light demand, Forests, 2019b, Vol. 10, No 10, ID 925, DOI: 10.3390/f10100925.

Hamada J., Pétrissans A., Mothe F., Ruelle J., Pé-trissans M., Gérardin P., Variations in the natural density of European oak wood affect thermal degradation during thermal modification, Annals of Forest Science, 2016, Vol. 73, No 2, pp. 277286, DOI: 10.1007/s13595-015-0499-0.

Hanson P. J., Todd D. E., Amthor J. S., A six-year study of sapling and large-tree growth and mortality responses to natural and induced variability in precipitation and throughfall, Tree Physiology, 2001, Vol. 21, No 6, pp. 345-358, DOI: 10.1093/tree-phys/21.6.345.

Hansson K., Helmisaari H.-S., Sah S. P., Lange H., Fine root production and turnover of tree and understorey vegetation in Scots pine, silver birch and Norway spruce stands in SW Sweden, Forest Ecology and Management, 2013, Vol. 309, pp. 58-65, DOI: 10.1016/j.foreco.2013.01.022.

Hansson K., Kleja D. B., Kalbitz K., Lars-son H., Amounts of carbon mineralised and leached as DOC during decomposition of Norway spruce needles and fine roots, Soil Biology and Biochemistry,

2010, Vol. 42, No 2, pp. 178-185, DOI: 10.1016/j.soilbio.2009.10.013.

Hättenschwiler S., Gasser P., Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition, Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, Vol. 102, No 5, pp. 1519-1524, DOI: 10.1073/ pnas.0404977102.

Havron'in A. V., Kretinin V. M., Dubovskaja L. V., Biologicheskaja akkumuljacija pitatel'nyh jelementov v polezashhitnyh lesnyh polosah na obyknovennom chernozeme (Biological accumulation of nutrients in field-protective forest belts on ordinary chernozem), Voprosy lesnoj biogeocenology jekologii i ohrany prirody v step-noj zone. Mezhvuzovskij sbornik. Issue 2. Kujbyshev: Kujbyshevskij gosudarstven-nyj universitet, 1977, pp. 42-49.

Helmisaari H.-S., Derome J., Nöjd P., Kukkola M., Fine root biomass in relation to site and stand characteristics in Norway spruce and Scots pine stands, Tree Physiology, 2007, Vol. 27, No 10, pp. 1493-1504, DOI: 10.1093/treephys/27.10.1493.

Helmisaari H.-S., Makkonen K., Kellomäki S., Valtonen E., Mälkönen E., Below- and above-ground biomass, production and nitrogen use in Scots pine stands in eastern Finland, Forest Ecology and Management, 2002, Vol. 165, No 1-3, pp. 317-326, DOI: 10.1016/S0378-1127(01)00648-X.

Helmisaari H.-S., Sah S., Aro L., Fine roots on intensive forest ecosystem monitoring plots FIP4, F1P10 and FIP11 on Olkiluoto island in 2008, Working Report 2009-127. Finnish Forest Research Institute, 2009, 33 p.

Herajarvi H., Junkkonen R., Wood density and growth rate of European and hybrid aspen in southern Finland, Baltic Forestry, 2006, Vol. 12, No 1, pp. 2-8.

Herben T., Wildova R., Community-level effects of plant traits in a grassland community examined by multispecies model of clonal plant growth, Ecological Modelling, 2012, Vol. 234, pp. 60-69, DOI: 10.1016/j. ecolmodel.2011.06.012.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Hertel C., Leuchner M., Rotzer T., Menzel A., Assessing stand structure of beech and spruce from measured spectral radiation properties and modeled leaf biomass parameters, Agricultural and Forest Meteorology, 2012, Vol. 165, pp. 82-91, DOI: 10.1016/j.agrformet.2012.06.008.

Hinckley T. M., Lassoie J. P., Running S. W., Temporal and spatial variations in the water status of forest trees, Forest Science, 1978, Vol. 24, Suppl. 1, pp. a0001-z0001.

Hirvela H., Harkonen K., Lempinen R., Salminen O., MELA2016 Reference Manual [in:] Natural resources and bioeconomy studies 2017/7, Natural Resources Institute Finland, Helsinki, 2017, 547 p.

Hobbie S. E., Oleksyn J., Eissenstat D. M., Reich P. B., Fine root decomposition rates do not mirror those of leaf litter among temperate tree species, Oecologia, 2010, Vol. 162, No 2, pp. 505-513, DOI: 10.1007/ s00442-009-1479-6.

Horaskina Y. S., Komarov A. S., Bezrukova M. G., Zhijanski M. K., Modelirovanie dinamiki kal'cija v organicheskih gorizontah poch-vy (Modeling of calcium dynamics in organic soil horizons), Kompjuternye

issledovanija i modelirovanie, 2010, Vol. 2, No 1, pp. 103-110, DOI: 10.20537/20767633-2010-2-1-103-110.

Hristopulos D. T., Gaussian random fields [in:] Random fields for spatial data modeling. Advances in geographic information science, Springer, 2020, pp. 245-307, DOI: 10.1007/978-94-024-1918-4_6

Iivonen S., Kaakinen S., Jolkkonen A., Vapaa-vuori E., Linder S., Influence of long-term nutrient optimization on biomass, carbon, and nitrogen acquisition and allocation in Norway spruce, Canadian Journal of Forest Research, 2006, Vol. 36, No 6, pp. 1563-1571, DOI: 10.1139/x06-035.

IPCC: Climate Change 2013: The physical science basis. Contribution of Working Group I to the Fifth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / Stocker T. F., Qin D., Plattner G.-K., Tignor M., Allen S. K., Boschung J., Nau-els A., Xia Y., Bex V., Midgley P. M. (eds.). Cambridge: Cambridge University Press, 2013, 1535 p.

Isaev A. S., Ovchinnikova T. M., Suhovol'skij V. G., Raspredelenie fitomassy derev'ev i na-sazhdenij po frakcijam: model' konkuren-cii (Distribution of the phytomass of trees and plantations by fractions: a model of competition), Problemy jekologicheskogo monitoringa i modelirovanija jekosistem, 2007, Vol. 1, pp. 232-250.

Jacovides C. P., Boland J., Asimakopoulos D. N., Kaltsounides N. A., Comparing diffuse radiation models with one predictor for partitioning incident PAR radiation into its diffuse component in the eastern

Mediterranean basin, Renewable Energy, 2010, Vol. 35, No 8, pp. 1820-1827, DOI: 10.1016/j.renene.2009.11.015.

Jagodzinski A. M., Ziolkowski J., Warnkowska A., Prais H., Tree age effects on fine root biomass and morphology over chronose-quences of Fagus sylvatica, Quercus robur and Alnus glutinosa stands, PLoS ONE, 2016, Vol. 11, No 2, ID e0148668, DOI: 10.1371/journal.pone.0148668.

Jaloviar P., Kucbel S., Vencurik J., Kypetovä M., Parobekovä Z., Pittner J., Saniga M., Sed-mäkovä D., Underplanted silver fir and common beech cause changes in root stratification and morphology in mature spruce stands, Plant Root, 2018, Vol. 12, pp. 21-30, DOI: 10.3117/plantroot.12.21.

Jarmishko V. T., Vertikal'no-frakcionnaja stru-ktura nadzemnoj fitomassy Pinus sylvestris L. na severnom predele raspros-tranenija v uslovijah atmosfernogo za-grjaznenija (Vertical-fractional structure of the aboveground phytomass of Pinus sylvestris L. at the northern limit of distribution under conditions of atmospheric pollution), Rastitel'nye resursy, 1999, Vol. 35, No 1, pp. 3-12.

Jarvis P. G., The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 1976, Vol. 273, No 927, pp. 593610, DOI: 10.1098/rstb.1976.0035.

Jia Y., Yu G., Gao Y., He N., Wang Q., Jiao C., Zuo Y., Global inorganic nitrogen dry deposition inferred from ground- and space-based

measurements, Nature Scientific Reports, 2016, Vol. 6, ID 19810, DOI: 10.1038/ srep19810.

Jiao W., Wang W., Peng C., Lei X., Ruan H., Yang Y., Grabarnik P., Shanin V., Improving a process-based model to simulate forest carbon allocation under varied stand density, Forests, 2022, Vol. 13, No 8, ID 1212, DOI: 10.3390/f13081212.

Jucker T., Fischer F. J., Chave J., Coomes D. A., Caspersen J., ..., & Zavala M. A., Tallo: a global tree allometry and crown architecture database, Global Change Biology, 2022, Vol. 28, No 17, pp. 5254-5268, DOI: 10.1111/gcb.16302.

Juutinen A., Ahtikoski A., Mäkipää R., Shanin V., Effect of harvest interval and intensity on the profitability of uneven-aged management of Norway spruce stands, Forestry: An International Journal of Forest Research, 2018, Vol. 91, No 5, pp. 589-602, DOI: 10.1093/forestry/cpy018.

Jyske T., Mäkinen H., Saranpää P., Wood density within Norway spruce stems, Silva Fennica, 2008, Vol. 42, No 3, pp. 439-455, DOI: 10.14214/sf.248.

Kajimoto T., Matsuura Y., Sofronov M. A., Volokitina A. V., Mori S., Osawa A., Abaimov A. P., Above- and belowground biomass and net primary productivity of a Larix gmelinii stand near Tura, central Siberia, Tree Physiology, 1999, Vol. 19, No 12, pp. 815-822, DOI: 10.1093/tree-phys/19.12.815.

Kalela E. K., Männiköiden ja kuusikoiden ju-urisuhteista I (On the horizontal roots

in pine and spruce stand I), Silva Fennica (Acta Forestalia Fennica), 1949, Vol. 57, No 2, ID 7398, DOI: 10.14214/aff.7398.

Kalela E. K., Mäntysiemenpuiden ja -puus-tojen juurisuhteista, Silva Fennica (Acta Forestalia Fennica), 1954, Vol. 61, No 28, ID 7440, DOI: 10.14214/aff.7440.

Kalliokoski T., Root system traits of Norway spruce, Scots pine, and silver birch in mixed boreal forests: an analysis of root architecture, morphology, and anatomy: Dissertation. Dissertationes Forestales, 2011, Vol. 121, 67 p.

Kalliokoski T., Nygren P., Sievänen R., Coarse root architecture of three boreal tree species growing in mixed stands, Silva Fennica, 2008, Vol. 42, No 2, pp. 189-210, DOI: 10.14214/sf.252.

Kalliokoski T., Pennanen T., Nygren P., Sievänen R., Helmisaari H.-S., Below-ground interspecific competition in mixed boreal forests: fine root and ecto-mycorrhiza characteristics along stand developmental stage and soil fertility gradients, Plant and Soil, 2010a, Vol. 330, pp. 73-89, DOI: 10.1007/s11104-009-0177-9.

Kalliokoski T., Sievänen R., Nygren P., Tree roots as self-similar branching structures: axis differentiation and segment tapering in coarse roots of three boreal forest tree species, Trees, 2010b, Vol. 24, pp. 219236, DOI: 10.1007/s00468-009-0393-1.

Kang S., Kim S., Oh S., Lee D., Predicting spatial and temporal patterns of soil temperature based on topography, surface

cover and air temperature, Forest Ecology and Management, 2000, Vol. 136, No 1-3, pp. 173-184, DOI: 10.1016/ S0378-1127(99)00290-X.

Kaplina N. F., Kulakova N. J., Fitomassa i za-pasy ugleroda i azota v kontrastnyh po produktivnosti nagornyh dubravah juzh-noj lesostepi (Phytomass and stocks of carbon and nitrogen in upland oak forests with contrasting productivity in the southern forest-steppe), Aridnye jekosis-temy, 2021, Vol. 27, No 1 (86), pp. 35-42, DOI: 10.24411/1993-3916-2021-10135.

Kärki T., Variation of wood density and shrinkage in European aspen (Populus tremula), Holz als Roh- und Werkstoff, 2001, Vol. 59, No 1-2, pp. 79-84, DOI: 10.1007/ s001070050479.

Karmanova I. V., Sudnicina T. N., Il'ina N. A., Prostranstvennaja struktura slozhnyh sos-njakov (Spatial structure of complex pine forests), Moscow: Nauka, 1987, 100 p.

Karpachevskij L. O., Les i lesnye pochvy (Forest and forest soils), Moscow: Lesn. prom-st', 1981, 264 p.

Karpechko Y. V., Ocenka prostranstvennoj i vremennoj neodnorodnosti zaderzhanija zhidkih osadkov pologom lesa (Estimation of spatial and temporal heterogeneity of liquid precipitation retention by the forest canopy), Lesovedenie, 1997, No 4, pp. 64-70.

Kätterer T., Reichstein M., Andren O., Loman-der A., Temperature dependence of organic matter decomposition: a critical review using literature data analyzed with

different models, Biology and fertility of soil, 1998, Vol. 27, No 3, pp. 258-262, DOI: 10.1007/s003740050430.

Kazda M., Salzer J., Reiter I., Photosynthetic capacity in relation to nitrogen in the canopy of a Quercus robur, Fraxinus an-gustifolia and Tilia cordata flood plain forest, Tree Physiology, 2000, Vol. 20, No 15, pp. 1029-1037, DOI: 10.1093/ treephys/20.15.1029.

Kazimirov N. I., Morozova R. M., Biologicheskij krugovorot veshhestv v el'nikah Karelii (Biological circulation of substances in the spruce forests of Karelia), Leningrad: Nauka, 1973, 175 p.

Kellomäki S., Väisänen H., Strandman H., Finn-For: a model for calculating the response of the boreal forest ecosystem to climate changes / Research Note No 6. Faculty of Forestry, University of Joensuu, Finland, 1993, 120 p.

Kelty M. J., The role of species mixtures in plantation forestry, Forest Ecology and Management, 2006, Vol. 233, No 2-3, pp. 195204, DOI: 10.1016/j.foreco.2006.05.011.

Kharuk V. I., Im S. T., Petrov I. A., Dvinskaya M. L., Fedotova E. V., Ranson K. J., Fir decline and mortality in the southern Siberian Mountains, Regional Environmental Change, 2017, Vol. 17, No 3, pp. 803-812, DOI: 10.1007/s10113-016-1073-5.

Kiaei M., Samariha A., Wood density and shrinkage of Ulmus glabra in northwestern of Iran, American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sciences, 2011, Vol. 11, No 2, pp. 257-260.

Klassifikacija i diagnostika pochv Rossii (Classification and diagnostics of Russian soils) G. V. Dobrovolskij (ed.), Smolensk: Ojkumena, 2004, 341 p.

Kloeppel B. D., Abrams M. D., Ecophysiological attributes of the native Acer saccharum and the exotic Acer platanoides in urban oak forests in Pennsylvania, USA, Tree Physiology, 1995, Vol. 15, No 11, pp. 739746, DOI: 10.1093/treephys/15.11.739.

Köcher P., Gebauer T., Horna V., Leuschner C., Leaf water status and stem xylem flux in relation to soil drought in five temperate broad-leaved tree species with contrasting water use strategies, Annals of Forest Science, 2009, Vol. 66, No 1, ID 101, DOI: 10.1051/forest/2008076.

Kolari P., Pumpanen J., Kulmala L., Ilvesniemi H., Nikinmaa E., Grönholm T., Hari P., Forest floor vegetation plays an important role in photosynthetic production of boreal forests, Forest Ecology and Management, 2006, Vol. 221, No 1-3, pp. 241-248, DOI: 10.1016/j.foreco.2005.10.021.

Kolobov A. N., Modelirovanie prostranstven-no-vremennoj dinamiki drevesnyh soob-shhestv Diss. kand. fiz.-mat. nauk (Modeling the spatio-temporal dynamics of tree communities, Candidate's phys. and math. sci. thesis), Birobidzhan: Institut kompleksnogo analiza regional'nyh problem DVO RAN, 2013, 133 p.

Kolobov A. N., Frisman E. Y., Evaluate the initial spatial structure and heterogeneity of the composition for spruce and larch stands on real data self-thinning of even-

aged stands, Ecological Complexity, 2018, Vol. 34, pp. 89-99, DOI: 10.1016/j.eco-com.2017.09.005.

Kolobov A. N., Lonkina E. S., Frisman E. Y., Modelirovanie i analiz gorizontal'noj struk-tury smeshannyh drevostoev (na pri-mere probnyh ploshhadej zapovednika "Bastak" v Srednem Priamur'e (Modeling and analysis of the horizontal structure of mixed forest stands (on the example of trial plots of the Bastak nature reserve in the Middle Amur region), Sibirskij les-noj zhurnal, 2015, No 3, pp. 45-56, DOI: 10.15372/SJFS20150305.

Komarov A. S., Prostranstvennye individu-al'no-orientirovannye modeli lesnyh jekosistem (Spatial individually-oriented models of forest ecosystems), Lesovedenie, 2010, No 2, pp. 60-68.

Komarov A. S., Prostye struktury rastitel'nogo pokrova, ustojchivye k vneshnim naru-shenijam (Simple canopy structures resistant to external disturbances) [in:] Vzaimodejstvujushhie Markovskie pro-cessy i ih primenenie k matematicheskomu modelirovaniju biologicheskih system (Interacting Markov processes and their application to mathematical modeling of biological systems), Puschino: ONTI NCBI AN SSSR, 1982, pp. 136-143.

Komarov A. S., Chertov O. G., Zudin S. L., Nadpo-rozhskaya M. A., Mikhailov A. V., Bykhovets S. S., Zudina E. V., Zoubkova E. V., EFIMOD 2 — the system of simulation models of forest growth and elements cycles in forest ecosystems, Ecologi-

cal Modelling, 2003a, Vol. 170, No 2-3, pp. 373-392, DOI: 10.1016/S0304-3800(03)00240-0.

Komarov A. S., Ginzhul L. K., Shanin V. N., Bykhovets S. S., Bobkova K. S., Kuznet-sov M. A., Manov A. V., Osipov A. F., Pattern of biomass partitioning into fractions of boreal trees, Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences, 2017b, Vol. 44, No 6, pp. 626-633, DOI: 10.1134/ S1062359017060061.

Komarov A. S., Khoraskina Y. S., Bykhovets S. S., Bezrukova M. G., Modelling of soil organic matter and elements of soil nutrition dynamics in mineral and organic forest soils: the ROMUL model expansion, Procedia Environmental Sciences, 2012, Vol. 13, pp. 525-534, DOI: 10.1016/j. proenv.2012.01.043.

Komarov A. S., Palenova M. M., Smirnova O. V., The concept of discrete description of plant ontogenesis and cellular automata models of plant populations, Ecological Modeling, 2003b, Vol. 170, No 2, pp. 427-439, DOI: 10.1016/S0304-3800(03)00243-6.

Komarov A. S., Shanin V. N., Comparative analysis of the influence of climate change and nitrogen deposition on carbon sequestration in forest ecosystems in European Russia: simulation modelling approach, Biogeosciences, 2012, Vol. 9, No 11, pp. 4757-4770, DOI: 10.5194/bg-9-4757-2012.

Komarov A., Chertov O., Bykhovets S., Shaw C., Nadporozhskaya M., Frolov P., Shashkov M.,

Shanin V., Grabarnik P., Priputina I., Zub-kova E., Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. I. Problem formulation, model description, and testing, Ecological Modelling, 2017a, Vol. 345, pp. 113-124, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.08.007.

Korennye elovye lesa Severa: bioraznoobrazie, struktura, funkcii (Indigenous spruce forests of the North: biodiversity, structure, functions), K. S. Bobkova, J. P. Galenko (eds.), Saint Petersburg: Nauka, 2006, 337 p.

Korotkov V. N., Novaja paradigma v lesnoj jekologii (A new paradigm in forest ecology), Biologicheskie nauki, 1991, No 8, pp. 7-19.

Korzuhin M. D., Celniker J. L., Analiz raspros-tranenija i chistoj pervichnoj produkcii chetyrjoh lesnyh porod derev'ev v Rossii s pomoshh'ju jekofiziologicheskoj modeli (Analysis of distribution and net primary production of four forest tree species in Russia using an ecophysiological model), Problemy jekologicheskogo monitoringa i modelirovanija jekosistem, 2009, Vol. 22, pp. 92-123.

Korzuhin M. D., Celniker J. L., Model'nyj analiz sovremennyh arealov lesnyh drevesnyh porod na territorii Rossii i ih variacij pri vozmozhnyh izmenenijah klimata (Model analysis of modern areas of forest tree species on the territory of Russia and their variations under possible climate changes), Problemy jekologicheskogo monitoringa i modelirovanija jekosistem, 2010, Vol. 23, pp. 249-268.

Korzuhin M. D., Celniker J. L., Semenov S. M., Jekofiziologicheskaja model' pervich-noj produktivnosti drevesnyh rastenij i ocenki klimaticheskih predelov ih proiz-rastanija (Ecophysiological model of primary productivity of woody plants and estimation of climatic limits of their growth), Meteorologija igidrologija, 2008, No 12, pp. 56-69.

Korzuhin M. D., Vygodskaja N. N., Milju-kova I. M., Tatarinov F. A., Celniker J. L., Primenenie objedinennoj modeli foto-sinteza i ust'ichnoj provodimosti k ana-lizu assimiljacii ugleroda el'ju i listven-nicej v lesah Rossii (Application of the combined model of photosynthesis and stomatal conductance to the analysis of carbon assimilation by spruce and larch in Russian forests), Fiziologija rastenij, 2004, Vol. 51, No 3, pp. 341-354.

Korzukhin M. D., Ter-Mikaelian M. T., An individual-tree-based model of competition for light, Ecological Modelling, 1995, Vol. 79, No 1-3, pp. 221-229, DOI: 10.1016/0304-3800(94)00039-K.

Koshurnikova N., Makhnykina A., Garmash A., Zlenko L., Verkhovets S., Production of phytomass carbon in the dark coniferous forest of the Western Siberia, 18th International Multidisciplinary Scientific Geo-conference SGEM 2018 (2-8 July 2018, Albena, Bulgaria). Conference Proceedings, Vol. 18, pp. 885-892, DOI: 10.5593/ sgem2018/3.2.

Kuehne C., Kublin E., Pyttel P., Bauhus J., Growth and form of Quercus robur and Fraxinus excelsior respond distinctly different to initial

growing space: Results from 24-year-old Nelder experiments, Journal of Forestry Research, 2013, Vol. 24, pp. 1-14, DOI: 10.1007/sll676-013-0320-6.

Kukenbrink D., Gardi O., Morsdorf F., Thurig E., Schellenberger A., Mathys L., Above-ground biomass references for urban trees from terrestrial laser scanning data, Annals of Botany, 2021, Vol. 128, No 6, pp. 709-724, DOI: 10.1093/aob/ mcab002.

Kulha N., Pasanen L., Holmstrom L., De Grand-pré L., Kuuluvainen T., Aakala T., At what scales and why does forest structure vary in naturally dynamic boreal forests? An analysis of forest landscapes on two continents, Ecosystems, 2018, Vol. 22. pp. 709-724, DOI: 10.1007/s10021-018-0297-2.

Kull O., Koppel A., Net photosynthetic response to light intensity of shoots from different crown positions and age in Picea abies (L.) Karst., Scandinavian Journal of Forest Research, 1987, Vol. 2, No 1-4, pp. 157-166, DOI: 10.1080/02827588709382454.

Kutikoff S., Lin X., Evett S. R., Gowda P., Brauer D., Moorhead J., Marek G., Co-laizzi P., Aiken R., Xu L., Owensby C., Water vapor density and turbulent fluxes from three generations of infrared gas analyzers, Atmospheric Measurement Techniques, 2021, Vol. 14, No 2, pp. 12531266, DOI: 10.5194/amt-14-1253-2021.

Kuuluvainen T., Hokkanen T. J., Jarvinen E., Pukkala T., Factors related to seedling growth in a boreal Scots pine stand: a

spatial analysis of a vegetation-soil system, Canadian Journal of Forest Research, 1993, Vol. 23, No 10, pp. 2101-2109, DOI: 10.1139/x93-262.

Kuuluvainen T., Syrjänen K., Kalliola R., Structure of a pristine Picea abies forest in Northeastern Europe, Journal of Vegetation Science, 1998, Vol. 9, No 4, pp. 563574, DOI: 10.2307/3237272.

Kuzyakova I. F., Kuzyakov Y. V., Thomas E., Wirkung des Mikroreliefs auf die räumliche Variabilität des Kohlenstoffgehaltes eines Podzoluvisols in einem Dauerdüngungsversuch (Effect of microrelief on the spatial variability of carbon content of a Podzoluvisol in a long term field trial), Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde, 1997, Vol. 160, No 5, pp. 555561, DOI: 10.1002/jpln.19971600506.

Laitakari E., Koivun juuristo (The root system of birch [Betula verrucosa and odo-rata]), Silva Fennica (Acta Forestalia Fen-nica), 1934, Vol. 41, No 2, ID 7315, DOI: 10.14214/aff.7315.

Laitakari E., Männyn juuristo. Morfologinen tutkimus (The root system of pine [Pinus sylvestris]: a morphological investigation), Silva Fennica (Acta Forestalia Fennica), 1927, Vol. 33, No 1, ID 7210, DOI: 10.14214/aff.7210.

Lal R., Suleimenov M., Stewart B. A., Hansen D. O., Doraiswamy P., Climate change and terrestrial carbon sequestration in Central Asia. CRC Press, 2007, 512 p., DOI: 10.1201/9780203932698.

Landsberg J. J., Waring R. H., A generalised model of forest productivity using simpli-

fied concepts of radiation-use efficiency, carbon balance and partitioning, Forest Ecology and Management, 1997, Vol. 95, No 3, pp. 209-228, DOI: 10.1016/S0378-1127(97)00026-1.

Lasch-Born P., Suckow F., Reyer C. P. O., Gutsch M., Kollas C., Badeck F.-W., Bugmann H. K. M., Grote R., Fürstenau F., Lindner M., Schaber J., Description and evaluation of the process-based forest model 4C v2.2 at four European forest sites, Geoscientific Model Development, 2020, Vol. 13, No 11, pp. 5311-5343, DOI: 10.5194/gmd-13-5311-2020.

Lashhinskij N. N., Struktura i dinamika sos-novyh lesov Nizhnego Priangarja (Structure and dynamics of pine forests in the Lower Angara region), Moscow: Nauka, 1981, 272 p.

Law B. E., Baldocchi D. D., Anthoni P. M., Be-low-canopy and soil CO2 fluxes in a ponderosa pine forest, Agricultural and Forest Meteorology, 1999, Vol. 94, No 3-4, pp. 171-188, DOI: 10.1016/ S0168-1923(99)00019-2.

Le Goff N., Granier A., Ottorini J.-M., Peiffer M., Biomass increment and carbon balance of ash (Fraxinus excelsior) trees in an experimental stand in northeastern France, Annals of Forest Science, 2004, Vol. 61, No 6, pp. 577-588, DOI: 10.1051/for-est:2004053.

Lebedev E. V., Biologicheskaja produktivnost' duba chereshchatogo na urovne organ-izma v ontogeneze v Evropejskoj chasti Rossii (Biological productivity of English oak at the level of an organism in ontoge-

ny in the European part of Russia), Lesnoj vestnik, 2013, No 3, pp. 28-33.

Lebedev E. V., Produktivnost' berjozy beloj na urovne organizma v ontogeneze v ev-ropejskoj chasti Rossii (White birch productivity at the organism level in ontogeny in the European part of Russia), Iz-vestija Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 2012a, No 4 (36), pp. 18-22.

Lebedev E. V., Produktivnost' fotosinteza i mineral'noe pitanie lipy melkolist-noj na urovne organizma v ontogeneze v srednem Povolzh'e (The productivity of photosynthesis and mineral nutrition of small-leaved linden at the level of the organism in ontogenesis in the middle Volga region), Vestnik RUDN, serija Jekologija i bezopasnost' zhiznedejatel'nosti, 2012b, No 4, pp. 5-10.

Lebedev S. V., Chumachenko S. I., Poderevnaja model' dinamiki mnogovidovogo razno-vozrastnogo nasazhdenija (PIXTA) (Tree-by-tree model of the dynamics of a multi-species plant of different ages (PIXTA)), Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa. Lesnoj vestnik, 2011, No 7 (83), pp. 71-78.

Lebedev V. M., Lebedev E. V., Morfologicheskie, funkcional'nye i fiziologicheskie osoben-nosti aktivnoj chasti kornevoj sistemy lesoobrazujushhih porod Volgo-Vjatsko-go regiona) Morphological, functional and physiological features of the active part of the root system of forest-forming

species of the Volga-Vyatka region), Agro-himija, 2011, No 4, pp. 38-44.

Lebedev V. M., Lebedev E. V., Vzaimosvjaz' bio-logicheskoj produktivnosti i poglotitel'noj dejatel'nosti kornej hvojnyh porod v on-togeneze v zone juzhnoj tajgi Rossii (Interrelation of biological productivity and absorptive activity of coniferous roots in ontogeny in the southern taiga zone of Russia), Agrohimija, 2012, No 8, pp. 9-17.

Lehmann J., Kleber M., The contentious nature of soil organic matter, Nature, 2015, Vol. 528, pp. 60-68, DOI: 10.1038/na-ture16069.

Lemoine D., Peltier J.-P., Marigo G., Comparative studies of the water relations and the hydraulic characteristics in Fraxinus excelsior, Acerpseudoplatanus and A. opalus trees under soil water contrasted conditions, Annals of Forest Science, 2001, Vol. 58, No 7, pp. 723-731, DOI: 10.1051/ forest:2001159.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Leuschner C., Hagemeier M., The economy of canopy space occupation and shade production in early- to late-successional temperate tree species and their relation to productivity, Forests, 2020, Vol. 11, No 3, ID 317, DOI: 10.3390/f11030317.

Leuschner C., Hertel D., Schmid I., Koch O, Muhs A., Hölscher D., Stand fine root biomass and fine root morphology in old-growth beech forests as a function of precipitation and soil fertility, Plant and Soil, 2004, Vol. 258, pp. 43-56, DOI: 10.1023/B:PLSO.0000016508.20173.80.

Levin S. A., The problem of pattern and scale in ecology: the Robert H. MacArthur award lecture, Ecology, 1992, Vol. 73, No 6, pp. 1943-1967, DOI: 10.2307/1941447.

Lexer M. J., Hönninger K., A modified 3D-patch model for spatially explicit simulation of vegetation composition in heterogeneous landscapes, Forest Ecology and Management, 2001, Vol. 144, No 1-3, pp. 43-65, DOI: 10.1016/S0378-1127(00)00386-8.

Liang W. L., Uchida T., Effects of topography and soil depth on saturated-zone dynamics in steep hillslopes explored using the three-dimensional Richards' equation, Journal of Hydrology, 2014, Vol. 510, pp. 124-136, DOI: 10.1016/j.jhydrol.2013.12.029.

Liepins J., Ivanovs J., Lazdms A., Jansons J., Liepins K., Mapping of basic density within European aspen stems in Latvia, Silva Fennica, 2017, Vol. 51, No 5, ID 7798, DOI: 10.14214/sf.7798.

Lintunen A., Crown architecture and its role in species interactions in mixed boreal forests: Dissertation. Dissertationes Forestales, Vol. 165, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences, 2013, 55 p.

Lintunen A., Kaitaniemi P., Responses of crown architecture in Betula pendula to competition are dependent on the species of neighbouring trees, Trees, 2010, Vol. 24. pp. 411-424, DOI: 10.1007/s00468-010-0409-x.

Lintunen A., Sievänen R., Kaitaniemi P., Pert-tunen J., Models of 3D crown structure for Scots pine (Pinus sylvestris) and silver birch (Betula pendula) grown in

mixed forest, Canadian Journal of Forest Research, 2011, Vol. 41, No 9, pp. 17791794, DOI: 10.1139/x11-092.

Loreau M., Separating sampling and other effects in biodiversity experiments, Oikos, 1998, Vol. 82, No 3, pp. 600-602, DOI: 10.2307/3546381.

Lozinov G. L., Osobennosti prostranstven-nogo raspredelenija podzemnyh chastej rastenij v lesnyh biogeocenozah Pod-moskov'ja (Features of the spatial distribution of underground parts of plants in forest biogeocenoses of the Moscow region), Lesovedenie, 1980, No 1, pp. 58-63.

Lukina N. V., Zapas fitomassy drevostoev sosn-jakov lishajnikovyh na severnom predele ih rasprostranenija (Stock of phytomass of lichen pine stands at the northern limit of their distribution), Lesovedenie, 1996, No 3, pp. 28-37.

Lukina N. V., Nikonov V. V., Rajtio H., Himi-cheskij sostav hvoi sosny na Kol'skom poluostrove (The chemical composition of pine needles on the Kola Peninsula), Lesovedenie, 1994, No 6, pp. 10-21.

Lukina N. V., Orlova M. A., Tikhonova E. V., Teben-kova D. N., Kazakova A. I., Gornov A. V., Smirnov V. E., Knyazeva S. V., Bakhmet O. N., Kryshen A. M., Shashkov M. P., Ershov V. V., The influence of vegetation on the forest soil properties in the republic of Karelia, Eurasian Soil Science, 2019, Vol. 52, No 7, pp. 793-807, DOI: 10.1134/ S1064229319050077.

Luk'janec V. B., Soderzhanie azota i zol'nyh jelementov v list'jah duba razlichnogo geograficheskogo proishozhdenija (The

content of nitrogen and ash elements in oak leaves of various geographical origin), Lesovedenie, 1980, No 1, pp. 52-57.

Luk'jashhenko K. I., Arhangel'skaja T. A., Modelirovanie temperaturoprovodnos-ti pochv razlichnogo granulometrich-eskogo sostava (Modeling the thermal diffusivity of soils of various granulo-metric composition), Pochvovedenie, 2018, No 2, pp. 179-186, DOI: 10.7868/ S0032180X18020053.

Lundegärdh H., Carbon dioxide evolution of soil and crop growth, Soil science, 1927, Vol. 23, No 6, pp. 417-453, DOI: 10.1097/00010694-192706000-00001.

Luoma S., Geographical pattern in photosyn-thetic light response of Pinus sylvestris in Europe, Functional Ecology, 1997, Vol. 11, No 3, pp. 273-281, DOI: 10.1046/ j.1365-2435.1997.00089.x.

Luostarinen K., Tracheid wall thickness and lumen diameter in different axial and radial locations in cultivated Larix sibirica trunks, Silva Fennica, 2012, Vol. 46, No 5, pp. 707-716, DOI: 10.14214/sf.921.

Luostarinen K., Verkasalo E., Birch as sawn timber and in mechanical further processing in Finland. A literature study [in:] Silva Fennica Monographs 1, 2000, 40 p.

Luyssaert S., Schulze E. D., Börner A., Knohl A., Hessenmöller D., Law B. E., Ciais P., Grace J., Old-growth forests as global carbon sinks, Nature, 2008, Vol. 455, pp. 213-215, DOI: 10.1038/nature07276.

Majdi H., Persson H., Spatial distribution of fine roots, rhizosphere and bulk-soil chemistry in an acidified Picea abies

stand, Scandinavian Journal of Forest Re-search, 1993, Vol. 8, No 1-4, pp. 147155, DOI: 10.1080/02827589309382764.

Mäkelä A., Hari P., Berninger F., Hänninen H., Nikinmaa E., Acclimation of photosyn-thetic capacity in Scots pine to the annual cycle of temperature, Tree Physiology, 2004, Vol. 24, No 4, pp. 369-376, DOI: 10.1093/treephys/24.4.369.

Mäkelä A., Pulkkinen M., Kolari P., Lagergren F., Berbigier P., Lindroth A., Loustau D., Ni-kinmaa E., Vesala T., Hari P., Developing an empirical model of stand GPP with the LUE approach: analysis of eddy co-variance data at five contrasting conifer sites in Europe, Global Change Biology, 2008, Vol. 14, No 1, pp. 92-108, DOI: 10.1111/j.1365-2486.2007.01463.x.

Mäkelä A., Vanninen P., Vertical structure of Scots pine crowns in different age and size classes, Trees, 2001, Vol. 15, pp. 385392, DOI: 10.1007/s004680100118.

Mäkinen H., Saranpää P., Linder S., Wood-density variation of Norway spruce in relation to nutrient optimization and fibre dimensions, Canadian Journal of Forest Research, 2002, Vol. 32, No 2, pp. 185-194, DOI: 10.1139/x01-186.

Mao Z., Saint-André L., Bourrier F., Stokes A., Cordonnier T., Modelling and predicting the spatial distribution of tree root density in heterogeneous forest ecosystems, Annals of Botany, 2015, Vol. 116, No 2, pp. 261-277, DOI: 10.1093/aob/mcv092.

Martens S. N., Breshears D. D., Meyer C. W., Spatial distribution of understory light along the grassland/forest continuum:

effects of cover, height, and spatial patterns of tree canopies, Ecological Modelling, 2000, Vol. 126, No 1, pp. 79-93, DOI: 10.1016/S0304-3800(99)00188-X.

Matsinos Y. G., Troumbis A. Y., Modeling competition, dispersal and effects of disturbance in the dynamics of a grassland community using a cellular automaton model, Ecological Modelling, 2002, Vol. 149, No 1-2, pp. 71-83, DOI: 10.1016/S0304-3800(01)00515-4.

Matvienko A. I., Vlijanie azota na mineralizaciju ugleroda v pochvah pod listvennicej sibirskoj i sosnoj obyknovennoj Diss. kand. biol. nauk (Effect of nitrogen on carbon mineralization in soils under Siberian larch and Scots pine. Candidate's bio. sci. thesis), Krasnojarsk: Institut lesa im. V. N. Sukacheva SO RAN, FIC "Krasnojarskij nauchnyj centr SO RAN", 2017, 147 p.

Mauer O., Houskovä K., Mikita T., The root system of pedunculate oak (Quercus robur L.) at the margins of regenerated stands, Journal of Forest Science, 2017, Vol. 63, No 1, pp. 22-33, DOI: 10.17221/85/2016-JFS.

McCarthy J., Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forests, Environmental Reviews, 2001, Vol. 9, No 1, pp. 1-59, DOI: 10.1139/a00-012.

Mederski P. S., Bembenek M., Karaszew-ski Z., Giefing D. F., Sulima-Olejniczak E., Rosinska M., -tacka A., Density and mechanical properties of Scots pine (Pinus sylvestris L.) wood from a seedling seed orchard, Drewno, 2015, Vol. 58, No 195, pp. 117-124, DOI: 10.12841/wood.1644-3985.123.10.

Medlyn B. E., Dreyer E., Ellsworth D., Forstreuter M., Harley P. C., Kirschbaum M. U. F., Le Roux X., Montpied P., Strassemeyer J., Walcroft A., Wang K., Loustau D., Temperature response of parameters of a biochemically based model of photosynthesis. II. A review of experimental data, Plant, Cell & Environment, 2002, Vol. 25, No 9, pp. 1167-1179, DOI: 10.1046/j.1365-3040.2002.00891.x.

Medvedev I. F., Derevjagin S. S., Kozach-enko M. A., Gusakova N. N., Ocenka soder-zhanija himicheskih jelementov v dreves-ine razlichnyh porod derev'ev (Assessment of the content of chemical elements in wood of various tree species), Agrarnyj nauchnyjzhurnal, 2015, No 11, pp. 12-14.

Meier I. C., Knutzen F., Eder L. M., MüllerHaubold H., Goebel M.-O., Bachmann J., Hertel D., Leuschner C., The deep root system of Fagus sylvatica on sandy soil: Structure and variation across a precipitation gradient, Ecosystems, 2018, Vol. 21, pp. 280-296, DOI: 10.1007/s10021-017-0148-6.

Meinen C., Hertel D., Leuschner C., Biomass and morphology of fine roots in temperate broad-leaved forests differing in tree species diversity: Is there evidence of below-ground overyielding?, Oecologia, 2009, Vol. 161, pp. 99-111, DOI: 10.1007/ s00442-009-1352-7.

Migunova E. S., Lesa i lesnye zemli (kolichest-vennaja ocenka vzaimosvjazej) (Forests and forest lands (quantitative assessment of relationships)), Moscow: Ekologija, 1993, 364 p.

Mihalakakou G., Santamouris M., Lewis J. O., Asimakopoulos D. N., On the application of the energy balance equation to predict ground temperature profiles, Solar Energy, 1997, Vol. 60, No 3-4, pp. 181-190, DOI: 10.1016/S0038-092X(97)00012-1.

Miner G. L., Bauerle W. L., Baldocchi D. D., Estimating the sensitivity of stomatal conductance to photosynthesis: a review, Plant, Cell and Environment, 2017, Vol. 40, No 7, pp. 1214-1238, DOI: 10.1111/pce.12871.

Modelirovanie dinamiki organicheskogo vesh-hestva v lesnyh jekosistemah (Modeling the dynamics of organic matter in forest ecosystems), V. N. Kudeyarov (ed.), Moscow: Nauka, 2007, 380 p.

Moeur M., Spatial models of competition and gap dynamics in old-growth Tsuga hetero-phylla/Thuja plicata forests, Forest Ecology and Management, 1997, Vol. 94, No 1, pp. 175-186, DOI: 10.1016/S0378-1127(96)03976-X.

Moghaddam E. R., Growth, development and yield in pure and mixed forest stands, International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 2014, Vol. 2, No 10, pp. 2725-2730.

Molchanov A. A., Poljakova A. F., Harakteristi-ka osnovnyh tipov lesa (Characteristics of the main forest types) [in:] Osnovnye tipy biogeocenozov severnoj tajgi (Main types of biogeocenoses of the northern taiga), Moscow: Nauka, 1977, pp. 44-203.

Molchanov A. A., Poljakova A. F., Produk-tivnost' organicheskoj massy v sosnjakah sfagnovyh (Productivity of organic mass

in sphagnum pine forests) [in:] Produk-tivnost' organicheskoj i biologicheskoj massy lesa (Productivity of organic and biological mass of the forest), Moscow: Nauka, 1974, pp. 43-77.

Montesano P. M., Rosette J., Sun G., North P., Nelson R. F., Dubayah R. O., Ranson K. J., Kharuk V., The uncertainty of biomass estimates from modeled ICESat-2 returns across a boreal forest gradient, Remote Sensing of Environment, 2015, Vol. 158, pp. 95-109, DOI: 10.1016/j. rse.2014.10.029.

Morozova R. M., Himicheskij sostav ras-tenij elovyh i berjozovyh lesov Kare-lii (Chemical composition of plants of spruce and birch forests of Karelia) [in:] Lesnye rastitel'nye resursy Juzhnoj Ka-relii (Forest plant resources of South Karelia), Petrozavodsk: Karelija, 1971, pp. 57-66.

Morozova R. M., Mineral'nyj sostav rastenij lesov Karelii (Mineral composition of forest plants in Karelia), Petrozavodsk: Gos-komizdat, 1991, 100 p.

Mottus M., Ross J., Sulev M., Experimental study of ratio of PAR to direct integral solar radiation under cloudless conditions, Agricultural and Forest Meteorology, 2001, Vol. 109, No 3, pp. 161-170, DOI: 10.1016/S0168-1923(01)00269-6.

Mottus M., Sulev M., Baret F., Lopez-Lozano R., Reinart A., Photosynthetically active radiation: measurement and modeling, [in:] Solar Radiation. Richter C., Lincot D., Gueymard C. A. (Eds.), New York: Springer, 2013, pp. 140-169.

Nabuurs G. J., Schelhaas M. J., Pussinen A., Validation of the European Forest Information Scenario Model (EFISCEN) and a projection of Finnish forests, Silva Fen-nica, 2000, Vol. 34, No 2, pp. 167-179, DOI: 10.14214/sf.638.

Nahm M., Matzarakis A., Rennenberg H., Geßler A., Seasonal courses of key parameters of nitrogen, carbon and water balance in European beech (Fagus syl-vatica L.) grown on four different study sites along a European North-South climate gradient during the 2003 drought, Trees, 2007, Vol. 21, pp. 79-92, DOI: 10.1007/s00468-006-0098-7.

Niinemets Ü., Changes in foliage distribution with relative irradiance and tree size: Differences between the saplings of Acer platanoides and Quercus robur, Ecological Research, 1996, Vol. 11, No 3, pp. 269281, DOI: 10.1007/BF02347784.

Niinemets Ü., Growth of young trees of Acer platanoides and Quercus robur along a gap-understory continuum: Interrelationships between allometry, biomass partitioning, nitrogen, and shade tolerance, International Journal of Plant Sciences, 1998, Vol. 159, No 2, pp. 318-330, DOI: 10.1086/297553.

Niinemets Ü., Kull O., Stoichiometry of foliar carbon constituents varies along light gradients in temperate woody canopies: Implications for foliage morphological plasticity, Tree Physiology, 1998, Vol. 18, No 7, pp. 467-479, DOI: 10.1093/tree-phys/18.7.467.

Niinemets Ü., Oja V., Kull O., Shape of leaf pho-tosynthetic electron transport versus temperature response curve is not constant along canopy light gradients in temperate deciduous trees, Plant, Cell & Environment, 1999, Vol. 22, No 12, pp. 1497-1513, DOI: 10.1046/j.l365-3040.1999.00510.x.

Niinemets Ü., Valladares F., Tolerance to shade, drought, and waterlogging of temperate Northern hemisphere trees and shrubs, Ecological Monographs, 2006, Vol. 76, No 4, pp. 521-547, DOI: 10.1890/0012-9615(2006)076[0521:TT SDAW]2.0.CO;2.

Nikonov V. V., Lukina N. V., Smirnova E. V., Isaeva L. G., Vlijanie eli i sosny na formi-rovanie pervichnoj produktivnosti nizh-nimi jarusami hvojnyh lesov Kol'skogo poluostrova (Influence of spruce and pine on the formation of primary productivity by the lower tiers of coniferous forests of the Kola Peninsula), Botanicheskij zhurnal, 2002, Vol. 87, No 8, pp. 112-124.

Nilsson M.-C., Wardle D. A., Understory vegetation as a forest ecosystem driver: evidence from the northern Swedish boreal forest, Frontiers in Ecology and the Environment, 2005, Vol. 3, No 8, pp. 421-428, DOI: 10.1890/1540-9295(2005)003[0421:UV AAFE]2.0.CO;2.

Nobel P. S., Geller G. N., Temperature modelling of wet and dry desert soils, The Journal of Ecology, 1987, Vol. 75, No 1, pp. 247-258, DOI: 10.2307/2260549.

Norby R. J., DeLucia E. H., Gielen B., Cal-fapietra C., Giardina C. P., King J. S., Led-

ford J., McCarthy H. R., Moore D. J. P., Ceulemans R., De Angelis P., Finzi A. C., Karnosky D. F., Kubiske M. E., Lukac M., Pregitzer K. S., Scarascia-Mugnozza G. E., Schlesinger W. H., Oren R., Forest response to elevated CO2 is conserved across a broad range of productivity, Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, Vol. 102, No 50, pp. 18052-18056, DOI: 10.1073/pnas.0509478102.

Nosova L. M., Osobennosti vertikal'nogo raspredelenija fitomassy lipy raznogo vozrasta v lesnyh biogeocenozah (Peculiarities of vertical distribution of lime phytomass of different ages in forest bio-geocenoses), Bjulleten' Moskovskogo ob-shhestva ispytatelej prirody. Otdel biolog-icheskij, 1970, Vol. LXXV(3), pp. 96-107.

Nosova L. M., Holopova L. B., Osobennosti ob-mena veshhestv mezhdu rastitel'nost'ju i pochvoj v iskusstvennyh nasazhdenijah sosny na dernovo-podzolistyh pochvah (Features of metabolism between vegetation and soil in artificial pine plantations on soddy-podzolic soils) [in:] Obshhie problemy biogeocenologii (General problems of biogeocenology), Moscow: Nauka, 1990, pp. 252-266.

Novickaja J. E., Osobennosti fiziologo-bio-himicheskih processov v hvoe i pobegah eli v uslovijah Severa (Features of physiological and biochemical processes in the needles and shoots of spruce in the conditions of the North), Leningrad: Nauka, 1971, 117 p.

Oborny B., Mony C., Herben T., From virtual plants to real communities: a review of modelling clonal growth, Ecological Modelling, 2012, Vol. 23, pp. 3-19, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2012.03.010.

Olchev A., Radler K., Sogachev A., Panferov O., Gravenhorst G., Application of a three-dimensional model for assessing effects of small clear-cuttings on radiation and soil temperature, Ecological Modelling, 2009, Vol. 220, No 21, pp. 3046-3056, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2009.02.004.

Oleksyn J., Zytkowiak R., Reich P. B., Tjoel-ker M. G., Karolewski P., Ontogenetic patterns of leaf CO2 exchange, morphology and chemistry in Betula pendula trees, Trees, 2000, Vol. 14, pp. 271-281, DOI: 10.1007/PL00009768.

Oostra S., Majdi H., Olsson M., Impact of tree species on soil carbon stocks and soil acidity in southern Sweden, Scandinavian Journal of Forest Research, 2006, Vol. 21, No 5, pp. 364-371, DOI: 10.1080/02827580600950172.

Orlova M. A., Lukina N. V., Kamaev I. O., Smirnov V. E., Kravchenko T. V., Mozaich-nost' lesnyh biogeocenozov i plodorodie pochv (Mosaic nature of forest biogeo-cenoses and soil fertility), Lesovedenie, 2011, No 6, pp. 39-48.

Oskina N. V., Soderzhanie azota i zol'nyh jel-ementov v nadzemnoj fitomasse kul'tur sosny obyknovennoj Vladimirskoj, Ul'janovskoj i Kujbyshevskoj oblastej (The content of nitrogen and ash ele-

ments in the above-ground phytomass of Scots pine crops in Vladimir, Ulyanovsk and Kuibyshev regions) [in:] Biologich-eskaja produktivnost' lesov Povolzhja (Biological productivity of forests of the Volga region), Moscow: Nauka, 1982, pp. 7-11.

Ostonen I., Lohmus K., Helmisaari H.-S., Truu J., Meel S., Fine root morphological adaptations in Scots pine, Norway spruce and silver birch along a latitudinal gradient in boreal forests, Tree Physiology, 2007, Vol. 27, No 11, pp. 1627-1634, DOI: 10.1093/treephys/27.11.1627.

Oulehle F., Cosby B. J., Wright R. F., Hruska J., Kapacek J., Kram P., Evans C. D., Moldan F., Modelling soil nitrogen: the MAGIC model with nitrogen retention linked to carbon turnover using decomposer dynamics, Environmental Pollution, 2012, Vol. 165, pp. 158-166, DOI: 10.1016/j.en-vpol.2012.02.021.

Pace R., De Fino F., Rahman M. A., Pauleit S., Nowak D. J., Grote R., A single tree model to consistently simulate cooling, shading, and pollution uptake of urban trees, International Journal of Biometeorology, 2021, Vol. 65, No 2, pp. 277-289, DOI: 10.1007/s00484-020-02030-8.

Packham J. R., Thomas P. A., Atkinson M. D., Degen T., Biological flora of the British Isles: Fagus sylvatica, Journal of Ecology, 2012, Vol. 100, pp. 1557-1608, DOI: 10.1111/j.1365-2745.2012.02017.x.

Pages L., Doussan C., Vercambre G., An introduction on below-ground environment

and resource acquisition, with special reference on trees. Simulation models should include plant structure and function, Annals of Fores Science, 2000, Vol. 57, No 5-6, pp. 513-520, DOI: 10.1051/for-est:2000138.

Pahaut E., Les cristaux de neige et leurs métamorphoses (Snow crystals and their metamorphosies) [in:] Monographies de la Météorologie Nationale 96, 1975, 61 p.

Parajuli A., Nadeau D. F., Anctil F., Parent A. C., Bouchard B., Girard M., Jutras S., Exploring the spatiotemporal variability of the snow water equivalent in a small boreal forest catchment through observation and modeling, Hydrological Processes, 2020, Vol. 34, No 11, pp. 2628-2644, DOI: 10.1002/hyp.13756.

Parton W. J., Stewart J. W. B., Cole C. V., Dynamics of C, N, P and S in grasslands soils: a model, Biogeochemistry, 1988, Vol. 5, pp. 109-131, DOI: 10.1007/BF02180320.

Patankar S., Chislennye metody reshenija za-dach teploobmena i dinamiki zhidkosti (Numerical methods for solving problems of heat transfer and fluid dynamics), Moscow: Jenergoatomizdat, 1984, 152 p.

Peichl M., Leava N. A., Kiely G., Above- and be-lowground ecosystem biomass, carbon and nitrogen allocation in recently afforested grassland and adjacent intensively managed grassland, Plant and Soil, 2012, Vol. 350, pp. 281-296, DOI: 10.1007/ s11104-011-0905-9.

Pellicciotti F., Brock B., Strasser U., Burlando P., Funk M., Corripio J., An enhanced tem-

perature-index glacier melt model including the shortwave radiation balance: development and testing for Haut Glacier d'Arolla, Switzerland, Journal of Glacio-logy, 2005, Vol. 51, No 175, pp. 573-587, DOI: 10.3189/172756505781829124.

Peng C., Liu J., Dang Q., Apps M. J., Jiang H. TRIPLEX: a generic hybrid model for predicting forest growth and carbon and nitrogen dynamic, Ecological Modelling, 2002, Vol. 153, No 1-2, pp. 109-130, DOI: 10.1016/S0304-3800(01)00505-1.

Penuelas J., Estiarte M., Trends in plant carbon concentration and plant demand for N throughout this century, Oecologia, 1996, Vol. 109, pp. 69-73, DOI: 10.1007/ s004420050059.

Persson H., von Fircks Y., Majdi H., Nilsson L. O., Root distribution in a Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) stand subjected to drought and ammonium-sulphate application, Plant and Soil, 1995, Vol. 168, pp. 161-165, DOI: 10.1007/BF00029324.

Perttunen J., The LIGNUM functional-structural tree model: Dissertation. Systems Analysis Laboratory, Helsinki University of Technology, 2009, 52 p.

Petri^an A. M., von Lupke B., Petri^an I. C., Influence of light availability on growth, leaf morphology and plant architecture of beech (Fagus sylvatica L.), maple (Acer pseudoplatanus L.) and ash (Fraxinus excelsior L.) saplings, European Journal of Forest Research, 2009, Vol. 128, pp. 61-74, DOI: 10.1007/s10342-008-0239-1.

Peuke A. D., Rennenberg H., Carbon, nitrogen, phosphorus, and sulphur concentration and partitioning in beech ecotypes (Fagus sylvatica L.): Phosphorus most affected by drought, Trees, 2004, Vol. 18, No 6, pp. 639-648, DOI: 10.1007/s00468-004-0335-x.

Pigott C. D., Tilia cordata Miller, Journal of Ecology, 1991, Vol. 79, No 4, pp. 1147-1207, DOI: 10.2307/2261105.

Plauborg F., Simple model for 10 cm soil temperature in different soils with short grass, European Journal of Agronomy, 2002, Vol. 17, No 3, pp. 173-179, DOI: 10.1016/S1161-0301(02)00006-0.

Pommerening A., Grabarnik P., Individualbased methods in forest ecology and management, Springer, 2019, 411 p., DOI: 10.1007/978-3-030-24528-3.

Portnov A. M., Bykhovets S. S., Din E. S., Ivanova N. V., Frolov P. V., Shanin V. N., Shashkov M. P., Kolichestvennaja ocenka razmerov okon v pologe starovozrastno-go shirokolistvennogo lesa nazemnymi i distancionnymi metodami (Quantitative assessment of the size of windows in the canopy of old-growth broad-leaved forest by ground and remote methods), Matematicheskoe modelirovanie v jeko-logii. Materialy Sed'moj Nacional'noj nauchnoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem (Mathematical modeling in ecology. Proceedings of the Seventh National Scientific Conference with International Participation), 9-12 November

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2021, Puschino: FIC PNCBI RAN, 2021, pp. 99-102.

Posch M., Reinds G. J., A very simple dynamic soil acidification model for scenario analyses and target loads calculation, Environmental Modelling and Software, 2009, Vol. 24, No 3, pp. 329-340, DOI: 10.1016/j.envsoft.2008.09.007.

Praciak A., The CABI encyclopedia of forest trees, CABI, 2013, 536 p.

Prentice I. C., Helmisaari H., Silvics of north European trees: Compilation, comparisons and implications for forest succession modelling, Forest Ecology and Management, 1991, Vol. 42, No 1-2, pp. 79-93, DOI: 10.1016/0378-1127(91)90066-5.

Pretzsch H., Canopy space filling and tree crown morphology in mixed-species stands, Forest Ecology and Management, 2014, Vol. 327, pp. 251-264, DOI: 10.1016/j.foreco.2014.04.027.

Pretzsch H., The effect of tree crown allometry on community dynamics in mixed-species stands versus monocultures. A review and perspectives for modeling and silvi-cultural regulation, Forests, 2019, Vol. 10, No 9, ID 810, DOI: 10.3390/f10090810.

Pretzsch H., Biber P., Dursky J., The single tree-based stand simulator SILVA: Construction, application and evaluation, Forest Ecology and Management, 2002, Vol. 162, No 1, pp. 3-21, DOI: 10.1016/S0378-1127(02)00047-6.

Pretzsch H., Bielak K., Block J., Bruchwald A., Dieler J., Ehrhart H.-P., Kohnle U., Nagel J., Spellmann H., Zasada M., Zingg A., Pro-

ductivity of mixed versus pure stands of oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) along an ecological gradient, European Journal of Forest Research, 2013, Vol. 132, No 2, pp. 263-280, DOI: 10.1007/s10342-012-0673-y.

Pretzsch H., Schütze G., Tree species mixing can increase stand productivity, density and growth efficiency and attenuate the trade-off between density and growth throughout the whole rotation, Annals of Botany, 2021, Vol. 128, No 6, pp. 767-786, DOI: 10.1093/aob/mcab077.

Pretzsch P., Biber P., Uhl E., Dahlhausen J., Rötzer T., Caldentey J., Koike T., van Con T., Chavanne A., Seifert T., du Toit B., Farnden C., Pauleit S., Crown size and growing space requirement of common tree species in urban centres, parks, and forests, Urban Forestry & Urban Greening, 2015, Vol. 14, No 3, pp. 466-479, DOI: 10.1016/j. ufug.2015.04.006.

Priputina I. V., Chertov O. G., Frolov P. V, Sha-nin V. N., Grabarnik P. Y., Vkljuchenie rizosfernogo prajming-jeffekta v model' dinamiki organicheskogo veshhestva pochv Romul_Hum: podhody i rezul'taty predvaritel'nogo testirovanija (Inclusion of the rhizospheric priming effect in the Romul_Hum soil organic matter dynamics model: approaches and results of preliminary testing), Matematicheskoe mod-elirovanie v jekologii. Materialy Sed'moj Nacional'noj nauchnoj konferencii s mezh-dunarodnym uchastiem (Mathematical

modeling in ecology. Proceedings of the Seventh National Scientific Conference with International Participation), 9-12 November 2021. Puschino: FIC PNCBI RAN, 2021, pp. 106-108.

Priputina I. V., Frolova G. G., Bykhovets S. S., Shanin V. N., Lebedev V. G., Shestibratov K. A, Modelirovanie produktivnosti lesnyh plantacij pri raznyh shemah prostranst-vennogo razmeshhenija derev'ev (Modeling the productivity of forest plantations under different tree spatial arrangements), Matematicheskaja biologija i bio-informatika, 2016, Vol. 11, No 2, pp. 245262, DOI: 10.17537/2016.11.245.

Priputina I. V., Frolova G. G., Shanin V. N., Myakshina T. N., Grabarnik P. Y., Spatial distribution of organic matter and nitrogen in the entic podzols of the Prioksko-Terrasnyi reserve and its relationship with the structure of forest phytocenoses, Eurasian Soil Science, 2020, Vol. 53, No 8, pp. 1021-1032, DOI: 10.1134/S1064229320080128.

Pugachevskij A. B., Cenopopuljacii eli. Struktu-ra, dinamika, faktory reguljacii (Coenopo-pulations of spruce. Structure, dynamics, factors of regulation), Minsk: Nauka i tehnika, 1992, 206 p.

Puhe J., Growth and development of the root system of Norway spruce (Picea abies) in forest stands — a review, Forest Ecology and Management, 2003, Vol. 175, No 1-3, pp. 253-273, DOI: 10.1016/ S0378-1127(02)00134-2.

Pukkala T., Kolström T., A stochastic spatial regeneration model for Pinus sylvestris, Scandinavian Journal of Forest Research, 1992, Vol. 7, No 1-4, pp. 377-385, DOI: 10.1080/02827589209382730.

Pukkala T., Lähde E., Laiho O., Continuous cover forestry in Finland — Recent research results, [in:] Continuous cover Forestry, second ed. Pukkala T., von Gadow K. (eds.) Springer, 2012, pp. 85-128, DOI: 10.1007/978-94-007-2202-6_3.

Püttsepp Ü., Löhmus K., Persson H. A., Ahlström K., Fine-root distribution and morphology in an acidic Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) stand in SW Sweden in relation to granulated wood ash application, Forest Ecology and Management, 2006, Vol. 221, No 1-3, pp. 291-298, DOI: 10.1016/j.foreco.2005.10.012.

R Core Team. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, 2014, URL: http://www.R-project.org/ (accessed on 31.08.2022).

Rabotnov T. A., Azot v nazemnyh biogeoce-nozah (Nitrogen in terrestrial biogeo-cenoses) [in:] Strukturno-funkcional'naja organizacija biogeocenozov (Structural and functional organization of biogeo-cenoses), Moscow: Nauka, 1980, pp. 69-90.

Räim O., Kaurilind E., Hallik L., Merilo E., Why does needle photosynthesis decline with tree height in Norway spruce?, Plant Biology, 2012, Vol. 14, No 2, pp. 306-314, DOI: 10.1111/j.1438-8677.2011.00503.x.

Rankinen K., Karvonen T., Butterfield D., A simple model for predicting soil temperature in snow-covered and seasonally frozen soil: Model description and testing, Hydrology and Earth System Sciences, 2004, Vol. 8, No 4, pp. 706-716, DOI: 10.5194/ hess-8-706-2004.

Ranney T. G., Bir R. E., Skroch W. A., Comparative drought resistance among six species of birch (Betula): influence of mild water stress on water relations and leaf gas exchange, Tree Physiology, 1991, Vol. 8, No 4, pp. 351-360, DOI: 10.1093/tree-phys/8.4.351.

Rautiainen M., Stenberg P., Simplified tree crown model using standard forest mensuration data for Scots pine, Agricultural and Forest Meteorology, 2005, Vol. 128, No 1-2, pp. 123-129, DOI: 10.1016/j.agr-formet.2004.09.002.

Raynaud X., Leadley P. W., Symmetry of below-ground competition in a spatially explicit model of nutrient competition, Ecological Modelling, 2005, Vol. 189, pp. 447-453, DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.008.

Remezov N. P., Bykova L. N., Smirnova K. M., Potreblenie i krugovorot azota i zol'nyh jelementov vlesah Evropejskoj chasti SSSR (Consumption and circulation of nitrogen and ash elements in the forests of the European part of the USSR), Moscow: Izdatel'stvo Moskovskogo universiteta, 1959, 284 p.

Remezov N. P., Pogrebnjak P. S., Lesnoe poch-vovedenie (Forest soil science), Moscow: Lesnaja promyshlennost', 1965, 324 p.

Renshaw E., Computer simulation of Sitka spruce: Spatial branching models for canopy growth and root structure, IMA Journal of Mathematics Applied in Medicine & Biology, 1985, Vol. 2, No 3, pp. 183-200, DOI: 10.1093/imammb/2.3.183.

Reshetnikova T. V., Lesnye podstilki kak depo biogennyh jelementov (Forest litter as a depot of biogenic elements), Vestnik Krasnojarskogo gosudarstvennogo agrar-nogo universiteta, 2011, No 12, pp. 74-81.

Richards A. E., Forrester D. I., Bauhus J., Scherer-Lorenzen M., The influence of mixed tree plantations on the nutrition of individual species: a review, Tree Physiology, 2010, Vol. 30, No 9, pp. 1192-1208, DOI: 10.1093/treephys/tpq035.

Romanov E. M., Nureeva T. V., Eremin N. V., The role of planted forests in improving the productive capacity and ecological potential of Scots pine boreal forests in the Middle Volga Region, New Zealand Journal of Forestry Science, 2016, Vol. 46, ID 10, DOI: 10.1186/s40490-016-0066-y.

Ross J. K., Radiacionnyj rezhim i arhitektonika rastitel'nogo pokrova (Radiation regime and architectonics of vegetation cover), Leningrad: Gidrometeoizdat, 1975, 342 p.

Rothe A., Binkley D., Nutritional interactions in mixed species forests: a synthesis, Canadian Journal of Forest Research, 2001, Vol. 31, No 11, pp. 1855-1870, DOI: 10.1139/x01-120.

Rotzer T., Mixing patterns of tree species and their effects on resource allocation and growth in forest stands, Nova

Acta Leopoldina, 2013, Vol. 114, No 391, pp. 239-254.

Rötzer T., Liao Y., Goergen K., Schüler G., Pretzsch H., Modelling the impact of climate change on the productivity and water-use efficiency of a central European beech forest, Climate Research, 2013, Vol. 58, No 1, pp. 81-95, DOI: 10.3354/ cr01179.

Rusanova G. V., Biologicheskaja produktivnost' i soderzhanie himicheskih jelementov v fitomasse el'nika-zelenomoshnika (Biological productivity and content of chemical elements in the phytomass of green moss spruce forest) [in:] Produktivnost' i krugovorot jelementov v fitocenozah severa (Productivity and cycle of elements in phytocenoses of the north), Leningrad: Nauka, 1975, pp. 30-51.

Rust S., Savill P. S., The root systems of Fraxi-nus excelsior and Fagus sylvatica and their competitive relationships, Forestry: an International Journal of Forest Research, 2000, Vol. 73, No 5, pp. 499-508, DOI: 10.1093/forestry/73.5.499.

Sannikov S. N., Sannikova N. S., Les kak podzemno-somknutaja dendrocenojeko-sistema (Forest as an underground-closed dendrocenoecosystem), Sibirskij lesnojzhurnal, 2014, No 1, pp. 25-34.

Saxton K. E., Rawls W. J., Soil water characteristic estimates by texture and organic matter for hydrologic solutions, Soil Science Society of America Journal, 2006, Vol. 70, No 5, pp. 1569-1578, DOI: 10.2136/ss-saj2005.0117.

Schaetzl R. J., Knapp B. D., Isard S. A., Modeling soil temperatures and the mesic-frigid boundary in the central Great Lakes region, 1951-2000, Soil Science Society of America Journal, 2005, Vol. 69, No 6, pp. 2033-2040, DOI: 10.2136/ss-saj2004.0349.

Schiffers K., Tielbörger K., Tietjen B., Jeltsch F., Root plasticity buffers competition among plants: theory meets experimental data, Ecology, 2011, Vol. 92, No 3, pp. 610-620, DOI: 10.1890/10-1086.1.

Schmid I., The influence of soil type and interspecific competition on the fine root system of Norway spruce and European beech, Basic and Applied Ecology, 2002, Vol. 3, No 4, pp. 339-346, DOI: 10.1078/1439-1791-00116.

Schmid I., Kazda M., Root distribution of Norway spruce in monospecific and mixed stands on different soils, Forest Ecology and Management, 2002, Vol. 159, No 1-2, pp. 37-47, DOI: 10.1016/S0378-1127(01)00708-3.

Schröter M., Härdtle W., von Oheimb G., Crown plasticity and neighborhood interactions of European beech (Fagus sylva-tica L.) in an old-growth forest, European Journal of Forest Research, 2012, Vol. 131, pp. 787-798, DOI: 10.1007/s10342-011-0552-y.

Seidel D., Leuschner C., Müller A., Krause K., Crown plasticity in mixed forests — Quantifying asymmetry as a measure of competition using terrestrial laser scanning, Forest Ecology and Management, 2011,

Vol. 261, No 11, pp. 2123-2132, DOI: 10.1016/j.foreco.2011.03.008.

Seidl R., Lexer M. J., Jäger D., Hönninger K., Evaluating the accuracy and generality of a hybrid patch model, Tree Physiology, 2005, Vol. 25, No 7, pp. 939-951, DOI: 10.1093/treephys/25.7.939.

Seidl R., Rammer W., Scheller R. M., Spies T. A., An individual-based process model to simulate landscape-scale forest ecosystem dynamics, Ecological Modelling, 2012, Vol. 231, pp. 87-100, DOI: 10.1016/j.ecol-model.2012.02.015.

Sekretenko O. P., Analiz prostranstvennoj struktury i jeffektov vzaimodejstvija v bio-logicheskih soobshhestvah. Avtoref. Diss. k. f.-m. n. (Analysis of the spatial structure and effects of interaction in biological communities Extended abstract of candidate's phys. and math. sci. thesis), Kras-nojarsk, 2001, 22 p.

Shanin V. N., Grabarnik P. Y., Bykhovets S. S., Chertov O. G., Priputina I. V., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Stamenov M. N., Frolov P. V., Zubkova E. V., Ruchinskaja E. V., Parametri-zacija modeli produkcionnogo processa dlja dominirujushhih vidov derev'ev Evropejskoj chasti RF v zadachah mod-elirovanija dinamiki lesnyh jekosistem (Parameterization of the production process model for the dominant tree species of the European part of the Russian Federation in the problems of modeling the dynamics of forest ecosystems), Matematicheskaja biologija i bioinforma-

tika, 2019, Vol. 14, No 1, pp. 54-76, DOI: 10.17537/2019.14.54.

Shanin V. N., Grabarnik P. Y., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Bykhovets S. S., Frolov P. V., Stamenov M. N., Crown asymmetry and niche segregation as an adaptation of trees to competition for light: conclusions from simulation experiments in mixed boreal stands, Mathematical and Computational Forestry and Natural-Resource Sciences, 2020, Vol. 12, No 1, pp. 26-49, DOI: 10.5281/zenodo.3759256.

Shanin V. N., Rocheva L. K., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Moskalenko S. V., Burnashe-va E. R., Spatial distribution of root biomass of certain tree species (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp.), Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences, 2015b, Vol. 42, No 3, pp. 260-268, DOI: 10.1134/S1062359015030115.

Shanin V. N., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Bykhovets S. S., Grabarnik P. Y., Issledo-vanie struktury drevostoev i mikrokli-maticheskih uslovij pod pologom lesa na postojannoj probnoj ploshhadi v Priok-sko-terrasnom zapovednike (Study of the structure of forest stands and microcli-matic conditions under the forest canopy on a permanent sample plot in the Priok-sko-Terrasny Reserve), Trudy Prioksko-terrasnogo zapovednika, Issue 7. Moscow: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2018, pp. 68-80.

Shanin V. N., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Gra-barnik P. Y., Vlijanie konkurencii v pologe

lesa na prostranstvennuju strukturu drevostoev i formu kron dominantov dre-vesnogo jarusa na primere lesov evropej-skoj chasti Rossii (Influence of competition in the forest canopy on the spatial structure of forest stands and the shape of crowns of tree layer dominants on the example of forests in the European part of Russia), Russian Journal of Ecosystem Ecology, 2016, Vol. 1, No 4, pp. 112-125, DOI: 10.21685/2500-0578-2016-4-5.

Shanin V., Hókka H., Grabarnik P., Testing the performance of some competition indices against experimental data and outputs of spatially-explicit simulation models, Forests, 2021a, Vol. 12, No 10, ID 1415, DOI: 10.3390/f12101415.

Shanin V., Juutinen A., Ahtikoski A., Frolov P., Chertov O., Ramó J., Lehtonen A., Laiho R., Makiranta P., Nieminen M., Laurén A., Sark-kola S., Penttila T., Tupek B., Makipaa R., Simulation modelling of greenhouse gas balance in continuous-cover forestry of Norway spruce stands on nutrient-rich drained peatlands, Forest Ecology and Management, 2021b, Vol. 496, ID 119479, DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119479.

Shanin V., Makipaa R., Shashkov M., Ivanova N., Shestibratov K., Moskalenko S., Rocheva L., Grabarnik P., Bobkova K., Manov A., Osi-pov A., Burnasheva E., Bezrukova M., New procedure for the simulation of below-ground competition can improve the performance of forest simulation models, European Journal of Forest Research,

2015a, Vol. 134, pp. 1055-1074, DOI: 10.1007/s10342-015-0909-8.

Shashkov M. P., Bobrovsky M. V., Shanin V. N., Khanina L. G., Grabarnik P. Y., Stamenov M. N., Ivanova N. V., Data on 30-year stand dynamics in an old-growth broad-leaved forest in the Kaluzhskie Zaseki State Nature Reserve, Russia, Nature Conservation Research, 2022, Vol. 7, Suppl. 1, pp. 24-37, DOI: 10.24189/ncr.2022.013.

Shein E. V., Kurs fiziki pochv (Course of soil physics), Moscow: Izdatel'stvo MGU, 2005, 432 p.

Shorohova E., Kapitsa E., Influence of the substrate and ecosystem attributes on the decomposition rates of coarse woody debris in European boreal forests, Forest Ecology and Management, 2014, Vol. 315, pp. 173-184, DOI: 10.1016/j. foreco.2013.12.025.

Shugart H. H., Leemans R., Bonan G. B., A system analysis of the global boreal forest. Cambridge University Press, 1992, 580 p., DOI: 10.1017/CBO9780511565489.

Shvidenko A. Z., Schepaschenko D. G., Nil's-son S., Buluj Y. I., Tablicy i modeli rosta i produktivnosti osnovnyh lesoobrazujush-hih porod Severnoj Evrazii (normativno-spravochnye materialy) (Tables and models of growth and productivity of the main forest-forming species of Northern Eurasia (normative reference materials)), Moscow: Federal'noe agentstvo lesnogo hoz-jajstva. Mezhdunarodnyj institut priklad-nogo sistemnogo analiza, 2008, 886 p.

Sievänen R., Perttunen J., Nikinmaa E., Kait-aniemi P., Toward extension of a single tree functional-structural model of Scots pine to stand level: Effect of the canopy of randomly distributed, identical trees on development of tree structure, Functional Plant Biology, 2008, Vol. 35, No 10, pp. 964-975, DOI: 10.1071/FP08077.

Sinkkonen A., Red reveals branch die-back in Norway maple Acer platanoides, Annals of Botany, 2008, Vol. 102, No 3, pp. 361-366, DOI: 10.1093/aob/mcn101.

Skarvelis M., Mantanis G., Physical and mechanical properties of beech wood harvested in the Greek public forests, Wood Research, 2013, Vol. 58, No 1, pp. 123-130.

Smejan N. I., Romanova T. A., Turenkov N. I., Tikhonov S. A., Balhanova K. V., Podzo-listye pochvy Belorusskoj SSR (Podzolic soils of the Byelorussian SSR) [in:] Pod-zolistye pochvy zapada Evropejskoj chasti SSSR (Podzolic soils of the west of the European part of the USSR), Moscow: Kolos, 1977, pp. 31-109.

Spielvogel S., Prietzel J., Auerswald K., Kogel-Knabner I., Site-specific spatial patterns of soil organic carbon stocks in different landscape units of a high-elevation forest including a site with forest die-back, Geoderma, 2009, Vol. 152, No 3-4, pp. 218-230, DOI: 10.1016/j.geoder-ma.2009.03.009.

Spravochnikpo drevesine (Handbook of wood) B. N. Ugolev (ed.), Moscow: Lesnaja pro-myshlennost', 1989, 296 p.

Srämek M., Cermäk J., The vertical leaf distribution of Ulmus laevis Pall., Trees, 2012,

Vol. 26, pp. 1781-1792, DOI: 10.1007/ s00468-012-0747-y.

Stadt K. J., Lieffers V. J., MIXLIGHT: a flexible light transmission model for mixed-species forest stands, Agricultural and Forest Meteorology, 2000, Vol. 102, No 4, pp. 235-252, DOI: 10.1016/S0168-1923(00)00128-3.

Stakanov V. D., Raspredelenie organichesko-go veshhestva v razlichnyh chastjah derev'ev sosny obyknovennoj (Distribution of organic matter in different parts of Scotch pine trees), Lesovedenie, 1990, No 4, pp. 25-33.

Stanley R. P., Differential posets, Journal of the American Mathematical Society, 1988, Vol. 1, No 4, pp. 919-961, DOI: 10.2307/1990995.

Starr M., Helmisaari H.-S., Merila P., Modeling rooting depth and distribution from incomplete profile root biomass data, "Roots to the Future", 8th Symposium of the International Society of Root Research, 26-29 June 2012, Dundee, Scotland, p. 52.

Starr M., Palviainen M., Finer L., Piirainen S., Mannerkoski H., Modelling rooting depth of trees in boreal forests, Abstracts of International Symposium "Root Research and Applications" RootRAP, 2-4 September 2009, Boku Vienna, Austria, 2009, pp. 1-2.

Steffens C., Helfrich M., Joergensen R. G., Eis-sfeller V., Flessa H., Translocation of 13C-labeled leaf or root litter carbon of beech (Fagus sylvatica L.) and ash (Fraxinus excelsior L.) during decomposition — a laboratory incubation experi-

ment, Soil Biology and Biochemistry, 2015, Vol. 83, pp. 125-137, DOI: 10.1016/j.soil-bio.2015.01.015.

Stoljarov D. P., Polubojarinov V. N., Minaev V. N., Dekatov N. N., Nekrasova G. N., Rekomen-dacii po ocenke stroenija, tovarnojstruktu-ry i kachestva drevesiny raznovozrastnyh el'nikov s celju organizacii vyborochnogo hozjajstva (Recommendations for assessing the structure, commodity structure and quality of wood of spruce forests of different ages in order to organize a selective economy), Leningrad: NII lesnogo hozjajstva, 1989, 56 p.

Strong W. L., La Roi G. H., Root density — soil relationships in selected boreal forests of central Alberta, Canada, Forest Ecology and Management, 1985, Vol. 12, No 3-4, pp. 233-251, DOI: 10.1016/0378-1127(85)90093-3.

Strous L., Astronomy answers. URL: https:// aa.quae.nl/en/index.html (03 October 2022).

Sudachkova N. E., Miljutina I. L., Semenova G. P., Specifika metabolizma list-vennicy sibirskoj i listvennicy Gmelina v razlichnyh jekologicheskih uslovijah (Metabolic specifics of Siberian larch and Gmelin larch under different environmental conditions), Hvojnye boreal'noj zony, 2003, Vol. 21, No 1, pp. 54-60.

Sukcessionnye processy v zapovednikah Rossii i problemy sohranenija biologicheskogo raznoobrazija (Succession processes in the reserves of Russia and problems of biological diversity conservation),

O. V. Smirnova, E. S. Shaposhnikov (ed.), St. Petersburg: RBO, 1999, 549 p.

Suvorova G., Korzukhin M., Ivanova M., Influence of environmental factors on photosynthesis of three coniferous species, Annual Research & Review in Biology, 2017, Vol. 12, No 3, pp. 1-14, DOI: 10.9734/ ARRB/2017/31526.

Sverdrup H., Belyazid S., Nilgard B., Ericson L., Modelling change in ground vegetation response to acid and nitrogen pollution, climate change and forest management, Water, Air & Soil Pollution, 2007, Vol. 7, pp. 163-179, DOI: 10.1007/s11267-006-9067-9.

Swenson J. J., Waring R. H., Fan W., Coops N., Predicting site index with a physiologically based growth model across Oregon, USA, Canadian Journal of Forest Research, 2005, Vol. 35, No 7, pp. 1697-1707, DOI: 10.1139/x05-089.

Tahvanainen T., Forss E., Individual tree models for the crown biomass distribution of Scots pine, Norway spruce and birch in Finland, Forest Ecology and Management, 2008, Vol. 255, No 3-4, pp. 455-467, DOI: 10.1016/j.foreco.2007.09.035.

Tahvonen O., Rämö J., Optimality of continuous cover vs. clear-cut regimes in managing forest resources, Canadian Journal of Forest Research, 2016, Vol. 46, No 7, pp. 891-901, DOI: 10.1139/cjfr-2015-0474.

Takenaka C., Miyahara M., Ohta T., Maxi-mov T. C., Response of larch root development to annual changes of water conditions in Eastern Siberia, Polar Science,

2016, Vol. 10, No 2, pp. 160-166, DOI: 10.1016/j.polar.2016.04.012.

Tanskanen N., Ilvesniemi H., Spatial distribution of fine roots at ploughed Norway spruce forest sites, Silva Fennica, 2007, Vol. 41, No 1, pp. 45-54, DOI: 10.14214/sf.306.

Tardïo G., González-Ollauri A., Mickovski S. B., A non-invasive preferential root distribution analysis methodology from a slope stability approach, Ecological Engineering, 2016, Vol. 97, pp. 46-57, DOI: 10.1016/j.ecoleng.2016.08.005.

Tatarinov F., Urban J., Cermák J., Application of "clump technique" for root system studies of Quercus robur and Fraxinus excelsior, Forest Ecology and Management, 2008, Vol. 255, No 3-4, pp. 495-505, DOI: 10.1016/j.foreco.2007.09.022.

Teichmann J., Ballani F., van den Boogaart K. G., Generalizations of Matérn's hard-core point processes, Spatial Statistics, 2013, Vol. 3, pp. 33-53, DOI: 10.1016/j.spas-ta.2013.02.001.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Terehov G. G., Usoltsev V. A., Morfostruktu-ra nasazhdenij i kornenasyshhennost' rizosfery kul'tur eli sibirskoj i vtorich-nogo listvennogo drevostoja na Srednem Urale kak harakteristika ih konkurentnyh otnoshenij (Morphostructure of plantations and root saturation of the rhizos-phere of Siberian spruce and secondary deciduous stands in the Middle Urals as a characteristic of their competitive relations), Hvojnye boreal'noj zony, 2010, Vol. XXVII, No 3-4, pp. 330-335.

Thomas F. M., Bögelein R., Werner W., Interaction between Douglas fir and European beech — Investigations in pure and mixed stands, Forstarchiv, 2015, Vol. 86, No 4, pp. 83-91, DOI: 10.4432/03004112-86-83.

Thomas F. M., Hartmann G., Tree rooting patterns and soil water relations of healthy and damaged stands of mature oak (Quercus robur L. and Quercus petraea [Matt.] Liebl.), Plant and Soil, 1998, Vol. 203, pp. 145-158, DOI: 10.1023/A:1004305410905.

Thomas P. A., Stone D., La Porta N., Biological flora of the British Isles: Ulmus glabra, Journal of Ecology, 2018, Vol. 106, No 4, pp. 1724-1766, DOI: 10.1111/13652745.12994.

Thorpe H. C., Astrup R., Trowbridge A., Coates K. D., Competition and tree crowns: a neighborhood analysis of three boreal tree species, Forest Ecology and Management, 2010, Vol. 259, No 8, pp. 1586-1596, DOI: 10.1016/j.foreco.2010.01.035.

Thurm E. A., Biber P., Pretzsch H., Stem growth is favored at expenses of root growth in mixed stands and humid conditions for Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and European beech (Fagus sylvatica), Trees, 2017, Vol. 31, No 1, pp. 349-365, DOI: 10.1007/s00468-016-1512-4.

Tikhonova E. V., Tikhonov G. N., Mozaich-nost' hvojno-shirokolistvennyh lesov Valuevskogo lesoparka (Mosaic pattern of coniferous-deciduous forests of the

Valuev forest park), Voprosy lesnoj nauki, 2021, Vol. 4, No 3, ID 88, pp. 52-87, DOI: 10.31509/2658-607x- 202143-88.

Toïgo M., Vallet P., Perot T., Bontemps J.-D., Piedallu C., Courbaud B., Overyielding in mixed forests decreases with site productivity, Journal of Ecology, 2015, Vol. 103, No 2, pp. 502-512, DOI: 10.1111/13652745.12353.

Tomczak A., Jelonek T., Jakubowski M., Modulus of elasticity of twin samples (wet and absolute dry) origin from Scots pine (Pi-nus sylvestris L.) trees broken by wind, Annals of Warsaw University of Life Sciences — SGGW Forestry and Wood Technology, 2011, Vol. 76, pp. 149-153.

Tran Q. T., Tainar D., Safar M., Reverse k nearest neighbor and reverse farthest neighbor search on spatial networks, [in:] Transactions on large-scale data- and knowledge-centered systems, Hameur-lain I., Kung J., Wagner R. (eds.), Springer, 2009, pp. 353-372, DOI: 10.1007/978-3642-03722-1.

Trémolières M., Schnitzler A., Sânchez-Pé-rez J.-M., Schmitt D., Changes in foliar nutrient content and resorption in Fraxinus excelsior L., Ulmus minor Mill. and Clematis vitalba L. after prevention of floods, Annals of Forest Science, 1999, Vol. 56, No 8, pp. 641-650, DOI: 10.1051/for-est:19990802.

Tumenbaeva A. R., Sarsekova D. N., Boranbaj Z., Soderzhanie ugleroda v razlichnyh jele-mentah fitomassy berjozy povisloj (Betu-la pendula Roth.) v zeljonom pojase goro-

da Astany (Carbon content in various elements of the phytomass of silver birch (Betula pendula Roth.) in the green belt of the city of Astana), Mezhdunarodnyj nauchno-issledovatel'skij zhurnal, 2018, No 7 (73), pp. 80-84, DOI: 10.23670/ IRJ.2018.73.7.016.

Urban J., Cermák J., Ceulemans R., Above- and below-ground biomass, surface and volume, and stored water in a mature Scots pine stand, European Journal of Forest Research, 2015, Vol. 134, pp. 61-74, DOI: 10.1007/s10342-014-0833-3.

Uri V., Kukumägi M., Aosaar J., Varik M., Becker H., Aun K., Krasnova A., Morozov G., Ostonen I., Mander Ü., Löhmus K., Rosen-vald K., Kriiska K., Soosaar K., The carbon balance of a six-year-old Scots pine (Pinus sylvestris L.) ecosystem estimated by different methods, Forest Ecology and Management, 2019, Vol. 433, pp. 248-262, DOI: 10.1016/j.foreco.2018.11.012.

Uri V., Varik M., Aosaar J., Kanal A., Kuku-mägi M., Löhmus K., Biomass production and carbon sequestration in a fertile silver birch (Betula pendula Roth) forest chronosequence, Forest Ecology and Management, 2012, Vol. 267, pp. 117-126, DOI: 10.1016/j.foreco.2011.11.033.

Usoltsev V. A., Fitomassa lesovSevernoj Evrazii: normativy i jelementy geografii (Phy-tomass of forests of Northern Eurasia: standards and elements of geography), Ekaterinburg: UrO RAN, 2002, 762 p.

Usoltsev V. A., Fitomassa model'nyh derev'ev lesoobrazujushhih porod Evrazii: baza

dannyh, klimaticheski obuslovlennaja geo-grafija, taksacionnye normativy (Phyto-mass of model trees of forest-forming species of Eurasia: database, climatically determined geography, taxation standards), Ekaterinburg: Ural'skij gosudarstvennyj lesotehnicheskij universitet, 2016, 336 p.

Usoltsev V. A., Produkcionnye pokazateli i konkurentnye otnoshenija derev'ev. Issle-dovanie zavisimostej (Production indicators and competitive relations of trees. Dependency research), Ekaterinburg: UGLTU, 2013b, 553 p.

Usoltsev V. A., Vertikal'no-frakcionnaja struk-tura fitomassy derev'ev. Issledovanie za-konomernostej (Vertical fractional structure of tree phytomass. The study of patterns), Ekaterinburg: UGLTU, 2013a, 603 p.

Utkin A. I., Ermolova L. S., Utkina I. A., Plosh-had' poverhnosti lesnyh rastenij: sushh-nost', parametry, ispol'zovanie (Surface area of forest plants: essence, parameters, use), Moscow: Nauka, 2008, 292 p.

Vakurov A. D., Poljakova A. F., Krugovorot azota i mineral'nyh jelementov v nizkoproduk-tivnyh el'nikah severnoj tajgi (Cycle of nitrogen and mineral elements in low-productive spruce forests of the northern taiga), [in:] Krugovorot himicheskih vesh-hestv v lesu (Cycle of chemicals in the forest), Moscow: Nauka, 1982a, pp. 20-43.

Vakurov D. A., Poljakova A. F., Krugovorot azota i mineral'nyh jelementov v 35-letnem osinnike (Cycle of nitrogen and mineral elements in a 35-year-old aspen forest) [in:] Krugovorot himicheskih veshhestv

v lesu (Cycle of chemicals in the forest), Moscow: Nauka, 1982b, pp. 44-54.

van der Hage J. C. H., The horizontal component of solar radiation, Agricultural and Forest Meteorology, 1993, Vol. 67, No 1-2, pp. 79-93, DOI: 10.1016/0168-1923(93)90051-I.

Vergarechea M., del Rïo M., Gordo J., Martïn R., Cubero D., Calama R., Spatio-temporal variation of natural regeneration in Pinus pinea and Pinus pinaster Mediterranean forests in Spain, European Journal of Forest Research, 2019, Vol. 138, pp. 313-326, DOI: 10.1007/s10342-019-01172-8.

Verholanceva L. A., Bobkova K. S., Vlijanie pochvennyh uslovij na kornevye sistemy drevesnyh porod v elovyh nasazhdenijah podzony severnoj tajgi (Influence of soil conditions on the root systems of tree species in spruce plantations of the northern taiga subzone), Syktyvkar, 1972, 56 p.

Veselkin D. V., Distribution of fine roots of coniferous trees over the soil profile under conditions of pollution by emissions from a copper-smelting plant, Russian Journal of Ecology, 2002, Vol. 33, No 4, pp. 231234, DOI: 10.1023/A:1016208118629.

Vesterdal L., Schmidt I. K., Callesen I., Nils-son L. O., Gundersen P., Carbon and nitrogen in forest floor and mineral soil under six common European tree species, Forest Ecology and Management, 2008, Vol. 255, No 1, pp. 35-48, DOI: 10.1016/j. foreco.2007.08.015.

Vihera-Aarnio A., Velling P., Growth, wood density and bark thickness of silver birch

originating from the Baltic countries and Finland in two Finnish provenance trials, Silva Fennica, 2017, Vol. 51, No 4, ID 7731, DOI: 10.14214/sf.7731.

Vinokurova R. I., Lobanova O. V., Specifichnost' raspredelenija makrojelementov v orga-nah drevesnyh rastenij elovo-pihtovyh lesov Respubliki Marij El (The specificity of the distribution of macroelements in the organs of woody plants of the spruce-fir forests of the Republic of Mari El), Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tehnologicheskogo universiteta. Serija: Les. Jekologija. Prirodopol'zovanie, 2011, No 2, pp. 76-83.

von der Heide-Spravka K. G., Watson G. W., Directional differences in little-leaf linden (Tilia cordata Mill.) crown development, Arboricultural Journal, 1992, Vol. 16, No 3, pp. 243-252, DOI: 10.1080/03071375.1992.9746922.

Vostochnoevropejskie lesa: istorija v golocene i sovremennost' (Eastern European forests: history in the Holocene and present), Book. 1, O. V. Smirnova (ed.), Moscow: Nauka, 2004, 479 p.

Vtorova V. N., Osobennosti vertikal'nogo ras-predelenija himicheskogo sostava struk-turnyh komponentov eli i sosny v Podmoskov'e (Features of the vertical distribution of the chemical composition of the structural components of spruce and pine in the Moscow region) [in:] Kompleksnye biogeocenoticheskie issledo-

vanija v lesah Podmoskovja (Comprehensive biogeocenotic research in the forests of the Moscow region), Moscow: Nauka, 1982, pp. 5-20.

Wambsganss J., Beyer F., Freschet G. T., Scherer-Lorenzen M., Bauhus J., Tree species mixing reduces biomass but increases length of absorptive fine roots in European forests, Journal of Ecology, 2021, Vol. 109, No 7, pp. 2678-2691, DOI: 10.1111/1365-2745.13675.

Wang W., Peng C., Zhang S. Y., Zhou X., Laroc-que G. R., Kneeshaw D. D., Lei X. Development of TRIPLEX-Management model for simulating the response of forest growth to pre-commercial thinning, Ecological Modelling, 2011, Vol. 222, No 14, pp. 2249-2261, DOI: 10.1016/j.ecolmo-del.2010.09.019.

Watt A. S., Pattern and process in the plant community, Journal of Ecology, 1947, Vol. 35, No 1/2, pp. 1-22. DOI: 10.2307/2256497.

Way D. A., Domec J.-C., Jackson R. B., Elevated growth temperatures alter hydraulic characteristics in trembling aspen (Populus tremuloides) seedlings: Implications for tree drought tolerance, Plant, Cell & Environment, 2013, Vol. 36, No 1, pp. 103-115, DOI: 10.1111/j.1365-3040.2012.02557.x.

Weemstra M., Sterck F. J., Visser E. J. W., Kuyper T. W., Goudzwaard L., Mommer L., Fine-root trait plasticity of beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) for-

ests on two contrasting soils, Plant and Soil, 2017, Vol. 415, No 1-2, pp. 175-188, DOI: 10.1007/s11104-016-3148-y.

Widlowski J.-L., Verstraete M., Pinty B., Gob-ron N., Allometric relationships of selected European tree species. Technical Report EUR 20855 EN. EC Joint Research Centre, 2003, 61 p.

Wiegand T., Martïnez I., Huth A., Recruitment in tropical tree species: revealing complex spatial patterns, The American Naturalist, 2009, Vol. 174, No 4, pp. E106-E140, DOI: 10.1086/605368.

Williams T. G., Flanagan L. B., Effect of changes in water content on photosynthesis, transpiration and discrimination against 13CO2 and C18O16O in Pleurozium and Sphagnum, Oecologia, 1996, Vol. 108, No 1, pp. 38-46, DOI: 10.1007/BF00333212.

Withington J. M., Reich P. B., Oleksyn J., Eissenstat D. M., Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees, Ecological Monographs, 2006, Vol. 76, No 3, pp. 381-397, DOI: 10.1890/0012-9615(2006)076[0381:CO SALS]2.0.CO;2.

WRB, 2015, World Reference Base for Soil Resources 2014, update 2015. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports No 106, FAO, Rome.

Wullschleger S. D., Hanson P. J., Sensitivity of sapling and mature-tree water use to altered precipitation regimes, [in:] North American temperate deciduous forest responses to changing precipitation re-

gimes. Hanson P. J., Wullschleger S. D. (eds.), Springer, 2003, pp. 8798, DOI: 10.1007/978-1-4613-0021-2.

Yastrebov A. B., Different types of heterogeneity and plant competition in monospecific stands, Oikos, 1996, Vol. 75, No 1, pp. 89-97, DOI: 10.2307/3546325.

Yen Y. C., Effective thermal conductivity of ventilated snow, Journal of Geophysical Research, 1962, Vol. 67, No 3, pp. 10911098, DOI: 10.1029/JZ067i003p01091.

Yen Y. C., Review of thermal properties of snow, ice, and sea ice. Cold Regions Research and Engineering Laboratory, Report 81-10. US Army, Corps of Engineers, 1981, 35 p.

Yu X., Wu Z., Jiang W., Guo X., Predicting daily photosynthetically active radiation from global solar radiation in the Contiguous United States, Energy Conversion and Management, 2015, Vol. 89, pp. 71-82, DOI: 10.1016/j.enconman.2014.09.038.

Yuan Z. Y., Chen H. Y. H., Fine root biomass, production, turnover rates, and nutrient contents in boreal forest ecosystems in relation to species, climate, fertility, and stand age: literature review and meta-analyses, Critical Reviews in Plant Sciences, 2010, Vol. 29, No 4, pp. 204-221, DOI: 10.1080/07352689.2010.483579.

Zadworny M., McCormack M. L., Rawlik K., Jagodzinski A. M., Seasonal variation in chemistry, but not morphology, in roots of Quercus robur growing in different soil types, Tree Physiology, 2015, Vol. 35, No 6, pp. 644-652, DOI: 10.1093/tree-phys/tpv018.

Zagirova S. V., Structure and CO2 exchange in the needles of Pinus sylvestris and Abies sibirica, Russian Journal of Plant Physiology, 2001, Vol. 48, No 1, pp. 23-28, DOI: 10.1023/A:1009086211938.

Zajqczkowska U., Kozakiewicz P., Interaction between secondary phloem and xylem in gravitropic reaction of lateral branches of Tilia cordata Mill. trees, Holzforschung, 2016, Vol. 70, No 10, pp. 993-1002, DOI: 10.1515/hf-2015-0230.

Zhang C., Stratopoulos L. M. F., Pretzsch H., Rotzer T., How do Tilia cordata Green-spire trees cope with drought stress regarding their biomass allocation and ecosystem services?, Forests, 2019, Vol. 10, No 8, ID 676, DOI: 10.3390/f10080676.

Zhang S.-Y., Owoundi R. E., Nepveu G., Mothe F., Dhôte J.-F., Modelling wood density in European oak (Quercus petraea and Quercus robur) and simulating the sil-vicultural influence, Canadian Journal of Forest Research, 1993, Vol. 23, No 12, pp. 2587-2593, DOI: 10.1139/x93-320.

Zheldak V. I., Atrohin V. G., Lesovodstvo, ch. I. (Forestry, part I.), Moscow: VNIILM, 2002, 336 p.

Zheng D., Hunt Jr E. R., Running S. W., A daily soil temperature model based on air temperature and precipitation for continen-

tal applications, Climate Research, 1993, Vol. 2, No 3, pp. 183-191, DOI: 10.3354/ cr002183.

Zhou X., Peng C., Dang Q.-L., Sun J., Wu H., Hua D., Simulating carbon exchange in Canadian boreal forests. I. Model structure, validation, and sensitivity analysis, Ecological Modelling, 2008, Vol. 219, No 3-4, pp. 287-299, DOI: 10.1016/j. ecolmodel.2008.07.011.

Zhu G.-F., Li X., Su Y.-H., Lu L., Huang C.-L., Nii-nemets U., Seasonal fluctuations and temperature dependence in photosyn-thetic parameters and stomatal conductance at the leaf scale of Populus euphra-tica Oliv., Tree Physiology, 2011, Vol. 31, No 2, pp. 178-195, DOI: 10.1093/tree-phys/tpr005.

Zhu Y., Zhang H., Gao Y., Dilixiati B., Ding C., Yang Y., Analysis on carbon content factors of Larix sibirica Ledeb. in Xinjiang, Journal of Nanjing Forestry University, 2017, Vol. 60, No 3, pp. 198-202.

Zhukova L. A., Koncepcija fitogennyh polej i sovremennye aspekty ih izuchenija (The concept of phytogenic fields and modern aspects of their study), Izvestija Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk, 2012, Vol. 14, No 1-6, pp. 1462-1465.

MODELING THE DYNAMICS OF FOREST ECOSYSTEMS TAKING INTO ACCOUNT THEIR STRUCTURAL HETEROGENEITY AT DIFFERENT FUNCTIONAL AND SPATIAL LEVELS

V. N. Shanin1 2, P. V. Frolov 1, I. V. Priputina 1, O. G. Chertov3, S. S. Bykhovets1, E. V. Zubkova 1, A. M. Portnov1, G. G. Frolova1, M. N. Stamenov1, P. Y. Grabarnik1

1 Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science Pushchino Scientific Center for Biological Research of the Russian Academy of Sciences, Institutskaya 2,142290 Pushchino, Russia 2 Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences Profsoyuznaya st., 84/32, bld. 14,117997 Moscow, Russia 3Bingen University of Applied Sciences Berlin Str. 109, 55411 Bingen, Germany

E mail: [email protected]

Received: 08.09.2022 Revised: 15.10.2022 Accepted: 28.10.2022

In many problems of modern forest ecology, it is necessary to analyze the conjugated dynamics of processes occurring at different spatio-temporal scales of the functioning of plant communities and soils resulted from their interaction under the influence of all edaphic and anthropogenic factors. Mathematical models can be an efficient tool for such analysis. The aim of this study is to present the implementation of a new system of models that makes it possible to reproduce in simulation experiments the spatial structure of forest phytocenoses formed by tree and grass-shrub layers, as well as associated heterogeneity of soil conditions and the diversity of ecological niches at different hierarchical levels. To determine the required level of detail of the spatial heterogeneity of forest biogeo-cenoses related to the processes of their multi-scale functioning, experimental studies were carried out on permanent sampling plots in the Prioksko-Terrasny State Natural Biosphere Reserve and in the "Kaluzhskie Zaseki" State Nature Reserve. The spatial structure of communities and related heterogeneity of ecological conditions were studied using traditional soil and geobotanical, as well as modern instrumental methods. The obtained data were used to construct the algorithms and to estimate the parameters of different blocks of the new system of models. The implementation of a spatially-explicit process-based system of models has shown its ability to reproduce the dynamics of forest ecosystems, taking into account the species composition and spatial structure of different layers of vegetation and the associated patchiness of soil conditions. Because of a wide range of interrelated ecosystem characteristics implemented in the system of models it is possible to simulate productivity, biological turnover of C and N, and the dynamics of forest ecosystems, taking into account their characteristic spatial structure at different scales. This makes it possible to improve the understanding of ecosystem processes and their contribution to maintaining the sustainable functioning of forests, which can be used for predictive assessments of the efficiency of forest management techniques and in solving other forestry and environmental problems.

Key words: simulation models, spatial structure, tree stand productivity, ground layer vegetation, forest soils, soil nutrients, carbon cycle

Рецензент: к. ф.-м. н. Колобов А. Н.