CC BY
169УДК 581.526.325.2
Л. А. Семенова
МНОГОЛЕТНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА НИЖНЕЙ ОБИ
Приводятся данные по развитию и структуре растительного планктона р. Оби в 1979-2007 гг. по створам нижнего течения в пределах Ямало-Ненецкого автономного округа.
Фитопланктон, Нижняя Обь, численность, биомасса.
Первые сведения о водорослях Обского Севера относятся к концу XIX — началу XX в. (Воронков, 1911; Kurtz, 1879; Sommier, 1893, 1896. Цит. по: [Куксн, 1964]). В работах этого периода приводятся небольшие списки водорослей, найденных в нижнем течении Оби. Более подробные списки по флоре растительного планктона устьевой области Оби даются И. А. Киселевым [1970] по сборам 1934 г. и А. В. Солоневской [1972] по сборам 1966 г. Первые систематические наблюдения количественного развития фитопланктона Нижней Оби проводились в 1964 г. Центральным Сибирским ботаническим садом СО АН СССР [Солоневская, 1966]. В 1980-1990-е гг. СибрыбНИИпроект проводил регулярные гидробиологические исследования устьевой области р. Оби в комплексе с изучением гидрологического и гидрохимического режима. Работы выполнялись на научно-исследовательских судах «Наблюдатель», «Амдер-ма» и РС-173 [Брусынина, Крохалевский, 1989; Генкал, Семенова, 1989, 1999; Семенова, Алексюк, 1983, 1986, 1989; Семенова, 1985, 1988, 1991, 1995, 1996, 2000; Семенова и др., 1989, 1991, 1996а, б, 1997, 1998, 2000; Семенова, Науменко, 2001]. После 2000 г. исследования по экологическому мониторингу Нижней Оби продолжены ФГУП «Госрыбцентр» (СибрыбНИИпроект) [Семенова и др., 2002; Семенова, 2008].
Материал и методика
Изучение фитопланктона проводили весной (конец мая — вторая декада июня), летом (конец июня — август) и осенью (сентябрь — октябрь), в начале 1980-х (декабрь — январь) и в 1990-х (ноябрь — май) годах пробы отбирали в зимний период. Мониторинговые сборы вели на границе ЯНАО и ХМАО у п. Казым-Мыс и в устье Оби в районе п. Вандиязы (место слияния Большой и Малой Оби), у г. Салехарда (м. Ангальский), поселков Ямбура и Салемал. В 1997 г. сборы фитопланктона проводили в р. Полуй, притоке Оби у г. Салехарда (рис. 1). Пробы фитопланктона отбирали на поперечном разрезе реки на трех станциях (правый, левый берега и середина) с поверхностного, иногда трофогенного горизонта (1979 г.) [Методические рекомендации.., 1981] один-три раза в месяц объемом 0,5-1 л. Пробы фиксировали формалином (1980-1990-е гг.) и раствором Люголя (2000-е гг.). Концентрирование альголо-гического материала проводили методом отстаивания с последующим фильтрованием через мелкопористые лавсановые фильтры и мембранные фильтры типа «Сынпор», «Владипор» с диаметром пор 1-2,5 мк.
Определение видового состава фитопланктона проводили по консервированному материалу. Клетки водорослей учитывались в камере «Нажотта» под микроскопом МБИ-3 (1980-е гг.) и LABoVAL при 280-кратном увеличении в двухчетырех повторностях. Статистическая достоверность достигалась набором око-
Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб в Нижней Оби:
1 — п. Казым-Мыс; 2 — п. Вандиязы; 3 — р. Обь, выше впадения р. Полуй; 4 — р. Полуй, ниже г. Салехарда; 5 — м. Ангальский; 6 — п. Ямбура; 7 — п. Салемал
ло 800 клеток, доминирующих видов — 100-200 клеток [Вельдре, 1963]. В каждой повторности счет производили до тех пор, пока не набиралось 400 клеток различных водорослей. Учитывались и измерялись все встреченные водоросли. Объемы водорослей приравнивались к объемам соответствующих геометрических фигур. Удельный вес водорослей принимался равным единице. Численность и биомассу рассчитывали по общепринятым методикам с использованием ЭВМ [Киселев, 1956; Методика..., 1975; Федоров, 1979; Методические рекомендации..., 1981; Руководство., 1983]. Для определения диатомовых водорослей готовили постоянные препараты [Диатомовые водоросли., 1974], которые просматривались при 630-кратном увеличении. Пробы, собранные в 1980-х и час-
тично в 1990-х гг., исследовались с использованием методов электронной микроскопии [Генкал, Семенова, 1989, 1999]. Подготовка проб проводилась по обычной методике [Балонов, 1975]. Препараты водорослей исследовались в ТЭМ — «Н-300» и СЭМ — «иБМ-258». В доминирующий комплекс включены виды, биомасса которых составляет свыше 25 % от общей биомассы.
Результаты и обсуждение
Согласно последней сводке [Семенова, Науменко, 2001], в планктоне Нижней Оби зарегистрировано более 700 видов, разновидностей и форм водорослей из 8 групп: синезеленые, золотистые, диатомовые, желтозеленые, криптофитовые, динофитовые, эвгленовые и зеленые. Общий список водорослей по Нижней Оби расширился на 122 таксона. Альгоценоз представлен широкораспространенными и характерными для р. Оби видами.
По числу видов в фитопланктоне преобладают диатомовые (48 %) и зеленые (34 %) водоросли. Синезеленые составляют 10 % от общего числа видов, другие группы — от 0,4 до 3,5 %. К доминирующим видам относятся из диатомовых представители рода Аи!аоовга ТИш., из синезеленых — АрЬа-тготвпоп Иов-адиав (Ь.) РаИз, из зеленых — хлорококковые водоросли. В 2007 г. отмечены впервые в доминирующем комплексе жгутиковые криптомонады — виды родов Огур(отопав ЕИг., Огоотопав Иапэд.
Количественные характеристики фитопланктона р. Оби в пределах Ямало-Ненецкого автономного округа представлены в табл. 1, средние показатели за период открытой воды рассчитаны по датам. Основные сезонные комплексы диатомовых водорослей приведены в табл. 2, 3.
В 1995, 2007 гг. проводились исследования альгофлоры в районе п. Ка-зым-Мыс (на границе ЯНАО и ХМАО). Среднемесячные показатели численности и биомассы колебались от 1,9 до 113,1 млн кл./л и от 1,2 до 28,6 мг/л, за сезон — от 7,1 до 40,1 млн кл./л и от 2,1 до 11,6 мг/л соответственно. В конце лета — начале осени наблюдалась повышенная вегетация синезеленых водорослей (55-58 %). Биомасса определялась диатомовыми (66-98 %). За все годы исследований в Нижней Оби на данном створе отмечена наибольшая среднемесячная численность водорослей для речных вод — до 113,1 млн кл./л и биомасса — до 28,6 мг/л (август 1995). В начале августа 2007 г. у берегов развивались в значительных количествах жгутиковые криптомонады (17-18 % численности и 29-34 % биомассы).
В период открытой воды 1979, 1987 гг. в районе п. Вандиязы (в месте слияния Малой и Большой Оби) плотность развития водорослей изменялась от 1,1 до 13,9 млн кл./л, фитомасса — от 0,6 до 5,4 мг/л, за период наблюдения — от 6,0 до 7,2 млн кл./л и от 2,6 до 2,7 мг/л соответственно. Развитие растительного планктона определялось диатомовыми (67-92 % численности и 83-99 % биомассы). В конце лета — начале осени пышно вегетировали синезеленые (до 19 % численности, август 1987) и зеленые (до 32 % численности, август 1979).
В 1997 г. в августе и октябре были исследованы р. Полуй ниже г. Салехард и р. Обь выше впадения р. Полуй (у бакена). Среднемесячная численность варьировалась от 1,6 до 20,1 млн кл./л, биомасса — от 0,7 до 2,5 мг/л, за период наблюдений — от 4,5 до 14,5 млн кл./л и от 0,9 до 2,4 мг/л соответственно. В августе отмечена пышная вегетация синезеленых (63-76 %) и снижение численности диатомовых (до 15-28 %). Фитомассу в конце лета определяли диатомовые (57-75 %) и синезеленые (18-37 %). В октябре доминировали диатомеи (77-81 % численности и 95-98 % биомассы).
Таблица 1
Среднемесячные показатели численности, биомассы и процентное соотношение таксономических групп планктонных водорослей Нижней Оби, 1979-2007 гг.
Год, месяц Числен- % от общей численности Биомасса, мг/л % от общей биомассы
ность, млн кл./л Синезе- леные Диатомо- вые Зеленые Прочие Синезе- леные Диатомо- вые Зеленые Прочие
1995
Июнь
Август
Сентябрь
Октябрь
2007
Август
Сентябрь
1979
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
1987
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
1997
Август
Октябрь
1997
Август
Октябрь
1980 Июль Август Сентябрь
1981 Июнь Июль Август Октябрь Декабрь
1982 Январь Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
1983 Июнь Июль Август
р. Обь, п. Казым-Мыс
р. Полуй, ниже г. Салехарда
р. Обь, выше впадения р. Полуй
9,33 6,9 84,4 8,7 0,0 5,57 0,5 97,9 1,6 0,0
113,14 54,7 34,36 10,9 0,04 28,63 2,4 91,8 5,5 0,3
37,66 58,5 18,1 23,2 0,2 6,23 6,9 66,1 16,9 10,1
31,13 38,0 54,3 7,5 0,2 12,16 1,9 91,6 3,1 3,4
1,92 13,2 45,2 28,5 13,1 1,17 1,0 81,9 4,4 12,7
12,20 55,1 35,5 8,0 1,4 3,05 5,5 81,4 5,9 7,2
р. Об д н а СО п. ь, ы з я и
12,36 6,0 87,0 5,0 2,0 5,37 1,0 94,0 3,0 2,0
8,82 0,0 92,0 8,0 0,0 4,23 0,0 96,0 4,0 0,0
1,18 0,7 66,8 32,1 0,4 0,58 0,1 86,0 11,9 2,0
1,15 1,9 69,9 27,8 0,4 0,73 1,2 88,3 8,6 1,9
3,05 6,3 85,7 7,9 0,1 1,60 0,1 99,1 0,7 0,1
5,52 5,3 84,3 10,4 0 1,88 0,8 97,7 1,5 0
10,50 19,3 69,1 11,1 0,5 2,85 3,3 82,8 3,8 10,1
13,89 3,7 86,9 9,4 0,0 5,29 0,3 96,1 3,6 0,0
7,47 62,8 27,8 9,3 0,1 1,21 17,5 75,2 5,5
1,62 2,8 80,5 16,2 0,5 0,66 0,4 94,7 3,6
20,13 76,3 14,6 9,1 0,0 2,26 37,2 57,3 5,5
8,91 16,9 77,4 5,6 0,1 2,45 0,2 98,0 1,3
ь б О р. ал г н < м. й и с ь
1,25 7,3 67,2 25,5 0,0 0,59 1,8 91,0 7,2
6,31 29,1 54,9 15,9 0,1 2,35 6,8 79,9 13,2
3,34 9,4 75,3 15,3 0,02 1,33 2,5 91,0 6,3
3,85 4,5 89,5 4,8 1,2 2,38 0,4 96,6 0,8
1,84 12,6 63,9 20,2 3,3 0,81 3,2 82,3 5,5
2,18 22,2 31,4 46,2 0,2 0,69 4,7 73,6 19,6
7,49 6,0 84,3 9,5 0,2 4,41 0,9 94,7 3,7
0,31 2,6 54,7 42,3 0,4 0,13 0,1 84,1 13,6
0,16 0,0 57,7 42,3 0,0 0,08 0,0 79,8 20,2
1,07 12,2 70,9 16,9 0,0 0,39 0,7 95,3 4,0
1,69 5,7 82,6 11,7 0,0 0,53 0,4 94,9 4,7
4,57 20,7 62,5 16,8 0,0 1,94 3,0 94,6 2,4
7,29 44,0 38,5 16,0 1,5 4,14 19,7 75,8 2,8
1,89 39,1 29,3 30,3 1,3 0,78 7,5 82,6 7,3
4,77 17,8 73,2 7,5 1,5 3,37 1,1 97,3 1,5
4,69 4,6 90,4 5,0 0,03 2,47 0,3 98,4 1,1
3,12 36,5 36,4 27,1 0,0 0,87 7,0 90,3 2,7
7,7 19,2 69,1 11,6 0,1 3,06 2,1 95,0 1,6
1,8
1,3
0,0
0,5
0,0
0,1
0,2
2,2
9.0
2.1 0,7 2,2
0,0
0,0
0,0
0,0
1,7
2,6
0,1
0,2
0,0
1,3
Год, месяц Численность, млн кл./л % от общей численности Биомасса, мг/л % от общей биомассы
Синезе- леные Диатомо- вые Зеленые Прочие Синезе- леные Диатомо- вые Зеленые Прочие
Сентябрь 9,18 6,5 88,8 4,7 0,0 6,25 0,2 99,3 0,5 0,0
Октябрь 22,40 4,0 93,5 2,5 0,04 10,54 0,5 98,8 0,5 0,2
1986
Июнь 3,24 3,3 93,1 3,0 0,6 1,42 0,7 95,5 1,1 2,7
Июль 3,63 6,4 86,9 6,7 0,0 1,69 0,6 98,5 0,9 0,0
Ивгуст 2,63 9,3 68,7 21,8 0,2 0,94 1,3 93,1 5,2 0,4
Сентябрь 3,94 18,1 71,2 10,7 0,0 1,08 1,8 95,0 3,2 0,0
1987
Июнь 4,55 11,3 80,6 7,9 0,2 2,12 0,2 97,6 1,3 0,9
Июль 3,24 12,2 79,7 8,1 0,0 1,29 0,7 98,2 1,1 0,0
Август 7,11 8,6 77,8 13,4 0,2 1,87 1,0 95,9 1,4 1,7
Сентябрь 27,28 24,9 66,0 8,9 0,2 6,40 1,0 95,4 3,4 0,2
1989
Июнь 4,80 11,4 87,1 1,3 0,2 1,66 0,3 99,3 0,3 0,1
Июль 10,14 9,1 85,8 4,9 0,2 3,54 0,6 97,5 0,9 1,0
Август 7,84 66,4 24,4 9,1 0,1 1,39 3,7 88,3 3,9 4,1
Сентябрь 24,13 58,7 33,8 7,4 0,1 5,01 1,6 94,2 3,8 0,4
Октябрь 14,61 37,8 54,7 7,5 0,0 4,07 0,9 97,0 2,1 0,0
1990
Июнь 5,18 6,7 76,1 17,0 0,2 2,19 0,1 95,3 3,4 1,2
Июль 2,13 8,8 62,2 28,4 0,6 0,75 1,4 88,6 6,2 3,8
Август 10,05 31,1 59,1 9,7 0,1 3,00 1,2 93,7 3,5 1,6
Сентябрь 8,69 31,9 62,8 5,0 0,3 2,67 1,7 96,1 1,4 0,8
Октябрь 10,77 45,9 49,4 4,6 0,1 2,93 5,8 92,9 0,7 0,6
Ноябрь 0,62 3,7 60,3 36,0 0,0 0,26 0,7 95,0 4,3 0,0
Декабрь 0,40 1,6 50,3 48,1 0,0 0,14 0,1 91,4 8,5 0,0
1991
Январь 0,27 6,8 59,4 33,8 0,0 0,13 0,4 97,0 2,6 0,0
Февраль 0,08 5,5 67,7 26,8 0,0 0,03 1,1 85,7 13,2 0,0
Март 0,05 0,0 58,7 41,3 0,0 0,02 0,0 95,7 4,3 0,0
Апрель 0,10 6,5 82,0 11,5 0,0 0,05 1,4 95,8 2,8 0,0
Май 0,78 0,6 85,0 7,9 6,5 0,43 0,1 86,6 9,0 4,3
Июнь 4,16 0,1 79,9 7,3 12,7 1,79 0,3 93,9 3,4 2,4
Июль 7,33 3,1 87,96 8,9 0,04 3,62 0,2 97,2 2,3 0,3
Август 16,93 69,07 26,9 4,0 0,03 2,56 4,4 92,2 3,3 0,1
Сентябрь 16,32 39,0 39,6 21,3 0,1 4,19 2,3 92,0 5,3 0,4
Октябрь 3,22 7,4 88,4 4,2 0,0 1,42 0,4 96,5 3,1 0,0
1992
Январь 0,22 0,0 80,7 19,3 0,0 0,15 0,0 97,1 2,9 0,0
Февраль 0,17 28,9 66,7 4,4 0,0 0,07 1,2 98,3 0,5 0,0
Март 0,05 14,6 76,8 8,6 0,0 0,01 0,5 98,4 1,1 0,0
Апрель 0,02 0,0 39,2 60,8 0,0 0,005 0,0 72,8 27,2 0,0
1995
Май 4,07 3,3 93,0 3,7 0,0 2,00 0,1 99,1 0,8 0,0
Июнь 19,46 13,4 73,5 13,0 0,1 8,87 3,2 92,3 3,6 0,9
Июль 16,53 51,4 38,6 10,0 0,0 4,83 7,4 83,1 9,5 0,0
Август 16,19 70,8 21,8 7,38 0,02 4,11 3,6 87,5 8,5 0,4
Октябрь 32,37 34,7 57,2 7,8 0,3 11,79 2,2 93,3 3,9 0,6
1996
Июнь 3,10 4,3 88,3 6,8 0,6 1,62 0,4 97,4 1,4 0,8
Июль 7,85 56,0 39,2 4,8 0,0 1,61 9,4 87,8 2,8 0,0
Сентябрь 30,00 46,9 39,0 14,0 0,1 6,98 5,2 85,5 8,5 0,8
Октябрь 18,97 0,7 89,7 9,5 0,1 9,49 0,4 98,1 1,3 0,2
1997
Июнь 4,96 3,0 89,0 6,2 1,8 2,99 0,4 94,6 0,6 4,4
Август 13,73 82,2 14,8 2,9 0,1 1,24 31,3 66,0 2,3 0,4
Сентябрь 6,77 42,4 53,4 4,2 0,0 1,79 6,7 91,7 1,6 0,0
Октябрь 8,11 6,6 75,7 17,7 0,0 2,04 1,0 95,6 3,4 0,0
1999
Июнь 4,45 13,3 75,0 3,2 8,5 1,78 2,8 85,4 0,7 11,1
Август 8,22 1,1 91,2 7,2 0,5 3,04 0,01 94,9 1,4 3,7
Сентябрь 7,21 4,4 91,2 4,0 0,4 4,29 0,7 95,2 1,0 3,1
Год, месяц Численность, млн кл./л % от общей численности Биомасса, мг/л % от общей биомассы
Синезе- леные Диатомо- вые Зеленые Прочие Синезе- леные Диатомо- вые Зеленые Прочие
2000
Май 6,43 1,0 95,0 4,0 0,0 4,83 0,1 99,1 0,8 0,0
Июнь 7,71 1,1 94,7 3,2 1,0 4,04 0,4 90,9 7,9 0,8
Июль 3,04 4,9 71,1 23,8 0,2 1,00 0,5 97,2 1,8 0,5
Август 14,72 3,8 57,1 39,0 0,1 5,76 0,4 90,2 7,2 2,2
2001
Август 3,03 2,8 83,0 13,9 0,3 0,98 0,3 94,4 3,4 1,9
2002
Июль 2,84 23,6 56,1 16,5 3,8 1,24 3,4 88,5 3,4 4,7
Октябрь 8,67 11,8 80,5 6,6 1,1 2,75 1,5 90,2 1,8 6,5
2007
Июль 2,63 20,8 49,9 17,3 12,0 1,47 2,9 75,8 2,0 19,3
Август 4,07 11,4 66,1 17,6 4,9 2,42 2,0 78,9 3,4 15,7
Сентябрь 7,41 48,4 37,3 12,0 2,3 2,07 13,2 76,7 4,4 5,7
Октябрь 4,22 19,9 73,2 5,8 1,1 1,90 2,8 89,6 3,0 4,6
р. Обь, п. Ямбура
1995
Май 6,75 21,0 78,1 0,9 0,0 2,46 2,0 97,7 0,3 0,0
Июль 12,13 22,2 67,1 10,4 0,3 4,62 2,6 86,8 4,2 6,4
Август 7,29 77,0 9,0 13,8 0,2 0,74 17,2 68,3 8,6 5,9
Октябрь 31,11 49,1 44,9 5,9 0,1 9,97 1,0 94,0 3,9 1,1
2007
Июнь 3,34 5,0 81,8 11,6 1,6 1,63 0,2 94,4 2,2 3,2
Сентябрь 4,30 9,0 71,7 12,9 6,4 2,17 0,3 88,5 2,3 8,9
р. Обь, п. Салемал
1981
Июнь 3,15 4,9 89,1 4,7 1,3 1,37 1,2 93,8 1,4 3,6
Июль 3,00 14,1 72,9 11,3 1,7 1,38 3,0 89,2 4,3 3,5
2001
Август 1,95 1,7 80,5 17,5 0,3 0,80 0,1 91,2 6,9 1,8
В 1980-е гг. в районе м. Ангельского средняя за месяц численность и биомасса водорослей находились в пределах 1,1-27,3 млн кл./л и 0,4-10,5 мг/л, за сезон показатели составили 3,3-12,3 млн кл./л и 1,3-3,6 мг/л соответственно. Доля диатомовых в общей численности варьировалась по годам от 24 (август 1989) до 94 % (октябрь 1983), в биомассе — от 74 (август 1981) до 99 % (июнь 1989). В конце лета — начале осени максимальная доля в численности синезеленых иногда достигала 66 % (август 1989), зеленых — 46 % (август 1981). Численность зимнего планктона изменялась от 0,16 до 0,31 млн кл./л, биомасса — от 0,08 до 0,13 мг/л. Доминировали диатомеи (55-58 % численности и 80-84 % биомассы) и зеленые (42 % численности и 14-20 % биомассы).
В 1990-х гг. в районе м. Ангальского средняя за месяц численность фитопланктона изменялась по годам от 2,1 до 32,4 млн кл./л, биомасса — от 0,8 до 9,5 мг/л, за сезон — 6,8-15,6 млн кл./л и 2,2-5,4 мг/л соответственно. Общая численность слагалась из диатомовых — от 15 (август 1997 г.) до 93 % (май 1995), синезеленых — до 82 % (август 1997) и зеленых — до 21 % (сентябрь 1991); биомасса — из диатомовых — от 66 (август 1997) до 99 % (май 1995) и синезеленых — до 31 % (август 1997). Растительный планктон 1990-х гг. оказался наиболее продуктивным в сравнении с 1980-ми гг. (рис. 2). Зимний планктон отличался бедным видовым составом и продуктивностью. Численность водорослей упала до 0,02 млн кл./л, биомасса — до 0,005 мг/л (апрель 1992).
N, млн кл./л 18
А
16 14 12 10 8 6
4
2
aObCV^<DK030bio(0\0)
KQ3Q3Q3Q3Q3Q3Q30)0)0)0)0)0)
0)0)СЙ0)050)0)050)0)05(3!0)05
B, мг/л
5 4
3
2 -И
1 0
О) О) о) о) о) о) 00)0)0)0)
cv cv cv
0
Б
Рис. 2. Многолетние изменения среднесезонной численности (А) и биомассы (Б) фитопланктона Нижней Оби (район г. Салехарда — м. Ангальского)
Таблица 2
Основные сезонные комплексы диатомовых водорослей планктона Нижней Оби, 1979-1989 гг.
Таксон 1979 1980 1981 1982 1983 1986 1987 1989
В Л О Л О В Л О В Л О В Л О В Л О В Л О В Л О
Asterionella formosa Hass. Asterionella gracillima (Hantzsch.) Heib. Aulacosira alpigena (Grun.) Krammer Aulacosira ambiqua ++ + + + ++ ++ ++ ++ + + ++ ++ + ++ + ++ ++ + ++ ++ ++ ++ + ++ ++ ++ + + ++ ++ ++ + + ++ ++
(Grun.) Sim.+ Aulacosira subarctica (O. MQll.) Haworth Aulacosira granulata (Ehr.) Sim. Cyclotella KQtz + Stephanodiscus Ehr. Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag.* + + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + + +
Примечание. В — весна, Л — лето, О — осень; ++ — доминант, + — субдоминант; * — встречен поздней осенью.
Таблица 3
Основные сезонные комплексы диатомовых водорослей планктона Нижней Оби, 1990-2007 гг.
1990 1991 1995 199б 1997 1999 2000 2007
Л О В Л О В Л О В Л О Л О В Л О В Л Л О
++ + + + ++ + ++
+ + + + +
+ + + + + + +
+ + + ++ ++
+ + ++ ++ + ++ + +
++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + ++ ++ ++ ++
+ + + + +
+
+ + + +
+ +
+ +
Asterionella formosa Hass. Aulacosira alpigena (Grun.) Krammer
Aulacosira ambiqua (Grun.) Sim. f. curvata (Skabitsch.) Genkal comb.nov. Aulacosira ambiquae (Grun.) Sim.
Aulacosira subarctica (O. Mull.) Haworth Aulacosira ambiqua (Grun.) Sim. + Aulacosira subarctica (O. Mull.) Haworth Aulacosira granulata (Ehr.) Sim.
Aulacosira islandica (O. Mull.) Sim.
Cyclotella Kutz + Stephanodiscus Ehr. Synegra ulna (Nitzsch.) Ehr. Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag.*
Примечание. В — весна, Л встречен поздней осенью.
лето, О — осень; ++
доминант, + — субдоминант;
В 2000-е гг. среднемесячная численность фитопланктона у м. Ангальско-го варьировалась от 2,6 до 14,7 млн кл./л, биомасса — от 1,0 до 5,8 мг/л, за сезон — от 4,7 до 8,0 млн кл./л и от 1,7 до 3,9 мг/л соответственно. Развитие альгоценоза определялось вегетацией диатомей (37-83 % численности и 7694 % биомассы), в теплый период им сопутствовали в численности синезеленые (до 48 %, сентябрь 2007) и зеленые (до 39 %, август 2007) водоросли. В начале июля 2007 г. у берегов в планктоне имели существенное значение жгутиковые криптомонады (6-8 % численности и 30-71 % биомассы).
В 1995, 2007 гг. была обследована р. Обь в районе п. Ямбура. Средняя за месяц численность водорослей изменялась от 3,3 до 31,1 млн кл./л, биомасса — от 0,7 до 10,0 мг/л, за сезон — от 3,8 до 14,3 млн кл./л и от 1,9 до 4,4 мг/л соответственно. В августе 1995 г. регистрировалась пышная вегетация синезеленых (77 % численности и 17 % биомассы). Однако основными продуцентами выступали диатомеи (9-82 % численности и 68-98 % биомассы).
В летний период 1981 и 2001 гг. была исследована р. Обь в районе п. Са-лемал. Продуктивность водорослей относительно других участков была низкой, не превышала 3,0 млн кл./л и 1,4 мг/л. Доминировали диатомовые водоросли (73-89 % численности и 89-94 % биомассы).
Последний год исследования (2007) характеризуется затянувшимся половодьем и выносом большого количества гуминовых веществ. В планктоне в качестве ценозообразующих видов на участке от п. Казым-Мыс до м. Ангаль-ского отмечены жгутиковые криптомонады (в среднем по разрезам до 13 % численности и до 14 % биомассы), выносящие повышенное загрязнение.
Как следует из литературы [Куксн и др., 1972], в 1960-х гг. криптомонады встречались только в пойме р. Оби. В нижнем течении реки они были впервые отмечены в 1981 г. в районе м. Ангальского (до 1 % численности и до 9 % биомассы) и п. Салемал (до 1 % численности и до 4 % биомассы), в 1999 г. в
незначительном количестве регистрировались в районе м. Ангальского (до 0,1 % численности и до 0,6 % биомассы).
Анализ материалов исследований 1934, 1964 и 1980-1990-х гг. показал, что общий список водорослей по Нижней Оби увеличился на 122 таксона [Семенова, Алексюк, 1989; Генкал, Семенова, 1989, 1999; Науменко, 1995; Семенова, Науменко, 2001].
Главным компонентом фитопланктона Нижней Оби является диатомовый комплекс. Диатомеи считаются хорошими биологическими индикаторами качества воды и экологических условий. Как следует из табл. 2, 3, из группы доминирующих видов выпадает представитель чистых вод Asterionella gracil-lima (На^эсИ.) Не1Ь., ранее обитавший в реке [Киселев, 1970; Солоневская, 1972; Куксн и др., 1972] и перешедший в группу редких видов.
Анализ приведенных данных по сезонной динамике фитопланктона Нижней Оби в районе м. Ангальского (табл. 1) позволяет сделать вывод, что для нее характерно несколько фаз. Зима — период бедного в основном диатомового фитопланктона. Вскоре после вскрытия реки наступает первый весенний подъем в развитии растительного планктона, которому предшествует максимальное содержание в воде биогенов. Он длится недолго, уже в конце июня наблюдается спад. После смены зимне-весеннего комплекса летним происходит новый подъем, который заканчивается в конце августа — начале сентября. Осенний пик отмечается в сентябре — октябре. Количество пиков по годам совпадает, но время их наступления в разные годы может различаться в зависимости от срока ледохода и скорости прогрева воды, степень развития доминирующих видов также меняется в отдельные годы.
Планктон Оби находится под сильным влиянием соровой системы, особенно в конце лета. До начала осушения соров в планктоне реки превалируют диатомовые, а синезеленые и зеленые малочисленны. С началом поступления воды из соров в реку в ней не только увеличивается количество водорослей, но и усиливается роль синезеленых и зеленых, что характерно для равнинных рек с богатой пойменной системой.
В целом состав фитопланктона р. Оби в пределах Ямало-Ненецкого автономного округа достаточно разнообразен, он представлен широкораспространенными видами. Планктон — диатомовый с развитием в конце лета — начале осени синезеленых и зеленых водорослей. Начиная с 1930-х гг. структура сообществ на протяжении многих лет относительно стабильная. Для всех лет наблюдений характерна главенствующая роль видов рода Aulacosira ТИш. Выявленные с 1980-х гг. незначительные негативные изменения в аль-гоценозах служат предупреждением о возможных нежелательных последствиях антропогенного влияния на речную экосистему и показывают необходимость продолжения работ по экологическому мониторингу Нижней Оби.
ЛИТЕРАТУРА
Балонов И. М. Подготовка водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 87-90.
Брусынина И. Н., Крохалевский В. Р. Современное состояние экосистемы р. Оби и ее притоков в условиях антропогенного воздействия // Изучение реки Оби и ее притоков в связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. Л.: Изд-во Росрыбхоз, 1989. Вып. 305. С. 3-22.
Вельдре С. В. Статистическая проверка счетного метода количественного анализа планктонных проб // Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963. № 2. С. 124-131.
Генкал С. И., Семенова Л. А. Материалы к флоре водорослей (ВасуПапорИ^а) Обского Севера // Изучение реки Оби и ее притоков в связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. Л.: Изд-во Росрыбхоз, 1989. Вып. 305. С. 43-55.
Генкал С. И., Семенова Л. А. Новые данные к флоре ВасуНапорЬ^а Обского се-
вера // Ж. биология внутренних вод. 1999. № 1-3. С. 7-20.
Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Л.: Наука, 1974. Т. 1. 400 с.
Киселев И. А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 4. Ч. 1. С. 185-265.
Киселев И. А. О флоре водорослей Обской губы с приложением некоторых данных о водорослях Нижней Оби и Иртыша // Водоросли и грибы Западной Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1970. Ч. 1 (3). С. 41-54.
Куксн М. С. Обзор изученности альгофлоры р. Оби // Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964. Вып. 8. Ч. 1. С. 13-18.
Куксн М. С., Левадная Г. Д., Попова Т. Г., Сафонова Т. А. Водоросли Оби и ее
поймы // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1972. Ч. 2 (4). С. 3-44.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресных водоемах // Фитопланктон и его продукция. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1981. 32 с.
Науменко Ю. В. Водоросли фитопланктона реки Оби. Новосибирск: Изд-во ЦСБС СО РАН, 1995. 55 с.
Семенова Л. А. Оценка возможных изменений фитопланктона устьевой области р. Оби при сокращении стока // Изучение природных условий низовьев и устьев рек арктической зоны для гидрометеорологического обеспечения народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Л., 1985. Ч. 2. С. 36-38.
Семенова Л. А. Фитопланктон устьевой области р. Оби // Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов: Тез. докл. науч.-практ. конф. Тюмень, 1988. С. 37-39.
Семенова Л. А. Альгофлора Нижней Оби в условиях антропогенного воздействия // II Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии: Тез. докл. СПб., 1991. Т. 1. С. 154-155.
Семенова Л. А. Фитопланктон Обской устьевой области и оценка его возможных изменений при изъятии части речного стока // Гидробионты Обского бассейна в условиях антропогенного воздействия. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1995. Вып. 327. С. 113-119.
Семенова Л. А. Фитопланктон Оби и возможности его использования для оценки состояния природной среды // Эколого-физиологические исследования водорослей: Тез. докл. Борок, 1996. С. 87-88.
Семенова Л. А. Видовое разнообразие фитопланктона устьевой области р. Оби // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника-2000»: Тез. докл. Борок, 2000. С. 75-76.
Семенова Л. А. Современное состояние фитопланктона Нижней Оби // Современное состояние водных биоресурсов: Тез. докл. междунар. конф. Новосибирск, 2008. С. 347-353.
Семенова Л. А, Алексюк В. А. Фитопланктон нижнего течения р. Оби // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1983. С. 32-43.
Семенова Л. А., Алексюк В. А. Флористический анализ устьевой области р. Оби // Тез. докл. V съезда ВГБО. Куйбышев, 1986. Ч. 1. С. 210-211.
Семенова Л. А, Алексюк В. А. Изученность альгофлоры Обского Севера // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1989. С. 23-38.
Семенова Л. А, Князева Н. С., Степанова В. Б. и др. Современное состояние среды обитания рыб в низовьях реки Оби // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М., 1997. С. 171.
Семенова Л. А, Князева Н. С., Степанова В. Б., Матковский А. К. Результаты
экологического мониторинга на водоемах Ямало-Ненецкого округа // 3-й науч.-практ. семинар «Чистая вода»: Тез. докл. Тюмень, 1998. С. 40—41.
Семенова Л. А., Князева Н. С., Степанова В. Б. и др. Среда обитания рыб в низовьях р. Оби и ее эстуариях // Биологические ресурсы прибрежья Российской Арктики: Мат-лы к симп. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. С. 133-136.
Семенова Л. А., Лелеко Т. И., Алексюк В. А. Сток планктона Нижней Оби // Изучение реки Оби и ее притоков в связи с хозяйственным освоением Западной Сибири. Л.: Изд-во Росрыбхоз, 1989. Вып. 305. С. 56-65.
Семенова Л. А., Лелеко Т. И., Алексюк В. А. Многолетние исследования стока водорослей и зоопланктона Нижней Оби // Тез. докл. VI съезда ВГБО. Мурманск: Помор-ная правда, 1991. Т. 2. С. 208-209.
Семенова Л. А., Науменко Ю. В. Новые данные к альгофлоре Нижней Оби и ее эстуария // Вестн. экологии лесоведения и ландшафтоведения. 2001. Вып. 1. С. 131-137.
Семенова Л. А., Степанова В. Б., Дергач С. М. Состояние кормовой базы рыб-планктофагов Обско-Тазовской устьевой области // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры в водоемах Урала и Западной Сибири: Тез. докл. Тюмень, 1996а. С. 172-173.
Семенова Л. А, Степанова В. Б., Князева Н. С. и др. Современное экологическое состояние водоемов Обского севера // 3адачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири: Тез. докл. Томск, 1996б. С. 38-39.
Семенова Л. А., Уварова В. И., Алексюк В. А., Степанова В. Б. Современное экологическое состояние низовьев Оби // Новые технологии в решении биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. междунар. конф. М., 2002. С. 179.
Солоневская А. В. Сток фитопланктона Нижней Оби // Гидростроительство и рыбное хозяйство в Нижней Оби. Тюмень: Изд-во СибНИИРХ, 1966. С. 77-91.
Солоневская А. В. Продуктивность фитопланктона южной части Обской губы и низовий Оби // Водоросли и грибы Западной Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1972. Вып. 2. Ч. 2 (4). С. 131-137.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. С. 78-84.
Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во МГУ, 1979. 167 с.
ФГУП «Госрыбцентр», г. Тюмень L. A. Semyonova
LONG-TERM INVESTIGATIONS REGARDING PHYTOPLANKTON OF THE LOWER OB’
The article cites data on development and structure regarding phytoplankton of the Ob river during a period from 1979 to 2007 regarding certain sections of its lower course within the limits of Yamal-Nenets national region.
Phytoplankton, the Lower Ob’, quantity, biomass.
