CC BY
0
Научная статья
УДК 630*231.1:630*561
DOI: 10.37482/0536-1036-2024-3-23-45
Модель формирования березово-еловых насаждений в условиях южной тайги Русской равнины
А.А. Дерюгин*, канд. с.-х. наук, ст. науч. сотр.; ResearcherID: AAJ-7600-2021, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-2897-5841
Н.А. Рыбакова, канд. с.-х. наук, ст. науч. сотр.; ResearcherID: AAI-8908-2021, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4978-9001 Ю.Б. Глазунов, канд. с.-х. наук; ResearcherID: J-1298-2016, ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9427-9740
Институт лесоведения РАН, ул. Советская, д. 21, Одинцовский р-н, Московская обл., Россия, 143030; da45@mail.ru*, 1986620@gmail.com, yu.b.glazuov@mail.ru
Поступила в редакцию 03.03.22 / Одобрена после рецензирования 02.06.22 /Принята к печати 05.06.22
Аннотация. Приведены результаты 30-летних исследований формирования и роста березняков с подпологовой популяцией ели в условиях южной тайги Русской равнины. Научные работы выполнены на 19 постоянных пробных площадях, заложенных в репрезентативных для региона кислично-черничных березняках возрастом 15-115 лет с высокими полнотой и производительностью. Насаждения березы на пробных площадях относятся к одному естественному возрастному ряду. Основная часть ели появилась под пологом березняков возрастом до 40 лет. Возрастная структура ели по мере старения березы изменялась от одновозрастной до условно-одновозрастной. На основании изучения динамики численности деревьев, вертикальной структуры древостоев, запаса растущей части и общего запаса стволовой древесины определены возрастные стадии развития популяции ели в березняках возрастом до 120 лет: возобновления, молодняка, жердняка, возмужания. Окончание стадии возмужания приходится на возраст березы 120 лет. При этом средний возраст ели в 1-м и 2-м ярусах равен 90 годам. Продолжительность стадий изменяется от 10 лет (стадия молодняка) до 40 лет (стадии возобновления и возмужания). Для установления времени наступления и окончания других возрастных стадий подпологовой популяции ели необходимы исследования в березняках старше 120 лет. Выполненные работы позволили предложить модель совместного формирования березняков и подпологовой популяции ели, в которой по 10-летним периодам роста березняков для всех элементов древостоя даны основные таксационные характеристики: возраст, число деревьев, сумма поперечного сечения стволов, запас древесины растущей части и отпада, общая производительность. Согласно модели к возрасту березы 120 лет общая производительность модальных насаждений составит около 950 м3/га, запас растущей части древостоя - примерно 490 м3/га. Доля еловой древесины будет равна 28 %, или около 150 м3/га. После распада березняка на его месте может сформироваться низкополнотный ельник III класса бонитета. Ключевые слова: южная тайга, березняки, подпологовая популяция ели, березово-ело-вое насаждение, рост древостоя, возрастные стадии, модель формирования древостоя
Для цитирования: Дерюгин А.А., Рыбакова Н.А., Глазунов Ю.Б. Модель формирования березово-еловых насаждений в условиях южной тайги Русской равнины // Изв. вузов. Лесн. журн. 2024. № 3. С. 23-45. https://doi.org/10.37482/0536-1036-2024-3-23-45
© Дерюгин A.A., Рыбакова H.A., Глазунов Ю.Б., 2024
Цс^Т^ Статья опубликована в открытом доступе и распространяется на условиях лицензии СС BY 4.0
Original article
The Model of Birch-Spruce Plantations Formation in the Conditions of the Russian Plain Southern Taiga
Anatoliy A. Deryugin*, Candidate of Agriculture, Senior Research Scientist; ResearcherlD: AAJ-7600-2021, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-2897-5841 Natal'ya A. Rybakova, Candidate of Agriculture, Senior Research Scientist; ResearcherlD: AAI-8908-2021, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4978-9001 Yurij B. Glazunov, Candidate of Agriculture; ResearcherlD: J-1298-2016, ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9427-9740
Institute of Forest Science, RAS, ul. Sovetskaya, 21, Uspenskoe, Moscow Region, 143030, Russian Federation; da45@mail.ru*, 1986620@gmail.com, yu.b.glazuov@mail.ru
Received on March 3, 2022 /Approved after reviewing on June 2, 2022 /Accepted on June 5, 2022
Abstract. The results of 30 years or research on the formation and growth of birch forests from the subcanopy spruce population in the conditions of the Russian Plain southern taiga are presented. The studies have been carried out on 19 permanent sample plots (PSPs). They were laid in regionally representative sorrel-blueberry birch forests aged 15-115 years with high density and productivity. The birch plantations on the PSPs belong to the same natural age series. The majority of spruce trees appeared under the canopy of birch forests up to 40 years old. As the birch trees aged, the age structure of spruce trees changed from even-aged to conditionally even-aged. Based on the study of the dynamics of the number of trees, the vertical structure of stands, the growing stock and the total stem wood stock, the age stages of development of the spruce population in the birch forests up to 120 years old have been determined. They are regeneration, young growth, polewood and maturation. The end of the maturation stage occurs at the birch tree age of 120 years. At the same time, the average spruce tree age in the first and second layers is 90 years. The duration of the stages varies from 10 years (the young growth stage) to 40 years (the regeneration and maturation stages). To determine the time of onset and end of other age stages of the subcanopy spruce population, the studies in birch forests older than 120 years are needed. The work performed has made it possible to propose a model of the joint formation of birch forests and the subcanopy spruce population, in which the main taxation characteristics are given for all elements of the stand: age, number of trees, the sum of the cross-section of the stems, the stock of the growing and dead wood, as well as total productivity. According to the model, by the age of a birch of 120 years, the total productivity of modal plantations will be about 950 m3/ha and the growing stock of the stand will be about 490 m3/ha. The share of spruce wood will be 28 % or about 150 m3/ha. After the birch forest decay, a low-density spruce forest of the 3rd quality class can form in its place. Keywords: southern taiga, birch forests, subcanopy spruce population, birch-spruce plantation, stand growth, age stages, stand formation model
For citation: Deiyugin A.A., Rybakova N.A., Glazunov Yu.B. The Model of Birch-Spruce Plantations Formation in the Conditions of the Russian Plain Southern Taiga. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal, 2024, no. 3, pp. 23-45. (In Russ.). https://doi.org/10.37482/0536-1036-2024-3-23-45
Введение
В условиях южной тайги березняки - наиболее распространенная лесная растительная формация. Этому способствовали рубки коренных ельников в прошлом и существенное снижение объемов рубок ухода в молодняках
H^^TJ This is an open access article distributed under the CC BY 4.0 license
мелколиственных пород в период реформирования системы организации лесного хозяйства. В настоящее время в регионе березняки представлены на 48 % площади, покрытой лесной растительностью. Под пологом значительной части таких древостоев (75 %) есть подрост или тонкомер ели [19], которые могут служить основой для восстановления коренных ельников. Исследования в этом направлении являются вкладом в развитие общей теории смен лесной растительности как основы лесообразовательного процесса [2, 12, 16, 20, 24, 25, 28]. Ряд публикаций, в т. ч. зарубежных [1, 4, 8, 10, 27, 29-32, 37], посвящен изменению состава древостоев - конечному результату смены пород в связи с региональными лесорастительными условиями. Вместе с тем «...проблема конкретных параметров изменений, сути динамики в межсменные переходы или отрезки времени, изучены и отражены в литературе слабо. Это одна из важнейших и ближайших задач лесоведения.» [24, с. 9].
Существуют различные точки зрения о периоде естественной смены производных мелколиственных древостоев ельниками [1, 2, 7, 10, 20]. Остается недостаточно исследованной специфика совместного онтоценогенеза верхнего яруса мелколиственных пород и подпологовой еловой популяции. В связи с этим актуальными становятся вопросы изучения хода смены лиственного древостоя на еловый, установления продолжительности периода восстановления ельников, составления модели демутационного процесса.
К настоящему времени разработаны разнообразные (имитационные, эмпирические, таблицы хода роста и др.) модели формирования и роста древостоев в нашей стране [3, 5, 6, 11, 13, 15, 18, 23] и за рубежом [30, 33-36]. Изучаемые насаждения входят в число нормальных березово-еловых древостоев северной и средней тайги, для которых составлены таблицы хода роста [14]. Для березняков южной тайги с подпологовой популяцией ели модели формирования и роста отсутствуют.
Цель исследования - разработать эмпирико-статистическую модель формирования модальных древостоев березы с подпологовой популяцией ели. Данная модель даст возможность прогнозировать развитие таких древостоев, управлять демутационным процессом в целях замены мелколиственных лесов (прежде всего березняков) насаждениями хвойных пород. Это достижимо только на основе знаний совместной восстановительно-возрастной динамики производных древостоев и формирующейся в них еловой популяции.
Объекты и методы исследования
Объект исследования - высокопроизводительные березняки кислично-черничной группы типов леса. При разработке модели использовали материалы 30-летних наблюдений на 19 постоянных пробных площадях (ППП), заложенных Институтом лесоведения РАН (Северная лесная опытная станция) в Рыбинском районе Ярославской области. Возраст исследуемых березняков -15-115 лет, древостои высокополнотные (средняя полнота - 0,86), продуктивность соответствует I—1а классам бонитета. Рассматриваемые насаждения являются модальными для региона.
Анализ по методу, разработанному сотрудниками Лесотехнической академии и Ленинградского научно-исследовательского института лесного
хозяйства [17], показал, что березняки на ППП могут быть отнесены к одному естественному возрастному ряду. Почти все фактические значения HD (Н, D - средние высота, м, и диаметр ствола на высоте 1,3 м, см, для березы), согласно уравнению HD = -1,77 + 0,199^б087 (Я2 = 0,95; Fфакт = 245,33 > F005 = 3,25; Аб - возраст березы, лет), не выходят за границы 95%-й вероятности, кроме двух случаев, которые были исключены при разработке модели (рис. 1).
Возраст березы, лет • фактические значения
-аппроксимированные значения
----границы зачений при вероятности 95 %
Рис. 1. Обоснование принадлежности насаждений на ППП к одному естественному возрастному ряду
Fig. 1. The justification for the belonging of plantations in the PSPs to one natural age series
При подборе ППП учтены особенности последующего возобновления ели под пологом березняков. Ранее выполненными исследованиями [20] установлено, что березняки подразделяются на фитоценозы с ранним и поздним возобновлением ели. В первых основная часть еловой популяции появляется при возрасте березняка до 40 лет, во вторых - после 40 лет. Первый вариант наиболее распространен в регионе исследования. Именно он рассматривается в разработанной модели.
Принадлежность березняков на ППП к одному возрастному ряду дает возможность адекватно рассматривать возрастную динамику таксационных характеристик древостоев. В составе насаждений доминирует береза повислая (Betulapendula Roth), формирующая 1-й ярус древостоя. Во 2-м ярусе представлена преимущественно береза пушистая (B. pubescens Ehrh). Небольшое участие в составе 1-го яруса принимает осина (Populus tremula L.). Ель европейская (Picea abies L.) присутствует во всех ярусах (1-й, 2-й, подрост) насаждений. Деление деревьев по ярусам проводили согласно Лесоустроительной инструкции, утвержденной приказом Минприроды России от 29.03.2018 г. № 122, при этом за нижний порог высоты 1-го яруса принимали среднюю высоту березы. Экстремальные значения основных таксационных характеристик древостоев на ППП приведены в табл. 1.
Таблица 1
Экстремальные значения таксационных характеристик древостоев на ППП The extreme values of taxation characteristics of the stands in the PSPs
Ярус По-рода Доля в составе яруса, % Число деревьев, тыс. шт./га Средние Сумма площадей сечения стволов на высоте 1,3 м, м2/га Запас стволовой древесины, м3/га
возраст, лет высота, м диаметр ствола на высоте 1,3 м, см
1-й Б 56-100 0,17-4,43 15-114 5,8-31,5 3,9-35,3 5,29-30,56 19-392
Ос 0-44 0-0,39 15-115 4,4-34,2 2,3-43,6 0-10,62 0-158
Е 0-19 0-0,18 73-97 24,5-26,0 25,9-28,0 0-4,53 0-57
2-й Б 0-77 0-2,04 26-90 8,6-24,4 5,8-19,1 0-8,77 0-35
Е 23-100 0,29-1,52 28-93 6,0-16,8 6,6-17,3 1,14-16,62 5-137
Подрост Б 0-63 0,02-10,90 15-47 2,6-4,6 - - -
Е 26-100 0,14-5,71 12-83 0,3-6,0 - - -
Возрастная структура подпологовой популяции ели с увеличением возраста березняков изменялась от одновозрастной до условно-одновозрастной. На ППП проводили мониторинг характеристик всех деревьев. Обработку результатов осуществляли по принятым в лесной таксации методам. При выделении стадий возрастного развития березняков использовали разработки М.В. Рубцова [20]. Для составления модели применяли метод аппроксимаций фактических данных. Недостающие сведения (для березняков возрастом до 10 лет и 120 лет) были получены экстраполяцией аппроксимированных значений с использованием результатов корреляционного и регрессионного анализа, приведенных в публикации авторов [9].
Результаты исследования и их обсуждение
Одним из важных факторов развития популяции на начальных стадиях является ее численность. Для исследуемых насаждений динамику численности подпологовой популяции ели рассматривали на фоне изменения количества доминирующих пород.
Динамика численности осины, наименее представленной в насаждениях, характеризуется нисходящей линией. Густота вида изменяется от 315 шт./га в возрасте 10 лет до 27 шт./га в возрасте 120 лет (рис. 2, а). Отпад деревьев в течение этого времени относительно равномерный. Его доля в 10-летние периоды изменяется в интервале 18-27 %. В данном случае осина не оказывает существенного влияния на развитие популяции ели.
Изменение численности доминирующей в фитоценозе березы можно аппроксимировать гиперболической кривой вида у = a + ЬА.
14 12 10 8 6 4 2 0
10 30 50 70 90 Возраст березы, лет
30 50 70 90 Возраст березы, лет ярус 1 Ш ярус 2 б
Рис. 2. Динамика общей численности деревьев (а) и численности ели разных ярусов (б)
Fig. 2. The dynamics of the total number of trees (a) and the number of spruce trees
of different layers (б)
Густота березы характеризуется интенсивным снижением до возраста 30 лет, т. е. до окончания стадии жердняка [20]. В этот период отпадает около 75 % березы, начинается активное возобновление ели (рис. 2, а). За это время численность последней увеличивается в 5,2 раза. В стадии возмужания березняка (возраст 31-50 лет) отпад березы снижается (до 54 %), продолжается повышение количества подпологовой ели (в 1,4 раза в течение стадии). К возрасту березы 50-60 лет численность ели достигает максимума (рис. 2, б). Это 1-е поколение ели с периодом возобновления (разность между возрастами березы и ели) 1-40 лет.
В последующие восстановительно-возрастные стадии (зрелости и старения) численность березы уменьшается с интенсивностью 22-26 %. Во 2-е десятилетие зрелости березняка начинает снижаться густота ели. В течение этой стадии (51-80 лет) количество подпологовой ели уменьшается на 34 %. Общая численность вида продолжает снижаться в березняках, находящихся в стадии старения. В ее конце в образовавшихся из-за вывалов деревьев березы окнах появляется 2-е поколение ели с периодом возобновления более 40 лет, что приводит к существенному увеличению количества подроста (рис. 2, б). Это отчасти объясняется значительным ростом доли семеносящих деревьев ели 1-го и 2-го ярусов с 4,7 % в березняках в стадии зрелости до 26,6 % в стадии старения [22].
В целом изменение количества подпологовой ели в связи с возрастом березняка может быть описано полиномом вида у = а + Ьх + сх2 + dx3 + ех4.
Изменение численности еловой популяции протекает на фоне изменения ее вертикальной структуры. В березняках возрастом до 40 лет подполо-говая популяция представлена исключительно подростом (рис. 2, б). В начале стадии зрелости количество подроста начинает уменьшаться, что связано с процессами отпада и переходом 19 % подроста во 2-й ярус. Подобная динамика, но с меньшей интенсивностью (6-11 %), наблюдается в березняках возрастом до 100 лет. В дальнейшем численность елового подроста увеличивается за счет нового поколения. Возобновление ели в этот период подробно описано в источнике [26].
Интенсивное формирование 2-го яруса ели происходит в березняках, находящихся в стадии зрелости. К концу этой стадии численность яруса становится максимальной (рис. 2, б), небольшая часть деревьев достигает высоты
1-го яруса. С наступлением стадии старения березняка (возраст 80 лет) количество ели 2-го яруса начинает уменьшаться. Это связано, во-первых, с процессами отпада, во-вторых, с отсутствием в подросте деревьев, способных выйти во
2-й ярус и, в-третьих, с переходом незначительного числа деревьев в 1-й ярус. Процесс перехода ели в 1-й ярус протекает очень медленно (рис. 2, б), и к возрасту древостоя 120 лет его численность составляет менее 100 шт./га. Динамика количества ели в ярусах древостоя приведена в табл. 2.
Таблица 2
Динамика численности подпологовой ели (шт./га) по ярусам в зависимости от возраста березняка на ППП The dynamics of the number of subcanopy spruce trees (pcs./ha) in different layers depending on the age of the birch forest in the PSPs
Возраст березняка, лет Подрост 2-й ярус 1-й ярус
Растущая часть Отпад Растущая часть Отпад Растущая часть
Со-храни-лось По-пол-не-ние Итого Со-храни- лось По-пол-не-ние Итого Со-храни- лось По-пол-нение Итого
1-10 - - 481 194 - - - - - - -
11-20 287 1343 1630 480 - - - - - - -
21-30 1150 1353 2503 735 - - - - - - -
31-40 1298 1803 3101 938 - - 470 22 - - -
41-50 1978 1202 3180 874 448 185 633 37 - - -
51-60 2062 893 2855 709 596 244 840 69 - - -
61-70 1820 319 2139 600 771 279 1050 133 - - -
71-80 1087 416 1503 567 911 239 1144 198 - - 6
81-90 597 540 1137 434 935 90 1025 233 6 11 17
91-100 297 992 1289 360 774 - 774 219 17 18 35
101-110 104 884 988 150 531 - 531 148 35 24 59
111-120 54 1112 1166 - 352 - 352 - 59 39 90
Описанные процессы оказывают влияние на возрастные характеристики ярусов еловой популяции. Это можно проследить по отношению среднего возраста ели в том или ином ярусе древостоя к возрасту березняка (рис. 3).
Ч 0,4
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Возраст березы, лет
Рис. 3. Динамика отношения возраста ели к возрасту березы (4е/Л6) по ярусам (1 - подрост; 2 - 2-й ярус; 3 - 1-й ярус) в березняках разного возраста
Fig. 3. The dynamics of the spruce age to birch age ratio (Ae/A6) in different layers (1 - ungergrowth; 2 - layer 2; 3 - layer 1) in birch forests of different ages
Для деревьев 1-го яруса это отношение изменяется в интервале 0,86-0,94. Для 2-го яруса в березняке возрастом до 110 лет оно существенно меньше (0,71-80,00) и только в 120-летнем березняке увеличивается до значений 1-го яруса (0,88). Последнее свидетельствует о том, что в формировании 1-го яруса участвуют деревья более старшего возраста.
Для подроста в первые 30 лет отношение возрастов равно 0,50. В 40-летних березняках оно увеличивается до 0,63. В этот период наблюдается сильный отпад подроста, преимущественно среди молодых особей. В березняках 41-80 лет отношение возрастов остается в диапазоне 0,53-0,60. В более старших березняках оно уменьшается до 0,26, что связано с появлением новой генерации ели.
При рассмотрении развития древостоев особое внимание уделяется анализу ростовых процессов [20, 24]. Относительно изучаемых фитоценозов это прежде всего относится к анализу динамики высоты деревьев, определяющей вертикальное строение древостоя, и динамики запаса древесины, которую учитывают при выделении стадий возрастного развития насаждений [20].
Анализ динамики высоты показал, что в березняках до возраста естественной спелости средняя высота старшего возрастного поколения ели остается существенно меньше высоты березы и осины в 1-м ярусе. В 120-летних березняках эта разница составляет 11,4 м: высота березы в 1-м ярусе - 30,7 м, ели старшего возрастного поколения - 19,3 м (рис. 4). Максимальная наблюдаемая высота ели в 120-летних березняках -29,0 м при возрасте дерева 103 года.
Наибольший текущий среднепериодический прирост в высоту за 10-летний период у березы (62 см/год для 1-го и 40 см/год для 2-го яруса) наблюдается в 20-летнем возрасте, т. е. в конце возрастной стадии молодняка. У осины максимальный прирост в высоту (75 см/год) отмечен уже в 10-летнем возрасте.
По характеру изменения высоты деревьев отличается ель, в популяции которой наблюдается переход деревьев из подроста во 2-й и далее в 1-й ярус. Максимального значения (21 см/год) прирост ели достигает в возрасте 80 лет в березняках, находящихся в стадии старения (110 лет).
Возраст березы, лет
Рис. 4. Динамика высоты деревьев в формирующихся березняках с последующим возобновлением ели: 1 - береза 1-го яруса;
2 - осина; 3 - береза 2-го яруса; 4 - ель 1-го поколения Fig. 4. The dynamics of tree height in the emerging birch forests with the subsequent spruce regeneration: 1 - birch, layer 1; 2 - aspen;
3 - birch, layer 2; 4 - spruce, the 1st generation
Анализ изменения запаса растущей части древостоя показал, что в рассматриваемых модальных насаждениях запас стволовой древесины березы достигает максимума: в 1-м ярусе (330 м3/га) - в возрасте 90 лет, во 2-м (23 м3/га) -в 40 лет (рис. 5).
Возраст березы, лет
Рис. 5. Динамика запаса древесины растущих деревьев в формирующихся березняках с последующим возобновлением ели: 1 - береза 1-го яруса; 2 - ель 1-го и 2-го ярусов; 3 - береза 2-го яруса;
4 - осина
Fig. 5. The dynamics of growing stock in the emerging birch forests with the subsequent spruce regeneration: 1 - birch, layer 1; 2 - spruce, layers 1 and 2; 3 - birch, layer 2; 4 - aspen
Выявленные тенденции в изменении запаса древесины отличаются от изменений, приведенных в таблицах для нормальных насаждений березы. В них увеличение запаса растущей части древостоя происходит до 120 лет, т. е. до возраста естественной спелости [14]. Для рассматриваемых насаждений начиная с возраста 100 лет данный показатель падает. Если в возрасте 90 лет он равен 330 м3/га, то к 120 годам уменьшается до 300 м3/га. Следует отметить, что класс бонитета березняка в возрасте 90 лет снижается с 1а до I. Максимум запаса древесины осины (65 м3/га) приходится на 70 лет при ее участии в составе 1-го яруса 18 %.
Запас ели определяли только для деревьев 2-го и 1-го ярусов в березняках, достигших возраста 40 лет. Изменение запаса древесины ели в рассматриваемом временном интервале протекает иначе, чем у лиственных пород. Показатель постепенно увеличивается и в 120-летних березняках составляет 138 м3/ га при среднем возрасте ели 1-го и 2-го ярусов 90 лет.
Анализ повышения общего запаса древесины показал, что для березы 1-го яруса кульминация среднепериодического прироста наступает в возрасте 30 лет (рис. 6), что совпадает с окончанием интенсивного отпада деревьев и свидетельствует об окончании стадии жердняка [20]. В возрасте около 50 лет береза достигает количественной спелости - наблюдается равенство среднего и среднепериодического приростов стволовой древесины. В этом возрасте для березняков завершается стадия возмужания и они переходят в стадию зрелости, характеризующуюся хорошим семеношением и относительной стабилизацией среднего прироста запаса [20].
средний прирост среднепериодический прирост
Рис. 6. Динамика среднего и среднепериодического приростов
общего запаса стволовой древесины березы 1-го яруса Fig. 6. The dynamics of average and average periodic increments in the total stem wood stock of birch, layer 1
Анализ дальнейшей динамики прироста показал, что к возрасту 80 лет доля текущего среднепериодического (за 10 лет) изменения запаса достигает 0,5 % (рис. 7). Данное значение принято в качестве показателя окончания стадии зрелости и перехода березняка в стадию старения [20].
В стадии старения завершается процесс роста древостоя, т. е. наступает его естественная спелость. Эта стадия завершается в возрасте 100 лет, когда среднепериодическое изменение запаса переходит в зону отрицательных значений, начинается распад древостоя. Следует отметить, что это же значение возраста отмечается в полных 2-ярусных березово-еловых древостоях с елью последующего возобновления в условиях средней тайги [14].
береза, ярус 1 • ель, ярусы 1 и 2
Рис. 7. Изменение текущего среднепериодического запаса стволовой древесины березы и ели Fig. 7. The change in the current average periodic stock of birch and spruce stemwood
Развитие подпологовой популяции ели существенно отличается от развития этого вида в ельниках, формирующихся без участия мелколиственных пород. Это прежде всего связано с процессами возобновления. Под пологом березняков численность ели увеличивается медленно. Только в 40-летних березняках она достигает более 3 тыс. шт./га. При такой густоте наблюдается смыкание крон и образуется молодняк ели [21]. Это происходит при среднем возрасте ели 30 лет.
Если для ели принять критерии выделения возрастных стадий, рассмотренные для березы, то окажется, что продолжительность стадии молодняка составляет 10 лет и данная стадия завершается при среднем возрасте ели 40 лет и березы -50 лет. Далее, при среднем возрасте ели 1-го и 2-го ярусов 70 лет в 90-летнем березняке ельник вступает в стадию жердняка, окончание которой характеризуется кульминацией текущего среднепериодического прироста запаса (рис. 8).
После 70 лет ель переходит в стадию возмужания, которая продолжается 20 лет и завершается возрастом количественной спелости при равенстве полных среднего и среднепериодического приростов - средний возраст ели 90 лет, березняка - 120 лет (рис. 8). При этом среднепериодическое изменение запаса древесины у ели, в отличие от березы, остается в области положительных значений.
Используя результаты ранее проведенных исследований по установлению стадий возрастного развития березняков [20] и формирования подполого-вой популяции ели, был определен примерный возраст завершения стадий ее развития (табл. 3).
Возраст ели, лет средний прирост среднепериодический прирост
Рис. 8. Динамика среднего и среднепериодического приростов
общего запаса стволовой древесины ели 1-го и 2-го ярусов Fig. 8. The dynamics of the average and average periodic increments in the total stem wood stock of spruce, layers 1 and 2
Таблица 3
Стадии возрастного развития верхнего яруса древостоев березы Ia-I классов бонитета и подпологовой популяции ели в Центральном районе европейской
части России
The stages of age development of the upper layer of birch stands of Ia-I quality classes and the subcanopy spruce population in the Central Region of the European part
of Russia
Стадия возрастного развития [24] Основные признаки стадий возрастного развития [20] Примерный возраст завершения стадий, лет
Береза [20] Подпологовая ель (средний возраст ели / возраст березы)
Возобновление Появление всходов и подроста. Образование сомкнутого древостоя (молодняка -«чаща») 10 30/40
Молодняк Начало естественного интенсивного изреживания и роста древостоя. Текущее среднепериодическое изменение стволового запаса древостоя превышает 5 % 20 40/50
Жердняк Интенсивный отпад и рост деревьев. Кульминация полного текущего среднепе-риодического прироста запаса древостоя 30 70/90
Окончание табл. 3
Стадия возрастного развития [24] Основные признаки стадий возрастного развития [20] Примерный возраст завершения стадий, лет
Береза [20] Подпологовая ель (средний возраст ели / возраст березы)
Возмужание Завершение интенсивного отпада деревьев, снижение текущего прироста запаса, начало семеношения. Возраст количественной спелости древостоя (равенство полного текущего среднепериодического и общего среднего приростов запаса) 50 90/120
Зрелость Стабилизация среднего прироста запаса древостоя. Текущее среднепериодическое изменение запаса древостоя не меньше 0,5 %, но не больше показателя в возрасте количественной спелости 80 Не установлено
Старение Завершение роста. Возраст естественной спелости древостоя (текущее среднепе-риодическое изменение запаса древостоя равно 0 %) 120 Не установлено
Примечание: Курсивом отмечены принятые критерии завершения стадий.
Исследование проведено в березняках возрастом до 120 лет. Под пологом таких березняков средний возраст ели 1-го и 2-го ярусов достигает 90 лет, что соответствует окончанию стадии возмужания (табл. 3). Для установления возрастных границ стадий зрелости и старения необходимо продолжить исследование в березняках возрастом более 120 лет.
В результате выполненных в течение 30 лет работ на ППП была составлена модель формирования березовых древостоев с подпологовой популяцией ели последующего возобновления (табл. 4).
Разработанная модель, в отличие от существующих таблиц хода роста подобных насаждений для условий северной и средней тайги [14], содержит данные о динамике подроста 2 генераций. Согласно модели, суммарный запас древесины 1-го и 2-го ярусов в 120-летнем березняке составляет около 490 м3/га, из которых на долю ели приходится 30 %. Продуктивность березы соответствует I классу бонитета, ели - III, общая полнота древостоя - 1,05, в т. ч. еловой части древостоя - 0,29. Последнее свидетельствует о том, что после распада березняка может сформироваться низкополнотный еловый древостой.
Таблица 4
Эмпирико-статистическая модель формирования модальных березовых древостоев с иодпологовой популяцией ели последующего возобновления для условий южной тайги Русской равнины The empirical and statistical model of the formation of modal birch stands with a subcanopy spruce population of subsequent regeneration
for the conditions of the southern taiga of the Russian Plain
Возраст березняка, лет Ярус Состав (возраст, лет) Средние Общее число деревьев, шт./га Сумма поперечного сечения стволов, м2/га Растущая часть Отпад Общая производительность
Я, м D, см Запас, м3/га Прирост, м3/(га-год) Запас, м3/га Сумма запаса, м3/га Число деревьев, шт./га Запас, м3/га Прирост запаса, м3/(га-год)
среднее текущее средний текущий
10 1-й 94Б (10) 5,1 4,7 6595 11,33 37 3,7 3,7 - - - 37 3,7 3,7
60с (10) 7,5 4,5 315 0,50 2 0,2 0,2 - - - 2 0,2 0,2
п, 93Б(10) 1,0 - 6214 - - - - - - - - - -
7Е (5) 0,2 - 481 - - - - - - - - - -
20 1-й 86Б (20) 11,3 7,9 3110 15,24 87 4,4 5,0 25 25 3485 112 5,6 7,5
140с (20) 13,6 10,7 229 2,06 14 0,7 1,2 1 1 86 15 0,7 1,3
2-й 100Б (20) 5,0 4,3 2340 3,40 11 0,5 - 28 28 3874 39 1,9 -
п, 100Е (10) 0,4 - 1630 - - - - - - 194 - - -
30 1-й 81Б (30) 16,7 11,0 1948 18,50 146 4,9 5,9 21 46 1062 192 6,4 8,0
190с (30) 18,9 16,3 176 3,67 32 1,1 1,8 2 3 53 35 1,2 2,0
2-й 100Б (30) 8,5 6,2 1216 3,67 17 0,6 0,6 17 45 1123 62 2,1 2,3
п, 100Е (15) 1,1 - 2503 - - - - - - 480 - - -
Возраст березняка, лет Ярус Состав (возраст, лет) Средние Общее число деревьев, шт./га Сумма поперечного сечения стволов, м2/га Растущая часть Отпад Общая производительность
Я, м Д см Запас, м3/га Прирост, м3/(га-год) Запас, м3/га Сумма запаса, м3/га Число деревьев, шт./га Запас, м3/га Прирост запаса, м3/(га-год)
среднее текущее средний текущий
40 1-й 81Б (40) 20,7 14,1 1369 21,37 201 5,0 5,5 17 63 580 264 6,6 7,2
190с (40) 22,6 20,6 140 4,66 48 1,2 1,6 3 6 37 54 1,3 1,9
2-й 85Б (40) 11,6 7,9 720 3,53 23 0,6 0,6 13 58 496 81 2,0 1,9
15Е (30) 7,6 7,7 111 0,52 2 0,1 0,1 - - - 2 - -
п, 100Е (25) 1,7 - 3101 - - - - - - - - - -
50 1-й 81Б(50) 23,5 17,0 1019 23,12 245 4,9 4,4 15 78 349 323 6,5 5,9
190с (50) 24,8 24,1 113 5,15 57 1,1 1,0 5 11 27 68 1,4 1,5
2-й 67Б (50) 13,6 9,5 455 3,22 21 0,4 -0,1 11 69 264 90 1,8 1,0
ЗЗЕ (40) 8,3 8,2 414 2,19 11 0,3 0,9 - - 22 11 0,3 0,9
п, 100Е (30) 2,0 - 3180 - - - - - - - - - -
Г
гс
СЛ
а
о
N
2
а ч
о
Э
о с
к» о ы
2 о
Продолжение табл. 4
U)
оо
Возраст березняка, лет Ярус Состав (возраст, лет) Средние Общее число деревьев, шт./га Сумма поперечного сечения стволов, м2/га Растущая часть Отпад Общая производительность
Я, м D, см Запас, м3/га Прирост, м3/(га-год) Запас, м3/га Сумма запаса, м3/га Число деревьев, шт./га Запас, м3/га Прирост запаса, м3/(га-год)
среднее текущее средний текущий
60 1-й 82Б (60) 25,6 20,0 787 24,71 282 4,7 3,7 16 94 232 376 6,3 5,3
180с (60) 26,5 27,2 92 5,34 63 1,1 0,6 7 18 21 81 1,4 1,3
2-й 53Е (45) 9,2 9,0 751 4,78 26 0,6 1,5 1 1 37 27 0,6 1,6
37Б (60) 15,2 11,0 299 2,84 21 0,3 -0,1 10 79 157 100 1,7 0,9
п, 92Е (35) 3,0 - 2708 - - - - - - 874 - - -
п2 8Е(10) 0,2 - 247 - - - - - - - - - -
70 1-й 82Б (70) 27,1 22,9 621 25,56 308 4,4 2,6 16 110 166 418 6,0 4,2
180с (70) 27,8 29,9 75 5,26 65 0,9 0,2 9 27 17 92 1,3 1,1
2-й 68Е (50) 10,3 9,9 1009 7,76 45 0,9 2,0 2 3 69 48 1,0 2,2
32Б (70) 16,5 12,4 200 2,41 19 0,3 -0,2 10 89 99 108 1,5 0,8
п, 84Е (45) 3,6 - 1702 - - - - - - 609 - - -
п2 16Е (10) 0,3 - 319 - - - - - - 100 - - -
я
re о н
ce
M
о es
S* «
Ю
о
К)
Возраст березняка, лет Ярус Состав (возраст, лет) Средние Общее число деревьев, шт./га Сумма поперечного сечения стволов, м2/га Растущая часть Отпад Общая производительность
Я, м D, см Запас, м3/га Прирост, м3/(га-год) Запас, м3/га Сумма запаса, м3/га Число деревьев, шт./га Запас, м3/га Прирост запаса, м3/(га-год)
среднее текущее средний текущий
80 1-й 83Б(80) 28,2 25,8 496 25,92 324 4,1 1,6 16 126 175 439 5,6 3,2
160с (80) 28,9 32,3 61 5,00 64 0,8 -0,1 10 37 14 101 1,3 0,9
1Е (75) 26,1 24,8 6 0,29 4 - - - - - 4 - -
2-й 77Е (60) 11,4 11,1 1114 10,77 62 1,0 1,7 6 9 133 71 1,2 2,3
23Б(80) 17,5 13,8 135 2,02 17 0,2 -0,2 9 98 65 115 1,4 0,7
п, 67Е (55) 4,3 - 861 - - - - - - 260 - - -
п2 ЗЗЕ (15) 0,4 - 416 - - - - - - 100 - - -
90 1-й 82Б (90) 29,1 28,6 400 25,68 330 3,7 0,6 15 141 96 471 5,2 2,1
150с (90) 29,8 34,5 50 4,67 61 0,7 -0,2 11 48 11 109 1,2 0,9
ЗЕ (85) 27,3 26,0 17 0,90 12 0,1 0,8 - - - 12 0,1 0,8
2-й 82Е (70) 12,5 12,5 1043 12,79 87 1,2 2,5 12 21 198 108 1,5 3,7
18Б (90) 18,5 15,1 90 1,61 14 0,2 -0,3 8 106 44 120 1,3 0,5
п, 38Е (65) 4,9 - 328 - - - - - - 150 - - -
п2 62Е (20) 0,5 - 540 - - - - - - 167 - - -
Г
re
СЛ
S
о
N
о ч
о
Э
о с
К)
о ы
Z о
Продолжение табл. 4
-й-
о
Возраст березняка, лет Ярус Состав (возраст, лет) Средние Общее число деревьев, шт./га Сумма поперечного сечения стволов, м2/га Растущая часть Отпад Общая производительность
Я, м D, см Запас, м3/га Прирост, м3/(га-год) Запас, м3/га Сумма запаса, м3/га Число деревьев, шт./га Запас, м3/га Прирост запаса, м3/(га-год)
среднее текущее средний текущий
100 1-й 81Б(100) 29,8 31,5 322 25,08 328 3,3 -0,2 14 155 78 483 4,8 1,2
140с (100) 30,5 36,5 41 4,29 57 0,6 -0,4 12 60 9 117 1,2 0,8
5Е (90) 24,5 24,9 35 1,70 21 0,2 0,9 - - - 21 0,2 0,9
2-й 84Е (75) 14,2 14,2 811 12,84 97 1,3 1,0 13 34 161 131 1,7 2,3
16Б (100) 19,3 16,4 60 1,27 11 0,1 -0,3 8 114 31 125 1,3 0,5
п, 10Е (70) 5,3 - 76 - - - - - - 94 - - -
п2 90Е (25) 0,6 - 695 - - - - - - 134 - - -
110 1-й 78Б(110) 30,3 34,3 259 23,92 318 2,9 -1,0 12 167 63 485 4,4 0,2
9Е (95) 26,5 24,5 59 2,78 36 0,4 1,5 - - - 36 0,4 1,5
130с (110) 31,1 38,4 33 3,82 52 0,5 -0,5 13 73 8 125 1,1 0,8
2-й 82Е (80) 16,2 16,9 481 10,78 91 1,1 -0,6 12 46 96 137 1,7 0,6
18Б(110) 20,1 17,6 38 0,92 9 0,1 -0,3 7 121 21 130 1,2 0,4
п, 6Е (75) 5,6 - 58 - - - - - - 63 - - -
п2 94Е (25) 0,6 - 884 - - - - - - 167 - - -
Я
ГС
о ч
Cd
w
о а
U
п г.
К)
о
К)
Окончание табл. 4
Возраст березняка, лет Ярус Состав (возраст, лет) Средние Общее число деревьев, шт./га Сумма поперечного сечения стволов, м2/га Растущая часть Отпад Общая производительность
Я, м Д см Запас, м3/га Прирост, м3/(га-год) Запас, м3/га Сумма запаса, м3/га Число деревьев, шт./га Запас, м3/га Прирост запаса, м3/(га-год)
среднее текущее средний текущий
120 1-й 73Б(120) 30,7 37,1 206 22,26 300 2,5 -1,8 18 185 53 485 4,0 0,0
15Е (100) 27,6 25,8 90 4,70 63 0,6 2,7 - - - 63 0,6 2,7
120с (120) 31,7 40,1 27 3,41 47 0,4 -0,5 14 87 6 134 1,1 0,9
2-й 84Е (85) 18,4 18,4 300 7,97 75 0,9 -1,6 11 57 59 132 1,6 -0,5
16Б (120) 20,7 18,9 24 0,67 6 0,1 -0,2 6 123 15 133 1,1 0,4
п, ЗЕ (80) 5,6 - 33 - - - - - - 50 - - -
п2 97Е (30) 0,7 - 1112 - - - - - - 100 - - -
Примечание: Пг П,,- подрост соответственно 1-го и 2-го поколений.
Заключение
В результате многолетнего исследования в подзоне южной тайги установлены особенности совместного формирования и роста березы и подполого-вой популяции ели. На основании изучения динамики численности деревьев, вертикальной структуры древостоев, запаса растущей части и общего запаса стволовой древесины определены возрастные стадии развития популяции ели. В березняках возрастом до 120 лет для нее выделено 4 возрастные стадии:
возобновление, продолжительность стадии - 40 лет, средний возраст ели -30 лет;
молодняк, продолжительность стадии - 10 лет, окончание - в возрасте березы 50 лет, средний возраст ели - 40 лет;
жердняк, продолжительность стадии - 30 лет, окончание - в возрасте березы 90 лет, средний возраст ели - 70 лет;
возмужание, продолжительность стадии - 40 лет, окончание - в возрасте березы 120 лет, средний возраст ели - 90 лет.
В целях установления времени наступления и окончания стадий зрелости и старости для подпологовой популяции ели необходимо провести исследования в березняках возрастом более 120 лет.
Составленная модель формирования модальных березняков с подполо-говой популяцией ели свидетельствует о том, что на месте березняка после его распада может сформироваться низкополнотный ельник III класса бонитета, с запасом растущей части древостоя менее 150 м3/га.
Результаты исследования применимы при разработке мероприятий для кислично-черничных березняков в равнинных условииях южнотаежного лесного района.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ / REFERENCES
1. Абатуров А.В., Меланхолин П.Н. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье. Тула: Гриф и К, 2004. 336 с.
Abaturov A.V., Melankholin P.N. Natural Dynamics of the Forest on Permanent Sample Plots in the Moscow Region. Tula, Grif and K. Publ., 2004. 336 p. (In Russ.).
2. Белов С.В. Лесоводство. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 352 с.
Belov S.V. Silviculture. Moscow, Lesnaya promyshlennost' Publ., 1983. 352 p.
3. Березовская Ф.С., Карев Г.П., Швиденко А.З. Моделирование динамики древостоев: Эколого-физиологический подход. М.: ВНИИЦлесресурс, 1991. 84 с.
Berezovskaya F.S., Karev G.P., Shvidenko A.Z. Modeling the Dynamics of Forest Stands: Ecological and Physiological Approach. Moscow, All-Russian Research Centre Les-resurs, 1991. 84 p. (In Russ.).
4. Бельков В.А. Модель развития елово-широколиственного леса на примере брянского лесного массива // Лесоведение. 2010. № 3. С. 32-41.
Bel'kov V. A. A Development Model for Spruse-Broad-Leaved Forest (the Watershed Part of the Bryansk Forest as an Example). Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2010, no. 3, pp. 32-41. (In Russ.).
5. Брацун Д.А., Колесников А.К., Люшнин А.В., Шкараба Е.М. Моделирование пространственно-временной динамики лесного массива // Вестн. Перм. ун-та. Математика. Механика. Информатика. 2009. Вып. 3(29). С. 24-31.
Bratsun D.A., Kolesnikov A.K., Lyushnin A.V., Shkaraba E.M. Modeling the Spatiotemporal Dynamics of a Forest Area. Vestnik Permskogo universiteta. Matematika. Mekhanika.
Informatika = Bulletin of Perm University. Mathematics. Mechanics. Computer Science, 2009, iss. 3(29), pp. 24-31. (In Russ.).
6. Грабарник П.Я., Шанин В.Н., Чертов О.Г., Припутина И.В., Быховец С.С., Петропавловский Б.С., Фролов П.В., Зубкова Е.В., Шашков М.П., Фролова Г.Г. Моделирование динамики лесных экосистем как инструмент прогнозирования и управления лесами // Лесоведение. 2019. № 6. С. 488-500.
Grabarnik P.Ya., Shanin V.N., Chertov O.G., Priputina I.V., Bykhovets S.S., Pet-ropavlovskii B.S., Frolov P.V., Zubkova E.V., Shashkov M.P., Frolova G.G. Modeling of Forest Ecosystem Dynamics: an Instrument for Forest Prediction and Management. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2019, no. 6, pp. 488-500. (In Russ.). https://doi.org/10.1134/S0024114819030033
7. Грязькин А.В. Возобновительный потенциал таежных лесов (на примере ельников Северо-Запада России). СПб.: СПбГЛТА, 2001. 185 с.
Gryazkin A.V Regeneration Potential of Taiga Forests (by the Example of Spruce Forests of Northwest Russia). St. Petersburg, Ministry of Education of the Russian Federation, St. Petersburg State Forestry Engineering Academy, 2001. 185 p. (In Russ.).
8. Дебков Н.М., Грязькин А.В., Ковалев Н.В. Состояние предварительного возобновления под пологом березняков средней тайги в условиях Томской области // Леса России и хоз-во в них. 2015. № 1(52). С. 24-32.
Debkov N.M., Gryazkin A.V, Kovalev N.V. The State of Regeneration under the Canopy of Birch Forests in the Middle Taiga Conditions of Tomsk Region. Lesa Rossii i khozya-jstvo v nikh = Forests of Russia and Economy in Them, 2015, no. 1(52), pp. 24-32. (In Russ.).
9. Дерюгин А.А., Глазунов Ю.Б. Функциональные связи морфометрических характеристик деревьев ели подпологовой популяции в березняках южной тайги // Лесохоз. информ. 2021. № 2. С. 20-28.
Deryugin A.A., Glazunov Yu.B. Functional Connections of Morphometric Characteristics of Spruce Trees of the Sub-Canopy Population in Birch Forests of the Southern Taiga. Lesokhozyaystvennaya informatsiya = Forestry Information, 2021, no. 2, pp. 20-28. (In Russ.). https://doi.org/10.24419/LHI.2304-3083.2021.2.02
10. Зарубина Л.В. Состояние естественного возобновления ели в мелколиственных лесах на севере России // Изв. вузов. Лесн. журн. 2016. № 3. С. 52-65.
Zarubina L.V. Natural Regeneration of Spruce in the Small-Leaved Forests in the North of Russia. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal, 2016, no. 3, pp. 52-65. (In Russ.). https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2016.3.52
11. Исаев А.С., Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г., Бузыкин А.И., Овчинникова Т.М. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход // Лесоведение. 2005. № 1. С. 3-11.
Isaev A.S., Sukhovol'skii V.G., Khlebopros R.G., Buzykin A.I., Ovchinnikova T.M. Modeling of the Forest-Forming Process: Phenomenology Approach. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2005, no. 1, pp. 3-11. (In Russ.).
12. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.
Kolesnikov B.P. The Genetic Stage in Forest Typology and its Tasks. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 1974, no. 2, pp. 3-20. (In Russ.).
13. Комаров А.С. Пространственные индивидуально-ориентированные модели лесных экосистем // Лесоведение. 2010. № 2. С. 60-68.
Komarov A.S. Spatial Individual-Based Models of Forest Ecosystems. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2010, no. 2, pp. 60-68. (In Russ.).
14. Лесотаксационный справочник для северо-востока европейской части СССР (нормативные материалы для Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР) / Арханг. ин-т леса и лесохимии. Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. 358 с.
Forest Taxation Reference Book for the Northeast of the European Part of the USSR (Regulatory Materials for the Arkhangelsk and Vologda Regions, as well as the Komi ASSR). Arkhangelsk, Arkhangelsk Forest and Forest Chemistry Institute Publ., 1986. 358 p. (In Russ.).
15. Логофет Д.О. Марковские цепи как модели сукцессии: Новые перспективы классической парадигмы // Лесоведение. 2010. № 2. С. 46-59.
Logofet D.O. Markov Chains as Models of Succession: New Perspectives of the Classical Paradigm. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2010, no. 2, pp. 46-59. (In Russ.).
16. Манько Ю.И. Лесообразовательный процесс и классификация лесной растительности // Лесоведение. 2004. № 5. С. 3-9.
Man'ko Yu.I. Forest Formation Process and Classifications of Forest Vegetation. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2004, no. 5, pp. 3-9. (In Russ.).
17. Моисеев В.С., Мошкалев А.Г., Нахабцев И.А. Методика составления таблиц хода роста и динамики товарной структуры модальных насаждений. Л.: Ленингр. лесо-техн. акад., 1968. 88 с.
Moiseev V.S., Moshkalev A.G., Nakhabtsev I.A. Methodology for Compiling the Tables of Yield and Commodity Structure of Modal Plantings. Leningrad, Leningrad Forestry Engineering Academy Publ., 1968. 88 p. (In Russ.).
18. Пегов Л.А. Изучение динамики ценопопуляции березы при помощи имитационной модели // Экология популяций: тез. докл. Всесоюз. совещ., Новосибирск, 4-6 окт. 1988 г. М.: АН СССР, 1988. Ч. 2. С. 225-228.
Pegov L.A. Studying the Dynamics of Birch Coenopopulation Using a Simulation Model. Ecology of Populations: Abstracts of the Reports of the All-Union Conference (Novosibirsk, October 4-6, 1988). Moscow, USSR Academy of Sciences Publ., 1988, part. 2, pp. 225-228. (In Russ.).
19. Писаренко А.И. Лесовосстановление. М.: Лесн. пром-сть, 1977. 254 с.
Pisarenko A.I. Reforestation. Moscow, Lesnaya promyshlennost' Publ., 1977. 254 p.
(In Russ.).
20. Рубцов М.В., Дерюгин А.А. Восстановительно-возрастная динамика популяции ели под пологом южно-таежных березняков при демутационном процессе // Продукционный процесс и структура лесных биогеоценозов: теория и эксперимент (Памяти А.И. Уткина). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2009. С. 206-228.
Rubtsov M.V., Deryugin A.A. Recovery-Age Dynamics of the Spruce Population under the Canopy of Southern Taiga Birch Forests during the Demutation Process. Production Process and Structure of Forest Biogeocenoses: Theory and Experiment (In Memory of A.I. Utkin). Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2009, pp. 206-228. (In Russ.).
21. Рубцов М.В., Рыбакова Н.А. Динамика парцеллярной структуры лесных фи-тоценозов в процессе восстановления популяции ели в южнотаежных березняках // Лесоведение. 2016. № 5. С. 323-331.
Rubtsov M.V., Rybakova N.A. Dynamics of Parcel Structure of Forest Phytocenoses in Regenerating Spruce Population in Boreal Birch Forests. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 2016, no. 5, pp. 323-331. (In Russ.).
22. Рыбакова Н.А., Рубцов М.В. Семеношение ели под пологом южнотаежных березняков // Вестн. МГУЛ - Лесн. вестн. 2014. Т. 18, № 1. С. 73-79.
Rybakova N.A., Rubtsov M.V Seed Production of Spruce under the Canopy of Birch Forest in South Taiga. Lesnoy vestnik = Forestry Bulletin, 2014, vol. 18, no. 1, рр. 73-79. (In Russ.).
23. Саликов Н.Я. К обоснованию модели роста древостоев // Лесоустройство и лесная таксация: сб. науч. тр. М.: ВНИИЛМ, 1981. С. 48-50.
Salikov N.Ya. On the Justification of a Forest Stand Growth Model. Forest Management and Forest Taxation: Collection of Scientific Papers. Moscow, All-Russian Research Institute of Forestry and Forestry Mechanization Publ., 1981, pp. 48-50. (In Russ.).
24. Смолоногов Е.П. О лесообразовательном процессе // Лесоведение. 1999. № 3. С. 7-12.
Smolonogov E.P. On the Forest Formation Process. Lesovedenie = Russian Journal of Forest Science, 1999, no. 3, pp. 7-12. (In Russ.).
25. Стороженко В.Г., Быков А.В., Бухарева О.А., Петров А.В. Устойчивость лесов. Теория и практика биогеоценотических исследований. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2018. 171 с.
Storozhenko VG., Bykov A.V, Bukhareva O.A., Petrov A.V Forest Sustainability. Theory and Practice ofBiogeocenotic Research. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2018. 171 p. (In Russ.).
26. Татарников Д.В. Текущее возобновление ели в производных южнотаежных фи-тоценозах в ходе демутационных сукцессий // Хвойные бореал. зоны. 2019. Т. XXXVII, № 6. С. 432-442.
Tatarnikov D.V. Spruce Recruitment in Some Secondary Forests of Southern Taiga at Different Stages of Their Age-Related Dynamic. Khvoinye boreal'noi zony = Conifers of the Boreal Area, 2019, vol. XXXVII, no. 6, pp. 432-442. (In Russ.).
27. Теринов Н.Н., Андреева Е.М., Залесов С.В., Луганский Н.А., Магасумова А.Г. Восстановление еловых лесов: теория, отечественный опыт и методы решения // Изв. вузов. Лесн. журн. 2020. № 3. С. 9-23.
Terinov N.N., Andreeva E.M., Zalesov S.V, Luganskiy N.A., Magasumova A.G. Restoration of Spruce Forests: Theory, National Practice and Problem Solving. Lesnoy Zhurnal = Russian Forestry Journal, 2020, no. 3, pp. 9-23. (In Russ.). https://doi.org/10.37482/0536-1036-2020-3-9-23
28. Уткин А.И. «Лесообразовательный процесс» - концепция российского лесоведения // Лесоведение. 1999. № 3. С. 13-24.
Utkin A.I. "Forest Formation Process" - the Concept of Russian Forest Science. Leso-vedenie = Russian Journal of Forest Science, 1999, no. 3, pp. 13-24. (In Russ.).
29. Hasenauer H. Concepts Within Tree Growth Modeling. Sustainable Forest Management, 2006, Springer, chapt. 1, pp. 3-17. https://doi.org/10.1007/3-540-31304-4_1
30. Kubota Y. Spatial Dynamics of Regeneration in a Conifer/Broad-Leaved Forest in Northern Japan. Journal of Vegetation Science, 2000, vol. 11, iss. 5, pp. 633-640. https://doi.org/10.2307/3236570
31. Laiho O., Pukkala T., Lahde E. Height Increment of Understorey Norway Spruces under Different Tree Canopies. Forest Ecosystems, 2014, vol. 1, art. no. 4. https://doi.org/10.1186/2197-5620-1-4
32. Lundqvist L., Nilson K. Regeneration Dynamics in an Uneven-Aged Virgin Norway Spruce Forest in Northern Sweden. Scandinavian Journal of Forest Research, 2007, vol. 22, iss. 4, pp. 304-309. https://doi.org/10.1080/02827580701479717
33. Monserung R.A. Evaluating Forest Models in a Sustainable Forest Management Context. Forest Biometry, Modelling and Information Sciences, 2003, vol. 1, pp. 35-47.
34. Peng C., Wen X. Forest Simulation Models. Computer Applications in Sustainable Forest Management, 2006, vol. 11, chapt. 6, pp. 101-125. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-4387-1_6
35. Porté A., Bartelink H.H. Modeling Mixed Forest Growth: A Review of Models for Forest Management. Ecological Modeling, 2002, vol. 150, iss. 1-2, pp. 141-188. https://doi.org/10.1016/S0304-3800(01)00476-8
36. Pretzsch H., Block J., Dieler J., Dong P.H., Kohnle U., Nagel J., Spellmann H., Zingg A. Comparison between the Productivity of Pure and Mixed Stands of Norway Spruce and European Beech along an Ecological Gradient. Annals of Forest Science, 2010, vol. 67, art. no. 712. https://doi.org/10.1051/forest/2010037
37. Pukkala T., Lahde E., Laiho O. Species Interactions in the Dynamics of Even-and Uneven-Aged Boreal Forests. Journal of Sustainable Forestry, 2013, vol. 32, iss. 4, pp. 371-403. https://doi.org/10.1080/10549811.2013.770766
Конфликт интересов: Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов Conflict of interest: The authors declare that there is no conflict of interest
Вклад авторов: Все авторы в равной доле участвовали в написании статьи Authors' Contribution: All authors contributed equally to the writing of the article
