CC BY
14МНОГОЛЕТНИЙ МОНИТОРИНГ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК В ГОСУДАРСТВЕННОМ ПРИРОДНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ «МАГАДАНСКИЙ»
В 1980-2021 ГГ.
А.Н. Лазуткин
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Россия e-mail: alazut@ibpn.ru
За 42-летний период (1980-2021 гг.) прослежена динамика численности двух фоновых видов лесных полевок (Myodes (Clethrionomys) rutilus (Pallas, 1779) и M. (Cl.) rufocanus (Sundevall, 1846)). Выделено 12-13, длительностью каждого 2-4 года, циклов численности в популяции красной полевки и 9-11 циклов, длительностью 3-5 лет в популяции красно-серой полевки. У обоих видов полевок выявлены разнообразная структура и количественная характеристика цикла. Амплитуда междугодовых колебаний численности у красной полевки составляла около 12 крат, у красно-серой - 50 крат. Численность красной полевки в целом превышала таковую красно-серой полевки примерно в 2.5 раза. Динамика численности исследуемых лесных полевок зависела от сложного сочетания внутрипопуляционных (физиологическое состояние и демографические показатели) и внешних (погода и корма) воздействующих факторов. Ключевые слова: лесные полевки, динамика численности, цикличность, регулирующие факторы, моделирование
Введение
В лесной зоне Северо-Востока Сибири в целом, и на территории Государственного природного заповедника «Магаданский» в частности, наиболее многочисленными мелкими грызунами, играющими ключевую роль в таежной биоте, являются два вида лесных полевок - красная (Myodes (Clethrionomys) rutilus (Pallas, 1779) и красно-серая M. (Cl.) rufocanus (Sundevall, 1846) полевки. Их популяционная динамика изучалась и в других районах данного региона, но эти исследования были сравнительно кратковременными и обычно не превышали по длительности одного-трех циклов (Чернявский, Короленко, 1979; Курышев, Курышева, 1988; Кривошеева, 1995; Лазуткин и др., 2012). Исследование, проведенное в условиях не затронутой хозяйственной деятельностью охраняемой территории и охватившее непрерывный 41-летний период, является в этом отношении единственным для северо-восточного региона.
Целью работы, проведенной нами на Кава-Челомджинском участке Государственного природного заповедника «Магаданский» в 1980-2021 гг. ставилось многолетнее изучение динамики численности упомянутых видов грызунов и оценка факторов, лежащих в основе ее регуляции. Основными задачами исследования являлись: проведение регулярных учетов изменений численности этих видов, выявление значения кормовых и погодных условий в формировании популяционной динамики, анализ изменения основных популяционно-демографических и физиологических параметров в ходе цикла с оценкой их вклада в изменение численности и на основе долговременного ряда сделать попытку построить математическую модель для описания и прогнозирования динамики численности.
Материалы и методы
Материалом для данной статьи послужили новые данные, полученные с 2011 по 2021 гг., как продолжение к опубликованным ранее (Лазуткин, 2015). Работы проводились на зоологическом стационаре Института биологических проблем Севера, расположенном в среднем течении
р. Челомджа (60.17 К, 147.37 Е). Характеристика природных условий изучаемого района подробно описана нами ранее (Чернявский, Лазуткин, 1985; Лазуткин, 1997).
Учеты относительной численности охватиликак весенний подснежный (март - апрель), так и бесснежный летне-осенний (июнь - октябрь) периоды на стандартных ловушко-линиях (25-50 давилок с трапиком, с расстоянием между ними в 5 м), что дало возможность по их соотношению оценивать зимнюю выживаемость зверьков. Учетные данные включали животных, пойманных в течение первых двух суток отлова. Кроме того, полевок отлавливали конусами, заполненными водой и живоловками, снабженными устройством, сигнализирующим о поимке животного.
Исследования проводилась в трех типичных для данного участка заповедника биотопах -пойменном лиственничнике, редкостойном лиственничном и островном тополево-ивово-чозениевом лесах. Как наиболее представительные и точно отражающие общую биотопическую картину в настоящей работе приводятся осенние (сентябрь - октябрь) данные по первому биотопу, Всего отработано около 34000 давилко-суток, 8700 живоловко-суток и 4900 конусо-суток. Добыто и проанализировано около 4300 экземпляров красных и 2000 красно-серых полевок.
С 1980 г. по 1990 г. изучение включало полный комплекс поставленных задач. С 1991 г. по 2021 г. велись только учетные работыс общей оценкой погодных и кормовых условий.
Корреляционные связи подсчитаны в программе 8ТАТ18Т1СА 6. В работе приводятся достоверные популяционные взаимосвязи с принятым уровнем значимости (р> 0.95).
Результаты и обсуждение
Общие итоги учетных работ проиллюстрированы на рисунке.
Рис. Динамика численности красной (1) и красно-серой (2) полевок в пойменном лиственничнике Кава-Челомджинского участка Государственного природного заповедника «Магаданский» в 19802021 гг. (по данным осенних учетов).
Fig. The dynamics of the number of Myodes rutilus (Pallas, 1779) (1) and M. rufocanus (Sundevall, 1846) (2) in the floodplain larch forest of the Kava-Chelomdzhinsky area of the Magadansky State Nature Reserve in 1980-2021 (according to the data of autumn counts).
Прежде всего, следует отметить, что флюктуации численности обоих видов полевок носили, несомненно, циклический характер, но происходили они без правильной строгой периодичности. Структура цикла, в практике подобных исследований, как правило, подразделяемая на фазы «роста», «пика», «спада» и «депрессии» численности, в нашем цикле работ в популяциях обоих видов полевок оказалась очень вариабельной. Так, в популяциях обоих видов в некоторых циклах отсутствовали отдельные фазы. Изменчивой оказалась и длительность фаз. Кроме того, у каждого вида полевок существенно отличались количественные показатели численности одних и тех же фаз в разных циклах.
Динамика численности у каждого вида полевок имела свою видовую специфику. Численность красной полевки за все годы исследований не снижалась до уровня депрессивной. Периоды понижения ее численности не продолжались более одного года, а пики численности чаще наступали практически сразу же после минимума, минуя стадию роста. Не редко периоды высокой численности (пики) в популяции красной полевки длились в течение 2-3 лет (1987-1988 гг., 19941996 гг., 1999-2000 гг., 2007-2008 гг., 2017-2019 гг.). Амплитуда междугодовых колебаний численности не превышала 12 крат. В целом за весь срок наблюдений у популяции красной полевки можно выделить 12-13 циклов - периодических подъемов и спадов численности. Длительность цикла колебалась от 2-х до 4 лет, (в среднем - 3.3 года). По общему характеру изменений численности изучаемая популяция красной полевки оказалась сходной как с популяцией красной полевки обитающей в оптимуме ее ареала - на юге Западной Сибири (Кошкина, Коротков, 1975), так и с популяцией данного вида исследованной в Сеймчано-Буюндинской впадине бассейна р. Колымы (Лазуткин и др., 2012).
Динамики численности красно-серой полевки имела иной характер. Численность полевок этого вида в отдельные периоды наблюдений оказывалась чрезвычайно низкой, т.е. носила характер отчетливой депрессии (1982, 1983, 1989, 2004, 2021 гг.). По-видимому, в силу этой причины подъемы численности в популяции красно-серой полевки, как правило, происходили более замедлено, чем у красной полевки, с отчетливо выраженными фазами роста. Продолжительность пиков численности красно-серой полевки, в отличие от таковой у красной полевки, не превышала одного года. Размах междугодовых колебаний численности красно-серой полевки за изученный период составил около 50 крат. У этого вида просматриваются примерно 9-11 циклов изменений численности, со средней продолжительностью 4.1 года. В сравнении с популяциями, обитающими в других частях ареала, динамика численности исследованной красно-серой полевки по своим качественным и количественным характеристикам сближается с популяцией этого вида в Приморье (Окулова, 1986) и популяцией Кольского полуострова (Семенов-Тян-Шанский, 1970).
Колебания численности красной и красно-серой полевки исследуемого района не были синхронными, хотя в отдельные периоды можно было наблюдать совпадение составляющих их фаз, как пика (1981, 1988, 2018 гг.), так и лет низкой численности (1983, 1986, 1989, 2004, 2016). На территории обширного ареала совместного обитания этих двух видов грызунов численность красно-серой полевки существенно превышает таковую у красной в Приморье и на Кольском полуострове (Семенов-Тян-Шанский, 1970; Кошкина, 1974; Окулова, 1986).На остальной преобладающей по площади части этого ареала (Центральная Сибирь, Якутия, Крайний Северо-Восток) она обычно значительно ниже, чем у красной (Тавровский и др., 1971; Кошкина, Коротков, 1975; Каверзин, Шубин, 1981; Чернявский, Короленко, 1979; Сафронов, 1983; Чернявский, Лазуткин, 2004). Среди выше перечисленных частей ареала исследованная нами территория занимает промежуточное географическое расположение. В среднем превышая по численности (примерно в 2.5 раза), популяция красной полевки лишь в ряде лет уступала таковой популяции красно-серой полевки (1985, 1988, 2001 гг.) или была примерно равной (1981, 1986, 1993, 1997, 2002, 2016 гг.). В остальные годы наблюдений популяция красной полевки численно превосходила таковую красно-серой полевки. Таким образом, отличительной особенностью исследованных популяций лесных
полевок на изучаемой территории явилось наличие смены численного доминирования одного вида полевок над другим. Близкие по результатам данные приводят С.В. Курышев и Л.П. Курышева (1988), изучавшие эти популяции в окрестностях г. Магадана. Сходная картина была выявлена проведенными нами работами в Верховьях Колымы (Лазуткин и др., 2012).
Следует также отметить, что резкие подъемы итоговой численности у каждого вида, как правило, наблюдались в разные годы, что, по нашему мнению, может быть косвенным свидетельством наличия конкурентного характера взаимоотношений между M. rutilus и M. rufocanus.
Относительным учетам осенней численности следовали аналогичные весенние учеты, в результате которых была произведена оценка зимней выживаемости полевок, междугодовые показатели которой у обоих видов полевок колебались от 3 до 95%. Была выявлена положительная связь между итоговой осенней численностью и предшествующей зимней выживаемостью зверьков (для красных полевок r = +0.75; p>0.95, для красно-серых r = +0.80; p>0.99).
Были исследованы условия зимнего существования полевок, т.е. изучена их кормовая база и проведены специальные измерения подснежной температуры. В результате подсчета выявлена положительная корреляция между урожаем изменчивых кормов и зимней выживаемостью красных полевок (r = +0.78; p>0.95), В свою очередь, зимняя выживаемость красно-серых полевок оказалась в достоверной положительной связи с подснежной температурой (r = +0.63; p>0.95). Корреляционные связи зимней выживаемости красных полевок с подснежными температурными условиями и красно-серых полевок с кормовыми были также положительными, но не достоверными. Следовательно, влияние трофического и абиотического факторов на выживаемость полевок Кава-Челомджинского участка заповедника видоспецифично: красная полевка более зависима от состояния кормовой базы, красно-серая - от климатических условий. В условиях же более суровых зим, как это было показано нашим специальным исследованием в Верховьях Колымы, климатический фактор оказывает равное по силе воздействие на выживаемость полевок обоих видов (Лазуткин, 2008).
Самые тесные связи у обоих видов полевок были выявлены между осенней численностью зверьков и последующей их зимней выживаемостью (для красной полевки r = -0.75; p>0.95, для красно-серой r = -0.77; p>0.95). Исследованное нами по комплексу энергетических и биохимических показателей физиологическое состояние зверьков обоих видов показало, что оно находится в обратной зависимости от плотности популяции. Иными словами, физиологический статус популяций оказывал решающее воздействие на зимнюю выживаемость полевок.
Влияние демографических параметров (плодовитость, участие в размножении сеголеток и скорость их созревания, половозрастная структура и др.) обеих популяций на репродукцию, т.е. приращение или снижение численности, было достаточно существенным (получены достоверные корреляции), но они лишь корректировали количественные показатели фаз динамики численности, не изменяя в целом структуры цикла.
Подсчитанные нами общие потери популяций лесных полевок от хищников не велики (<5%), эпизоотии отсутствовали и, по нашему мнению, не могли служить в качестве существенного регулятора численности.
Заключение
Таким образом, динамика численности исследованных циклических популяций лесных полевок регулировалась сложным совокупным воздействием как внешних, так и внутрипопуляцион-ных факторов.
При оценке комплекса популяционных демографических параметров, общего физиологического состояния популяции и, в частности, степени ее стрессированности, а также кормовой базы перед уходом зверьков на зимовку был предложен вариант дискретно-непрерывной математической модели для описания динамики численности локальных популяций красной и красно-серой полевки (Фрисман и др., 2010). Проведенные численные исследования показали применимость
полученной модели в целях только краткосрочного (1 год) прогнозирования численности изученных популяций лесных полевок.
Список литературы
Каверзин С.В., Шубин Ф.Н. 1981. Динамика численности и биотопическое распределение грызунов в бассейне среднего течения реки Анадырь // Размножение и численность грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 51-56.
Кошкина Т.В.1974. Популяционная регуляция численности у грызунов: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Свердловск. 55 с.
Кошкина Т.В., Коротков Ю.С. 1975. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. Вып. 12. М.: Изд-во МГУ. С. 5-61.
Кривошеева Н.В. 1995. Территориальность трех видов полевок (Microtinae, Rodentia) лесного пояса Анадырского плоскогорья в Центральной Чукотке // Зоологический журнал. Т. 74. Вып. 2. С. 120-129.
Курышев С.В., Курышева Л.П. 1988. Динамика демографических показателей в ходе популяционного цикла лесных полевок (род Clethrionomys) Приохотья // Экология. №6. С. 24-29.
Лазуткин А.Н. 1997. Динамика численности и изменчивость эколого-физиологических показателей у лесных полевок (род Clethrionomys) в Северном Приохотье: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВО РАН. 24 с.
Лазуткин А.Н. 2008. Температурные условия, снежный покров и выживаемость лесных полевок в долине р. Буюнда // Чтения памяти А.П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции (Магадан, 28-29 октября 2008 г.). Магадан: Ноосфера. С. 254-258.
Лазуткин А.Н. 2015. Динамика численности лесных полевок и регулирующие ее факторы на Кава-Челомджинском участке заповедника «Магаданский» в 1980-2010 гг. // Научные исследования в заповеднике «Магаданский». Москва: Издательский дом «Научное обозрение». С. 173-181.
Лазуткин А.Н., Ямборко А.В., Киселев С.В. 2012. Популяционная динамика лесных полевок (р. Clethrionomys) верховьев Колымы (р. Буюнда) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. №4. С. 66-74.
Окулова Н.М. 1986. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита). М.: Наука. С. 57-76.
Сафронов В.М. 1983. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск: Наука. С. 117-133.
Семенов-Тян-Шанский О.И. 1970. Цикличность в популяциях лесных полевок // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 75. Вып. 2. С. 11-26.
Тавровский В.А. и др. 1971. Млекопитающие Якутии. М.: Наука. 660 с.
Чернявский Ф.Б., Короленко Г.Е. 1979. Динамика численности и изменчивость некоторых популяционных показателей красной полевки на Крайнем Северо-Востоке Сибири // Экология. №1. С. 80-88.
Чернявский Ф.Б., Лазуткин А.Н. 1985. О динамике численности и демографии красной и красно-серой полевок в Северном Приохотье // Экология млекопитающих тундры и редколесья северо-востока Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 109-118.
Чернявский Ф.Б., Лазуткин А.Н. 2004. Циклы леммингов и полевок на Севере. Магадан: ИБПС СВНЦ ДВО РАН. 150 с.
Фрисман Е.Я., Ласт Е.В., Лазуткин А.Н. 2010. Механизмы и особенности сезонной и долговременной динамики популяций полевок (Clethrionomys rufocanus и Cl. rutilus): количественный анализ и математическое моделирование // Вестник СВНЦ ДВО РАН. №2. Магадан. С. 43-47.
References
Chernyavsky F.B., Korolenko G.E. 1979. The dynamics of number and variability of some population indicators of the northern red-backed vole in the Far North-East of Siberia // Ecology. No. 1. P. 80-88. [In Russian]
Chernyavsky F.B., Lazutkin A.N. 1985. On dynamics of the number and demography of northern red-backed and large-toothed red-backed voles in Northern Priokhotye // Ecology of mammals of tundra and light forest of the north-east of Siberia. Vladivostok: FESCAS USSR. P. 109-118. [In Russian]
Chernyavsky F.B., Lazutkin A.N. 2004. Cycles of lemmings and voles in the North. Magadan: IBPN FESC FEB RAS. 150 p. [In Russian]
Frisman E.Ya., Last E.V., Lazutkin A.N. 2010. Mechanisms and features of seasonal and long-term dynamics of vole populations (Clethrionomys rufocanus and Cl. rutilus): quantitative analysis and mathematical modeling // Vestnik FESC FEB RAS. No. 2. Magadan. P. 43-47. [In Russian]
Kaverzin S.V., Shubin F.N. 1981. The dynamics of the number and biotopic distribution of rodents in the basin of the middle course of the Anadyr River // Reproduction and number of rodents in the Far East. Vladivostok: FESC of AS USSR. P. 51-56. [In Russian]
Koshkina T.V. 1974. Population regulation of the number of rodents: Abstract of diss... doct. biol. sciences. Sverdlovsk. 55 p. [In Russian]
Koshkina T.V., Korotkov Y.S. 1975. Regulatory adaptations in the red-backed vole populations in the optimum range // Fauna and ecology of rodents. Vol. 12. Moscow: Publishing House of Moscow State University. P. 5-61. [In Russian]
Krivosheeva N.V. 1995. Territoriality of three species of voles (Microtinae, Rodentia) of the forest belt of the Anadyr plateau in Central Chukotka // Zoological Journal. Vol. 74. Issue 2. P. 120-129. [In Russian]
Kuryshev S.V., Kurysheva L.P. 1988. Dynamics of demographic indicators during the population cycle of red-backed voles (Clethrionomys) of Priokhotye // Ecology. No. 6. P. 24-29. [In Russian] Lazutkin A.N. 1997. The dynamics of number and variability of ecological and physiological indicators in red-backed voles (Clethrionomys) in Northern Priokhotye: Abstract of diss. cand. biol. sciences. Vladivostok: IBSS FEB RAS. 24 p. [In Russian]
Lazutkin A.N. 2008. Temperature conditions, snow cover and survival of red-backed voles in the Buyunda river valley // Conference in memory of A.P. Khokhryakov: Proceedings of the All-Russian Scientific Conference (Magadan, October 28-29, 2008). Magadan: Noosphera. P. 254-258. [In Russian]
Lazutkin A.N. 2015. Dynamics of number of red-backed voles and its regulating factors in the Kava-Chelomdzha area of Magadan Nature Reserve in 1980-2010 // Scientific research in the Magadan Nature Reserve. Moscow: Publishing House "Scientific Review". P. 173-181. [In Russian] Lazutkin A.N., Yamborko A.V., Kiselev S.V. 2012. Population dynamics of red-backed voles (Clethrionomys) of the upper Kolyma (Buyunda river) // Vestnik of NESC FEB RAS. No. 4. P. 66-74. [In Russian]
Okulova N.M. 1986. Biological interrelations in forest ecosystems (by the example of natural foci of tick-borne encephalitis). M.: Nauka. P. 57-76. [In Russian]
Safronov V.M. 1983. Winter ecology of red-backed voles in Central Yakutia. Novosibirsk: Nauka. P. 117-133. [In Russian]
Semenov-Tian-Shansky O.I. 1970. Cyclicity in the populations of red-backed voles // Bulletin of the Moscow Nature Investigators Society. Biol. Department. Vol. 75. Issue. 2. P. 11-26. [In Russian] Tavrovsky V.A. et al. 1971. Mammals of Yakutia. Moscow: Nauka. 660 p. [In Russian]
LONG-TERM MONITORING OF RED-BACKED VOLES NUMBER IN MAGADAN NATURE RESERVE IN 1980-2021
Anatoly N. Lazutkin
Institute of Biological Problems of the North FEB RAS e-mail: alazut@ibpn.ru
The dynamics of the number of two background species of red-backed voles (Myodes (iClethrionomys) rutilus (Pallas, 1779) andM. (Cl.) rufocanus (Sundevall, 1846)) was being traced for the period of 42 year (1980-2021). We identified 12-13 number cycles, each lasting 2-4 years, in the population of northern red-backed vole and 9-11 cycles, each lasting 3-5 years, in the population of large-toothed red-backed vole. The diverse structure and quantitative characteristics of the cycle were revealed in both species of voles. The amplitude of inter annual fluctuations in the number of northern red-backed vole was about 12 times, in large-toothed red-back vole - 50 times. In general the number of northern red-backed vole about 2.5 times exceeded that, of large-toothed red-back vole. The number dynamics of the studied red-backed voles depended on a complex combination of intra-population (physiological state and demographic indicators) and external (weather and food supply) influencing factors. Key words: red-backed voles, number dynamics, cyclicity, regulatory factors, modeling
