Модели роста и взаимодействия деревьев Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 517.9

С. Б. Медведев \ А. И. Пестунов \ И. А. Пестунов \ А. М. Федотов 1 2

1 Институт вычислительных технологий СО РАН пр. Акад. Лаврентьева, 6, Новосибирск, 630090, Россия

2 Новосибирский государственный университет ул. Пирогова, 2, Новосибирск, 630090, Россия

serbormed@gmail.com, aps@ict.sbras.ru,pestunov@ict.nsc.ru fedotov@nsu.ru

МОДЕЛИ РОСТА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДЕРЕВЬЕВ

Рассматриваются и исследуются математические модели роста деревьев, построенные на основе балансовых соотношений, в условиях ограничений питательных веществ почвы и энергии света. Показано, что фрактальные структуры кроны и корней дерева являются качественными характеристиками процесса роста дерева. Построена модель роста двух деревьев и взаимодействия их корневых систем, причем в зависимости от начальных условий деревья могут достигать одинаковых или разных размеров.

Ключевые слова: модель роста дерева, фрактальная структура дерева, взаимодействие корневых систем деревьев.

Введение

Для изучения динамики лесных ценозов и разработки эффективных стратегий управления лесным хозяйством, обеспечивающих оптимальные сценарии восстановления и развития леса, широко применяются методы математического и компьютерного моделирования. В настоящее время наиболее популярными являются статистические модели регрессионного типа [1], имитационные [2; 3] и аналитические модели [4; 5].

В практике лесного хозяйства для учета лесов, мониторинга и определения таксационных показателей обычно применяются регрессионные модели. Однако их параметры при изменении внешних условий могут непредсказуемым образом изменяться и, как правило, не имеют «физического смысла».

Имитационные модели содержат большое число трудно контролируемых входных параметров. Эти модели достаточно точно описывают динамику лесных объектов, но не позволяют изучать влияние отдельных параметров на качественное поведение системы.

Аналитические модели, основанные в большинстве случаев на уравнениях баланса, не предназначены для воспроизведения точной динамики древостоя, но могут быть использованы для исследования качественных особенностей роста и взаимодействия деревьев.

В данной работе предлагаются и исследуются модели роста и взаимодействия деревьев в условиях ограничения питательных веществ и энергии света, основанные на простых балансовых соотношениях.

При всем разнообразии деревьев для описания их роста будем использовать простейшие модели, зависящие от одного непрерывного параметра. Учитывая, что предлагаемые модели роста основаны на балансе потоков веществ в дереве, в качестве единственного параметра логично взять общую массу дерева. Однако для сравнения деревьев целесообразно использо-

Медведев С. Б., Пестунов А. И., Пестунов И. А., Федотов А. М. Модели роста и взаимодействия деревьев // Вестн. Новосиб. гос. ун-та. Серия: Информационные технологии. 2015. Т. 13, вып. 2. С. 42-54.

ISSN 1818-7900. Вестник НГУ. Серия: Информационные технологии. 2015. Том 13, выпуск 2 © С. Б. Медведев, А. И. Пестунов, И. А. Пестунов, А. М. Федотов, 2015

вать параметры, которые можно реально измерить. Такими параметрами, например, служат линейные размеры дерева. В лесном хозяйстве процесс роста дерева принято характеризовать и измерять через диаметр ствола «на уровне груди» (~ 1,3 м). В предлагаемой модели для удобства расчета ее параметров выберем в качестве переменной радиус ствола «на уровне груди» Я, а для описания роста маленьких деревьев и саженцев - просто радиус ствола. Будем предполагать, что радиус ствола Я не уменьшается.

Модели роста деревьев

в ситуации целых пространственных размерностей

Одним из лимитирующих факторов роста дерева является наличие азотфиксирующих микроорганизмов, которые усваивают азот из атмосферного воздуха. По заключению Г. А. Заварзина [6], круговорот азота, серы и железа находится целиком под контролем кооперативной бактериальной системы, в том числе и систем почвы. Поскольку в таежной зоне основная масса корней залегает в поверхностном слое от 30 до 70 см, и толщина этого слоя сопоставима с радиусом ствола больших деревьев, это позволяет рассматривать рост корней в плоскости, т. е. с пространственной размерностью 2. Следует заметить, что минеральные породы, содержащие фосфор, калий и другие элементы, а также водоносный слой могут залегать достаточно глубоко, поэтому рассмотрение плоской корневой системы для данных ресурсов не всегда оправдано. Крону дерева будем считать «объемной», т. е. развивающейся с пространственной размерностью 3.

Итак, для больших деревьев полагаем, что радиус корневой системы пропорционален радиусу ствола на уровне груди с некоторым коэффициентом 5, зависящим от вида дерева и условий местности, т. е. К = 5-Я, причем 5 > 1, т. е. корни шире ствола. Поток Р1, который описывает получение питательных веществ деревом из почвы, пропорционален площади корневой системы Р1 =%■ К2 =%■ (5 - Я)2.

Поток веществ от корней идет через ствол на снабжение кроны дерева, заключенной в описанной сфере радиуса V - Я, где V > 1, т. е. радиус шара кроны больше радиуса ствола. Форма кроны ели, например, имеет ярко выраженную форму конуса. Для берез точнее будет выбирать форму кроны ближе к цилиндру, объем кроны свободно растущего кедра может стремиться к объему шара. Пусть коэффициент к, 0 < к < 1, выражен в долях от объема описанного шара около кроны и характеризует форму кроны. Поправки и модификации для конкретного дерева можно вносить непосредственно при более детальном моделировании, а приближенно второй поток вещества через крону представляется в виде Р2 =

=± к■ (у-Я )3.

Высота дерева Н = к- Я больше радиуса ствола Я, т. е. к > 1. Ствол дерева будем пред-

Я

ставлять цилиндром с образующей I ~ к- Я и «средним» радиусом —. Поток вещества для

прироста ствола взрослого дерева определяется приращением объема ствола

с1Я

СУ(Я) = п-к-Я2 - СЯ (рис. 1). Таким образом, получим третий поток Р3 =п-к-Я2--.

Модель роста одиночного дерева

при условии ограничения питательных веществ почвы

При ограничении питательных веществ почвы они распределяются на рост кроны и рост

ствола. Уравнение баланса потоков при условии ограничения веществ почвы выглядит так:

2 4 3 СЯ

Р = Р2 + Р3, ^-(5-Я)2 = 3-к-(V-Я)3 к-Я2-С.. (1)

Учитывая, что Я > 0, мы можем поделить на Я2 и найти притягивающую стационарную величину Яя для радиуса ствола:

л Ж 2 4 , з „ „ 3 • 52 0 = — = 52---к • V3 • Яп ^ Яп = ■

dt 3 " 4 • к • v3 '

При начальном значении R0 = Rst в рамках данной модели ствол и крона дерева не растут, питательные вещества почвы расходуются на поддержание текущего состояния дерева. При R0 > RSt имеет место сильный недостаток усваиваемых питательных веществ от корней, а поскольку по предположению модели радиус ствола не может уменьшаться, то крона дерева деградирует и нижние ветки отмирают. Коэффициенты к и v приближаются к критическим значениям: {к • v3 )^(к • v3 ~)Critjcal. Таким образом, в нашей модели при изначальном уменьшении объема кроны баланс потока веществ (1) смещается, и значение притягивающего стационарного состояния для переменной ствола дерева увеличивается. В том случае, когда листьев или хвои останется достаточно для поддержания стабильного уровня энергии, поступающей из кроны, питательные вещества почвы будут расходоваться на поддержание процессов в стабильном состоянии. Если же крона уменьшится до критического уровня, то возникнет дефицит в получаемой энергии света и одновременно дефицит веществ почвы. Более детально эта ситуация рассматривается ниже. При начальных данных R0 < RSt ствол дерева на уровне груди будет расти до значения RSt. Для нахождения динамики сократим уравнение баланса потоков (1) на R2 > 0, и дифференциальное уравнение первого по-

dR s2 4 • к • v3 „ Л

рядка примет следующий вид: — =----R. Оно имеет решение, для нахождения ко-

dt h 3 • h

s2 4 • к • v3

торого обозначим a = —, b =-. Проинтегрируем уравнение с разделяющимися

h 3 • h

f dR Г, 1П(a -b • R) 1n(a-b-R) -b{t+Const) „ „

переменными -= \dt ^----- = t + Const ^ e 1 '= e Най-

Ja-b • R J b

1n (a - b • R0)

дем константу из начальных данных (t = 0, R = R0): Const =--b- , запишем R как

функцию от времени и перейдем к исходным обозначениям:

J t - ln(a-j^R,)

R(t) = a -e ^ b a -e-bt •(a -b • R)

V /М

'Массовое ограничение

^ ( 2 4

52 -e 3h -I 52---k-v3-R

3

Вывод 1. При недостатке только питательных веществ почвы и при Я0 < Яа ствол дерева

с объемной и пышной кроной достигает меньших размеров, так как вещества, затрачиваемые на обеспечение такой кроны, не идут на прирост ствола дерева. Дерево же растет с замедлением.

Утверждение 1. Если в начальный момент времени радиус ствола одного дерева был больше радиуса ствола второго, со сходными параметрами, т. е. Яя > Я0 > г0, то в последующие моменты времени это неравенство сохраняется:

( 4-к-у3 ^ 4

-K.-V

М) =

r (()

52 - e 3h • 52

4-k-v

'3 Л

+ --e 3h -k-v3-R 3 ^

-> 1

-t

52 - e 3h - 52

4 -4±vlt 3

+ - - e 3 - h -k-v3 - r0 3,

и радиусы стволов обоих деревьев стремятся к предельному Яя .

Вывод 2. Если предположить, что Яя соответствует средней высоте взрослых деревьев

леса, то при высадке двух небольших деревьев разного размера, но одинакового типа и одинаковых пропорций кроны, корней и высоты ствола эти деревья достигают средней высоты взрослых деревьев леса, причем в процессе роста разность диаметров стволов постепенно сокращается.

Модель роста одиночного дерева при условии ограничения энергии света

Запишем уравнение баланса потоков при условии ограничения поступающей из кроны энергии:

i: P2 = P1 + P3, — - k - (v - R)3 = (5 - R)2 + h - R2 -ddR. При R, = Rst, как и в предыду-3 dt

щей модели, крона и ствол дерева не растут, энергия, получаемая кроной, расходуется на поддержание процессов обмена в дереве. При R, < RSt имеет место сильный недостаток усваиваемой энергии от кроны. Для поддержания процессов используются источники энергии соединений в корнях и стволе. Учитывая предположение о том, что радиус ствола не убывает, происходит угнетение части корней и (52) ^ (52) , а это приводит к одновременному

\ / V 'Critical

дефициту веществ, поступающих и из корней. Рассмотрим возможную ситуацию одновременного недостатка усваиваемого света и питательных веществ почвы в следующем разделе. При R > RSt для больших значений радиуса ствола стационарных состояний нет. Найдем решение, проведя аналогичные рассуждения, как в ситуации дефицита веществ почвы, и получим решение в условиях энергетического ограничения (ЭО)

4-kv3 ^4 \

52 + в1Г*-I4-k-v3-R0 - 52 I

R(() =_13 0 J

V J Энергетическое ограничение л '

4-k-v3 3

Вывод 3. Таким образом, для дерева, которое выше средней высоты взрослых деревьев леса RSt , в рамках балансовых соотношений на ограничение только поступающей от кроны

энергии, при условии постоянства параметров модели с целыми пространственными размерностями корней и кроны, рост ствола дерева не ограничен во времени. Это происходит из-за того, что крона объемная или, точнее, размерность кроны превосходит размерность корней. Однако из наблюдений дробная фрактальная размерность кроны меньше трех, и коэффициент величины кроны V возводится в степень (2 + Да) < 3, что во многих ситуациях приведет к нарушению предположения модели для данного случая, т. е. Я0 > Яя .

Подробнее о рассмотрении дерева как фрактала можно прочитать в работе [7].

Модель роста одиночного дерева

при условии одновременного ограничения усвоения энергии света и питательных веществ почвы

При моделировании роста дерева важно понимать, что, во-первых, недостаток в получаемой энергии фотосинтеза рано или поздно приводит к расходу запасов энергии соединений в корнях и стволе. В этой ситуации преобладают процессы дыхания, которые регистрируются у растений, например, ночью и выражены в суммарном выделении С02, что приводит к дополнительному недостатку в потоке питательных веществ от корней и в стволе; и,

во-вторых, обратное: недостаток в питательных веществах почвы, например азота К, приводит к угнетению кроны и дополнительному недостатку в энергии фотосинтеза. Одновременное ограничение в питании от корней и энергии от кроны определим различными моделями для разных начальных данных. Важно отметить, что искать решения для радиуса ствола модели с одновременными ограничениями на потоки вещества и энергии надо для области во времени, при которой эти решения не превосходят решение при ограничении для вещества и энергии в отдельности. Необходимо также учесть, что при начальных данных таких, что Я0 = Яя, эволюция ствола дерева остается неопределенной в рамках модели с целыми пространственными размерностями. Если же корни тоже считать объемными, т. е. растущими вглубь земли, то неопределенность появится при соотношении т-53 = 2- к^3, где коэффициент т вычисляется как доля в объеме полушара, в котором заключены корни, однако этот коэффициент без специальных приборов оценить невозможно. Учитывая результаты предыдущих моделей, можно сделать вывод, что подобные точки и их окрестности соответствуют умеренной нехватке в потоках энергии от кроны и веществ от корней дерева. Таким образом, в модели ограничений на вещества и энергию мы выколем особую точку Яя и рассмотрим

две ситуации: I при Я0 > Яя, II при Я0 < . Первая ситуация соответствует нормальной

сильной кроне или более слабым корням, а вторая - угнетенной кроне или более сильным корням, соответственно будем считать, что в первом случае определяющим фактором для прироста ствола станут корни, а во втором - крона. Определим функцию Ь(() для всех Я0, кроме

Я0 = Яя . Ь (, Я0 ) =

Я (,)Э , Я0 > Ят,

V /Энергетическое ограничение и г>1

Я0)М , Я0 < Яя.

\ /Массовое ограничение и ^

На решения во времени наложим ограничение для применимости модели: как только производная от решений превзойдет производную Ь (I, Я0), рассматриваемая модель перестает

работать, а для определения динамики роста ствола необходимо заново измерять входные параметры. Сформулируем математическую запись модели:

MODEL OF MASS AND ENERGY LIMITATIONS

II <

IP = P3, =

lR0 > RSt •

r P2=P3,

R (t )< RSt •

52 = h-

dR

dt

R0 > RSt •

R (t)

М и Э ограничения

R > RSt •

= Ro + , h

4 k 3 _ h dR

--k-v R = h--,

3 dt

R (t )< Rst •

R (t)

4-k ■ v

М и Э ограничения

R (t )< RSt •

= Ro -e

3-h

(2)

dR (t)

'М и Э ограничения ^ dL (t)

dt dt

Утверждение 2. В модели одновременного ограничения на вещества и энергию с фикси-

Я

рованными параметрами I. При Я0 > Ят для Я0 > 2- Яя . II. При Я0 < Ят для Я0 ,

существует ненулевой отрезок времени [0, т], при котором решение модели удовлетворяет

Я

условию (2), причем I при Яя < Я0 < 2- Я^ и II при < Я0 < Ят, т = 0, т. е. ситуации

R

Я 0 = 2 - Яя и Я 0 = ~2" являются граничными, и для первого случая граница включена, а для

второго нет.

Доказательство. Рассмотрим разность первых и вторых производных функции Ь(1) и ре-

шений

R (')

М иЭ ограничения

для ситуаций I и II

L Ro > RSt :

dL (t)

dt

= e 3 - h

4-k-v3-t 1 3-k-v -Ro "5

dR (t)

h

и Э ограничения _ ^

dt h

dL (t) dR (t)

lim

dt

— k-v3-R° -2-s

'М и Э ограничения V 3 J r\ D 3 - S

~ - > 0 О R° >

dt

h

3 = 2 - RSt • 2-k-v3 St

Доказано условие границы.

d2 L (t) d2 R (t) При R° = 2-Rst, lino—^--J

М и Э ограничения

dt2 dt2 Доказано условие включения границы.

> o^

II Ro < RSt:

dL (t)

dt

4-k -v

= e 3 - h

s2 - 3-k-v3-Ro h

,3 4-k-v3

dL (t) dR (t)

lim

dt

s2 - 3 - k-v3 - Ro

М и Э ограничения V 3

dR (t),, ^ 4 ^ k v3 - t

М и Э ограничения 3 h

dt "Ro- 3-h e

3 s2 RSt

dt

h

R

При Ro = -£-, lim

d2 L (t) d2 R (t)

М и Э ограничения

2 dt2

dt

2

>o О Ro >-3= -*-•

^ 8-k-v3 2

< o^

2

I

2

Положительные разности первых производных свидетельствуют о наличии окрестности начального состояния во времени, где функция R (t) < L(t). В обеих ситуациях

v / М1ыэ ограничения

если разности производных отрицательны, то в нуле R (t) МиЭ ограничения будет расти быстрее,

чем решения моделей с одним из ограничений по веществу и энергии, и условие (2) будет нарушено. Когда первые производные совпадают, то знак разности вторых производных в нуле показывает на принадлежность границы для параметра R0. Проверены оба случая I и II.

Утверждение доказано.

Вывод 4. Модель «Mass and energy limitations» расширяет рассматриваемую допустимую область для начального значения радиуса ствола отдельно взятых моделей ограничений, однако решения модели не вступают в логическое противоречие с условием (2) только для R

R0 или R0 > 2-Rst, т. е. вблизи средней высоты взрослых деревьев динамика роста

ствола деревьев для одновременных массовых и энергетических ограничений в рамках модели с постоянными параметрами размера корней и формы кроны остается неопределенной. Утверждение 3. Время применимости модели «Mass and energy limitations» при выполне-

Rst h • Rst

нии условия (2) и при R0 ограничено и составляет t < ——— • ln

f RSt - R0 Л

Доказательство. Согласно условию (2) рассмотрим разность производных

dL (t) dR (t)

dt

_ 4 к • v3

МиЭ ограничения _ e 3 h

dt

s2 -4к•v^R0 h

- R0

4^ к •v3

h

•e 3 • h > 0 о

о

3 • h ( f 2 4

h

s2 - 3 к V^ R0

*±vLt 4^ к-v3 3h - R0- > 0

о

о s

2

1 - R.

Л

R

•e

Rst • h

St J

A

Rst

> 0

о e Rsth >■

R0

R.

1-

Rl

Rc

о --

2^ s2

Rst'h

f

•t > ln

R0

Rst - R0

о t <■

hR

St

2-s2

•ln

Rst - R0

R

о

V J

Л

Утверждение доказано.

Вывод 5. Для деревьев, меньших, чем половина средней высоты взрослых деревьев, получено ограничение на применимость модели роста во времени.

R

Следствие. При R0 < —— прирост ствола дерева можно описать моделью «Mass and ener-

gy limitations» не более чем в

2

Rst - R0

V

раз.

R0

Доказательство: подставим максимальное значение допустимого времени из утвержде-

3 R (W) Jrr&i^J R^R

ния 3 в решение модели и получим —--- = e v 0 - -

R0 V R0

Следствие доказано.

Вывод 6. Для деревьев, меньших, чем половина средней высоты взрослых деревьев, получено ограничение на применимость модели роста в терминах увеличения размера ствола. Можно предположить, что смена режимов роста дерева задается не только стационарным и начальным состоянием Я0 , а ходом времени: день - ночь, сезон засухи - сезон дождей,

лето - зима. Тогда получится длинная серия чередований из моделей массовых и энергетических ограничений на малых временных отрезках, где решения на конце предыдущего отрезка времени являются входными данными для модели следующего этапа роста.

Модель дерева с объемными корнями, переход к фрактальной структуре дерева

Минеральные породы, содержащие фосфор Р, калий К и другие элементы, а также водоносный слой могут залегать глубже метра в земле. Рассмотрим модель при учете того, что корни растут в объеме. При этом предположим, что 2 • к • V3 > т • , где коэффициент т вычисляется как доля в объеме полушара, в котором заключены корни, тогда решение модели

йЯ йг

2 • к • V3 - т • 53

dR

R3 -(k-v3 -m-s3) = h-R2--при начальных данных (t = 0, R = R0) есть

-t

Я (г) = Я0 •е к . Как видим, решения во времени неправдоподобно завышены, зависимость от времени показательная. Сделаем небольшое изменение: учтем, что крона занимает не весь объем, в котором заключена. Это свойство отражает фрактальная размерность кроны, которая меньше, чем у объемного тела, но больше, чем у плоского. Обозначим эту фрактальную размерность кроны через величину (2 + Да), где 0 < Да < 1; тогда модель представится в виде

R Да-( 2-k-v(2+Aa)-m-s(2+Aa)) = h- —, V > dt

2 - k - v2+Aa - m - s2+Да j- d = R((t) dR = R1-Aa (t) - Ro1-Aa

■Jdj = J

h J0 R RAa 1 -Да

-o

n / \ 2 - k - V - S / , \ г» 1-Да ^

Получили в решении R (t) = ---1 - (1 - Да) + R0

i

1-Да

степенную зави-

симость вместо показательной, что соответствует более умеренному росту ствола.

Вывод 7. Переход к фрактальным размерностям у кроны качественно меняет зависимость от времени, более адекватно отражая процессы роста дерева.

Пояснение. На данном этапе под фрактальной размерностью [5] кроны, корней или ствола на некотором масштабе размеров понимается размерность Минковского D, т. е. та степень, с которой растет минимальное число множеств N(5) радиуса не более 5, покрывающих рассматриваемые нами объекты (крону, корни и ствол) при переходе от масштаба к масшта-

ln N (5)

бу, т. е. фрактальная размерность есть D = lim--—. В теории не для каждого множества

5^0 1

ln —

5

существует этот предел, но при практическом вычислении мы ограничиваемся конечным числом масштабов. Так, чтобы посчитать фрактальную размерность для кроны дерева высотой в 32 метра, деля покрытие пополам до 25 сантиметров, можно измерить переход от масштаба к масштабу 7 раз, приблизительно считая, в скольких элементах покрытия лежит рассматриваемое множество (крона или корни), а в скольких - нет. Конечная фрактальная размерность кроны будет меньше трех, так как крона расположена не во всем объеме, описанной около нее сферы.

Модель взаимодействия двух деревьев с квадратными корневыми системами при условии ограничения питательных веществ почвы

В работе [6] показано влияние густоты и размещения посадочных мест на дальнейший рост деревьев. Возьмем за основу модели взаимодействия корневых систем двух деревьев два уравнения баланса (1) с учетом того, что корни этих деревьев пересекаются. Предположим, что радиус корневой системы много больше радиуса ствола, т. е. в-Я >> Я. В силу геометрического подобия формы корневой системы и ствола дерева для взрослых деревьев проведем рассмотрение в переменных, где единица соответствует предельной величине для модели роста одиночного дерева. Для этого проведем замену переменных в уравнении (1):

Я Я-4-к-у3

х = -

Я.

3-в2

4-к-у3 ^

т = -

3-И

После преобразований получим уравнение

2 3 2

х2 = х3 + х2

йх й т

Теперь единица переменной х соответствует средней высоте взрослых деревьев. Далее для простоты вычислений положим, что корневые системы деревьев имеют плоскую квадратную форму со сторонами х1 и х2, что соответствует ситуации, когда в грубом приближении плоского развития корней дерево пускает четыре корня в разных направлениях. Для определенности считаем, что х1 < х2. Обозначим через Р долю от длины стороны корневой системы первого меньшего дерева, на которую корневая система первого дерева углублена в корневую систему второго дерева. Тогда расстояние Ь между деревьями равно

_ I х~<

Ь = х1, (3)

где 0 <Р<1.

Первоначальная ситуация размещения деревьев приведена на рис. 2.

Рост деревьев будем рассматривать для расстояния Ь е| 0,

. Значение Р = 0 со-

ответствует ситуации, когда деревья растут независимо и описываются моделями роста для одиночных деревьев. Значение Р = 1 соответствует ситуации, когда корневая система первого дерева полностью лежит в корневой системе второго. Таким образом, величины Р, х1 и

х2 связаны соотношением

0 <Р-х1 < х1 < х2 < 1.

(4)

I

№

Рис. 2. Модель двух связанных деревьев с квадратными корневыми системами

Рис. 3. Стационарные значения для взаимодействующих квадратных корневых систем

Далее считаем, что поток массы и энергии питательных веществ из пересечения корневых систем деревьев делится между деревьями пополам. Получаем уравнения на стационарные величины размеров двух взаимодействующих деревьев:

Х2 = Х2 2 ^ Х1 ^ Р.

(5)

Первое уравнение системы (5) имеет два решения: х1(0) = 0, х^) = 1 - 2 Решение Хц

положительно и не превосходит единицу. Заметим, что корень 1 — Р = х2(1) также является и

2 2(1)

корнем второго уравнения системы (5). Для того чтобы найти оставшиеся корни, разложим многочлен третьей степени относительно переменной х2 на множители. Для этого, зная первый корень, поделим многочлен х2 — х^ + р" • 11 — ~ 1 на 1 — Р — х2. В результате разложения

Г1 Р

получим 11 — 2 — Х2

— Х22 + 1 Х2 +Р — Р2 '

V 2 2 2 2 4,

р 1

и найдем оставшиеся два корня: р, 1

Х2(2)= 4 — ^ ^ Р— 4- р2, Х2(3)= 4 + Т ^ Р— -• р2. Учитывая допустимые значения для Р е (0,1], подкоренное выражение решений положительно, однако исследуя производную и граничные значения решения х2(2), нетрудно проверить, что х2(2) (Р) отрицательно при Р е (0,1] и не удовлетворяет модели роста деревьев.

Производная

йх.

2(3) _ 1 1

2 — 3Р

йр 4 4 2 р—1р=

>

0, следовательно, решение х2(3) (Р) растет из ну-

2

ля, пересекается с решением х2(1) (Р) в точке — и не удовлетворяет условию (4) на интерва-

3

ле Р е| 0,3 |. Решения системы (5) приведены на рис. 3.

Напомним, что значение Р = 0 соответствует независимым деревьям, а Р = 1, когда корневая система меньшего дерева полностью лежит в корневой системе большего.

( 21

Вывод 8. Таким образом, при ре| 0,— возможна только одна предельная стационарная

возможны два стационарных состояния для большего

величина деревьев, а при ре| 3,1

дерева, т. е. деревья могут достигать одинаковой или различной величины.

Найдем теперь соответствующие расстояния для исходных данных, при которых реализуются одно или два стационарных состояния для предельных размеров дерева. Для этого по формуле (3) запишем выражение для расстояния Ь как функции от доли пересечения корневых систем р. Найдем Ь для случая одинаковых предельных значений:

Ь (Р) =

»

^-Р-*т=1 -Р-Р-

£ = 1 - 3. Р + Р 2 2 2

Второй случай реализуется для предельного значения радиуса ствола х2(3) (Р) :

Ь(Р)=

»

—-Р-*„,)=£ - 8. Р-

1 2

2Р-тР2.

2 УЧ 2

Вычислим границы для расстояния Ь, где качественно изменяются условия роста деревьев и появляются две возможные предельные величины. Для этого в формулы для Ь (Р) подставим соответствующие значения р. Получим соответствие доли пересечения и расстояния:

2 2 Р = 2, Ь = -

3 9

Р = 1, Ь =

>/5 -1

8

Графики полученных зависимостей для Ь (Р) и Ь2 (Р) приведены на рис. 4.

Напомним, что значение Ь = 1 соответствует независимо растущим деревьям, а Ь = 0 -полному перекрытию корневых систем.

Вывод 9. При расстоянии L е

0.

V5 -1

и

,1 I возможно только одно предельное зна-

чение для радиусов стволов деревьев. При значении Ь е рево может достигать большего радиуса ствола.

45 -1 2

изначально большее де-

Заключение

Построены модели роста дерева с учетом ограничений питательных веществ почвы и энергии света. Для модели с одновременными ограничениями питательных веществ почвы и энергии света показано, что при приближении начальных данных к среднему размеру взрослого леса динамика роста ствола остается неопределенной. На основе решений моделей, представленных в виде дифференциальных уравнений, показано, что фрактальная структура кроны и корней дерева является качественной характеристикой процесса роста дерева. Найдены ограничения на применимость модели во времени и в соотношении роста ствола. Для взаимодействующих деревьев найдены доли перекрытия корневых систем и зона размещения, при которых деревья могут достигать одинаковых или разных размеров, причем эта зона размещения имеет вид кольца и расположена достаточно близко от первого меньшего дерева.

Для подготовки рисунков были использованы программы 8ке1оЬоше1гу и ОгарЬ4.3 со свободным доступом.

Список литературы

1. Федеральное агентство лесного хозяйства, международный институт прикладного системного анализа. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных ле-сообразующих пород Северной Евразии (нормативно-справочные материалы). М., 2008.

886 с.

2. Колобов А. Н., Фрисман Е. Я. Моделирование процессов динамической самоорганизации в пространственно распределенных растительных сообществах // Математическая биология и биоинформатика. 2008, Т. 3, вып. 2. С. 85-102.

3. Shaw C., Bhatti J., Chertov O., NadporozhskayaM., Komarov A., Bykhovets S., Mikhailov A., Apps M. Application of the forest ecosystem model EFIMOD 2 to jack pine along the boreal forest transect case study // Canadian Journal of Soil Science. 2006. Vol. 86. No. 2. P. 171-185.

4. Карев Г. П., Скоморовский Ю. И. Моделирование динамики однопородных древостоев // Сибирский экологический журнал. 1999. Вып. 4. С. 403-417.

5. Колобов А. Н. , Фрисман Е. Я. Моделирование процесса конкуренции за свет в одновоз-растных древостоях // Изв. РАН. Серия биологическая. 2013. № 4. С. 463-473.

6. Заварзин Г. А. Становление биосферы // Вестн. РАН. 2001. Т. 71, вып. 11. С. 988-1001.

7. Гурцев А. И., Цельникер Ю. Л. Фрактальная структура ветви дерева // Сибирский экологический журнал. 1999. Вып. 4. С. 431-441.

8. Большакова Н. В. Влияние густоты и размещения посадочных мест на рост ели при выращивании культур по интенсивным технологиям: Автореф. дис. ... канд. сельск.-хоз. наук. СПб., 2007. 20 с. URL: http://earthpapers.net/preview/53938/a?#?page=1

Материал поступил в редколлегию 25.05.2015

S. В. Medvedev , А. I. Pestunov , I. A. Pestunov , A. M. Fedotov 1 2

1 Institute of Computational Technologies SB RAS 6 Acad. Lavrentjev Ave., Novosibirsk, 630090, Russian Federation

2 Novosibirsk State University 2 Pirogov Str., Novosibirsk, 630090, Russian Federation

serbormed@gmail.com, aps@ict.sbras.ru,pestunov@ict.nsc.ru, fedotov@nsu.ru

MODELS OF GROWTH AND INTERACTION OF TREES

The paper deals with mathematical models of tree growth based on balance rations with limitations of soil nutrients and light energy. The fractal structures of tree crown and roots is shown to be a qualitative characteristic of the tree growth process. The model of growth and root systems interacting for two trees is built. Depending on the initial conditions, the trees could reach the same or different sizes.

Keywords: model of tree growth, fractal structure of tree, interaction of root systems of trees.

References

1. Federal Agency of Forest Management. International Institute for Applied Systems Analysis. Tables and models of growth and productivity of forests of major forest forming species of Northern Eurasia (standard and reference materials). Moscow, 2008, 886 p. (In Russ.)

2. Kolobov A. N., Frisman E. Ya. Modeling of processes of dynamic self-organization in spatially distributed vegetation communities. Journal of Mathematical Biology and Bioinformatics, 2008, vol. 3, no. 2, p. 85-102. (In Russ.)

3. Shaw C., Bhatti J., Chertov O., Nadporozhskaya M., Komarov A., Bykhovets S., Mikhailov A., Apps M. Application of the forest ecosystem model EFIMOD 2 to jack pine along the boreal forest transect case study. Canadian Journal of Soil Science, 2006, vol. 86, no. 2, p. 171-185.

4. Karev G. P., Skomorovsky Yu. I. Simulation of the time course of the state of one-species tree stands. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal, 1999, no. 4, p. 403-417. (In Russ.).

5. Kolobov A. N., Frisman E. Y. Simulation of the competition for light in forest stands of the same age. Biology Bulletin, 2013, vol. 40, no. 4, p. 394-403.

6. Zavarzin G. A. Formation of the biosphere. Herald of the Russian Academy of Sciences, 2001, vol. 71, no. 11, p. 988-1001. (In Russ.)

7. Gurtsev A. I., Tselniker Ju. L. The fractal structure of a tree branch. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal, 1999, no. 4, p. 431-441. (In Russ.)

8. Bolshakova N. V. The influence of thickness and placement of seats on the growth of spruce in growing crops for intensive technologies. Abstract of dissertation. St. Petersburg, 2007, 20 p. URL: http://earthpapers.net/preview/53938/a?#?page=1 (In Russ.)