CC BY
69
УДК 574.587(262.81)
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА
СЕВЕРНОГО КАСПИЯ
© 2010 Л.В. Малиновская1, Т.Д. Зинченко2
'Астрахань ЗАО «Октопус» 2Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Поступила 1.08.2009
Приводится материал многолетних исследований (1935-2002 гг.) количественного развития и распространения донных организмов в Северном Каспии в различные периоды формирования экосистемы моря.
Ключевые слова: макрозообентос, распределение, Северный Каспий.
В течение многовековой истории Каспийского моря происходили многократные смены трансгрессивных и регрессивных фаз положения его уровня. Непостоянство уровенного режима сказывалось на изменениях гидролого-гидрохимических характеристик моря и влияло на целый ряд структурных перестроек биосистемы [5, 11].
Анализ многолетней динамики качественных и количественных характеристик донных сообществ позволяет установить основные закономерности их развития в условиях изменения экологических процессов в море, а также прогнозировать состояние кормовой базы промысловых рыб при воздействии комплекса антропогенных факторов, из которых определяющим в современный период является загрязнение водной среды нефтепродуктами. Исследование многолетних изменений донных сообществ Северного Каспия является одной из основных задач экологического мониторинга.
Изучению состава и распределения донных беспозвоночных в Северном Каспии в различные периоды формирования экосистемы моря посвящены исследования Н.Л. Чугунова [30], А.Я. Бирштейна [2], А.А. Шорыгина [31], Н.Н. Спасского [28], Л.Г. Виноградова [4], А.К. Са-енковой [26], В.Ф. Осадчих [19, 20], Яблонской Е.А. [32], Л.В. Малиновской [15] и упоминания в обзорах [6, 9, 22]. Авторы этих работ отмечают, что биомасса и состав бентоса Северного Каспия испытывают межгодовые колебания, которые являются отражением изменений в гидрологическом режиме водоема.
Целью работы является анализ многолетней динамики (1935-2002 гг.) сообществ макрозоо-бентоса, развивающихся в различных природ-но-экологических условиях Северного Каспия.
Малиновская Любовь Васильевна, кандидат биологических наук, инженер-эколог, lvmalinonskaya@ yandex . ru. Зинченко Татьяна Дмитриевна, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией экологии малых рек, [email protected].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы архивные материалы мониторинговых съемок (июнь), проводимых сотрудниками лаборатории кормовой базы и питания рыб Каспийского научно-исследовательского института в северной части Каспийского моря (1935-1978 гг.) и результаты собственных исследований (1979 г. по 2002 гг.). Исследовалась акватория моря с глубинами от 1,2 до 30 м.
Пробы бентоса отбирали дночерпателем «0кеан-50», с площадью захвата 0,1 м2. Содержимое дночерпателя промывали через сито из газа № 14 и фиксировали 4% раствором формальдегида. Обработку материала в лаборатории проводили по общепринятой методике
[25].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Состояние бентоса Северного Каспия до падения уровня моря характеризуют данные 1935 г. Средняя биомасса макрозообентоса (табл. 1), основу которой формировали солоноватовод-ные двустворчатые моллюски родов Втззвпа, Лйасиа, Моиойасиа, составляла 40,3 г/м2
Понижение уровня моря привело к сокращению акватории Северного Каспия и его осо-лонению, что особенно резко проявилось в 1938-1940 гг. Было зарегистрировано сокращение, по отношению к 1935 г. биомассы донных беспозвоночных, примерно в 4 раза. Доля сла-босолоноватоводных и солоноватоводных моллюсков сократилась в 10 раз.
Одной из основных причин падения биомассы донных сообществ (9,3 г/м2) в указанный период, по мнению Я.А. Бирштейна [2], являлся своеобразный ход половодья р. Волги в 1936 г., который вызвал резкую солевую стратификацию в прилегающей к дельте части моря, сопровождающуюся дефицитом кислорода. Средняя соленость Северного Каспия возросла до 11-12%о. В восточной половине водоема образовались очаги повышенной солености до 15-17% [3, 13].
В 40-е годы с увеличением водного стока р. Волги (135 м3) и снижением солености вод Северного Каспия (7,63%о), период относительной стабильности уровня моря характеризовался повышением биомассы зообентоса (24,3 г/м2), обусловленной в значительной степени моллюсками слабосолоноватоводного и солоноватоводного комплексов (10,3 г/м2). В
этот, по мнению H.H. Спасского [28], восстановительный период (1941-1956 гг.), биомасса и запасы организмов макрозообентоса, включая и солоноватоводных моллюсков, оставались примерно в 1,5-2 раза ниже, чем в 1935 г. Уменьшилась плотность заселенных биотопов двустворчатыми моллюсками родов Hypanis, Didacna, Dreissena.
Таблица 1. Динамика биомассы зообентоса, солености воды и некоторых гидрологических характери-
стик Северного Каспия в различные периоды 1935-2002 гг.
Годы Биомасса, г/м2 Уровень моря, м Водный сток (апрель-июнь), м3 Соленость, о/ /оо
1935 40,3 - 26,65 102,6 8,74
1937-1940 9,3 - 27,51 112,8 10,31
1941-1956 24,3 - 28,05 135,5 7,63
1957-1962 71,5 - 28,27 116,6 7,52
1963-1977 53,4 - 28,41 93,4 8,32
1978-2002 70,6 - 27,51 111,7 7,13
В первые годы после зарегулирования Волги (1957-1962 гг.) в Северном Каспии развитие донных беспозвоночных проходило в условиях уменьшения объёма стока в период паводка, увеличения поступления растворенных органических соединений и взвешенных веществ до величин, достигающих 9 млн. т [10]. Период 1956-1960 гг. характеризовался высокой биомассой фитопланктона Северного Каспия - 2,3 г/м3 [14]. Из донных организмов было зарегистрировано широкое расселение интродуциро-ванных в 40-е годы из Азовского моря двустворчатых моллюсков Abra ovata и многоще-тинковых червей Hediste diversicolor. В составе общей биомассы бентоса значительную долю составил «стихийный вселенец» моллюск Myti-laster lineatus, биомасса которого возросла более чем в 5 раз. Обусловленная этими изменениями общая биомасса зообентоса возросла в 3 раза (71,5 г/м2), по сравнению с 1941-1956 гг., варьируя в различные годы от 52,0 г/м2 (1957 г.) до 89,7 г/м2 (1961 г.).
В последующий период (1963-1977 гг.), который характеризовался маловодностью, попуски воды в половодье уменьшились до 56,9 км3 (1975). Началось медленное (1963-1971 гг.), а затем интенсивное (1972-1977 гг.) снижение уровня Каспийского моря до отметки примерно - 29,0 БС и повышение средней солености вод Северного Каспия до 11%о (1976 г.). Значительно сократился вынос биогенных элементов и увеличилось поступление растворенных органических соединений, что обусловило снижение продукции фитопланктона, в составе которого преобладали крупные водоросли (Spiro -gyra sp., Zygnema sp., Rhizosolenia calcar avis), недоступные для организмов-фильтраторов, в том числе и моллюсков. Осолонение вод в этот период способствовало интенсивному развитию видов морского комплекса, из которых преобладали средиземноморские вселенцы: дву-
створчатые моллюски - Abra ovata, Cerasto-derma lamarcki, Mytilaster lineatus; многощетин-ковый червь Hediste diversicolor и усоногие ракообразные Balanus improvisus. Начались процессы вытеснения коренной каспийской фауны видами инвазионного комплекса. Так, максимальная биомасса перечисленных видов двустворчатых моллюсков, в отдельные годы достигающая 78% от биомассы всех моллюсков, была зарегистрирована в районах Северного Каспия, находящихся под влиянием среднекас-пийских вод с более устойчивой высокой соленостью. Среднемноголетняя биомасса представителей слабосолоноватоводного и солоновато-водного комплексов (моллюски Dreissena poly-morpha, Adacna vitrea, A. angusticostata) сократилась с 16,7 г/м2 (1957-1962 гг.) до 8,5 г/м2 [19]. Что касается биомассы и запасов ракообразных, каспийских полихет и личинок хиро-номид, то эти величины также снизились, по сравнению с 1957-1962 гг., но были выше, чем до зарегулирования стока Волги, что связано с эвригалинностью массовых видов и обитанием их в прибрежном мелководье Северного Каспия, где они обитают в условиях обеспеченнно-сти пищей.
Общая биомасса донных беспозвоночных в 1963-1977 гг., по отношению к предыдущему периоду (табл. 1), снизилась до 53,4 г/м2, с колебаниями от 30,1 г/м2 (1967 г.) до 60,9 г/м2 (1963 г.)
По нашим данным, например, биомасса личинок хирономид (Díptera, Chironomidae) в течение всего маловодного периода мало изменялась и не превышала 0,5 г/м2, тогда как в многоводные годы наблюдается тенденция к ее увеличению.
Подъём уровня (рис. 1) Каспийского моря регистрируется начиная с 1978 г., что обусловило существенные изменения в развитии и распределении сообществ макрозообентоса. В
1978-2002 гг. водность р. Волги в весеннее половодье колебалась от 61,6 до 159,9 км3 и в
среднем составила 111,7 км3, т [11]. Повышение стока волжских вод способствовало уменьше
Рис. 1. Многолетняя динамика биомассы макрозообентоса Северного Каспия в периоды изменения уровня моря, водного стока, солености
нию средней солености, в отдельные годы до 5,25%о и расширению опресненных площадей в Северном Каспии, что происходило на фоне регистрируемого периодического увеличения выноса в море загрязняющих веществ [22-24] и возросших концентраций биогенных веществ, преимущественно минеральных форм. Среднегодовые концентрации минерального фосфора в отдельные годы достигали 90 мкг/л. Среди минеральных форм азота преобладали нитраты (до 92%) с максимальной концентрацией до 920-1280 мкг/л, что свидетельствует о значительном антропогенном воздействии [12].
В фитопланктоне доминировали виды пресноводного и слабосолоновато-водного ком-
плекса, в составе которого, начиная с 2000 г. преобладали мелкоклеточные водоросли (8085% от общей биомассы альгофлоры) [1]. В этих условиях наблюдался широкий размах колебаний средней биомассы бентоса Северного Каспия - от 27,3 г/м2 в 1996 г. - до 128,2 г/м2 (1989 г.), что обусловлено, в значительной степени, динамикой стока пресных вод.
За 25 летний период исследований регистрировались годы малой и большой водности (рис. 1). В маловодные годы регистрируется сокращение общей биомассы бентоса и отдельных его ценозов, примерно в 1,6 раза, преимущественно за счет организмов слабо - и соло-новатоводного комплексов. В многоводные годы, при низкой солености и благоприятно
складывающихся, за счет роста выноса биогенных элементов, трофических условий количественные показатели зообентоса, в большинстве случаев, возрастают (рис. 1), что подтверждается ранними исследованиями Л.Г. Виноградова [4], В.Ф. Осадчих [21], Е.А. Яблонской [32]. В период повышения уровня моря (19781990 гг.) интенсивность развития бентоса была в 1,6 раза выше, чем в период понижения уровня моря [17, 33]. Средняя биомасса хиро-номид в 1981-1984 гг. возросла и составила в Северном Каспии 1,32 г/м2. Доминирующими, среди хирономид, были эндемики Каспия Chi-ronomus albidus, а субдоминантами, с учетом численности, частоты встречаемости и численности личинок, зарегистрированы представители пресноводного и слабосолоновато-водного комплекса, распространенные в опресненных районах западного побережья Северного Каспия - Cryprochironomua gr. defectus, Polypedilum convictum, P. nubeculosujm, Glyptotendipes gr. gripekoveni, Cladopelma lateralis, Paratanytarsus confusus, Dicrotendipes gr. tritomus [7]. По данным Л.В. Смирновой [27], биомасса общего бентоса в Северном Каспии (июль) увеличилась от 25,9 (1986г.) до 64,2 г/м2 (1990), на западе - от 34,6 (1988 г.) до 84,7 (1990 г.), на востоке от 12,3 (1986 г.) до 37,1 (1990 г.). Лидирующее положение занимали олигохеты, среди ракообразных - амфиподы. Руководящими видами среди моллюсков были мити-лястр и абра.
По результатам исследований за 1986-1997 гг. наблюдалась тенденция количественного развития важных в кормовом отношении организмов бентоса, что положительно отразилось на нагуле рыб-бентофагов. Исключение составил 1996 г., который характеризовался снижением уровня моря, экстремально малой водностью (61,6 км3) и повышением солености (6,72%о) [10], что отразилось на развитии зоо-бентоса, средняя биомасса которого, по отношению к 1994-1995 гг. (многоводным годам), сократилась в 2,4 раза, не превышая 27,4 г/м2. Отмеченное снижение уровня моря является, вероятно, кратковременной осцилляцией на фоне общего повышения уровня моря [29].
Межгодовые изменения биомассы бентоса в период трансгрессии моря определяли моллюски (до 80% биомассы всего бентоса). В их составе до 1990 г. доминировали инвазийные двустворчатые моллюски Mytilaster lineatus (до 40% биомассы и запаса моллюсков); в 1980, 1982, 1990 и 1991 гг. преобладали Abra ovata, а в 1992-2002 гг. преимущественное развитие имели Adacna angusticostata. Средняя биомасса двустворчатых моллюсков в многолетнем ряду измерений варьировала от 15,5 г/м2 (1996 г.) до 105,0 г/м2 (1989 г), а численность изменялась в
диапазоне 231 экз.2/м (2002 г.) -12,5 тыс. экз./м2 (1989 г.).
Особенностью современного периода (начиная с 2001 г.) является значительное снижение численности моллюсков, обусловленное сокращением популяционной доли молоди в сообществах бентоса [16]. В структуре зоопланк-тонных сообществ, по данным за июнь 20012002 гг., численность велигеров моллюсков также сократилось более чем в 4,5 раза [1].
Одной из основных причин снижения молоди Bivalvia является расселение с 2000 г. в водах Каспийского моря гребневика Mnemiopsis leidyi [8], который, активно потребляя меро-планктон, выедает велигеров моллюсков. Загрязнение вод Северного Каспия различными поллютантами также оказывает негативное воздействие на донные сообщества, приводя к снижению его продуктивности [22].
Динамика количественных показателей донных ракообразных в 1978-2002 гг. носила флуктуирующий характер, который был обусловлен гидролого-гидрохимичесим режимом водоема, антропогенным воздействием и трофической нагрузкой со стороны бентофагов, особенно молоди урожайных поколений карповых рыб. Средняя биомасса ракообразных была достаточно высока - от 2,9 г/м2 до 9,9 г/м2 (1998-1980 гг.). За годы трансгрессии моря среди ракообразных по биомассе доминировали корофииды (57%) и гаммариды (26%). Кумо-вые рачки преобладали в 1982, 1992, 1995 и 1996 гг.
Биомасса Oligochaeta + Polychaeta колебалась от 2,8 (1997 г.) до 15,1 г/м2 (1989 г.). Высокие показатели биомассы обусловлены в основном развитием олигохет (80% от общей биомассы бентоса), что служит косвенным показателем процесса эвтрофирования в зоне устьевого волжского пространства Северного Каспия [12]. Их численность на заиленных биотопах в отдельные годы достигала 8 тыс. экз./м2.
В распределении общего бентоса между западными и восточными пастбищами в течение всего периода наблюдений приоритет имел западный район. Так, в годы низкого уровня моря (1973-1977 гг.) биомасса донных беспозвоночных на западе Северного Каспия была почти в 2 раза выше, чем на востоке. В многоводный период (1980-1997 гг.) различия еще более увеличились (в 3,3 раза), что обусловлено резким снижением в восточном районе биомассы галофильных видов, особенно моллюска Di-dacna trigonoides, вызванного распреснением моря. Исключение составляет маловодный 1996 г., когда средняя биомасса бентонтов в обоих районах моря имела сравнимые величины (в западном районе - 30,9 г/м2, в восточном -24,3 г/м2). Начиная с 2001 г. вновь регистриру-
ется резкий спад количественных показателей моллюсков в западном районе, обусловившее снижение, примерно в 2 раза, общей биомассы бентоса.
Таким образом, донные сообщества Северного Каспия в многолетнем ряду наблюдений (1935-2002 гг.) претерпевали существенные качественные и количественные изменения, обусловленные динамикой объема половодья, уро-венного режима моря, солености и трофического статуса моря. Каждый из этих факторов в определенный период времени может играть существенную роль. Были установлена положительные корреляционные связи между биомассой бентоса (1978-2002 гг.) и такими параметрами, как величина весеннего половодья (И = 0,663 при Р = 0,001), уровень моря в пределах его колебаний от 26,54 до 28, 88 (И = 0,658 при Р = 0,001) и соленость воды (И = 0,800 при Р=0).
Из общей закономерности выпадают 20002002 гг., когда формирование зообентоса проходило в новых экологических условиях стабилизации уровня Каспийского моря, сопровождающейся распреснением северокаспийских вод, высоким антропогенным воздействием, связанным с загрязнением вод поллютантами различной природы, процессом эвтрофирова-ния, а также продолжающимся «биологическим загрязнением» экосистемы моря, оказывающим влияние на взаимоотношения между гидробио-нтами всех трофических звеньев (рис. 1).
Несомненно, что результаты исследований многолетних количественных изменений донных сообществ позволят дать адекватную оценку запасов кормовых ресурсов и прогнозирования их состояния, что особенно актуально в связи с возрастающей хозяйственной деятельностью и поиском эффективных, экономически и экологически обоснованных способов эксплуатации Северного Каспия, прогнозирования направленных возможных изменений его экосистемы при различных формах антропогенного воздействия, сопровождаемых, в том числе, и неизбежными инвазионными процессами.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие»: раздел «Особенности экологии и динамики чужеродных видов гидробионтов (зоопланктон, зообентос, рыбы, паразиты рыб) в водоемах Средней и Нижней Волги».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ардабьева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В. Кормовая база Северного Каспия в 2003 г. // Ры-бохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. Астрахань, 2004. С. 112-123.
2. Бирштейн А.Я. Годовые изменения бентоса Северного Каспия // Зоол. журн. 1945. Т. 24, вып. 3. С. 133-147.
3. Винецкая Н.И. Многолетние и сезонные изменения гидрохимического режима Северного Каспия до зарегулирования стока Волги // Тр. КаспНИРО, 1962. Т. 18. С. 4-90.
4. Виноградов Л.Г. Многолетние изменения северокаспийского бентоса // Тр. ВНИРО. 1959. Т. 38. Вып. 1. С. 241-274.
5. Гурский Ю.Н., Сузюмов А.Е., Артамонов В.И., Золотых Е.Б. Некоторые результаты комплексного геолого-геохимического изучения Каспийского мелководья // Комплексные исследования Каспийского моря. М.: Наука, 1974. Вып. 4. С. 81-92.
6. Даирова Д.С., Зинченко Т.Д. История исследований макрозообентоса Нижней Волги и ее дельты // Изв. Самар. НЦ РАН. 2003. Спец. вып. 1. С. 91-101.
7. Зинченко Т.Д., Алексевнина М.С. Изменения хи-рономидофауны (Díptera, Chironomidae) в низовьях дельты Волги и в Каспийском море в связи с подъемом его уровня // Экология, эволюция и систематика хирономид/ ред. Н.А. Шобанов и Т.Д. Зинченко. Борок, Тольятти: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. С. 154-165.
8. Камакин А.М., Студиникина Ю.Б. Распределение вселенца Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. // Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы: междунар. конф., посвящ. 40-летию ГУДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ». Астрахань: КаспНИРХ, 2003. С. 81 - 84.
9. Карпинский М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. 283 с.
10. Катунин Д.Н. Северный Каспий. Гидрохимические условия // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. С. 128-142.
11. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Кашин Д.В., Хрипунов И.А., Беспарточный Н.П. Кравченко Е.А., Никотина Л.Н., Железцова Е.Г., Фесенко В.И., Азаренко А.В. Основные черты гидролого-гидрохимического режима нижнего течения р. Волги и Каспийского моря. // Вопросы промысловой океанологии. М.: Изд-во ВНИРО, 2004. Вып. 1. С. 69-96.
12. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А., Кашин Д.В., Галушкина Н.В., Кравченко Е.А. Основные особенности гидролого-гидрохимического режима р. Волга и Каспийского моря в трансгрессивный период. // Журн. «Рыбное хозяйство», 2007. № 3. С. 75-79.
13. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Многолетнее распределение температуры, солености и прозрачности вод Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. М.: Пищевая промышленность, 1976. С. 128-142.
14. Левшакова ВД. Кормовая база рыб бетофагов // Труды ВНИРО. 1978. Т. 108. С. 81-98.
15. Малиновская Л.В. Особенности развития зообен-тоса Северного Каспия в условиях продолжающегося подъема уровня моря // Тез. докл. Х Междунар. конф. по промысловой океанологии. (Санкт-Петербург, 20-23 мая 1997 г.) М.: ВНИРО, 1997. С. 82-83.
16. Малиновская Л.В. Многолетняя динамика развития моллюсков Северного Каспия // Междунар. конф. «Рыбохоз. наука на Каспии: задачи и перспективы», посвящ. 40-летию ГУДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ». Астрахань: Изд-во Касп-НИРХ, 2003. С. 118-121.
17. Малиновская Л.В. Зообентос Северного Каспия в период подъема уровня моря.// Атореф. диссерт. на соиск. учен. степени канд. биол. наук. Тольятти, 2007. 20 с.
18. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объек-
тов Каспийского моря / ред. В.Н.Беляева, В.П. Иванов, В.К. Зиланов. М.: ВНИРО, 1998. 167с.
19. Осадчих В.Ф. Бентос Северного Каспия в условиях зарегулирования стока р. Волги // Зоол. журн. Т. 42. Вып. 2. 1963. С. 184-196.
20. Осадчих В.Ф. Динамика биомассы зообентоса Северного Каспия в 1966-1972 гг. // Труды ВНИРО. 1974. Т. 101. С. 36-47.
21. Осадчих В.Ф. Влияние режима весеннего половодья на развитие зообентоса Северного Каспия / / Гидробиол. журн. 1980. Т. XVI. Вып. 6. С. 17-25.
22. Панин Г.Н., Мамедов P.M., Митрофанов И.В. Современное состояние Каспийского моря /отв. ред. М.Г.Хубларян // Ин-т Вод проблем РАН. М.: Наука, 2005. 356 с.
23. Попова О.В., Попова Э.С. Многолетняя динамика выноса фенолов в составе волжского стока и распределение по акватории Северного Каспия // Современные проблемы водной токсикологии // Тез. межд. конф. Борок: ИБВВ РАН 2005. С. 109.
24. Попова О.В., Чуйко Е.В. Многолетнее изменение содержания тяжелых металлов в поверхностных водах Северного Каспия и факторы их определяющие // Тез. межд. конф. Борок: ИБВВ РАН, 2005. С. 110.
25. Романова H.H. Методические указания к изучению бентоса южных морей СССР. М.: ВНИРО, 1983. 13 с.
26. Саенкова А.К. Сезонная динамика бентоса Северного Каспия // Тр. КаспНИРО. 1959. Т. 15. С. 56-104.
27. Смирнова Л.В. Состояние зообентоса Северного Каспия в конце 80-х годов // Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО, 2000. С. 103110.
28. Спасский H.H. Состояние и изменение бентоса Северного Каспия в период с 1940-1945 гг. // Зоол. журн. 1948. Т. 27, Вып. 3. С. 193-204.
29. Ходоревская Р.П., Рубан Г.И., Павлов Д.С. Поведение, миграции, распределение и запасы осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна. М.: Тов. научн. изданий КМК, 2007. 242 с.
30. Чугунов Н.Л. Опыт количественного исследования продуктивности донной фауны в Северном Каспии и типичных водоемах дельты р. Волги // Труды Астраханской ихтиол. лаб. 1923. Т. 5. Вып. 1. С. 107-192.
31. Шорыгин A.A. Изменение количества и состава бентоса Северного Каспия в 1935-1940 гг. // Зоол. Журн. 1945. Т. 24. Вып. 3. С. 148-159.
32. Яблонская E.A., Осадчих В.Ф. Влияние окаеноло-гических условий на формирование бентоса // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Каспийское море. С-П.: «Гидромедиздат», 1996. Т. VI, Вып. 2. С. 263-278.
33. Malinovskaja L.V., Filippov A.A., Osadchiky V.F., Aladin N.V. Benthic macroinvertebrates of the nort-kem Caspian Sea During recent rises in water - level // International Journal of Salt Lake Research. 1998. V. 7. P. 211-233.
LONG-TERM DYNAMICS OF MACROZOOBENTHOS COMMUNITIES IN THE NORTH CASPIAN SEA
© 2010 L.V. Malinovskaya T.D. Zinchenko 2
445000, RF, Astrakhan, Prospect A.Guzhvin's, 10 2 Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS 445003, RF, Togliatti, Komzina st., 10
There is given the data of perennial researches (1935-2002) of quantitative development and distribution of bottom organisms in the North Caspian Sea within various periods of the sea ecosystem formation. Key words: macrozoobenthos, distribution, the North Caspian Sea
Malinovskaya Lubov Vasil'evna, PhD, engineer-ecologist of ZAO «Octopus»; Zinchenko Tatiana Dmitrievna, Doctor of Biology, Head of laboratory of small rivers ecology.
