CC BY
0Трансформация экосистем issn 2619-0931 Online
Ecosystem Transformation
www.ecosysttrans.com
DOI 10.23859/estr-231017 EDN NTCWXO УДК 58.02 + 574.58
Научная статья
Многолетняя динамика растительного покрова озера Манжерокского (Республика Алтай) в условиях высокой антропогенной нагрузки на водоем и его водосборный бассейн
Е.Ю. Зарубина* , В.В. Кириллов , М.И. Соколова
Институт водных и экологических проблем СО РАН, 656038, Россия, г. Барнаул, ул. Молодежная, д. 1
*zeur11@mail.ru
Аннотация. В августе 2020, 2021 и 2023 гг., на второй, третий и пятый года после дноуглубительных работ и удаления донных отложений, проведено исследование видового разнообразия водной и прибрежно-водной растительности, характера и степени зарастания оз. Манжерокского, продуктивности доминирующих видов, рассчитаны индексы видового разнообразия и сапробности. На основе литературных данных изучена многолетняя динамика растительного покрова и особенности зарастания озера за почти 60 лет. Особое внимание уделено изучению водяного ореха (Trapa natans) - вида, включенного в Красную книгу Республики Алтай. Выявлено, что на пятый год после проведения дноуглубительных работ произошло частичное восстановление видового разнообразия макрофитов. Однако продолжающаяся на озере в 2023 г. расчистка дна и берегов привела к разрушению сплавин и сокращению численности видов-сплавинообразователей. Доминантом по площади зарастания и основным ценозобразователем на озере в 2023 г. был водяной орех. Отмечено массовое появление полиморфных многолистных форм водяного ореха, формирующих розетки из 40 и более листьев. Анализ динамики популяции водяного ореха за многолетний период, в том числе и после проведения дноуглубительных работ, показал высокий потенциал самовосстановления этого вида. При условии проведения специальных мероприятий по снижению воздействия рекреационной нагрузки на участки распространения Trapa natans есть основание для прогноза возвращения в ближайшие 5 лет значимости озера как его основного места обитания и, следовательно, сохранения памятника природы «Озеро Манжерокское».
Ключевые слова: антропогенная трансформация, водяной орех Trapa natans, продуктивность, индексы биоразнообразия, оценка экологического состояния
Финансирование. Исследования проведены в ходе выполнения государственного задания ИВЭП СО РАН (№ гос. регистрации проекта 0306-2021-0001) при частичной финансовой поддержке Министерства природных ресурсов и экологии Республики Алтай и ОАО «Всесезонный курорт Ман-жерок» по проекту «Оценка современного экологического состояния озера Манжерокского, перспектив его развития и функционирования».
ORCID:
Е.Ю. Зарубина, https://orcid.org/0000-0002-0006-3103 В.В. Кириллов, https://orcid.org/0000-0001-9626-7153 М.И. Соколова, https://orcid.org/0009-0004-8156-8809
Для цитирования: Зарубина, Е.Ю. и др., 2024. Многолетняя динамика растительного покрова озера Манжерокского (Республика Алтай) в условиях высокой антропогенной нагрузки на водоем и его водосборный бассейн. Трансформация экосистем 7 (3), 119-137. https://doi.org/10.23859/ estr-231017
Поступила в редакцию: 17.10.2023 Принята к печати: 22.03.2024 Опубликована онлайн: 26.07.2024
DOI 10.23859/estr-231017 EDN NTCWXO UDC 58.02 + 574.58
Article
Long-term dynamics of vegetation cover of Lake Manzherokskoye (Republic of Altai) under high antropogenic load on the reservoir and its basin
E.Yu. Zarubina* , V.V. Kirillov , M.I. Sokolova
Institute for Water and Environmental Problems, the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, ul. Molodezhnaya 1, Barnaul, 656038 Russia
*zeur11@mail.ru
Abstract. In the second, third and fifth years after implemented dredging and bottom sediments removal (August 2020, 2021 and 2023), species diversity of aquatic and semi-aquatic vegetation, type and degree of lake Manzherokskoye overgrowth, productivity of dominant species were studied, and the indices of species diversity and saprobity were calculated. Based on literature data, the long-term (almost for 60 years) dynamics of vegetation cover and the features of lake overgrowth were defined. Particular attention was paid to studying water chestnut (Trapa natans), a species included in the Red Book of the Republic of Altai. In the fifth year after dredging, a partial restoration of macrophytes diversity was noted. Further clearing of the lake's bottom and its shores in 2023 caused the destruction of the floating mats complex and the reduction in the number of floating mats-forming species. In 2023, water chestnut dominated in terms of overgrowth area and price-formation. A massive appearance of polymorphic multi-leaf forms of water chestnut, forming rosettes with 40 or more leaves, occurred. Analysis of the water chestnut population dynamics for a long period (including one after dredging) showed the high potential for self-recovery of this species. In the case of implementation of special measures on mitigation of recreational load impact on the areas of Trapa natans distribution, in the next 5 years the return of the lake importance as its main habitat, and, consequently, the preservation of the natural monument "Lake Manzherokskoye" is expected.
Keywords: anthropogenic transformation, water chestnut Trapa natans, productivity, biodiversity indices, assessment of ecological state
Funding. The research was carried out as a part of State Task of the Institute for Water and Environmental Problems of SB RAS (registration number: 0306-2021-0001) with partial financial support from the Ministry of Natural Resources and Ecology of the Altai Republic and "All-Season Resort Manzherok" Public corporation within the project "Assessment of the current ecological state of lake Manzherokskoye, prospects for its development and functioning".
ORCID:
E.Yu. Zarubina, https://orcid.org/0000-0002-0006-3103 V.V. Kirillov, https://orcid.org/0000-0001-9626-7153 M.I. Sokolova, https://orcid.org/0009-0004-8156-8809
To cite this article: Zarubina, E.Yu. et al., 2024. Long-term dynamics of vegetation cover of Lake Manzherokskoye (Republic of Altai) under high antropogenic load on the reservoir and its basin. Ecosystem Transformation 7 (3), 119-137. https://doi.org/10.23859/estr-231017
Received: 17.10.2023 Accepted: 22.03.2024 Published online: 26.07.2024
Введение
Озеро Манжерокское расположено в предгорьях Алтая и географически относится к западному склону хр. Иолго в 18 км к юго-западу от г. Горно-Алтайска. Озеро находится на высокой древней террасе правого берега р. Катунь на 90-92 м выше ее уреза, на высоте 376-380 м над уровнем моря (Цимбалей, 2008). Площадь водосборного бассейна озера равна 7.67 км2. Его питание осуществляется временным поверхностным стоком с горы Синюхи, атмосферными осадками и грунтовыми водами. Водоем относится к слабопроточным с замедленным водообменом. На юго-западе из озера вытекает руч. Озерный (приток 2 порядка р. Катунь). Среднегодовой поверхностный сток в озеро составляет 5.75 тыс. м3, в то время как среднее испарение достигает 55 тыс. м3 в год (Робертус и др., 2021).
В связи с древностью происхождения и изолированным расположением оз. Манжерокского его флора и фауна значительно отличается от других озер среднегорного и низкогорного Алтая (Ильин, 1982). Для поддержания уникального природного комплекса в естественном состоянии, предотвращения деградации его экосистемы и сохранения редких видов животных и растений в 1978 г. Постановлением Правительства Республики Алтай от 16.02.1996 г. здесь был создан памятник природы регионального значения Республики Алтай1. Озеро является местом произрастания водяного ореха (Trapa natans L. (syn. Trapa pectinata V. Vassil.)), более нигде в Республике Алтай в настоящее время не обнаруженного. Водяной орех (чилим) занесен в Красную книгу Республики Алтай (2017) и имеет статус редкости 1- вид, находящийся под угрозой исчезновения.
В последние десятилетия вследствие антропогенного нарушения водосборного бассейна (распашки территории, вырубки леса, строительства туристических объектов) наблюдалось увеличение смыва с водосбора терригенного материала, сокращение площади зеркала, заболачивание берегов, ухудшение кислородного режима, что стало одной из актуальных экологических проблем региона. В результате этих явлений изменились гидролого-гидрогеологические условия водоема, что сказалось на его водно-седиментационном режиме и водной растительности (Пузанов и др., 2015; Робертус и др., 2021). В настоящее время озеро - один из популярных водных туристических объектов Республики Алтай. В юго-восточной части его водосборного бассейна активно развивается всесезонный курорт «Манжерок».
В 2018 г. с целью замедления зарастания и заполнения чаши оз. Манжерокского илами с высоким содержанием органического вещества был реализован проект по его экологической реабилитации. На площади 150 тыс. м2 в центральной части озера, свободной от водяного ореха, было изъято и перемещено 217.3 тыс. м3 донных илов. Средняя глубина расчистки составила 1.34 м при макси-
1 Постановление Правительства Республики Алтай от 16.02.1996 г. № 38«Об утверждении памятников природы республиканского значения».
мальной 2.06 м (Робертус и др., 2021). Результаты экологических исследований сразу после проведения этих работ (август 2018 г.) свидетельствовали о «чрезвычайной экологической ситуации» на оз. Манжерокском в соответствии с «Критериями оценки экологической обстановки территорий...»2 (Безматерных и др., 2020b). К числу позитивных последствий частичного изъятия донных илов относится заметное повышение уровня воды в 2020 г., возможно, связанное с активизацией источников подземных вод (родников) на дне и в восточном борту озера, вскрывшихся после расчистки водоема. Другим положительным моментом проведенной реабилитации является частичное восстановление проточности озера за счет сооружения водосбросных каналов на северо-восточном и юго-западном флангах озера (Робертус и др., 2021). В 2023 г. начался второй этап расчистки озера, во время которого и было проведено исследование видового разнообразия водной и прибрежно-водной растительности, степени зарастания водоема и продуктивности доминирующих сообществ.
Цель работы - изучение многолетней динамики видового разнообразия водной и прибреж-но-водной растительности и степени зарастания оз. Манжерокского в условиях высокой антропогенной нагрузки на водоем и его водосборный бассейн. Особое внимание было уделено популяции водяного ореха.
Материалы и методы
Материалом для данной статьи послужили результаты полевых исследований флоры оз. Манжерокского, проведенные в августе 2020, 2021 и 2023 гг. Исследования выполнялись с применением стандартных методов сбора, гербаризации, описания и картирования высшей водной растительности (Катанская, 1981; Папченков, 2003). Уровень продуктивности водных фитоценозов определяли по их биомассе на укосных площадках размером 0.25 м2 в 2-4-х кратной повторности. В камеральных условиях укосы досушивали при t = 85 °С до абсолютно сухого веса по методике И.М. Распо-пова (2006). Всего было сделано 13 укосов в шести доминирующих растительных сообществах.
Идентификация сосудистых растений проводилась по флористическим сводкам (Лисицына и Папченков, 2000; Флора Сибири, 1987-2003; Флора СССР, 1949). Используемая в работе номенклатура таксонов сосудистых растений приведена по Plants of the World Online3 В данной работе мы рассматриваем водяной орех в том объеме, который принят во «Флоре Сибири» (Власова, 1996), как Trapa natans L. s. l. с оговоркой, что растения, встречающиеся в Сибири, требуют всестороннего исследования.
Под флорой озера мы понимаем совокупность видов водных и заходящих в воду растений, закономерно встречающихся в каком-либо водоеме на какой-то территории. Водные растения - растения, для которых водная среда или водопокрытый грунт служат оптимальными местами обитания. Водные растения - это гидрофиты, включающие гидатофиты - погруженные растения и плейстофиты, растения с плавающими листьями. К водным растениям относятся и гелофиты или воздушно-водные растения (Папченков и др., 2006).
Для оценки состояния экосистемы озера использовали индексы видового разнообразия Шеннона и Симпсона, которые рассчитывали на основе обилия видов по шкале Друде с помощью программы PAST 4.13. Для оценки степени загрязнения озера органическими веществами рассчитывали индекс сапробности Пантле и Букк (Унифицированные методы исследования..., 1977). Экологическое состояние водоема оценивали согласно «Критериям оценки экологической обстановки территорий...»2 и работе О.П. Оксиюк с соавт (1993).
Для характеристики условий обитания растительных сообществ определяли: глубину произрастания видов, прозрачность воды по диску Секки, температуру поверхностного слоя воды, концентрацию растворенного в воде кислорода, процент насыщения воды кислородом, водородный показатель (рН), минерализацию (по NaCl), БПК5 (биохимическое потребление кислорода за 5 суток) с использованием портативных анализаторов воды Анион 7051 и МАРК 302Э. Приборы перед началом измерений калибровали.
Результаты и обсуждение
Первые исследования флоры и растительности оз. Манжерокского были выполнены В.В. Ильиным в 1964-1976 гг. (Ильин, 1982). Особенностью озера, которую отмечал В.В. Ильин,
2 Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия (утв. Минприроды РФ 30.11.1992).
3 POWO. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew, 2023. Интернет-ресурс. URL: http://www. plantsoftheworldonline.org/ (дата обращения: 15.02.2024).
было наличие видов, не характерных для озер низкогорий данного региона: кувшинок четырехгранной и чисто-белой (Nymphaea tetragona и N. candida), водяного ореха (Trapa natans ( syn. T. pectinata)), кубышки малой (Nupharpumila), гидриллы мутовчатой (Hydrilla verticillata) и др. Всего для озера он указал 25 видов из 21 рода и 17 семейств (Табл. 1).
В 2010 г. было выявлено 34 вида растений из 24 родов и 20 семейств (Зарубина и Соколова, 2016). За более чем 45-летний период произошла существенная трансформация растительного покрова озера. Часть видов, указываемых В.В. Ильиным как «редкие» и «менее обильные» (Chara vulgaris, Utricularia vulgaris, Sparganium emersum, Fontinalis antipyretica), отмечены не были. Впервые для Алтая был обнаружен восточноазиатский вид - ежеголовник узколистный (Sparganium subglobosum Morong), встреченный на сплавине вдоль юго-западного берега озера (Беляков и Зарубина, 2020). В экологическом спектре флоры также произошли изменения. Общее число водных видов гидатофитов и плейстофитов практически не изменилось. При этом, существенно возросло видовое разнообразие воздушно-водных растений гелофитов и прибрежно-водных и
Табл. 1. Список видов водной и прибрежно-водной флоры оз. Манжерокского в 1976-2023 гг. Категории обилия видов: 1 - необильный вид, представленный единичными экземплярами в сообществах или на открытых мелководьях; 2 -малообильный, сопутствующий вид, не входящий в число доминантов или содоминантов фитоценозов; 3 - обильный вид, обычно содоминант либо образующий небольшие, рассеянные по мелководьям куртины; 4 - высокообильный вид, доминирующий в фитоценозах, образующий обширные заросли; «-» - вид не обнаружен.
Таксон ив. 1982) 2016) 2018 (Безматерных и др., 2020) 2020 2021 2023
Гидатофиты
Chara vulgaris L. 1 - - - - -
Nitella syncarpa Kutz. 1 1 - - - 1
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - 2 - - - -
Fontinalis antipyretica Hedw. 2 - - - - -
Potamogeton berchtoldii Fieb. - 1 - - - -
P. compressus L. 1 1 - - - -
P. perfoliatus L. 2 3 - - - 3
P. praelongus Wulf. 1 3 - - - -
Hydrilla verticillata (L. fil) Royle 3 4 - - - -
Ceratophyllum demersum L. 1 1 - - - -
Utricularia minor L. - 3 - - - -
U. vulgaris L. 1 Плейстофиты 1 - 1 -
Potamogeton natans L. 3 3 - 1 - 3
Sagittaria natans Pall. 2 3 1 1 1 3
Hydrocharis morsus-ranae L. 1 3 2 3 3 2
Lemna minor L. 1 1 1 - 1 2
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Persicaria amphibia (1 ) Delabre - - 1 1 2 1 1 1 1
Таксон ХИ9н76 (Заруби на и Соколова, 1982) 2016) 2018 (Безматерных и др., 2020) 2020 2021 2023
Nuphar pumila (Timm) DC. Nymphaea candida J. Presl. 1 3 1 4 1 1 - 1
N. tetragona Georgi 1 1 - - - 1
Trapa natans L. 4 2 Гелофиты 1 1 2 4
Equisetum fluviatile L. 1 1 - 1 1 1
Typha angustifolia L. - 3 2 2 1 -
T. latifolia L. 2 2 2 2 1 2
Alisma plantago-aquatica L. - - - - 1 1
Sagittaria sagittifolia L. - - - - 3 1
Sparganium emersum Rehm. 2 - 1 2 2 2
S. subglobosum Morong - 2 1 1 1 -
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. 2 - 1 1 1 1
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla 3 1 - - - -
Callitriche palustris L. - - - - 1 -
Cicuta virosa L. - Гигрогелофиты - 3 2 2
Sphagnum magellanicum Brid. - 2 2 2 2 1
Thelypteris palustris (Salisb.) Schott - 3 3 3 3 2
Leersia oryzoides (L.) Sw. - - - - - 2
Scolochloa festucacea (Willd.) Link 1 1 - - 1 -
Carex pseudocyperus L. - 3 - 2 2 1
Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. - 2 2 2 3 1
Scirpus radicans Schkuhr. - 2 2 3 3 3
Calla palustris L. 3 3 3 3 3 1
Comarum palustre L. - - - 3 3 2
Menyanthes trifoliata L. 3 3 2 2 2 1
Rorippa palustris (L.) Besser - - - 1 3 1
Гигрофиты и гигромезофиты
Carex contigua Hoppe - 2 - - - -
C. lasiocarpa Ehrh. - 3 - - - -
C. rhynchophysa C.A.Mey - 1 - - - -
Persicaria hydropiper (L.) Delarbre - - - 2 4 3
Таксон 1964-1976 (Ильин, 1982) 2010 (Зарубина и Соколова, 2016) 2018 (Безматерных и др., 2020) 2020 2021 2023
P. lapathifolia (L.) Delarbre - - - 2 4 2
P. scabra (Moench) Moldenke - - - 2 4 3
Epilobium palustre L. - - - 2 2 2
Galium trifidum L. - 2 2 1 1 -
Bidens cernua var. radiata DC. - - - 2 4 3
Число видов 25 34 20 28 33 33
околоводных растений: гигрогелофитов (растений сплавин), гигрофитов и гигромезофитов (растений влажных местообитаний и высоких уровней затопления береговой зоны) (Табл. 1). В структуре растительного покрова произошла смена доминантов, сообщества Trapa natans, по данным В.В. Ильина (1982) ранее доминирующие на акватории водоема, сменились сообществами Nymphaea candida и Hydrilla verticillata, покрывающими около 35-40% акватории (Рис. 1). Такая трансформация структуры флоры и растительности, вероятно, была вызвана уменьшением площади акватории и заболачиванием берегов, вызванным повышением уровня воды.
В 2018 г. в центральной части озера были проведены работы по дноуглублению и изъятию донных илов (сапропелей). В результате произошло загрязнение воды взмученными органическими илами, что привело к увеличению концентрации взвешенных веществ до 4.6 г/дм3 и снижению прозрачности воды по диску Секки до 0.5-2.0 см (ранее прозрачность воды составляла от 1.0 до 1.5 м (Табл. 2)). Величина pH понизилась до значений, характерных для слабокислых вод (Табл. 2), что, вероятно, связано со слабым процессом фотосинтеза в мутной воде и поступлением гуминовых кислот из донных отложений в результате проведения дноуглубительных работ. В целом качество воды озера по физическим и химическим показателям значительно ухудшилось (Безматерных и др., 2020a). Это оказало неблагоприятное влияние на водную растительность. Видовое разнообразие флоры озера значительно сократилось, преимущественно за счет погруженных и плавающих видов. После проведения работ по изъятию илов в водоеме не было найдено 16 видов растений, отмеченных ранее. Это гидатофиты Potamogeton berchtoldii, P compressus, P perfoliatus, P. praelongus, Ceratophyllum demersum, Hydrilla verticillata, Utricularia minor, Nitella syncarpa, а также несколько видов плейстофитов: Nuphar pumila, Potamogeton natans, Nymphaea tetragona. Относительно стабильное состояние в августе 2018 г. было характерно только для растительных сообществ сплавин, слагаемых воздушно-водными и прибрежно-водными растениями, которые практически не пострадали после дноуглубительных работ (Безматерных и др., 2020b). Отсутствие погруженных и плавающих видов в этот период, вероятнее всего, было связано как с чисто механическим удалением растений при изъятии илов, так и с высокой мутностью, очень низкой прозрачностью воды и высокой концентрацией в воде загрязняющих веществ (Безматерных и др., 2020a), препятствующей нормальному функционированию растений.
В 2020 г., на второй год после проведения дноуглубительных работ, прозрачность воды значительно увеличилась (в среднем до 0.15 м), концентрация растворенного в воде кислорода и величина БПК5, характеризующая количество легкоокисляющихся органических загрязняющих
веществ в воде, соответствовали ПДК 4, однако высокая мутность воды по-прежнему сохраня-
рх
лась. За прошедшие два года произошло частичное восстановление растительности: хотя погруженные растения (гидатофиты) на акватории все еще отсутствовали, растения с плавающими листьями (плейстофиты) встречались вдоль сплавины и ненарушенных берегов озера. Среди них довольно обильным был Hydrocharis morsus-ranae (Рис. 2A). Впервые на озере был отмечен
4 Приказ Министерства сельского хозяйства РФ от 13 декабря 2016 г. № 552 «Об утверждении нормативов качества воды водных объектов рыбохозяйственного значения, в том числе нормативов предельно допустимых концентраций вредных веществ в водах водных объектов рыбохозяйственного значения» (с изменениями и дополнениями).
Г*11 L*] i [ш] J (TT]s [XI6 HtQio
Рис. 1. Схема зарастания оз. Mанжерокского. A - 1964-1976 г. (по: Ильин, 1982), B - 2010 г. (Зарубина и Соколова, 2016). 1 - Trapa natans; 2 - Nymphaea candida; 3 - Hydrilla verticillata; 4 - Potamogeton natans; 5 - Typha angustifolia; 6 - Typha latifolia; 7 - Thelypteris palustris, Menyanthes trifoliata, Calla palustris; 8 - сплавина; 9 - Salix sp., Padus sp., Viburnum sp.; 10 - ручьи; 11 - Hydrocharis morsus-ranae; 12 - Utricularia minor; 13 - Potamogeton natans; 14 - Potamogeton praelongus; 15 - gr. Trapa natans; 16 - Phragmites australis.
Persicaria amphibia. На затопленной древесно-кустарниковой растительности и просто в толще воды по всей акватории озера в массе развивалась зеленая нитчатая водоросль Cladophora sp. Все эти виды характерны для нарушенных и эвтрофных водоемов. В северо-восточной оконечности озера у сплавины был найден один экземпляр кувшинки Nymphaea candida в угнетенном состоянии, с деформированными листьями и цветками. Кроме того, вдоль сплавин были обнаружены отдельные экземпляры Trapa natans (Рис. 2B). Дноуглубительные работы не оказали значительного воздействия на растительность сплавин, и практически все виды, отмеченные до 2018 г., были обнаружены и в 2020 г. В целом в этот год на озере отмечено 27 видов из 22 родов, 20 семейств и 4 отделов, из которых 22 вида - это воздушно-водные и прибрежно-водные растения. В 2019-2020 гг. уровень воды озера повысился до 1 м в результате увеличения притока грунтовых вод после дноуглубления и значительная часть берегов, заросших древесно-кустарни-ковой растительностью, а также часть сплавины оказались затоплены водой.
В 2021 г., на третий год после проведения дноуглубительных работ, произошло дальнейшее восстановление растительности. Было обнаружено уже 33 вида водных и прибрежно-водных растений из 28 родов, 22 семейств и 4 отделов. Видовое разнообразие по сравнению с 2020 г. выросло за счет появления на озере неукореняющихся погруженных и плавающих растений: Utricularia vulgaris, Lemna minor и Spirodela polyrhiza, представленных небольшими группировками вдоль сплавин. По классификации В.В. Чепиноги (2015), все растущие в этот период на озере плейсто-фиты (кроме Trapa natans) являются антропотолерантами (относительно устойчивыми к действию антропогенных факторов) или антропофилами (образующими синантропные сообщества). Кувшинка чисто-белая, численность которой резко сократилась после проведения дноуглубительных работ в 2018 г., в 2021 г. уже не была обнаружена. Популяция водяного ореха сократилась в несколько раз. Низкое видовое разнообразие и обилие истинно водных растений в 2021 г., вероятно, связано с коротким промежутком времени, прошедшим с момента механического удаления
Табл. 2. Гидрофизические и гидрохимические характеристики оз. Манжерокского.* - по Больбух (2016), ** - по Безматерных и др. (2020а).
Годы наблюдений Прозрачность, м рН О2, мг/л О2, % БПК, мгО/л
2003* 1.0-1.5 8.4 - - 3.8-6.9
2018** 0.005-0.02 5.7-6.7 - - -
2020 0.1-0.2 5.6-6.3 6.3-6.4 73-75 0.6-1.0
2023 0.1--0.25 7.4-8.0 5.2-6.3 60-74 0.4-2.1
Рис. 2. Водная растительность оз. Манжерокского. 2020 г.: A - ценозы Hydrocharismorsus-ranae, B - отдельные экземпляры Trapa natans. 2021г.: C - сообщества Trapa natans в северо-восточной части, D - погибшие растения Trapa natans на обнажившимся берегу после резкого сброса уровня воды.
растений при изъятии илов в 2018 г. Одним из лимитирующих факторов быстрого восстановления водной растительности была очень низкая прозрачность воды (10 см по диску Секки), связанная с наличием большого количества взвешенных веществ в толще воды после изъятия донных грунтов. Характерной чертой в зарастании озера являлось наличие в нем сплавин, которые окаймляли его на большей части береговой линии. Основными сплавинообразователями были Sphagnum magellanicum, Menyanthes trifoliata, Thelypteris palustris, Calla palustris, Carex lasiocarpa, C. pseudocyperus, C. rhynchophysa, Typha angustifolia и T. latifolia. Здесь же встречался редкий для Алтая ежеголовник узколистный. В 2021 г. были проведены гидромелиоративные работы, в результате которых уровень воды значительно снизился, что привело к сокращению площади сплавины и осушению части мелководий. При этом антропогенно нарушенные участки береговой полосы начали активно заселяться сообществами с доминированием рудеральных видов: Persicaria hydropiper, P. lapathifolia, P. scabra и Bidens cernua var. radiata.
В 2023 г. видовое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности осталось прежним. В составе флоры озера было отмечено 33 вида из 27 родов, 22 семейств и 5 отделов. Прозрачность воды все еще была низкой, однако величина рН уже соответствовала нейтральным или слабощелочным водам, что может служить косвенным показателем интенсификации процессов
фотосинтеза фитопланктоном. В то же время низкая концентрация кислорода в воде (ниже ПДК )
рх
и низкие показатели БПК5 (Табл. 2) свидетельствуют только о начале восстановления экосистемы водоема. Подтверждением этого является нахождение водных видов, которые считались исчезнувшими или значительно сократившими свою численность после проведения дноуглубительных работ 2018 г.: Nitella syncarpa, Potamogeton natans и P perfoliatus, Nymphaea candida и N. tetragona. Однако все эти виды (кроме P. natans) не достигали своих обычных размеров. В результате работ по обустройству берегов на территории курорта «Манжерок» была удалена сплавина вдоль восточного и юго-восточного берегов, что привело к значительному сокращению мест обитания гело- и гигрогелофитов, снижению их обилия или вообще выпадению из растительного покрова (Табл. 1). В 2023 г. на озере впервые обнаружена леерсия рисовидная (Leersia oryzoides), которая, возможно, стала вселенцем образовавшейся экологической ниши. Это многолетний гигрогелофит, в Западной Сибири указанный только для окрестностей с. Ново-Белокуриха (низкогорья Алтая) и с. Кызыл-О-зек (Майминский р-н), находящегося недалеко от оз. Манжерокского (Флора Сибири, 1990, 2003).
Озеро Манжерокское - единственное известное на данный момент место распространения в Республике Алтай водяного ореха (чилима). Этот вид был впервые опубликован как Trapa pecti-nata V. Vassil. в сводке «Флора СССР» (1949) как эндемик Алтая; его местами произрастания указаны оз. Доингол (алтайское название оз. Манжерокское) и оз. Канонерское в окрестностях г. Бийска в долине р. Катунь. Местонахождение этого вида в оз. Манжерокском было позднее подтверждено В.В. Ильиным (1982). В настоящее время этот вид считается синонимом Trapa natans var. natans, родиной которого является Евразия и Северо-Западная Африка5. В пределах России и сопредельных государств он имеет дизъюнктивный ареал, встречается в европейской части, на Кавказе, в Сибири, Казахстане и Дальнем Востоке (Болотова, 2014; Васильев, 1960). Во многих европейских странах этот вид является редким и охраняемым, однако в некоторых регионах мира считается агрессивным инвазивным видом (Markovic et al., 2015; Tall et al., 2011).
Trapa natans L. был внесен в Красную книгу СССР (1984), однако в новой редакции Красной книги РФ (2008) он отсутствует. Водяной орех (чилим) включен в сводку «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980), Красную книгу Республики Алтай (2017). В Красной книге Республики Алтай он имеет статус 1 - вид, находящийся под угрозой исчезновения. Лимитирующими факторами для чилима указаны активная хозяйственная деятельность (строительство гидросооружений) и чрезмерная рекреационная нагрузка.
Водяной орех - однолетнее растение, формирующее на водной поверхности розетки из большого числа плавающих ромбических мозаично расположенных листьев; подводные листья нитевидные, стебель прикреплен к грунту нитевидными корнями и прошлогодним орехом, как якорем. Жизнеспособность плодов в иле сохраняется до 10, а по некоторым данным и до 50 лет. Высушенные и промороженные ниже -8...-10 °С орехи теряют всхожесть (Соловьева и Лапиров, 2013). Наиболее благоприятны для произрастания T. natans защищенные от ветра участки мелководий глубиной до 1.5-2.0 м с илистыми грунтами; растения хорошо выдерживают значительные колебания уровня воды (Дементьева и Петушкова, 2010; Markovic et al., 2015).
5 IPNI, 2024. International Plant Names Index. Интернет-ресурс. URL: http://www.ipni.org (дата обращения: 15.02.2024).
По данным В.В. Ильина (1982), водяной орех в оз. Манжерокском в начале XX в. собирали неоднократно, о чем свидетельствуют гербарные коллекции Томского университета (TK) и ЦСБС СО РАН (NS, NSK). В 1964-1976 гг. группировка водяного ореха была самой крупной и наиболее типичной для водоема. Она состояла из двух частей суммарной площадью около 13% акватории, приуроченных преимущественно к глубинам 1.4-1.8 м на северо-восточном и юго-западном концах озера (Ильин, 1982).
В 2010 г. водяной орех относился к малообильным видам и входил в качестве сопутствующего в сообщество кувшинки чисто-белой, доминирующее на озере (Зарубина и Соколова, 2016). В ярусе плавающих растений в составе этих сообществ часто встречались рдест плавающий и стрелолист плавающий, в ярусе погруженных - рдесты длиннейший и пронзеннолистный, роголистник погруженный и гидрилла мутовчатая. Площадь зарастания озера составляла около 35-40% акватории, не заросшими оставалась только центральная часть водоема и участок вдоль западного берега, где был расположен пляж (Рис. 1).
Проведение дноуглубительных работ и изъятие илов в 2018 г. затронуло основные местообитания Nymphaea candida и Trapa natans. Сообщества Nymphaea candida, ранее доминирующие на озере, значительно сократили площадь распространения и имели невысокое проективное покрытие (в среднем 10-15%), а у Trapa natans были обнаружены только единичные розетки.
В 2020 г., на второй год после проведения рекультивационных мероприятий на озере, началось восстановление популяции Trapa natans. Растения не образовывали больших скоплений, а встречались преимущественно вдоль сплавин единичными розетками, имели обычные размеры и зеленые плоды (Рис. 2B).
При исследовании озера в 2021 г. было отмечено дальнейшее восстановление популяции водяного ореха. Сообщества Trapa natans образовывали два ареала в юго-западной и северо-восточной частях озера, соединенных между собой неширокой полосой вдоль сплавины у восточного берега. Чилим встречался небольшими группами, преимущественно по 8-12 экземпляров, на расстоянии 2-15 м друг от друга в основном вдоль сплавины. На отдельных участках мелководья были обнаружены скопления водяного ореха, не прикрепленные к грунту, а свободно перемещающиеся по поверхности воды. Практически все растения были с зелеными плодами. Водяной орех вновь доминировал на озере, но степень его распространения по водоему была значительно ниже, чем в 1964-1972 гг. (Рис. 2C). Однако проведение гидромелиоративных работ на озере в этом году привело к резкому сбросу уровня воды и обнажению значительной части мелководий. В результате большое число растений водяного ореха погибло, оказавшись на суше (Рис. 2D).
В 2023 г. основные заросли макрофитов были также сосредоточены в северо-восточной и юго-западной частях озера. Наибольшие видовое разнообразие и степень зарастания наблюдались в северо-восточной части. Здесь в прибрежной полосе на глубине 0.15-0.30 м доминировали сообщества камыша укореняющегося (Scirpus radicans), рогоза широколистного и леерсии рисовидной. Биомасса в смешанных сообществах камыша и лееерсии рисовидной колебалась в пределах от 496 до 584 г/м2 в абсолютно сухом весе при проективном покрытии до 100%, а в монодоминантных ценозах лееерсии рисовидной - от 320 до 584 г/м2. У северного нарушенного берега проективное покрытие и биомасса в сообществах рогоза широколистного составляли 30% и 320 г/м2, в то время как на ненарушенных участках северо-восточной части эти показатели достигали уже 60% и 528 г/м2 соответственно.
Вдоль северного берега на глубине 0.4-0.5 м встречались сообщества рдеста пронзеннолист-ного, образующие пятна размером 2-4 м2. Как сопутствующие виды в этих сообществах были отмечены водяной орех, стрелолист плавающий, ряска малая. Общее проективное покрытие достигало 80%, однако абсолютно сухая биомасса была низкой: от 208 до 232 г/м2.
На акватории в северо-восточной части озера доминировал водяной орех, образующий обширные пятна на глубине 0.5-1.2 м с проективным покрытием до 90% (Рис. 3). Среди водяного ореха довольно часто встречались рдест плавающий и стрелолист плавающий с ряской малой, образующие отдельные пятна с высоким проективным покрытием (до 85%). Изредка попадались отдельные экземпляры кувшинок чисто-белой и четырехгранной. Несмотря на высокое проективное покрытие, продуктивность ценозов рдеста плавающего находилась в пределах от 64 до 88 г/ м2, стрелолиста плавающего - от 90 до 112 г/м2. В целом зарастание северо-восточного участка озера составляло около 45-50%.
Вдоль восточного берега растительность в прибрежной полосе и по урезу воды практически отсутствовала вследствие разрушения сплавины и расчистки берега. Остатки сплавины дрей-
фовали по всей акватории озера в виде небольших дрейфующих островков площадью 2-4 м2, занятых остатками болотной растительности (Sphagnum magellanicum, Thelypteris palustris, Cicuta virosa, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata). Вдоль этого берега водяной орех встречался отдельными экземплярами или образовывал небольшие пятна из скоплений отдельных экземпляров, расположенных на расстоянии 2-4 м друг от друга.
Второй ареал распространения чилима находился на юго-западном участке озера, где он занимал обширные площади акватории с очень высоким проективным покрытием (до 100%) (Рис. 3). Кроме водяного ореха, другие виды макрофитов здесь практически не встречались, за исключением узкой полосы рогоза широколистного и стрелолиста стрелолистного, оставшейся на месте бывшей сплавины, разрушенной в результате строительных работ. На этом участке, как и в северо-восточной части озера, доминировал чилим. Степень зарастания юго-западного участка в целом составляла около 40-45%. Центральная часть озера была практически свободна от растительности.
Следует отметить, что на озере появились необычные полиморфные многолистные формы водяного ореха, формирующие на водной поверхности розетки, число листьев в которых достигало 40 штук и более (Рис. 4B, C); при обычном числе листьев в розетке - около 20 (Рис. 4A). В период исследований такие растения массово встречались как в северо-восточной, так и в юго-западной частях озера (Рис. 4D). Кроме того, в юго-западной части озера на листьях водяного ореха были обнаружены массовые скопления насекомых-фитофилов.
Продуктивность макрофитов озера в исследованной период (Оксиюк и др., 1993) соответствовала средним значениям (Табл. 3). Биомасса погруженных видов была сходна с этим показателем на мелководном участке Камгинского залива Телецкого озера (Зарубина и др., 2005), плавающих и полупогруженных - с биомассой макрофитов в озерах Горного Алтая (оригинальные данные) и была в 2.5-6.5 раза ниже, чем биомасса этих же видов в озерах Среднего Поволжья (Папченков, 2001).
Заключение
Озеро Манжерокское является памятником природы регионального значения Республики Алтай. Одной из причин отнесения озера к ООПТ было уникальное для этой территории видовое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности, а также единственное для региона местонахождение здесь водяного ореха (Trapa natans). В настоящее время рядом с озером расположен всесезонный курорт «Манжерок».
За почти 60 лет, прошедшие после получения первых опубликованных данных о флоре и растительности озера, произошли значительные изменения видового разнообразия и площади
Рис. 3. Схема распространения водяного ореха Trapa natans в оз. Манжерокском. A - 2021 г., B - 2023 г. 1 - юго-западный ареал, 2 - северо-восточный ареал.
Рис. 4. Различные биоморфы водяного ореха (Trapa natans) в оз. Манжерокском, август 2023 г. A - классическая биоморфа, B, C - биоморфа с увеличенным числом листьев в розетке, D -концентрация измененных биоморф водяного ореха в ценозах (указано стрелкой).
зарастания акватории, вызванные преимущественно интенсивным антропогенным воздействием. В 2010 г. была зафиксирована смена доминантов - сообщества Trapa natans сменились сообществами Nymphaea candida и Hydrilla verticillata; кроме того, увеличилось видовое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности.
В 2018 г. на озере был проведен первый этап дноуглубительных работ и удаления донных илов, после которого на водоеме практически полностью исчезли погруженные виды, многие из которых ранее были широко распространены на озере, а из плейстофитов остались только ан-тропотолерантные и антропофильные виды растений. На прибрежно-водные растения, а также растения сплавин эти работы не оказали значительного влияния.
Ко времени проведения второго этапа дноуглубительных работ в 2023 г. видовое разнообразие макрофитов частично восстановилось, и состояние водной и прибрежно-водной растительности озера можно оценить как удовлетворительное, но нарушенное и нестабильное. В 2023 г. во флоре озера отмечено 30 видов водных и прибрежно-водных растений, в том числе несколько
Табл. 3. Характеристика состояния макрофитов и оценка качества воды оз. Манжерокского в августе 2023 г. Биомасса и индексы Значение ГреЛтичинЯ Класс качества воды ^Ф^™
трофности
Число видов
Зарастание площади мелководий, % Средняя сырая биомасса, кг/м2
Индекс Шеннона
Индекс Симпсона
Индекс сапробности по Пантле и Букк
БПК, мгО2/л
Процент насыщения
О2, %
Прозрачность, м
25 40 2.4 ± 1.5 3.38 0.97 1.8 1.3 67.8 0.2
средняя
средняя
выше средней
высокий высокий
чистая чистая
3 - удовл1етв°тРительной мезотрофная чистоты
3 - удовчлиесттвоотрыительной мезотрофная
чистоты 4 - загрязненная
4 - загрязненная
политрофная политрофная
видов, которые после 2018 г. считались исчезнувшими. Частичное восстановление водных биоценозов оз. Манжерокского после проведения гидротехнических работ было отмечено и другими исследователями на примере зообентоса (Вдовина и др., 2022).
Продолжающиеся в 2023 г. работы по расчистке озера привели к разрушению сплавины вдоль восточного и юго-восточного берегов, остатки которой встречались по всей акватории в виде небольших дрейфующих фрагментов. Преобразование прибрежной полосы и берегов привело к уничтожению местообитаний встречающихся здесь растений, что вызвало сокращение численности или выпадение из растительного покрова ряда видов. Нарушенные участки берега начали активно заселяться сообществами с доминированием рудеральных видов, также на озере появилась Leersia oryzoides. Большая часть аборигенных видов в этот год имела низкое обилие, что наряду с преобладанием во флоре маловидовых семейств и появлением видов-вселенцев свидетельствует о нестабильности экосистемы водоема.
За прошедший период на озере дважды отмечена смена доминантов. Сообщества Trapa natans (pectinata), доминирующие на озере в 1964-1976 гг., в 2010 г. сменились сообществами Nymphaea candida - Hydrilla verticillata. В 2023 г. на озере вновь доминировали сообщества T. natans, образующие два ареала в северо-восточной и юго-западной частях озера с проективным покрытием до 100%. Кроме того, водяной орех отдельными экземплярами встречался по всей акватории; в настоящее время этот вид является основным ценозообразователем, как это было около 60 лет назад (Ильин, 1982). Следует отметить, что на озере в массе были обнаружены полиморфные многолистные формы водяного ореха, что может быть следствием неблагоприятных условий существования данного вида. Однако популяция водяного ореха обладает высоким потенциалом самовосстановления, о чем свидетельствует его быстрое восстановление. Наряду с запланированными специальными мероприятиями по снижению воздействия рекреационной деятельности на участки его распространения6 это дает основание для прогноза возвращения в ближайшие 5 лет значимости озера как основного места обитания водяного ореха Trapa natans - одного из основных ценозообразователей растительного покрова памятника природы «Манжерокское озеро».
Видовое разнообразие макрофитов и степень зарастания мелководий озера (Оксиюк и др., 1993) можно оценить как средние, однако они достаточно высоки по сравнению с другими озерами низкогорий Алтая. Биомасса макрофитов оз. Манжерокского выше средней и сопоставима
6 Указ Главы Республики Алтай, Председателя Правительства Республики Алтай № 98-у от 30.03.2023 «О создании охранной зоны особо охраняемой природной территории республиканского значения памятник природы республиканского значения "Манжерокское озеро"».
с показателями для алтайских озер. По индексам видового разнообразия Шеннона и Симпсона воды оз. Манжерокского относятся к классу чистых, по индексу сапробности и величине БПК5 -удовлетворительной чистоты; по насыщению воды кислородом и прозрачности они характеризуются как загрязненные (Табл. 3). Таким образом, основными лимитирующими факторами для погруженных макрофитов, вероятнее всего, являются низкая прозрачность воды, препятствующая росту и развитию погруженных видов, а также продолжающиеся дноуглубительные работы, вызывающие механическое уничтожение растений.
Список литературы
Безматерных, Д.М., Кириллов, В.В., Балыкин, С.Н., Ковешников, М.И., Дьяченко, А.В., Медникова, Г.М., 2020a. Влияние дноуглубительных работ на морфометрические характеристики, физические и химические показатели качества воды и донных отложений озера Манжерокского (Республика Алтай). Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление 1, 6-18. https://doi.org/10.35567/1999-4508-2020-3-8
Безматерных, Д.М., Кириллов, В.В., Ермолаева, Н.И., Киприянова, Л.М., Яныгина, Л.В. и др., 2020b. Влияние дноуглубительных работ на гидробиологические и санитарно-микробиологические характеристики озера Манжерокского (Республика Алтай). Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление 3, 106-127. http://www.doi.org/10.35567/1999-4508-2020-3-8
Беляков, Е.А., Зарубина, Е.Ю., 2020. Sparganium subglobosum (Typhaceae) - новый вид для территории Русского Алтая: общее распространение, экология. Ботанический журнал 103 (6), 604-609. http://www.doi.org/10.31857/S0006813620060022
Болотова, Я.В., 2014. Распространение видов рода Trapa L. (Trapaceae) на территории Амурской области (российский Дальний Восток). Вестник СВФУ 11 (2), 22-28.
Больбух, Т.В. 2016. Минерализация, химический состав воды озер и их изменение под влиянием антропогенных факторов на примере озер низкогорно-предгорной зон. Вестник молодых ученых: сборник научных работ 1, 162-165.
Васильев, В.Н., 1960. Водяной орех и перспектива его культуры в СССР. Издательство АН СССР, Москва - Ленинград, СССР, 100 с.
Вдовина, О.Н., Безматерных, Д.М., Крылова, Е.Н., 2022. Восстановление макрозообентоса после дноуглубительных работ на озере Манжерокском (Республика Алтай). Трансформация экосистем 5 (2), 86-94. https://doi.org/10.23859/estr-220323
Власова, Н.В., 1996. Сем. Trapaceae. В: Пешкова, Г.А. (ред.), Флора Сибири. Т. 10. Geraniaceae -Cornaceae. Сибирская издательская фирма РАН "Наука", Новосибирск, Россия, 120-121.
Дементьева, С.М., Петушкова, Т.П., 2010. К экологии и распространению Trapa natans L. в озерах Тверской области. Экология 5, 393-396.
Зарубина, Е.Ю., Соколова, М.И., 2016. Трансформация структуры растительного покрова Манжерокского озера (Республика Алтай) за 35-летний период. Вестник Томского государственного университета. Биология 4 (36), 47-61. http://www.doi. org/10.17223/19988591/36/4
Зарубина, Е.Ю., Яныгина, Л.В., Бурмистрова, О.С., Митрофанова, Е.Ю., Ким, Г.В. и др., 2005. Литоральные биоценозы как один из факторов устойчивости экосистемы Телецкого озера. Ползуновский вестник 4, 201-207.
Ильин, В.В., 1982. Флора и растительность Манжерокского озера (Алтай). Ботанический журнал 67, 210-220.
Катанская, В.М., 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Наука, Ленинград, СССР, 188 с.
Красная книга Республики Алтай: особо охраняемые природные территории и объекты, 2002. Маринин, А.М. (ред.). Горно-Алтайская типография, Горно-Алтайск, Россия, 272 с.
Красная книга Республики Алтай. Растения, 2017. Манеев, А.Г. (ред). Горно-Алтайская типография, Горно-Алтайск, Россия, 267 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы), 2008. Бардунов, Л.В., Новиков, В.С. (ред.). Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 855 с.
Красная книга СССР. Т. 2., 1984. Бородин, А.М. (ред.). Лесная промышленность, Москва, СССР, 480 с.
Лисицына, Л.И., Папченков, В.Г., 2000. Флора водоемов России: Определитель сосудистых растений. Наука, Москва, Россия, 237 с.
Оксиюк, О.П., Жукинский, В.Н., Брагинский, Л.П. и др., 1993. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши. Гидробиологический журнал 29 (4), 62-76.
Папченков, В.Г., 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. ЦБП МУБиНТ, Ярославль, Россия, 200 с.
Папченков, В.Г., 2003. Продукция макрофитов вод и методы ее изучения. Материалы Школы по гидроботанике «Гидроботаника: методология и методы». Рыбинский Дом печати, Рыбинск, Россия, 137-145.
Папченков, В.Г., Щербаков, А.В., Лапиров, А.Г., 2006. Рекомендуемые для использования общие понятия гидроботаники. Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинский Дом печати, Рыбинск, Россия, 377-378.
Пузанов, А.В., Робертус, Ю.В., Любимов, Р.В., Кивацкая, А.В., Павлова, К.С., 2015. Обзор экологических проблем на территории Республики Алтай. Проблемы региональной экологии 2, 32-37.
Распопов, И.М., 2006. Основные понятия продукционной гидробиологии применительно к макрофитам. Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинский Дом печати, Рыбинск, Россия, 153-158.
Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980. Малышев, Л.И., Соболевская, К.А. (ред.). Наука, Сибирское отделение, Новосибирск, СССР, 224 с.
Робертус, Ю.В., Пузанов, А.В., Кивацкая, А.В., Любимов, Р.В., 2021. Экологические последствия реабилитации Манжерокского озера (Республика Алтай). Вода и экология: проблемы и решения 1 (85), 41-49.
Соловьева, В.В., Лапиров, А.Г., 2013. Гидроботаника: учебное пособие. ПГСГА, Самара, Россия, 354 с.
Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. III. Методы биологического анализа качества вод. Приложение 2. Атлас сапробных организмов, 1977. Москва, СССР, 230 с.
Флора Сибири. В 14 томах, 1987-2003. Наука, Новосибирск, СССР - Россия.
Флора СССР. Том XV, 1949. Издательство АН СССР, Москва - Ленинград, СССР, 697 с.
Цимбалей, Ю.М., 2008. Экологические проблемы рекреационного освоения Манжерокского озера (Северный Алтай). Мир науки, культуры, образования 2 (9), 22-26.
Чепинога, В.В., 2015. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири. Издательство Института географии, Иркутск, Россия, 468 с.
Markovic, G., Vicentijevic-Markovic, G., Tanaskovic, S., 2015. First record of water chestnut (Trapa natans L., Trapaceae, Myrtales) in Central Serbia. Journal of Central European Agriculture 16 (4), 436-444.
Tall, L., Caraco, N., Maranger, R., 2011. Denitrification hot spots: dominant role of invasive macrophyte Trapa natans in removing nitrogen from a tidal river. Ecological Applications 21 (8), 3104-3114. http:// www.doi.org/10.2307/41417114
References
Belyakov, E.A., Zarubina, E.Yu., 2020. Sparganium subglobosum (Typhaceae) - novyi vid dlia territorii Russkogo Altaia: obshchee rasprostranenie, ekologiia [Sparganium subglobosum (Typhaceae), a new species for the Russian Altai territory]. Botanicheskii zhurnal [Botanical Journal] 103 (6), 604609. (In Russian). http://www.doi.org/10.31857/S0006813620060022
Bezmaternykh, D.M., Kirillov, V.V., Balykin, S.N., Koveshnikov, M.I., Dyachenko, A.V., Mednikova, G.M., 2020a. Vliianie dnouglubitel'nykh rabot na morfometricheskie kharakteristiki, fizicheskie i khimicheskie pokazateli kachestva vody i donnykh otlozhenii ozera Manzherokskogo (Respublika Altai) [Channel dredging effect on morphometric features, indicators of water and bottom sediments quality of Lake Manzherokskoye (Altai Republic)]. Vodnoe khoziaistvo Rossii: problem, tekhnologii, upravlenie [Water sector of Russia: problems, technologies, management»] 1, 6-18. (In Russian). https://doi.org/10.35567/1999-4508-2020-3-8
Bezmaternykh, D.M., Kirillov, V.V., Yermolaeva, N.I., Kipriyanova, L.M., Yanygina, L.V. et al., 2020b. Vliianie dnouglubitel'nykh rabot na gidrobiologicheskie i sanitarno-mikrobiologicheskie kharakteristiki ozera Manzherokskogo (Respublika Altai) [The influence of dredging on the hydrobiological and sanitary-microbiological characteristics of Lake Manzherokskoye (Altai Republic)]. Vodnoe khoziaistvo Rossii: problemy, tekhnologii, upravlenie [Water sector of Russia: problems, technologies, management»] 3, 106-127. (In Russian). http://www.doi.org/10.35567/1999-4508-2020-3-8.
Bolbukh, T.V., 2016. Mineralizatsiya, khimicheskiy sostav vody ozer i ikh izmeneniye pod vliyaniyem antropogennykh faktorov na primere ozer nizkogorno-predgornoy zon [Mineralization, chemical composition of lake water and their changes under the influence of anthropogenic factors by the example of lakes in low-mountain-foothill zones]. Vestnik molodykh uchenykh: sbornik nauchnykh rabot [Bulletin of Young Scientists: Collection of Scientific Works] 1, 162-165. (In Russian).
Bolotova, Ya.V., 2014. Rasprostranenie vidov roda Trapa L. (Trapaceae) na territorii Amurskoi oblasti (Rossiiskii Dal'nii vostok) [Distribution of species of the genus Trapa L. (Trapaceae) in the Amur region (Russian Far East)]. Vestnik of SVFU [Vestnik of North-Eastern Federal University] 11 (2), 22-28. (In Russian).
Chepinoga, V.V., 2015. Flora i rastitel'nost' vodoyemov Baykal'skoy Sibiri [Flora and vegetation of water bodies of Baikal Siberia]. Publishing house of the Institute of Geography, Irkutsk, USSR, Russia, 468 p. (In Russian).
Dementyeva, S. M., Petushkova, T. P., 2010. K ekologii i rasprostraneniiu Trapa natans L. v ozerakh Tverskoi oblasti [On the ecology and distribution of Trapa natans L. in lakes of the Tver region]. Ekologiia [Ekology] 5, 393-396. (In Russian).
Flora Sibiri. V 14 tomakh [Flora of Siberia. In 14 volumes], 1987-2003. Nauka, Novosibirsk, USSR-Russia. (In Russian).
Flora SSSR. Tom XV [Flora of the USSR. Volume XV], 1949. Publishing house of the Academy of Sciences of the USSSR, Moscow -Leningrad, USSR, 697 p. (In Russian).
Ilyin, V.V., 1982. Flora i rastitel'nost' Manzherokskogo ozera (Altai) [Flora and vegetation of Lake Manzherokskoye (Altai)]. Botanicheskii zhurnal [Botanical Journal] 67, 210-220. (In Russian).
Katanskaya, V.M., 1981. Vysshaia vodnaia rastitel'nost' kontinental'nykh vodoemov SSSR. Metody izucheniia [Higher aquatic vegetation of continental reservoirs of the USSR. Study methods]. Nauka, Leningrad, USSR, 188 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Respubliki Altai: osobo okhranyaemye prirodnye territorii i ob'ekty [Red Book of the Altai Republic: specially protected natural areas and objects], 2002. Marinin, A.M. (ed.). Gorno-Altaysk printing house, Gorno-Altaysk, Russia, 272 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Respubliki Altai. Rasteniya [Red Book of the Altai Republic. Plants], 2017. Maneev, A.G. (ed.). Gorno-Altaysk printing house, Gorno-Altaysk, Russia, 267 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby) [Red Book of the Russian Federation (plants and fungi)], 2008. Bardunov, L.V., Novikov, V.S. (eds.). KMK Scientific Press Ltd, Moscow, Russia, 855 p. (In Russian).
Krasnaya kniga SSSR. T. 2 [Red Book of the USSR. Vol. 2], 1984. Borodin, A.M. (ed.). Forest industry, Moscow, USSR, 480 p. (In Russian).
Lisitsyna, L.I., Papchenkov, V.G., 2000. Flora vodoemov Rossii: Opredelitel' sosudistykh rastenii [Flora of Russian water bodies: Key to vascular plants]. Nauka, Moscow, Russia, 237 p. (In Russian).
Markovic, G., Vicentijevic-Markovic, G., Tanaskovic, S., 2015. First record of water chestnut (Trapa natans L., Trapaceae, Myrtales) in Central Serbia. Journal of Central European Agriculture 16 (4), 436-444.
Oksiyuk, O.P., Zhukinsky, V.N., Braginsky, L.P. et al., 1993. Kompleksnaia ekologicheskaia klassifikatsiia kachestva poverkhnostnykh vod sushi [Comprehensive environmental classification of the quality of terrestrial surface waters]. Gidrobiologicheskii zhurnal [Hydrobiological Journal] 29 (4), 62-76. (In Russian).
Papchenkov, V.G., 2001. Rastitel'nyi pokrov vodoemov i vodotokov Srednego Povolzh'ia [Vegetation cover of reservoirs and watercourses of the Middle Volga region]. International Academy of Business and New Technologies, Yaroslavl, Russia, 200 p. (In Russian).
Papchenkov, V.G., 2003. Produktsiia makrofitov vod i metody ee izucheniia [Production of water macrophytes and methods for its study]. Materialy Shkoly po gidrobotanike "Gidrobotanika: metodologiya i metody". Rybinsk Publishing House, Rybinsk, Russia, 137-145. (In Russian).
Papchenkov, V.G., Shcherbakov, A.V., Lapirov, A.G., 2006. Rekomenduyemyye dlya ispol'zovaniya obshchiye ponyatiya gidrobotaniki [Recommended general concepts of hydrobotany]. Materialy VI Vserossiiskoi shkoly-konferentsii po vodnym makrofitam "Gidrobotanika 2005" [Materials of the VI All-Russian school-conference on aquatic macrophytes "Hydrobotany 2005"]. Rybinsk Publishing House, Rybinsk, Russia, 377-378. (In Russian).
Puzanov, A.V., Robertus, Yu.V., Lyubimov, R.V., Kivatskaya, A.V., Pavlova, K.S., 2015. Obzor ekologicheskikh problem na territorii Respubliki Altay [Review of environmental problems in the Altai Republic]. Problemy regionalnoy ekologii [Problems of Regional Ecology] 2, 32-37. (In Russian).
Raspopov, I.M., 2006. Osnovnyye ponyatiya produktsionnoy gidrobiologii primenitel'no k makrofitam [Basic concepts of production hydrobiology as applied to macrophytes]. Materialy VI Vserossiiskoi shkoly-konferentsii po vodnym makrofitam "Gidrobotanika 2005" [Materials of the VI All-Russian school-conference on aquatic macrophytes "Hydrobotany 2005"]. Rybinsk Publishing House, Rybinsk, Russia, 153-158. (In Russian).
Redkie i ischezayushchie rasteniya Sibiri [Rare and endangered plants of Siberia], 1980. Malyshev, L.I., Sobolevskaya, K.A. (eds.). Nauka, Siberian Branch, Novosibirsk, USSR, 224 p. (In Russian).
Robertus, Yu.V., Puzanov, A.V., Kivatskaya, A.V., Lubimov, R.V., 2021. Ekologicheskiye posledstviya reabilitatsii Manzherokskogo ozera (Respublika Altay) [Environmental consequences of the rehabilitation of Lake Manzherokskoye (Republic of Altai)]. Voda i ekologiya: problemy i resheniya [Water and Ecology: Problems and Solutions] 1 (85), 41-49. (In Russian).
Solovyova, V.V., Lapirov, A.G., 2013. Gidrobotanika: uchebnoe posobie [Hydrobotany: textbook]. Volga State Social and Humanitarian Academy, Samara, Russia, 354 p. (In Russian).
Tall, L., Caraco, N., Maranger, R., 2011. Denitrification hot spots: dominant role of invasive macrophyte Trapa natans in removing nitrogen from a tidal river. Ecological Applications 21 (8), 3104-3114. http:// www.doi.org/10.2307/41417114
Tsimbaley, Yu.M., 2008. Ekologicheskie problemy rekreatsionnogo osvoeniia Manzherokskogo ozera (Severnyi Altai) [Environmental problems of recreational development of Lake Manzherok (Northern Altai)]. Mir nauki, kul'tury, obrazovaniia [World of Science, Culture, Education] 2 (9), 22-26. (In Russian).
Unifitsirovannye metody issledovaniia kachestva vod. Ch. III. Metody biologicheskogo analiza kachestva vod. Prilozhenie 2. Atlas saprobnykh organizmov [Unified methods for studying water quality. Part III. Methods for biological analysis of water quality. Appendix 2. Atlas of saprobic organisms], 1977. Moscow, USSR, 230 p. (In Russian).
Vasiliev, V.N., 1960. Vodianoi orekh i perspektiva ego kul'tury v SSSR [Water chestnut and prospects forits culture in the USSR]. Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, Moscow-Leningrad, USSR, 100 p. (In Russian).
Vdovina, O.N., Bezmaternykh, D.M., Krylova, E.N., 2022. Restoration of macrozoobenthos after dredging on Lake Manzherokskoye (Republic of Altai, Russia). Ecosystem Transformation 5 (2), 8694. https://doi.org/10.23859/estr-220323
Vlasova, N.V., 1996. Family Trapaceae. In: Peshkova, G.A. (ed.), Flora Sibiri. T. 10. Geraniaceae -Cornaceae [Flora of Siberia. Vol. 10. Geraniaceae - Cornaceae]. Siberian Publishing Company of the RAS "Nauka", Novosibirsk, Russia, 120-121. (In Russian).
Zarubina, E.Yu., Sokolova, M.I., 2016. Transformatsiia struktury rastitel'nogo pokrova Manzherokskogo ozera (Respublika Altai) za 35-letnii period [Transformation of the plant cover structure of Manzherokskoye Lake (West Altai) over 35 years]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiia [Bulletin of Tomsk State University. Biology] 4 (36), 47-61. (In Russian). http://www.doi. org/10.17223/19988591/36/4
Zarubina, E.Yu., Yanygina, L.V., Burmistrova, O.S., Mitrofanova, E.Yu., Kim, G.V. et al., 2005. Litoral'nye biotsenozy kak odin iz faktorov ustoichivosti ekosistemy Teletskogo ozera [Littoral biocenoses as one of the factors of stability of the Lake Teletskoye ecosystem]. Polzunovskii vestnik 4, 201-207. (In Russian).
