CC BY
284
УДК 581.133.9
Ким Ден Нам,
эксперт в области физиологии растений, г. Южно-Сахалинск
МИКСОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
<ХХ>0<><><Х>СХ><><>00<><><>0<><^
Представление о том, что питательные вещества, находящиеся в органических веществах, могут быть доступны растениям только при условии их полной минерализации, было ошибочным. Одновременно с процессом минерализации продуктов полураспада остатков отмерших растительных и животных организмов происходит процесс их вовлечения в биологический круговорот зелеными растениями, не дожидаясь полной их минерализации. Растения являются миксотрофными организмами, характеризующиеся минеральным и органическим питанием.
S u m m a r y
Our idea of the nutrients, included into the organic substances, can be available to plants only on condition of their total mineralization was erroneous. In the biosphere, simultaneously with the process of mineralization, there is the process of involving the half-life of the products of dead plant bodies and animal organisms remains into the biological cycle by green plants, not waiting for the total mineralization of organic compounds. Plants are mixotrophic organisms which are qualified with mineral and organic nutrition.
Ключевые слова: минеральные вещества, органические вещества, миксотрофное питание растений.
Keywods: mineral substances, organic substances, mixotrophic nutrition plants.
С начала развития земледелия вопрос повышения продуктивности сельскохозяйственных угодий, в том числе пахотных земель, имеет важнейшее значение. Аристотель сформулировал, что растение растет и развивается, питаясь готовым соком земли. Эти представления возникли из многовекового опыта земледельцев, которые издавна научились отличать плодородные почвы от бесплодных. Растения, произрастающие на богатых гумусом землях, а также на хорошо удобренных почвах, достигают большей продуктивности в росте и развитии, лучше переносят невзгоды, чем растения, растущие на почвах истощенных и с низким содержанием гумуса. На основе этих представлений зародилась теория гумусового питания растений. Практические наблюдения о пользе навоза привели к ошибочному заключению, будто растения питаются только органическим веществом.
Немецкий химик Ю. Либих в своей научной работе «Химия в приложении к земледелию и физиологии растений» подверг уничтожающей критике теорию гумусового питания растений как основы их питания.
Опыты И. Кнопа и Ю. Сакса, которые вырастили физиологически полноценные растения на воде, используя минеральные вещества, окончательно опровергли гумусовую теорию. Сторонники учения о минеральном питании растений на основе многочисленных экспериментальных работ смогли убедить, что растения из почвы поглощают не органические вещества, а минеральные соли.
Работами Ван Гельмонта, Н.Т. Сосюра, Ж.Б. Буссенго, Ю. Сакса, И. Кнопа и Ю. Либиха установлено учение о минеральном питании растений, российский ученый К.А. Тимирязев разработал теорию фотосинтеза. В итоге закон автотрофности растений, объединяющий теорию фотосинтеза и минерального питания растений, получил всемирное признание. Такова предыстория научного представления о питании растений.
Однако учение о минеральном питании растений не дает исчерпывающего ответа на вопрос о происходящем в природе питании растений.
При производственной подкормке сельскохозяйственных культур разбавленным водой перебродившим навозом или птичьим пометом земледелец отмечал быстрый эффект от подкормки в течение последующих дней. Почему такая высокая эффективность при такой подкормке? Неужели всего за несколько дней органические вещества, находящиеся в навозе, в процессе брожения распались и разложились до минеральных соединений? Ведь согласно учению о минеральном питании растений, они могут усваивать азот, фосфор, калий и другие неорганические соединения из органического удобрения после того, как оно перегниет и превратится в минеральные соединения под действием микроорганизмов, то есть после полной минерализации. Объяснить данное явление чисто с точки зрения учений о минеральном питании растений не представляется возможным. Что же тогда происходит при подкормке сельскохозяйственных культур разбавленным водой перебродившим навозом или птичьим пометом?
Объяснения в соответствии с минеральной теорией питания растений, что внесенные в почву органические удобрения и органические вещества, подвергаясь полной минерализации, обеспечивают минеральными веществами растения для роста и развития, не удовлетворяют в полной мере. Может быть гумусовая теория, правильно оценивая положительное значение органического вещества почвы, оказалась несостоятельной по причине отсутствия экспериментальных данных?
Где же истина? Истина физиологии питания растений находится и в теории гумусового питания, и в учении о минеральном питании, поскольку растения являются миксотрофными организмами, характеризующиеся смешанным питанием, и наряду с процессом фотосинтеза усваивают и готовые органические вещества.
На протяжении десятилетий ученые различных стран мира проводили лабораторно-экспериментальные работы с различными химическими соединениями по изучению проницаемости клеточных мембран, а также, с целью выявления физиологиче-
ского влияния на рост и развитие, в том числе и с органическими веществами. Они выясняли природу и характер проницаемости различных веществ через клеточные мембраны, изучали процесс поглощения минеральных веществ корневыми системами растений. Способность растений поглощать органические вещества рассматривалась скорее как исключение из правил и ограничивалась констатацией фактов, не рассматривалась способность растений поглощать органические вещества, как способ питания растений.
Представление о том, что органические вещества, находящиеся в среде обитания, могут быть доступны растениям только при условии их полной минерализации, было ошибочным; возможность органического питания растений наряду с неорганическим способом питания ранее никак не изучалось. Рассматривалось гетеротрофное питание полупаразитных, паразитных, сапрофитных, насекомоядных и отдельных представителей миксотрофных растений, способных питаться как при помощи процесса фотосинтеза, так и готовыми органическими веществами.
Изучив и обобщив многочисленные, но разрозненные сведения по существу вопроса о поглощении растениями органических веществ, а также о физиологическом взаимоотношении в различных микоризно-растительных сообществах и почвенной ризосфере, заключаю, что наряду с органическими веществами, образующимися из неорганических веществ окружающей среды (углекислоты, воды, минеральных солей), в процессе фотосинтеза растения для своего роста и развития используют органические соединения, находящиеся в окружающей среде обитания. При наличии в среде обитания органических веществ растения переходят на миксотрофное питание, то есть становятся организмами, характеризующимися смешанным питанием - наряду с процессом фотосинтеза усваивают готовые органические вещества.
Могут ли растения питаться миксотрофно? Могут ли растения питаться одновременно и минеральными, и органическими веществами, находящимися в среде обитания?
Для ответа на этот вопрос рассмотрим сначала наличие в среде обитания растений органических веществ, которые используются ими в качестве продуктов питания совместно с минеральными веществами. Для этого рассмотрим современное представление о природе основных компонентов, слагающих массу почвенного плодородия. Органические остатки растений, животных и микроорганизмов, потерявшие анатомическое строение, представлены в виде высокомолекулярных биополимеров - белков, полинуклеотидов, углеводов, липидов, лигнинов, которые в процессе сложных биокаталитических превращений распадаются на промежуточные, более простые составляющие - мономеры.
Согласно литературным источникам, в составе почвенного гумуса, а также в окружающих водной и воздушной средах обитания растений находится весь классификационный спектр органических соединений - протеиды, нуклеотиды, углеводы, моно- и полисахариды, карбоновые кислоты и их производные, амиды и аминокислоты, карбоциклические соединения ароматического ряда, индолы и пурины, ферменты и витамины, а также углеводороды (Купревич, 1954 [1]; Шалевский, 1955 [2]; Кра-сильников, 1958 [3]; Percival, 1961 [4]; Санадзе, 1961 [5]; Glinka, Reinhold, 1962 [6]; Кононова, 1963 [7]; Гродзинский, 1965 [8]; Новицкая, 1966 [9]; Hodgson, Lindsay, Trierweiler, 1966 [10]; Ниценко, 1967 [11]; Myers, McGarity, 1968 [12]; Smith, 1969 [13]; Александрова, 1972 [14]; Stanford, Smith, 1972 [15]; Rovira, Davey, 1974
[16]; Popoff, Theander, Johansson 1975 [17]; Степанов, 1976 [18]; Sauerbeck, Johnsen, 1976 [19]; Свищук и др., 1977 [20]; Alexander, 1977 [21]; Чурки и др., 1978 [22]; Schnitzer, 1978 [23]; Райс, 1978 [24]; Anderson, 1980 [25]; Орлов, Гришина, 1981 [26]; Лыков, 1985 [27]; Гавриленко и др., 1986 [28]; Цуриков, 1986 [29]; Алиев, 1988 [30]; Васильев, Филиппова, 1988 [31]; Барбер,1988 [32]; Лебедев, 1988 [33]; Ремезов, 1989 [34]; Рощина В.Д., Рощина В.В., 1989 [35]; Денисов, 1989 [36]; Тейт, 1991 [37]; Саламатова, Зауралов, 1991 [38]).
Поглощение растениями разнообразных органических веществ с различными биохимическими характеристиками подтверждается многочисленными экспериментальными работами, наблюдениями отдельных исследователей.
Вопрос о проницаемости протоплазмы органических соединений первым начал изучать Overton (1897) [39]. Проводя опыты с нитями спирогиры, погруженными в раствор кофеина, Overton наблюдал образование осадков дубильнокислых соединений этого вещества в клеточном соке. Анализируя условия их образования и механизм накопления кофеина в клетке, он говорит о гидролитической диссоциации алкалоида и способности проникать через протоплазму только свободного кофеина.
Hutchinson H., Miller N. (1912) [40] и Tanaka J. (1931) [41], изучая поглощение азота проростками гороха в стерильных культурах, установили факт более быстрого усвоения азота ряда органических соединений, чем нитратного.
И.С. Шулов (1913) [42] показал способность растений усваивать некоторые из растворимых в воде органических соединений азота. Сюда входят мочевина, органические основания, аспарагин, аргинин. В опытах со стерильными культурами И.С. Шулов доказал также возможность усвоения пептона. Некоторые из этих соединений поглощаются корнями даже с большей скоростью, чем нитратный и аммиачный азот.
Установлено поглощение растениями в стерильных культурах органических веществ с громадным размером молекул, как, например, аминокислоты, фитины и др. (Шулов, 1913 [42]; Петров, 1916 [43]; Weissflog u. Mengdehl, 1933 [44]; Ghosh a. Burris, 1950 [45]).
Wertheimer E. (1934) [46] приводит примеры различий в проникании разных форм гексоз и их производных при поступлении в клетку.
Ghosh a. Burris (1950) [45], White P. (1934 [47], 1937а [48], b [49]), Woltz S.S. (1963) [50], Бутенко (1964) [51] в своих опытах использовали при изготовлении питательной среды наряду с неорганическими веществами и органические - сахарозы, аминокислоты (аланин, аргинин, глютаминовая и аспарагиновая кислоты, лизин, гистидин, фенин-аланин, лейцин, изолейцин, валин, серин, пролин, оксипролин, триптофан, тирозин, цистин, глицин, норлейцин, метионин), витамин В1 (тиамин), витамин В2 (рибофлавин), витамин В6 (пиридоксин), дрожжевой экстракт, никотиновая, сорбиновая, нафтилуксусная и фолиевая кислоты, виннокислое железо, холин, биотин, мезо-инозит.
Опыты (Сабинин и Колосов, 1935 [52]; Колосов 1939 [53], 1962 [54]) установили проникновение метиленовой синьки, эозина, ау-ранции, индигокармина и др. в поглощающую зону корня.
Работу Strugger S. (1936) [55] по изучению передвижения флу-оресцеина в растительных клетках подтверждает Schumacher W. (1933 [56], 1936 [57]), обнаруживая его с помощью флуорес-ценц-микроскопа.
По исследованиям Н.А. Красильникова (1951) [58], многие антибиотики (пенициллин, стрептомицин, ауомицин, террамицин и др.) легко всасываются корнями растений.
Обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеазы (Brächet J., 1954 [59], 1955 [60]; Jensen W.A., 1956 [61]; Clowes F.A.L., 1956 [62], 1956а [63], 1958 [64]; Bhide, Brächet, 1960 [65]; Krogerus V.E., 1961 [66]; Baumann
E., 1965 [67]; Лебедев, 1988 [33]).
Исследователи Skinner J.C., Street H.E. (1954) [68], Wilson D.G., King K.W., Burris R.H. (1954) [69], Harris G.P. (1956 [70], 1959 [71]), Фомин А.Е., Астахова Н.К. (1959) [72], Shautz E.M., Steward
F.C. (1959) [73], Dawes C., Scott F., Bowler E. (1961) [74], Sutton D., Scott E.G., Street H.E. (1961) [75], Dougall D.K. (1965) [76], Uziak Z. (1968) [77], Yatazawa M., Kurikara N., Furuhashi H. (1968) [78], Yoshida Daisuke, Hinato Akiko (1968) [79], придавая исключительное значение в процессах питания минеральным формам азота, а также дикарбоновым кислотам и их амидам, установили интересные факты положительной роли отдельных экзогенных аминокислот или их совокупности в ростовых и новообразовательных процессах.
Экспериментально установлено потребление растениями аминокислоты - метионина, содержащего в своем составе радиационный изотоп 35S. При этом предполагается, что метионин и другие аминокислоты усваиваются растениями без изменения молекул и используются ими для построения белка (Шалевский, 1955 [80]).
Исследования поглощения растениями органических соединений фосфора методом радиохроматографии показало, что поглощение и усвоение происходит непосредственно без предварительного расщепления их до неорганического фосфора на поверхности корней (Токарская-Меренова, 1956 [81]).
Jensen W.A. (1956) [82], Clowes F.A.L. (1956 [62], 1956а [63], 1958 [64]), Krogerus V.E. (1961) [66] показали способность растений поглощать и усваивать корнями отдельные пуриновые и пиримидиновые основания нуклеиновых кислот. Причем они обнаруживались в пасоке как в неизменном виде, так и в виде продуктов их превращения в корнях. Так, при введении в питательный раствор тимина и аденина в пасоке фасоли обнаруживались тимин, аденин и урацил, а при добавлении аденина - аденин, гипоксатин и ксантин.
Ратнер Е.И. (1957) [83], Ратнер Е.И., Бэсерменьи З. (1959) [84], Ратнер Е.И., Ухина С.Ф. (1961 [85], 1965 [86]), Чернявская Т.Н., Туева О.Ф. (1969) [87], Ухина С.Ф., Ратнер Е.И. (1970) [88] считают, что усвоение растениями поглощаемых извне аминокислот, как источника азота, реализуется в основном через предварительное дезаминирование этих аминокислот в корнях с последующим построением за счет освободившегося аммиака новых аминокислот, в соотношениях и формах, соответствующих природе данного растения.
Установлено, что меченый аланин и глютаминовая кислота поглощаются корнями без расщепления и быстро включаются в пептидную фракцию (Miettinen, 1957 [89]).
Фомин А.Е., Астахова Н.К. (1959) [90], Chapman-Anderson C., Holter H. (1964) [91] считают, что для крестоцветных (Cruciferae) и бобовых (Leguminosae) культур более удобным источником серы будет аминокислота метионин, чем ее минеральные соединения.
Prat S., Pospisil E. (1959) [92], Prat S. (1963) [93], Христева (1968 [94], 1977 [95]), погружая корни растений в раствор гумусовых соединений с меченым углеродом или опрыскивая листья растений этими соединениями, наблюдал и перемещение метки из корней в листья, или из одних листьев в другие.
При погружении корней в раствор метиленовой синей, она через 1,5-2 мин. появляется внутри первого слоя клеток (Викторов,
1969 [96], 1991 [97]).
Экспериментально показано поступление в высшие растения минерально-гумусовых соединений, меченых изотопами 14C, 59Fe и 32P. С помощью 14C Фокин А.Д. наблюдал у высших растений поступление низкомолекулярных периферических частиц гумусовых кислот и их высокомолекулярных ароматических фрагментов. Он установил, что гумусовые кислоты поступают не только в отдельные органы растений, но и в клетки, вплоть до органелл (ядра, митохондрий и хролопластов) (Фокин, Синха, 1969 [98]; Фокин, 1975 [99]; Ибрагимов, 1982 [100]).
Опытным путем установлено, что на поверхности корней не идет распад органических фосфорсодержащих соединений (фитина) и что эти соединения поступают непосредственно в растения, причем не вследствие фосфорного голода, так как в распоряжении проростков находились и минеральные соли фосфорной кислоты (Петербургский, 1971 [101]).
Глюкоза, фруктоза, сахароза и другие моносахариды, агар-агар, тиамин, фитин, гидролизат казеина, кинетин, ауксин, используемые в качестве компонента питательной среды в экспериментально-лабораторных работах, во всех лабораториях показали способность поглощения опытными образцами растений (Бутенко, 1971 [102]).
Известны поразительные факты проникания в живые клетки веществ со столь большими молекулами, как фитин, где единственными источниками азота или фосфора были аминокислоты или фитин (Сабинин, 1971 [103]).
Изучая метод ступенчатого окисления органических веществ с определением их ароматической природы по выходу бензол-поликарбоновых кислот, Орлов (1974) [104], Ибрагимов (1982) [100]) определяли соотношения ядерных и алифатических фрагментов в исходных гумусовых веществах, меченых 14C, и в органах растений, выращенных на этих веществах. В органах растений они обнаружили ароматические и алифатические структуры гумусовых веществ. В этих опытах выявлены способность алифатической части молекул относительно быстро перемещаться, проникая в листья растений, и накопление ядерных фрагментов гумусовых молекул в проводящих тканях стеблей растений. В то же время в корнях отношение бензолполикарбоновых кислот к алифатическим фрагментам практически совпадает с соотношением этих компонентов в препаратах исходных меченых гумусовых веществ, что свидетельствует о возможности поступления в растения гумусовых молекул в неизменном состоянии.
С помощью меченых атомов удалось установить, что могут также проникать различные органические вещества, в том числе и имеющие молекулы большого размера - различные спирты и сахара, органические кислоты и аминокислоты, мочевина, некоторые белки, ферменты, антибиотики, витамины и др. (Рубин, 1976 [105]).
С помощью изотопных меток 14C, 3H и 15N установлено, что 10-дневные проростки ячменя из питательного раствора, содержащего азот одновременно в органической и неорганической формах, преимущественно поглощают органические формы (Mori Satoshi, Nishzawa Naoko, 1979 [106]).
Эксперименты по определению поступления в проростки ячменя меченого азота нитрата и аргинина позволили выявить, что в корнях растений оно одинаково быстро, независимо от формы азота в питательном растворе, на котором они до этого росли (Mori Satoshi et al., 1979 [107]).
Опыты, проведенные К.Ш. Ибрагимовым (1979) [108] с использованием меченых металлоорганических соединений, показали возможность поступления в растения железа и цинка, вхо-
дящих в состав глициновых компонентов и металлогумусовых соединений.
К.Ш. Ибрагимов (1979 [108], 1980 [109], 1982 [100]) изучал поступление в растения отдельных фракций по молекулярной массе меченых 14C гумусовых веществ. Выявлено, что с увеличением молекулярной массы гумусовых веществ поступление их в растения снижается.
При опрыскивании растений железофульватные компоненты, как свидетельствуют опыты с 59Fe, более доступны для корневого и внекорневого питания растений, чем ионное железо (Карпухин, 1980 [110]).
Выявлено, что при замачивание семян чайного растения в растворе метионина, меченого 14С, происходит поступление и миграция его в семядолях, наземной части и корнях в первые месяцы роста и развития растений (Шувалов, 1981 [111]).
Изучение участия гумусовых кислот в питании растений позволили установить следующее (Алиев, 1988 [112]):
• гумусовые кислоты увеличивают поступление минеральных элементов и органических соединений в растения в результате повышения проницаемости их клеточных мембран;
• в растения поступают металлогумусовые соединения и без предварительного их расщепления до неорганических элементов;
• растениями поглощаются низкомолекулярные частицы и высокомолекулярные фрагменты гумусовых кислот.
В качестве источника азотного питания растениями могут быть использованы и растворимые органические соединения -аминокислоты, амиды и мочевина. При этом мочевина проникает через мембрану довольно быстро и усваивается растениями без предварительного гидролиза и в неизменном виде (Прянишников, 1945 [113]; Ратнер, 1965 [114]; Roon и Leuenberg, 1968 [115]; Thompson и Muenster, 1971 [116]; Кретович, 1986 [117]; Викторов, 1991 [97]; Степанов, 1992 [118]; Якушкина, 1993 [119]).
Особое место занимает микотрофное питание растений, обеспечивающих себя необходимыми питательными веществами, в том числе и органическими, с помощью микоризы. Микориза на корнях - это широко распространенное явление в природе питания высших растений - луговых, болотных, лесных. Микориза -симбиоз корней высших растений и мицелия гриба - повышает способность корней поглощать минеральные вещества из почвы и делать доступными элементы питания, заключенные в ее органических соединениях. Установлено, что многие растения (травы и деревья) не могут развиваться нормально при отсутствии почвенных грибов, поселяющихся на их корнях. Микоризы полезны для высшего растения не только как источник обычного питания, они также способствуют выработке витаминов, снабжению гормонами, аминокислотами, органическими кислотами, ростовыми веществами и другими веществами, нужными для высшего растения, которое не способно само синтезировать данные вещества.
Ферменты, образующиеся в клетках гриба, способствуют усвоению еще не вполне минерализовавшихся соединений из органических остатков почвы, улучшая условия питания высших растений, превращая сложные органические соединения в более простые. Применение меченых атомов доказало поступление в корни через микоризу органических азотистых соединений почвы, доступных непосредственно высшему растению (Курса-нов и др., 1951 [120]; Дубянская, Радциг, 1961 [121]; Генкель, 1962 [122]; Жуковский, 1964 [123]; Овчаров, 1965 [124]; Исаин, Юрцев, 1966 [125]; Курсанов и др., 1966 [126]; Хржановский,
1969 [127]; Рубин, 1976 [128]; Генкель, 1985 [129]; Гуняженко, 1985 [130]; Кретович, 1986 [131]; Шабельская, 1987 [132]; Лебедев, 1988 [33]; Билай, 1989 [133]; Калинин, 1991 [134]; Якушкина, 1993 [119]).
Немаловажную роль в питании растений играют ризосферные организмы, активно развивающиеся около корневой системы растения, создающие бактериальную флору. Подобно микоризе, ризосферные организмы обеспечивают благоприятные условия симбиоза. Многие бактерии синтезируют биологически активные вещества - фитогармоны, витамины, тиамин, рибофлавин, био-тин, ауксины, геретоауксин, гиббереллин, ферменты, стимулирующие рост корней, и легко всасываются корнями растений. Привлечение к корневой системе почвенных микроорганизмов посредством корневых выделений - еще одно важнейшее средство, при помощи которого живое растение, воздействуя на почву, добывает питательные вещества, в том числе и органические (Красильников, 1951 [58], 1958 [3]; Генкель, 1962 [122]; Жуковский, 1964 [123]; Ратнер, 1965 [135]; Рубин, 1976 [105]; Лебедев, 1988 [33]; Базилинская, 1989 [136]; Кефели, Сидоренко, 1991 [137]).
В сущности, симбиоз микоризного и ризосферного питания растений органическими веществами является одной из форм проявления миксотрофного питания растений.
Таким образом, с конца XIX века по настоящее время ученые разных стран, проведя многочисленные лабораторно-экс-периментальные работы, установили способность поглощения растениями всего классификационного спектра органических соединений.
На основе вышеизложенного можно утверждать, что органическое питание растений наряду с минеральным питанием является всеобщим свойством растений и что растения по способу питания являются миксотрофными организмами.
Представление о том, что изобилие минеральных элементов, необходимых для питания растений, наступает с полной минерализацией органических веществ в почве, было ошибочным. Органические вещества, образованные в результате полураспада отмерших организмов и находящиеся в окружающей среде обитания, используются растениями как продукт питания.
Одновременно с процессом минерализации продуктов полураспада остатков отмерших растительных и животных организмов в биосфере происходит процесс их вовлечения в биологический круговорот зелеными растениями, не дожидаясь полной их минерализации.
Литература
1. Купревич В.Д. Внеклеточные ферменты корней высших автотрофных растений // Доклады АН СССР. 1954. Т. 18. № 5. С. 953-956.
2. Шалевский Г.М. Роль микроорганизмов ризосферы в витаминном и аминокислотном питании растений // Изотопы в микробиологии. М., 1955. С. 186.
3. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 463.
4. Percival M.S. Types of nectar in angiosperms // New Phytologist. 1961. Vol. 60, № 3. P. 235-281.
5. Санадзе Г.А. Выделение растениями летучих органических веществ. Тбилиси. 1961. С. 92.
6. Glinka Z., Reinhold L. Rahid changes in permeability of cell membranes to water broughtabout by carbon dioxide and oxygen // Plant Physiol. 1962. Vol. 37. № 4. P. 481-486.
7. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: Наука, 1963. С. 314.
8. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965.
9. Новицкая Ю.А. О выделении химических веществ листьями древесных растений // Физиолого-биологические основы взаимного влияния растений в фитоценозе: сборник научных статей М., 1966. С. 234-239.
10. Hodgson J.F., W.L. Lindsay, and J.E. Trierweiler. Micronutrient cation complexing in soil solution. 11. Complexing of zinc and copper in displaced solution from calcareous soils. Soil Sci. Soc. Amer. J. 1966. 30:723-726.
11. Ниценко А.А. Краткий курс болотоведения. М.: Высшая школа, 1967. С. 46-49.
12. Myers M.G., J.W. McGarity. The urease activity in profiles of five great soil groups from northern New South Wales. Plant Soil. 1968. 28: 25-37.
13. Smith W.H. Release of organic materials from the roots of tree seedlings // Forest Sci. 1969. Vol. 15. № 2. P. 138-144.
14. Александрова И.В. О физиологической активности гумусовых веществ и продуктов метаболизма микроорганизмов // Органическое вещество целинных и освоенных почв. М.: Наука, 1972. С. 30-69.
15. Stanford, G., and S.J. Smith. Nitrogen mineralization potentials of soils. Soil Sei. Soc. Amеr. Proc. 1972. 36:465-472.
16. Rovira A.D., and C.B. Davey. Biology of the rhizosphere. In E.W. Carson, Ed. The Plant Root and Its Environment. University Press of Virginia, Charlottesville. 1974. Pp. 153-204.
17. Popoff T., Theander O., Johansson M. Change in sapwood of root of Norway spruce, attacked by Fomes annosus. Partr II. Organic chemical constituent and their biological effects // Physiol. Plant. 1975. Vol. 34. № 4. P. 347-356.
18. Степанов Э.В. Экологическое значение метаболитов видов - эдификаторов хвойных, 1976.
19. Sauerbeck D.R., and B.G. Johnsen. root formation and decomposition during plant growth. Soil Organic Matter Studies. Int. Symposium, Braunschweig, Germany, 1976.
20. Свищук А.А., Середюк Л.С., Мороз П.А. Жирные кислоты в почве из-под яблони // Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах: сборник научных статей. Киев, 1977. С. 65-69.
21. Alexander M. Introduction to Soil Microbiology. John Wiley & Sons. New York, 1977. 377 pp.
22. Чурки С.П., Степень Р.А., Черняева Г.П., Протопопов В.В. Летучие компоненты соснового насаждения // Проблемы алле-лопатии. Киев, 1978. С. 74-80.
23. Schnitzer M. Humic substances: chemistry and reactions. In M. Schnitzer and S.U. Khan, Eds. Soil Organic Matter. Elsevier, New York. 1978. Pp. 14-17.
24. Райс Э.Л. Аллелопатия. М., 1978. С. 392.
25. Anderson G. Assessing organic phosphorus in soils. In F.E. Khasawneh, E.C. Sample. And E.J. Kamprath, Ens. The Role of Phosphorus in Agriculture. American Society of Agronomy. Madison, Wis. 1980. Pp. 411-431.
26. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: МГУ, 1981. С. 271.
27. Лыков А.М. Гумус и плодородие почвы. М.: Московский рабочий, 1985. С. 12-13; 55-62.
28. Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффманн П. Избранные главы физиологии растений. М.: Московский университет, 1986. С. 354-412.
29. Цуриков А.Т. Почвоведение. М.: Агропромиздат, 1986.
С. 92-99.
30. Алиев С.А. Азотфиксация и физиологическая активность органического вещества почв. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1988. С. 15-125.
31. Васильев В.А., Филиппова Н.В. Справочник по органическим удобрениям. М.: Росагроиздат, 1988. С. 54-201.
32. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве / пер. с анг. М.: Агропроиздат, 1988. С. 178-320.
33. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1988. С. 92-409.
34. Ремезов Н.П. Химия и генезис почвы. М.: Наука, 1989. С. 56-57.
35. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989. С. 28-31; 87-91; 214.
36. Денисов Г.А. Терпеноидсодержащие структуры растений. Л., 1989. С. 141.
37. Тейт Р. 111 Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991. С. 13-18; 97.
38. Саламатова Т.С., Зауралов О.А. Физиология выделения веществ растениями. Л.: Ленинградский университет, 1991. С. 5-130.
39. Overton E. Uber die osmotischen Eigenschaften der Zellen in ihrer Bedeutung fur die Toxikologei und Pharmakologie. Z. phys. Chem., Bd. 1897. 22, 189.
40. Hutchinson H., Miller N. The direct assimilation of inorganic and organic forms of nitrogen by higher plants. J. Agric. Sci., 1912. 4, 282.
41. Tanaka J. Studien uber die Ernahrung der hoheren Pflanzen mit den organischen Verbindungen. Japan. J. Bot., 1931. 5, № 3.
42. Шулов И.С. Исследования в области физиологии питания высших растений при помощи методов изолированного питания в стерильных культурах. М., 1913.
43. Петров Г.Г. Усвоение высшим растением азота в темноте в связи с дыханием: сборник, посвященный К.А. Тимирязеву. М., 1916.
44. Weissflog u. Mengdehl H. Studien zum Phosphorstoffwechsel in der hoheren Pfianze. 111. Aufnahme organischen Phosphorverbudungen. Planta. Bd. 1933. 19/ 182.
45. Ghosh B.P. a. Burris R.H. Utilization of nitrogenous compounds by plants. Soil sci., 1950. V. 70, № 3.
46. Wertheimer E. Ueber die erstenAnfange der Zuckerassimilation. Protopasma, 1934. 21, 522.
47. White P. Potentially unlimited growth of excised tomato root tips in a liquid medium. Plant Physiol, 1934. 9, 585.
48. White P. Amino acids in the nutrition of excised tomato roots. Plant Physiol., 1937а. 12, 793.
49. White P. Vitamin B1 in the nutrition of excised tomato roots. -Plant Physiol., 1937b. 12, 803.
50. Woltz S.S. Plant Physiol., 1963. 38, 1, 93-99.
51. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.
52. Сабинин Д.А., Колосов И.И. Изучение процессов адсорбции электролитов корневыми системами // Труды ВИУАА. 1935. Вып. 8.
53. Колосов И.И. Установление поглощающей зоны корней и роли корневых волосков в поглощении веществ // Советская агрономия. 1939. № 5. С. 43.
54. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.: АН СССР, 1962. С. 38-153.
55. Strugger S. Beitrage zur Analyse der Vitalfarbung pflanzlicher Zellen mit Neutralrot. Protoplasma, 1936. 26.
56. Schumacher W. Untersuchungen uber die Wan derung der
Fluoreszens in den Siebrohren. Jahrb. Wiss. Bot., 1933. 77, 685.
57. Schumacher W. Untersuchungen uber die Wan derung der Fluoreszens in den Haaren von cucurbita pepo. Jahrb. Wiss. Bot., 1936. 82, 507.
58. Красильников Н.А. ДАН СССР. 1951. 29.5.
59. Brachet J. Nature, 1954. 174, 4436, 876-877.
60. Brachet J. Biochim. Biophys. Acta, 1955. 16, 4, 611-613.
61. Jensen W.A. Plant Physiol., 1956. 31, suppl. 14, 2.
62. Clowes F.A.L. J. Exptl Bot., 1956. 7, 19, 307-312.
63. Clowes F.A.L. New Phytologist, 1956 а. 55, 1, 29-34.
64. Clowes F.A.L. New Phytologist, Ibid, 1958. 57, 85-88.
65. Bhide S., Brachet J. Exptl Cell Res., 1960. 21, 2, p. 303.
66. Krogerus Veli E. Ann. Bot. Soc. Zoologicae, Botanicae Fennicae «Vanamo», 1961. 30, 6, 1-50.
67. Baumann E. Pflanzenphysiol., 1965. 53, 1, 90-93.
68. Skinner J. C., Street H. E. New Phytologist, 1954. 53, 1, 44-67.
69. Wilson D.G., King K.W., Burris R.H. J. Biol. Chem., 1954. 208, 867-874.
70. Harris G.P. New Phytologist, 1956. 55, 2, 253-268.
71. Harris G.P. New Phytologist, 1959. 58, 3, 330-344.
72. Фомин А.Е., Астахова Н.К. Физиология растений. 1959. Т. 6. № 3. С. 348-350.
73. Shautz E.M., Steward F. C. New Phytologist, 1959. 53, 1, 44-67.
74. Dawes C., Scott F., Bowler E. Amer. J. Bot., 1961. 48, 10, 925-931.
75. Sutton D., Scott E.G., Street H.E. Physiol. Plant., 1961. 14, 4, 712-733.
76. Dougall D.K. Physiol. Plant., 1965. 40, 5, 891-897.
77. Uziak Z. Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, Sec. 1968. C. 23, 17-32.
78. Yatazawa M., Kurikara N., Furuhashi H. Soil Sci. and Plant Nuhr., 1968. 14, 4, 147-152.
79. Yoshida Daisuke, Hinato Akiko. Physiol, 1968. 14, 5, 183-189.
80. Шалевский Г.М. Роль микроорганизмов ризосферы в витаминном и аминокислотном питании растений // Изотопы в микробиологии. М., 1955. С. 186.
81. Токарская-Меренова В.И. О непосредственных усвоении растениями органических соединений фосфора // Почвоведение. 1956. № 12. С. 17-24.
82. Jensen W.A. Plant Physiol., 1956. 31, suppl. 14, 2.
83. Ратнер Е.И. Тезисы докладов Делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества, 9-15 мая 1957 г., секция физиология растений. Л., 1957. Вып. 2. С. 93-95.
84. Ратнер Е.И., Бэсерменьи З. Физиология растений. 1959. Т. 6. № 5. С. 537-543.
85. Ратнер Е.И., Ухина С.Ф. Известия АН СССР, серия биология. 1961. № 6. С. 865-877.
86. Ратнер Е.И., Ухина С.Ф. Физиология растений. 1965. Т. 12. № 5. С. 814-823.
87. Чернявская Т.Н., Туева О.Ф. Физиология растений. 1969. Т. 16. № 4. С. 608-614.
88. Ухина С.Ф., Ратнер Е.И. Физиология растений. 1970. Т. 17. № 2. С. 314-321.
89. Miettinen J. Suomen rem., 1957. 30, 2, p. 13.
90. Фомин А.Е., Астахова Н.К. Физиология растений. 1959. Т. 6. № 3. С. 348-350.
91. Chapman-Anderson C., Holter H. Comp. Rend. Trav. Lab. Carlsderg. Ser. Chim., 1964. 34, 6, 211-226.
92. Prat S., Pospisil E. Humic acids with 14C // Biol. Plantarum, Praha. 1959. Vol. 1. P. 71-75.
93. Prat S. Permeability of Plant Tissues to Humic acids // Biol. Plantarum, Praha. 1963. Vol. 5, № 4. P. 84-103.
94. Христева Л.А. О природе действия физиологически активных форм гуминовых кислот и других стимуляторов роста растений // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Киев, 1968. Т. 3. С. 13-28.
95. Христева Л.А. К природе действия физиологически активных гумусовых веществ на растения в экстремальных условиях // Там же. Днепропетровск, 1977. Т. 6. С. 29-38.
96. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1969. С. 18-52.
97. Викторов Д.П. Практикум по физиологии растений. Воронеж: Воронежский университет, 1991. С. 22-25.
98. Фокин А.Д., Синха М.К. Исследования подвижных фосфатов, связанных с гумусовыми веществами методом радиоактивных индикаторов // Известия ТСХА. 1969. Вып. 4. С. 175-181.
99. Фокин А.Д. Роль гумусовых соединений в минеральном питании растений // Гумусовые удобрения и практика их применения. Днепропетровск, 1975. Т. 5. С. 38-56.
100. Ибрагимов К.Ш. 1982. Поступление органических и минерально- органических соединений в растения на почвах подзолистого типа: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 22 с.
101. Петербургский А.В. Агрохимия и физиология питания растений. М.: Россехозиздат, 1971. С. 186-187.
102. Бутенко Р.Г. Культура тканей и клеток растений. М.: Общество «Знание» РСФСР, 1971. С. 9-41.
103. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Наука, 1971. С. 44-289.
104. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ, 1974. С. 333.
105. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. С. 63-395.
106. Mori Satoshi, Nishizawa Naoko. Nitrogen absorption by plant root from the Culture medium where organic and inorganic nitrogen coexist. 11. Which nitrogen is preferentially absorbed among / U-14C/ Glu NH2, /2,3 - 3 H/Ag and 15NaNO3 // Soil Sci. and Plant Nutr. 1979. № 1.
107. Mori Satoshi, Nishimura Yasuniko, Uchino Hirochi. Notrogen absorption by plant root rom the culture medium where organic and inorganic nitrogen coexist. 1. Effect of pretreatment nitrogens on the absorbtion of treatment nitrogen. // Soil Sci. and Plant Nutr. 1979. № 1. P. 25-42.
108. Ибрагимов К.Ш. Поглощение углерода органических веществ растениями в условиях песчаных и почвенных культур и в естественном ценозе на подзолистых почвах // Доклады ТСХА. 1979. Вып. 248. С. 102-107.
109. Ибрагимов К.Ш. Исследование поступления некоторых органических соединений в растения // Доклады ТСХА. 1980. Вып. 258. С. 44-49.
110. Карпухин А.И. Использование растениями железа из же-лезоорганических комплексов // Известия ТСХА. 1980. Вып. 3. С. 89-95.
111. Шувалов Ю.Н. Поступление 14С в форме органического соединения в чайные растения и распределение нуклида в надземных органах и корнях // Агрохимия. 1981. № 9. С. 126-131.
112. Алиев С.А. Азотфиксация и физиологическая активность органического вещества почв. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1988. С. 15-125.
113. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений в земледелие СССР. М.: АН СССР, 1945. 197 с.
114. Ратнер Е.И. Питание растений и применение удобрение. М.: Наука, 1965. С. 9-154.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГОСУДАРСТВЕННОЙ ПОДДЕРЖКИ АГРАРНОГО СЕКТОРА
115. Roon R.J., Leuenberg B. An adenosine triphosphate-dependent, avidinsensitive enzymatic cleavage of urea in yeast and green algae. J. Biol. Chem., 1968. 243, № 19. 5213-5215.
116. Thompson J.F., Muenster A.M.E. Separation of the Chlorella ATP: ^jrea amido-lyase into two components. Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1971. 43, № 5, 1049-1055.
117. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. С. 385-386.
118. Степанов К.И. Рассказы о питании растений. Кишинев: Штиинца, 1992. С. 101.
119. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. С. 77-197.
120. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Мейер К.И., Раздор-ский В.Ф., Уранов А.А. Ботаника. Т. 11. Систематика растений. М.: Учпедгиз, 1951. С. 25; 105.
121. Дубянская Е.А., Радциг Н.Т. Ботаника. М.: Медгиз, 1961. С. 99-116.
122. Генкель П.А. Физиология растений с основами микробиологии. М.: Учпедгиз, 1962. С. 180-296; 325-337.
123. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Высшая школа, 1964. С. 135-137; 234- 235.
124. Овчаров К.Е. Власть человека над жизнью растений. М.: Просвещение, 1965. С. 29.
125. Исаин В.Н., Юрцев В.Н. Ботаника (теоретический и практический курс). М.: Колос, 1966. С. 315-440.
126. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.Ф., Раздорский В.Ф., Ура-
В настоящее время аграрная политика России реализуется через Государственную программу развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2013-2020 годы (далее - Госпрограмма), которая является продолжением ранее действовавшей Госпрограммы на 2008-2012 годы и, как и пре-
нов А.А. Ботаника. Том 1. Анатомия и морология растений. М.: Просвещение, 1966. С. 240-243; 275-278.
127. Хржановский В.Г. Основы ботаники с практикумом. М.: Высшая школа, 1969. С. 7-8; 119-126; 381; 240; 449.
128. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. С. 63-395.
129. Генкель П.А. Физиология растений: учебное пособие по факультативному курсу для 1Х класса. М.: Просвещение, 1985. С. 93-98.
130. Гуняженко И.В. Физиология растений с основами биохи-миии. Минск: Вышэйшая школа, 1985. С. 58-59.
131. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. С. 385-386.
132. Шабельская Э.Ф. Физиология растений. Минск: Вышэйшая школа, 1987. С. 13-258.
133. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Выща школа, 1989. С. 362-363.
134. Калинин М.И. Корневедение. М.: Экология, 1991. С. 148.
135. Ратнер Е.И. Питание растений и применение удобрений. М.: Наука, 1965. С. 9-154.
136. Базилинская М.В. Биоудобрения. М.: Агропроиздат, 1989. С. 108-115.
137. Кефели В.И., Сидоренко О.Д. Физиология растений с основами микробиологии: учебники для техникумов. М.: Агропромиздат, 1991. С. 9; 74; 263.
diana512@yandex.ru
02
жде, ориентирована на приоритетную поддержку животноводства, что связано с логикой импортозамещения и нашло свое отражение в структуре финансирования.
Национальный проект «Развитие АПК» и Госпрограмма на 2008-2012 годы, которые, по сути, обеспечили поддержку новым компетенциям, формировавшимся в отрасли (в том
00««0<><><><ХХ><><>0««0<><><ХХХ><><>00«0<><>0<><Х><><><>
УДК 338.43.
Аркадий Злочевский,
доктор экономических наук, президент Российского зернового союза, Александр Корбут,
кандидат технических наук, доцент, вице-президент Российского зернового союза
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГОСУДАРСТВЕННОЙ ПОДДЕРЖКИ АГРАРНОГО СЕКТОРА
о<х><><><х><><><><><>оо<х><><>о<хк^
Статья посвящена оценке эффективности современной аграрной политики и системы мер государственной поддержки сельского хозяйства. Проанализированы ключевые проблемы развития отрасли и влияние на него государственной поддержки, приведены предложения по мерам и инструментам повышения конкурентоспособности сельского хозяйства.
S u m m a r y
The article is devoted to assessing the effectiveness of current agricultural policy and the measures of state support for agriculture are analyzed the key problems of the industry and the influence on him of the state support, are presented proposals for actions and tools to improve the competitiveness of agriculture.
Ключевые слова: аграрная политика, государственное регулирование сельского хозяйства, эффективность сельского хозяйства, государственная поддержка сельского хозяйства, конкурентоспособность.
Keywords: agricultural policy, government regulation of agriculture, the efficiency of agriculture, government support for agriculture, competitiveness.
