Минимальная ассоциация организмов для плодородия почвы Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 579.64

Минимальная ассоциация организмов для плодородия почвы

Налётов И.В. Заяц В.С.

Рассмотрена связь микроорганизмов почвы с растениями, культивируемыми на ней. Изучены виды грибов, бактерий и водорослей, улучшающих ростовые показатели зелёных насаждений. Подобрана минимальная ассоциация организмов, повышающая плодородие почвы. Проанализировано комплексное действие ассоциации, состоящей из червей, микроорганизмов, водорослей, на накопление органического и минерального вещества в земле, доступного для растений и других микроорганизмов, а также её влияние на рост и развитие кресс-салата (Lepidium sativum). Эксперимент проводился на грунте, содержащем минимальное количество макро- и микроэлементов. Данное исследование актуально в контексте проработки возможности освоения новых, обеднённых земель и особенно важно при создании закрытых экосистем (например, ЭкоКосмоДомов на планете Земля (ЭКД-Земля)).

ЗАО «Струнные технологии», г. Минск, Беларусь

Ключевые слова:

почва, ассоциация организмов, бактерии, водоросли.

Введение

Сельскохозяйственная деятельность - первое антропогенное воздействие человека на земельные ресурсы, с которого началось нарушение хода естественных процессов в почве и природе в целом. С развитием интенсивного сельского хозяйства, активно применяющего химические удобрения и средства защиты растений, а также генно-модифицированные семена, подобное негативное антропогенное вмешательство стало разрушительным [1]. Ни в одной сфере хозяйственной деятельности природные факторы не проявляются с такой силой в ходе формирования технологических процессов производства, как в сельском хозяйстве [2-4]. Многократное возделывание сельхозугодий ухудшает их плодородие. Различные виды и формы минеральных удобрений неодинаково влияют на свойства почвы [5, 6]. Внесённые удобрения вступают в сложные взаимосвязи с ней. Наблюдаются всевозможные трансформации, которые зависят от целого ряда аспектов: свойств удобрений и земли, погодных условий, агротехники.

От того, как происходит изменение отдельных видов минеральных удобрений (фосфорных, калийных, азотных и др.), зависит их влияние на почвенное плодородие [7, 8]. Отрицательные последствия для окружающей среды, обусловленные нерациональным применением удобрений, связаны прежде всего с несовершенством их химического состава.

Конечно, минеральные вещества, вносимые в больших концентрациях, повышают урожайность. Однако они и загрязняют природу, а значит, таким образом наносят вред экосистеме почвы [3, 9]. Их использование вызывает интоксикацию у растений и животных. Высокие дозы азота в земле также приводят к гибели почвенных микроорганизмов и животных (круглых червей, кольчатых червей, членистоногих и др.) [2, 4, 10].

Микроорганизмы большую часть органического вещества почвы разлагают на неорганические минералы, поглощаемые затем в качестве питательных веществ корнями растений. Данный процесс называется минерализацией. В зависимости от условий, в которых происходит

разложение, часть органического вещества не минерализуется; вместо этого она включается в процесс, известный как гумификация. Органические полимеры устойчивы к действию микроорганизмов и представляют собой гумус. Подобная стабильность означает, что он интегрируется в постоянную структуру почвы, тем самым улучшая её.

Гумус формируется из органических и минеральных веществ. Он концентрирует в себе постепенно высвобождающиеся минеральные элементы [9], которые выделяются из его мелких частиц в результате жизнедеятельности микроорганизмов, протозоа; крупные частицы органического вещества (гранулы) образуются при помощи почвенных животных [2]. Следовательно, гумус -неотъемлемая часть питания растений, в свою очередь являющихся основными поставщиками органического вещества, поступающего в почву в виде органических остатков [2, 11].

Большинство микроорганизмов ведут симбиотические взаимодействия с растениями. Такие бактерии и микроскопические грибы называют ризосферными микроорганизмами [6, 12-14]. Данные ассоциации способны фиксировать азот в почве, а также переводить в доступную форму другие элементы: железо (хелатная форма), калий (в виде ионов), фосфор (фосфаты) [6, 13, 15].

Образование плодородного слоя - длительный процесс, занявший не одну тысячу лет. Соответственно, деградировавшая в результате интенсивного земледелия почва будет долго восстанавливаться в природе. Значит, при создании замкнутых экосистем возникнут трудности в формировании стабильной ассоциации организмов, необходимых для полноценного роста и развития растений без использования химических удобрений и пестицидов.

Установление минимальной ассоциации позволит в дальнейшем упростить задачи освоения обеднённых земель, что также найдёт применение при возведении ЭкоКосмоДома (ЭКД) - замкнутой экосистемы [16, 17].

Цель работы - установить взаимосвязь между внесёнными в почву организмами и улучшением ростовых и физиологических свойств кресс-салата (Lepidium sativum). При подборе биологического состава почвы сделан акцент на трофических связях между организмами, которые относятся к разному типу и даже разному царству.

Задачи исследования - на основании данных, полученных из научных источников, определить перечень организмов, способствующих улучшению почвы; экспериментально оценить влияние сформированной ассоциации на рост и развитие кресс-салата; сравнить процесс культивирования кресс-салата на песке, полноценной почве и грунте, улучшенном ассоциацией организмов.

Литературный обзор многообразия микроорганизмов

Типы микроорганизмов, обнаруженных в почве

В грамме плодородной почвы, в корнях растений и вокруг них (в ризосфере) живут до 10 млрд бактериальных клеток.

Как правило, в почве представлены организмы, принадлежащие к типу Proteobacteria, Actinobacteria и Firmi-cutes [18, 19]. Основное расположение бактерий - прикорневая зона. Здесь наблюдается наибольшая концентрация органических полимеров, образуемых в результате жизнедеятельности бактерий или корневых выделений, а также отмирания корней и ризоидов растений, что и является доминирующей причиной огромной численности бактерий в ризосфере.

Ризосфера включает в себя множество различных сим-биотических отношений. Ключевое непримиримое взаимодействие в прикорневой зоне происходит между ризо-бактериями и патогенными микроорганизмами. Этот тип связей наиболее важен в первую очередь для культур, выращиваемых в сельском и лесном хозяйстве [20, 21].

Установлено, что Pseudomonas spp. может устранить значительное количество патогенной для растений плесневой (грибной) ассоциации в почве. Известный факт: Pseudomonas putida подавляет почвенный грибной патоген Verticillium dahliae [20, 21, 9]. Burkholderia и виды Pseudomonas и Serratia могут продуцировать антибиотик пиррольнитрин.

Деструкторы грибов в ризосфере

В большинстве случаев бактерии участвуют в разложении простых растворимых субстратов, тогда как грибы считаются основными разрушителями твёрдых, непрочных субстратов. Кроме того, грибы, специализирующиеся на разложении наиболее распространённых полимерных веществ (целлюлозы, гемицеллюлозы, лигнина), производят внеклеточные ферменты. Мономеры и олигомеры (например, сахара и дисахариды), которые высвобождаются внеклеточными гидролитическими ферментами, являются используемыми субстратами, поглощаемыми этими грибами.

Водоросли и цианобактерии в почве

Нитчатые цианобактерии - ключевые организмы, участвующие в биологическом образовании почвенной корки во всех биомах мира. Нитчатые зелёные водоросли могут играть особо важную роль в умеренных, арктических и высокогорных регионах, а также в определённых засушливых экосистемах саванны [9, 22, 23].

Разнообразен мир почвонаселяющих цианобакте-рий и эукариотических водорослей, однако только некоторые из них фактически ответственны за образование плодородного слоя. Основными цианобактериями являются Мюгоооеиэ, МоэЮо, ЗоуОпета и Зйдопетэ [22, 23].

Минимальный микробиом почвы

для улучшения и восстановления её плодородия

Учитывая научные данные и практическое применение почвенных микроорганизмов в органическом земледелии, нами подобрана наиболее приемлемая почвенная ассоциация для решения комплекса вопросов по улучшению плодородия почвы с помощью жизнедеятельности микроорганизмов [24, 25]. Оптимальная ассоциация составлена исходя из минимально необходимых задач, которые должны выполнять организмы почвы для стабильного роста и развития растений [26]: перевод в доступную форму азота, фосфора, калия; наработка органического вещества; поддержание требуемого гранулометрического состава земли [27, 28].

Для повышения урожайности верхний слой почвы следует обогатить органическими веществами, в частности посредством культивации и искусственного внесения органических веществ. Добавление почвенных водорослей приводит к тому, что, потребляя углекислый газ и воду, они накапливают органические вещества и фитогормоны в почве, а также создают питательную базу для других полезных организмов [29].

Насыщающие почву органические вещества (сахара, жиры, белки и др.) в первую очередь питают микроскопические грибы и бактерии, которые затем в процессе жизнедеятельности переводят органические соединения из одной формы в другую, более доступную следующей ассоциации [30]. Примером может служить фиксация азота. Данный элемент в почве аккумулируется двумя основными путями: при разложении белков; азотфиксацией из воздуха и дальнейшей нитрификацией. Кроме того, азот - компонент, способный вымываться из почвы с талой и дождевой водой [31]. Значит, нитрифицирующие бактерии преобразуют аммоний из азотфиксаторов в нитрит, который нитратные бактерии могут переводить в нитрат и поставлять его растениям равными дозами [32, 33].

В почве содержится большое количество фосфора и калия в связанном состоянии с минеральной частью почвы. Для высвобождения указанных элементов и перевода их в доступную для растений форму необходимо внести фосфат- и калиймобилизирующие виды бактерий -

Bacillus subtilis, Bacillus megaterium var. phosphaticum, Azotobacter chroococcum, Enterobacter, Paenibacillus polymyxa [34, 35].

Рост микроорганизмов повышает объём питательной базы органических веществ в том числе для других микроорганизмов. С растительными остатками в почву поступают и патогенные микроорганизмы. Для устранения подобной нагрузки в состав почвенной ассоциации входят микроорганизмы, выделяющие естественные антибиотики, позволяющие контролировать численность болезнетворных бактерий [36, 37].

Материалы и методы исследования

Кресс-салат выбран как один из универсальных модельных организмов, который оптимально подходит для проверки влияния состава субстратов при выращивании.

Для культивирования Lepidium sativum использовано три субстрата:

• кварцевый песок (SiO2) без добавлений органики и минеральных солей (отрицательный контроль) (рисунок 1, образец № 1);

• обычная почва с добавлением комплекса подобранных организмов (в качестве грунта применяется просте-рилизованная почва из Крестьянского (фермерского) хозяйства «Юницкого») и содержанием гумуса порядка 2 %, N40P140K380 (азота - 40 мг/л, фосфора - 140 мг/л, калия -380 мг/л) (рисунок 1, образец № 2);

• грунт универсальный полноценный для растений (имеющийся в продаже в торговой сети] с содержанием N150P200K450 (азота - 150 мг/л, фосфора - 200 мг/л, калия - 450 мг/л).

Главным образом состоит из торфа с добавлением песка (рисунок 1, образец № 3).

В конце вегетационного периода (25-30 дней) проведена оценка по следующим показателям:

• численность микроорганизмов до и после культивирования на твёрдой питательной среде посредством метода КМАФАнМ (количество мезофильных аэробных и факультативно-анаэробных микроорганизмов);

• особенности вегетативного роста растений на каждой стадии развития (посев, всходы, выброс семядоли, фаза трёх настоящих листочков, ветвистость): площадь листьев, средний рост культуры, число листовых пластин;

• биомасса всего растения (при естественной влажности];

• сухая биомасса растения;

• интенсивность фотосинтеза.

Методика определения интенсивности фотосинтеза

Листья экспериментальных растений, предварительно разрезанные поперёк жилок, полностью помещают в дистиллированную воду (её температура должна быть не ниже 20 °С). Затем ёмкость с листьями ставят под интенсивный источник света и фиксируют частоту появления пузырьков газа (О2) за одну минуту. Источник света передвигают на разное расстояние и производят замеры газовыделения. Выделение газа на поверхности листовой пластины свидетельствует о протекании процесса фотосинтеза в листьях, количество же газа говорит об интенсивности фотосинтеза [38]. Все образцы исследовались в идентичных условиях, в том числе при одинаковых параметрах температуры воды и интенсивности света.

'1 ДРлР

V- .V -.V •

vvm www

№ 1

№ 2

№ 3

Рисунок 1 - Схема постановки эксперимента

Методика определения

чистой продуктивности фотосинтеза растений

Растительные пробы отбирались с интервалом 10 дней в количестве 10 штук. Сначала растения взвешивались в сыром виде, затем отделялись листья и определялась их площадь. Далее все части высушивались до воздушной сухой массы и снова взвешивались. Расчёт проводился согласно формуле:

й - Й

ЧПФ =

0,5(Л1 + Л2)п

где ЧПФ - чистый продуктивный фотосинтез, г/м2 в сутки;

В1, В2 - первая и вторая пробы растительного материала, г;

Л1, Л2 - площадь листьев первой и второй проб, м2; п- продолжительность периода, сутки.

Г

Результаты исследования

По результатам эксперимента удалось многосторонне оценить действие подобранной ассоциации организмов.

Посев кресс-салата произведён 1 марта 2021 г., дата сбора - 1 апреля 2021 г. (рисунок 2).

Первые всходы появились 9 марта 2021 г.: образец № 1 - 40 %; № 2 - 60 %; № 3 - 80 %. Итоговый процент всходов: № 1 - 75 %; № 2 - 80 %; № 3 - 95 %.

19 марта 2021 г.: стадия трёх настоящих листочков в образцах № 2 и № 3 - 100 %; в № 1 - 50 %.

№ 1

№ 2

№ 3

Рисунок 2 - Экспериментальные образцы

На рисунке 3 показана динамика роста кресс-салата. В опытах № 2 и № 3 отмечено стабильное развитие растений; в № 1 с 22 марта 2021 г. наблюдалось замедление роста.

Рисунок 4 демонстрирует соотношение числа междоузлий и количества листовых пластин на главном побеге

в момент снятия эксперимента. По обоим показателям преимущество оказалось у образца № 2, что свидетельствует об интенсивном росте и является доказательством накопления вторичных метаболитов, т. е. идёт процесс активного развития растений.

09.03.2021 11.03.2021 13.03.2021 15.03.2021 17.03.2021 19.03.2021 21.03.2021 23.03.2021 25.03.2021 27.03.2021 29.03.2021 31.03.2021 02.04.2021

№ 1-е- № 2-е- № 3

Рисунок 3 - Динамика роста кресс-салата (Lepidium sativum)

Число междоузлий

Количество листовых пластин

№ 1 № 2 ■ № 3

Рисунок 4 - Соотношение числа междоузлий и количества листовых пластин у образцов

В таблице 1 представлены результаты экспериментов, определяющих интенсивность фотосинтеза.

Таблица 1 - Интенсивность фотосинтеза в поставленных экспериментах

Вариант эксперимента Количество пузырьков за минуту

1 2 3 4 5 Среднее

Прозрачный раствор (дистиллированная во да), 20 °С

№ 1 (отрицательный контроль) 3 3 3 2 2 2,6

№ 2 (ассоциация) 12 12 12 10 10 11,2

№ 3 (положительный контроль) 13 12 12 10 10 11,4

В ходе эксперимента удалось изучить интенсивность фотосинтеза, проходящего в растениях. Кроме того, согласно сведениям таблицы 1 можно отметить, что почвенная минимальная ассоциация смогла создать условия для интенсивного роста и развития кресс-салата, снабдив его не только минеральным питанием, но и углекислым газом. О данном процессе также свидетельствует активность хлорофилла, содержащегося в листьях (рисунок 5).

Насыщенность окраски хлорофилла характеризует его активность и количество в листьях.

В таблице 2 указана чистая продуктивность растений.

Рисунок 5 - Экстракт хлорофилла, выделенный из образцов

Таблица 2 - Чистая продуктивность в поставленном эксперименте

Вариант опыта Количество растений, шт. Сухая масса растений, г Площадь листьев первой пробы, м2 Площадь листьев второй пробы, м2 ЧПФ, г/м2 в сутки

№ 1 (отрицательный контроль) 10 1,1 0,004 0,006 7,33

№ 2 (ассоциация) 10 15,3 0,004 0,081 12

№ 3 (положительный контроль) 10 15,9 0,004 0,084 г-о

Как видно, интенсивность фотосинтеза и чистая продуктивность кресс-салата в варианте с минимальной почвенной ассоциацией дали положительный результат. Экспериментальные образцы не отставали от роста и развития образцов в положительном контроле, о чём свидетельствуют физиологические показатели.

Чистая продуктивность растений демонстрирует значимый прирост сухой биомассы, которая в свою очередь говорит о сбалансированном развитии Lepidium sativum.

Выводы

и дальнейшие направления исследования

Восстановление плодородия земли - это процессы создания новой почвы и омоложения старой за счёт минимизации потерь органического вещества верхнего слоя, сохранения большего количества углерода, повышения биоразнообразия, поддержания надлежащего круговорота воды и питательных веществ. Данные факторы помогают снизить риски возникновения эрозии и увеличить общий уровень устойчивости почвы.

При подборе минимальной ассоциации организмов основной уклон сделан на накопление органического вещества и минеральных элементов в доступной для растений или микроорганизмов форме. Исходя из литературного обзора, подобрана ассоциация, с которой и был поставлен эксперимент. Полученные результаты продемонстрировали, что показатели роста и развития кресс-салата (Lepidium sativum) на обеднённой почве с внесённой ассоциацией организмов приближены к показателям, отмеченным на положительном контроле, а значит, не уступают пробам, в которых применялись минеральные добавки. Однако возможно, что в ассоциации не до конца сформировались трофические связи между новыми микроорганизмами, поэтому эффект мог быть ещё значительнее

при более длительном сосуществовании ассоциации. К тому же имеется дополнительная угроза установления

трофических связей между внесёнными и уже обитающими в почве микроорганизмами.

В дальнейшем планируется постановка эксперимента на чистом песке с добавлением уже установленной ассоциации организмов, а также проведение более длительного исследования.

Литература

1. Стальмакова, В.П. Система ведения сельского хозяйства - экологические аспекты / В.П. Стальмакова, Т.Н. Ашурбекова // Проблемы развития АПК региона. -2016. - Т 28, № 4. - С. 62-66.

2. Ибрагимов, А.Г. Экологические проблемы сельского хозяйства /А.Г. Ибрагимов //Аграрная наука. - 2019. -№ 4. - С. 73-75.

3. Short-Term Effects of Organic and Inorganic Fertilizers on Soil Microbial Community Structure and Function / C. Lazcano [et al.] // Biology and Fertility of Soils. - 2012. -Vol. 49, No. 6. - P. 723-733.

4. Assessment and Monitoring of Soil Degradation During Land Use Change Using Multivariate Analysis/ Y. Khaledian [et al.]// Land Degradation and Development. - 2017. -Vol. 28, No. 1. - P. 128-141.

5. Kumar, R. Role of Biofertilizers in Agriculture / R. Kumar, N. Kumawat, Y.K. Sahu // Popular Kheti. - 2017. - Vol. 5, No. 4. - P 63-66.

6. Gomiero, T. Soil Degradation, Land Scarcity and Food Security: Reviewing a Complex Challenge / T Gomiero // Sustainability. - 2016. - Vol. 8, No. 3. - P. 1-41.

7. Natural and Anthropogenic Rates of Soil Erosion / M. Nearing [et al.] // International Soil and Water Conservation Research. - 2017. - Vol. 5, No. 2. - P. 77-84.

8. Methods for Assessment of Soil Degradation / R. Lal [et al.]. - Boca Raton: CRCpress, 2020. - 558 p.

9. Modern Soil Microbiology/J.D. Van Elsas [et al.]. - Boca Raton: CRC press, 2019. - 516 p.: ill.

10. Вильдфлуш, И. Эффективность применения микроудобрений и регуляторов роста при возделывании сельскохозяйственных культур / И. Вильдфлуш, А. Цыганов, О. Мишура. - Минск: Беларуская навука, 2011. - 293 с.

11. Epstein, E. Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives /E. Epstein. - New York: John Wiley, 1972. - 412 p.

12. Hewitt, E.J. Plant Mineral Nutrition /E.J. Hewitt, TA Smith. -London: English Universities Press, 1975. - 298 p.

13. Hopkins, W.G. Introduction to Plant Physiology/ W.G. Hopkins. - New York [eta]: John Wiley and Sons, 1999. - 512 p.

14. Cruz, C. Plant Microbiome - The Physiology of Symbiotic Plant Nutrition [Electronic resource] / C. Cruz. - Mode of access: https://riuma.uma.es/xmlui/handle/10630/ 18860?show=full. - Date of access: 12.05.2021.

15. Souri, M.K. Aminochelates in Plant Nutrition: A Review/ M.K. Souri, M. Hatamian // Journal of Plant Nutrition. -2019. - Vol. 42, No. 1. - P. 67-78.

16. Юницкий, А.Э. Струнные транспортные системы: на Земле и в Космосе: науч. издание / А.Э. Юницкий. - Силакрогс: ПНБ принт, 2019. - 576 с.: ил.

17. Юницкий, А.Э. Трофические цепи и биологические ритмы как основа создания биосферы ЭкоКосмоДома / А.Э. Юницкий, О.В. Синчук//Безракетная индустриализация космоса: проблемы, идеи, проекты: материалы II междунар. науч.-техн. конф., Марьина Горка, 21 июня 2019 г. / Астроинженерные технологии; под общ. ред. А.Э. Юницкого. - Минск: Парадокс, 2019. - С. 145-151.

18. Hoorman, J.J. The Role of Soil Bacteria [Electronic resource] / J.J. Hoorman. - Mode of access: https://www. symbio. co. uk/uploads/PDFs/The%20Role%20of%20Soil%2 bacteria.pdf. - Date of access: 23.05.2021.

19. Barnard, R.L. Responses of Soil Bacterial and Fungal Communities to Extreme Desiccation and Re wetting / R.L. Barnard, C.A. Osborne, M.K. Firestone // The ISME Journal. - 2013. - Vol. 7, No. 11. - Р. 2229-2241.

20. Santoyo, G. Mechanisms of Biocontrol and Plant Growth-Promoting Activity in Soil Bacterial Species of Bacillus and Pseudomonas: A Review/ G. Santoyo, M.C. Orozco-Mosqueda, M. Govindappa // Biocontrol Science and Technology. - 2012. - Vol. 22, No. 8. - Р. 855-872.

21. Potential Control of Meloidogyne javanica and Ditylenchus spp. Using Fluorescent Pseudomonas and Bacillus spp. /

M.F Turatto [et al.]// Brazilian Journal of Microbiology. -2018. - Vol. 49, No. 1. - P. 54-58.

22. Cyanobacteria and Algae of Biological Soil Crusts / B. Budel [et al.] // Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands; eds. B. Weber, B. Budel, J. Belnap. -Cham: Springer, 2016. - P 55-80.

23. Role of Algae as a Bio fertilizer / A. Chatterjee [et al.] // Algal Green Chemistry; eds. R.P. Rastogi, D. Madamwar, A. Pandey. - Amsterdam: Elsevier, 2017. - P. 189-200.

24. Fernandes, M.S. Mineral Nitrogen in Plant Physiology and Plant Nutrition /M.S. Fernandes, R. Rossiello // Critical Reviews in Plant Sciences. - 1995. - Vol. 14, No. 2. - P. 111-148.

25. Glass, A.D.M. Plant Nutrition. An Introduction to Current Concepts / A.D.M. Glass. - Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1989. - 234 p.

26. Сравнительная характеристика структурных особенностей торфяных гуминовых и гиматомелановых кислот во взаимосвязи со спецификой их физиологического действия/В.В. Платонов [и др.]//Вестник новых медицинских технологий. - 2010. - Т XVII, № 4. - С. 9-11.

27. Portraying Mechanics of Plant Growth Promoting Rhizo-bacteria (PGPR): A Review/D. Goswami[et al.]//Cogent Food and Agriculture. - 2016. - Vol. 2, No. 1 - P112-175.

28. Nielsen, R.L. N Loss Mechanisms and Nitrogen Use Efficiency [Electronic resource]/ R.L. Nielsen // Purdue Nitrogen Management Workshops. - 2006. - Mode of access: https://www.agry.purdue.edu/ext/pubs/ 2006NLossMechanisms.pdf. - Date of access: 01.06.2021.

29. Robertson, G.P. Nitrogen Use Efficiency in Row-Crop Agriculture: Crop Nitrogen Use and Soil Nitrogen Loss / G.P! Robertson //Ecology in Agriculture. -1997. - P 347-365.

30. Hause, B. The Role of Jasmonates in Mutualistic Symbioses Between Plants and Soil-Born Microorganisms /B. Hause, S. Schaarschmidt // Phytochemistry. - 2009. - Vol. 70, No. 13. - P 1589-1599.

31. Теучеж, А.А. Изучение роли подвижного фосфора в системе почва - удобрения - урожай / А.А. Теучеж// Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. -2017. - № 127. - C. 905-917.

32. Pyrosequencing Evidences the Impact of Cropping on Soil Bacterial and Fungal Diversity in Laos Tropical Grassland/ P Lienhard [et al]//Agronomy for Sustainable Development. - 2014. - Vol. 34, No. 2. - P 525-533.

33. Digging Deeper to Find Unique Microbial Communities: The Strong Effect of Depth on the Structure of Bacterial

and Archaeal Communities in Soil/ K.G. Eilers [et al.]// Soil Biology and Biochemistry. - 2012. - Vo. 50. - P 58-65.

34. Metagenomic Analysis of Some Potential Nitrogen-Fixing Bacteria in Arable Soils at Different Formation Processes /A. Wolinska [et al.]// Microbial Ecology. -2017. - Vol. 73, No. I. - P 162-176.

35. Bacterial Populations in Juvenile Maize Rhizospheres Originate from Both Seed and Soil/ D.M. Johnston-Monje [et al.] // Plant and Soil. - 20I6. - Vol. 405, No. I-2. -P 337-355.

36. Common and Distinguishing Features of the Bacterial and Fungal Communities in Biological Soil Crusts and Shrub Root Zone Soils / B. Steven [et al.]// Soil Biology and Biochemistry. - 20I3. - Vo. 69. - P 302-3I2.

37. Micallef, S. Influence of Arabidopsis thaliana Accessions on Rhizobacterial Communities and Natural Variation in Root Exudates / S. Micallef, M.P. Shiaris, A. Colón-Carmona // Journal of Experimental Botany. - 2009. -Vol. 60, No. 6. - P I729-I742.

38. Mercado-Blanco, J. Interactions Between Plants and Beneficial Pseudomonas spp.: Exploiting Bacterial Traits for Crop Protection/J. Mercado-Blanco, P. Bakker//Antonie van Leeuwenhoek. - 2007. - Vol. 92, No. 4. - P. 367-389.