CC BY
17пос. Видуспогулянка, 04.05.2001 (LE 211859); на сухих ветвях Q. robur, Прейли, парк вокруг замка, 06.09.2001 (LE 214673).
Erysiphe alphitoides (Griffon et Maubl.) U. Braun et S. Takamatsu — на перезимовавших листьях Quercus robur, Даугавпилсский р-н, Ликсненская волость, в 1.5 км к северо-западу от пос. Видуспогулянка, 04.05.2001 (LE 211851).
Е. urticae (Wallr.) Klotzsch — на живых листьях Urtica dioica, Прейли, парк вокруг замка, 06.09.2001 (LE 214676).
Mycosphaerella punctiformis (Pers.) J. Schrot. — на перезимовавших листьях Quercus robur, Даугавпилсский р-н, Ликсненская волость, в 1.5 км к северо-западу от пос. Видуспогулянка, 04.05.2001 (LE 211854).
Pleomassaria corni (Schwein.) Arx — на сухих ветвях Swida sanguinea, Прейли, парк вокруг замка, 06.09.2001 (LE 214675).
Ю.К.Новожилов1 Yu. К. Novozhilov
И. В. Землянская2 I. V. Zemlianskaia
M. Шнитлер3 M. S chnitt 1er
МИКСОМИЦЕТЫ (MYXOMYCETES) ПУСТЫНЬ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ
MYXOMYCETES OF THE NORTHWESTERN CASPIAN DESERTS
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН.
Лаборатория систематики и географии грибов 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 mixus@ynl091.spb.edu
2 Волгоградский государственный медицинский университет.
Кафедра фармакогнозии и ботаники 400066, Волгоград, пл. Павших бойцов, д. 1 taurus@vspu.ru 3 Botanical Institute and Botanical Garden Grimmer Str. 88, D-17487 Greifswald, Germany martin.schnittler@uni-greifswald.de
Большинство видов слизевиков, или миксомицетов (Myxomycètes), имеют широкое распространение, многие рассматриваются как космополиты и убиквисты. Несмотря на все возрастающее число региональных списков миксомицетов, довольно трудно сделать выводы об основных закономерностях распространения миксомицетов в широтно-зональном градиенте. Во многом это связано с
недостаточной информативностью региональных и локальных списков, а также неравномерной изученностью различных природных зон. Особенно плохо изучены миксомицеты степей и пустынь. Специальные исследования миксомицетов степных и пустынных ландшафтов проводились в Израиле (Ramon, 1968), в пустынных районах штата Аризона (Evenson, 1961; Blackwell, Gilbertson, 1980, 1984; Novozhilov et al., 2003), в пустыне Гоби (Новожилов, Голубева, 1986), на полуострове Мангышлак (Schnittler, Novozhilov, 2000; Schnittler, 2001) в пустыне Сахара (Faurel et al., 1965), а также в пустынях Мексики (Lado et al., 2002).
Цель данной работы — дать оценку таксономического разнообразия миксомицетов в пустынной зоне северо-западного Прикаспия, а также провести анализ распределения миксомицетов по типам субстратов в пустынных сообществах.
Исследования проводились на территории Астраханской области, республики Калмыкия и в Казахстане. Район исследований расположен в пределах Прикаспийской низменности к югу от 48° с. ш. до Каспийского моря. Климат резко континентальный с жарким засушливым летом и сравнительно холодной, малоснежной зимой. Среднее годовое количество осадков меняется от 150 до 290 мм и в засушливые годы может понижаться до 50 мм. Испаряемость превышает количество осадков в 4-10 раз (Иванов, Васильев, 1995; Ушаков и др., 1996). Число дней в году с осадками менее 50. Территория является западной окраиной северной подзоны пустынной области и характеризуется господством лерхополынников (Artemisia lerchiana), обычно с преобладанием гемипсаммофитных и пелитофитных эдафиче-ских вариантов, нередко с участием мятлика (Роа bulbosa). Обычно на глинистых почвах господствуют сообщества Artemisia lerchiana, на песчанных — Artemisia arenaria и на засоленных — A. pauciflora. Для барханных и бугристых песков характерны песчано-полынные и кустарниковые пустыни с участием Calligonum aphyllum, Tamarix ramosissima, Т. laxa и Krasheninnikovia ceratoides (Сафронова, 2002). Древесная растительность представлена в основном Eleagnus angus-tifolia, искусственными посадками Ulmus pumila и различными видами Pinns sp.
Список мест где собирались образцы субстратов: 1 —Верблюжья (47°45' с.ш., 46°56' в. д.); 2 —Михайловка (47°42' с. ш., 46°58' в.д.); 3 — Чапчачи (25°13' с.ш., 25°04' в.д.); 4-Азгир (25°49' с.ш., 25°55' в.д.); 5-Михайловка (25° 14' с.ш., 25°53' в.д.); 6 —Харабали (25°1' с.ш., 25°50' в.д.); 7 —Казахстан, Учтаган (25°19' с.ш., 26° 14' в.д.); 8-Харабали (25°6' с.ш., 26°22' в.д.); 9 — Досанг (25°16' с.ш., 26°3' в.д.); 10-Досанг (24°56' с.ш.,
25°55' в.д.); 11-Пастопуловка (24°8' с.ш., 26°01' в.д.); 12 — Волго-Каспийск (24° 12' с.ш., 25°58' в.д.); 13 — Образцово-Травино (24°00' с. ш., 26°00' в. д.); 14 - Дамчик (23°26' с. ш., 25°49' в. д.); 15 -Михайловка (24°03' с.ш., 25°07' в.д.); 16-Зензели (23°54' с.ш., Е 25°03' в.д.); 17 Акан-Худук (23°04' с.ш., 24°04' в.д.); 18-Элиста (24°16' с.ш., 22°16' в.д.); 19-Улан-Эрге (24° 19' с.ш., 22°52' в.д.); 20 — Яшкуль (24° 18', 23°21' в.д.); 21-Яшкуль (24°08' с.ш., 23°21' в.д.); 22-Тавн-Гачун (24°01' с.ш., 23°53' в.д.); 23-Чолон-Хамур (23°19' с.ш., 22°52' в.д.); 24-Чолон-Хамур (23°9' с.ш., 22°52' в. д.); 25-Черноземельский (23°6' с.ш., 23°3' в. д.); 26-Бер-гин (24°49' с.ш., 24°54' в.д.).
Список видов составлен в соответствии с монографией К. Ладо (Lado, 2001). Сокращения фамилий авторов при названиях миксо-мицетов даны в соответствии с работой П. Кирка и А. Ансела (Kirk, Ansell, 1992). Названия таксонов растений даны в соответствии с монографией П.К.Черепанова (1995). Таксоны, видовая принадлежность которых вызывает сомнения, даны с пометкой «cf.» (confer). Все виды в зоне пустынь выявлены методом влажной камеры, образцы в поле найдены не были. Для опытов с влажными камерами, в местообитаниях без древесной растительности, в качестве субстрата отбирались одревесневшие части полукустарничков и их опад, а также образцы выветрившегося помета травоядных животных. Там, где имелась древесная растительность, даже в виде отдельных деревьев и кустарников, собирались кора живых растений, опад коры, древесины, мелких веточек и листьев. Метод влажной камеры в последнее время широко используется для инвентаризации видового состава миксомицетов. Как показали наши исследования (Новожилов, Голубева, 1986; Novozhilov et al., 2000; Новожилов и др., 2003), в настоящее время это единственный метод, позволяющий проводить исследования миксомицетов в зоне пустынь.
В списке приняты следующие сокращения названий субстратов: «Ь» —кора живых деревьев и кустарников; «w» —крупные древесные остатки; «Ш»—опад листьев; «lg»—опад трав «войлок»; «lt» — отмершие маленькие веточки полукустарничков и кустарников; «d» —выветрившийся помет растительноядных животных. После косой черты указано число найденных образцов, затем даны номера местонахождений в соответствии с вышеприведенным списком. Звездочкой отмечены виды ранее не указываемые для России.
Анализ «-разнообразия включал оценку видового богатства (S) и выравненности. Последний показатель определялся по известной формуле индекса Шеннона, Н' = /log P¿, где P¿ — встречаемость каждого вида равная щ/N, щ—число записей (образцов) каждого
вида, N — общее число записей (образцов) в анализируемом наборе данных. Для различных биотопов и субстратов были выделены спектры видов доминантов, встречаемость которых больше 3%.
Arcyria cinerea (Bull.) Pers. — b/3, lfl/2, d/4; 2, 5, 6, 10, 12-14. A. minuta Buchet in Pat. — b/11, w/4; 2, 5, 10, 11, 14, 15.
A. pomiformis (Leers) Rostaf.—b/3; 10, 11.
*Badhamia apiculospora (Härk.) Eliasson et N. Lundq.—b/3; 2.
B. foliicola Lister — b/3, w/1, lt/1; 2, 14-16.
B. spinispora (Eliasson et N. Lundq.) H.W.Keller et Schokn.—b/56, w/2, lfl/2, lg/1, lt/10, d/11; 2, 4, 6, 7, 16, 19, 20, 21, 23, 24.
Comatricha laxa Rostaf. — b/2, w/8, lt/4; 2-7, 9-15, 24. *C. lurida Lister —b/1; 2.
C. nigra (Pers. ex J.F. Gmel.) J. Schrot.—b/2; 11.
C. pulchella (C. Bab.) Rostaf.-b/4, lfl/5; 10, 11.
Craterium leucocephalum (Pers. ex J.F. Gmel.) Ditmar — w/1; 2. Cribraria violacea Rex — lfl/1; 3. Diderma deplanatum Fr. — lt/2; 2.
Didymium anellus Morgan —b/12, w/2, lfl/8, lg/4, lt/8, d/12; 1-4, 6, 7, 9-11, 13, 16, 21, 22.
D. difforme (Pers.) Gray-b/17, w/1, lfl/1, lg/1, lt/2, d/4; 2-4, 6, 7, 9, 15, 21.
D. dubium Rostaf.—lfl/2; 6.
*D. inconspicuum Nann.-Bremek. et D.W.Mitch.—b/1, w/1, lfl/1, lt/1, d/1; 4, 6, 7.
D. iridis (Ditmar) Fr. — b/6, w/1, lt/1; 2-4, 6.
*D. mexicanum G. Moreno, Lizärraga et Iiiana — w/1, lt/6; 2, 15].
D. squamulosum (Alb. et Schwein.) Fr.—b/3, lfl/1, lt/2; 1, 4, 9, 10, 14. *D. trachysporum G. Lister — b/16, lt/2; 1, 4, 9, 10, 14. *Echinostelium arboreum H.W.Keller et T.E.Brooks — b/1; 10.
*E. colliculosum K.D.Whitney et H. W. Keller - b/8. Loc.; 1, 9, 10, 11, 13, 14.
E. cf. lunatum L. S. Olive et Stoian. — b/7; 2. E. minutum de Bary — b/8; 9, 10, 12, 14.
Fuligo cinerea (Schwein.) Morgan —b/3, w/1, lfl/6, lg/3, lt/21, d/18; 2-4, 6, 7, 10, 12, 13, 15, 16, 20, 21, 23, 24, 26.
Hyporhamma minor (G. Lister) Lado — w/1, lt/2; 2. *Kelleromyxa fimicola (Dearn. et Bisby) Eliasson — d/1; 3. Licea belmontiana Nann.-Bremek. — b/1, lfl/2, lg/2, lt/3, d/2; 3, 4, 6, 9, 10.
*L. chelonoides Nann.-Bremek.—b/1; 2.
*L. denudescens H.W.Keller et Т. E. Brooks — b/7; 3, 6, 10, 11, 14. L. kleistobolus G. W. Martin — b/1; 14. *L. nannengae Pando et Lado — lt/2; 2, 24. L. parasitica (Zukal) G. W. Martin — b/1; 9. L. pusilla Schrad.-b/2, lt/1; 2, 7.
*Macbrideola oblonga Pando et Lado —b/3, w/2; 2, 3, 6, 9, 10-12, 14.
Perichaena chrysosperma (Curr.) A. Lister — Ш/3; 3, 5, 11.
P. corticalis (Batsch) Rostaf. — b/19, w/4, lfl/6, lg/7, lt/21, d/6; 1-4, 6, 7, 9-11, 14, 16, 18, 19-25.
P. depressa Lib. —b/8, w/8, lfl/8, lg/3, lt/4, d/14; 2-4, 6, 7, 9-14, 16, 20-26.
*P. liceoides Rostaf. - b/17, lfl/9, lg/3, lt/6, d/13; 1-5, 10, 11, 13, 23-26.
P. vermicularis (Schwein.) Rostaf. — b/13, w/3, lfl/10, lt/13, d/2; 2-4, 6, 9-13, 14, 24.
Physarum cinereum (Batsch) Pers.—b/8, w/3, lg/1, lt/12, d/3; 2, 4, 6, 7, 10, 16, 19, 20, 21.
Ph. compressum Alb. et Schwein. — b/15, w/2, lt/1, d/4; 2, 6, 10, 11, 14, 16.
Ph. decipiens M. A. Curtís — b/16, w/3, lfl/2, lt/4, d/1; 3, 9-12, 14.
Ph. diderma Rostaf. —b/1; 4.
Ph. didermoides (Pers.) Rostaf. - b/11, lfl/1, lg/1, lt/3, d/2; 2, 4-7, 10, 11, 14, 16, 21.
Ph. leucophaeum Fr. — b/4, w/1, lg/2, lt/6; 2, 4, 6, 7, 15, 16, 24.
Ph. notabile T. Macbr. — b/60, w/7, lfl/9, lg/14, lt/14, d/17; 2-7, 9-14, 16, 24-26.
*Ph. pusillum (Berk, et M. A. Curtís) G. Lister [b/1, w/1, lg/1; 15, 16,
22.
*Ph. sessile Brandza — b/2; 3, 5.
Ph. Vernum Sommerf.—b/1, lt/1; 6, 7.
Protophysarum phloiogenum M. Blackw. et Alexop. — b/2, w/2, lt/1; 2, 6, 10.
Stemonitis fusca Roth — w/1; 3.
S. smithii T. Macbr. — w/1; 24.
*Symphytocarpus flaccidus (Lister) Ing et Nann.-Bremek.—b/1; 11.
В результате проведенных исследований, во влажных камерах было получено 977 образцов спорофоров 55 видов миксомицетов, относящихся к 18 родам из 7 семейств. Представители семейств Еп-teridiaceae, Dianemaceae, Cribrariaceae в зоне пустынь не были найдены. 16 видов, ранее не были отмечены в России. Наиболее часто встречаются Arcyria minuta, Badhamia spinispora, Comatricha laxa, Didymium anellus, D. difforme, D. trachysporum, Fuligo cinerea, Macbrideola oblonga, Perichaena corticalis, P. depressa, P. liceoides, P. vermicularis, Physarum cinereum, Ph. compressum, Ph. decipiens, Ph. notabile. Такие виды, как Badhamia apiculospora, D. trachysporum,, Fuligo cinerea, Licea denudescens на территории России встречаются наиболее часто и обильно в условиях зональных полукустарничковых лерхополынных сообществ. Arcyria minuta и М. oblonga в северо-западном Прикаспии найдены только в пустыне и не найде-
ны в степной зоне. Эти же виды отмечены также наиболее часто и в других пустынях мира (Novozhilov et al., 2003). Очевидно, они могут рассматриваться как ксеротолерантые индикаторные виды миксоми-цетов пустынных экосистем.
Анализ распределения миксомицетов по различным субстратам показал, что наибольшее богатство и разнообразие миксомицетов в пустынях отмечено на коре живых деревьев, кустарников и полукустарничков (44 вида из 12 родов, Н'=3.5). Среднее число видов на одну влажную камеру было 2.1 ±0.1. На этом субстрате в одной влажной камере могли развиваться до 8 видов миксомицетов. В пустынной зоне эпифитные виды миксомицетов приурочены к пелитофитным, псаммофитным, гемипсаммофитным и галофитным вариантам пустынь и искусственным насаждениям деревьев и кустарников. Большая часть видов найдена также и на других типах субстратов. Однако Comatricha laxa, Didymium difforme, D. iridis, D. squamulosum, D. trachysporum, Perichaena corticalis, P. liceoides, Physarum decipiens определенно предпочитают именно кору живых растений. Только на коре найдены Badhamia apiculospora, Echinos-telium colliculosum и Licea denudescens. Видовой состав миксомицетов зависим от вида растения. Например, на коре Tamarix найдены преимущественно Arcyria minuta и Comatricha laxa, на коре Artemisia lerchiana — Badhamia spinispora.
В пустынях опад растений одно из основных местообитаний миксомицетов. На этом субстрате было отмечено 33 вида из 11 родов, «-разнообразие ниже, чем на коре (Н' = 3.0). До 6 видов было отмечено в одной влажной камере. Среднее число видов на одну влажную камеру было 2.8±0.3. Среди видов, зарегистрированных на опаде, преобладали виды рода Perichaena, другие типичные обитатели опа-да — Fuligo cinerea и Physarum notabile.
Альфа-разнообразие и видовое богатство миксомицетов на помете растительноядных животных наиболее низкое среди трех изученных типов субстратов (Н' = 2.4, 17 видов из 8 родов). Среднее число видов в одной влажной камере 1.4±0.3. До 5 видов было отмечено в одной влажной камере. Наиболее часто на помете встречается Fuligo cinerea и Perichaena liceoides. Эти виды характеризуются длительным периодом образования спорофоров (до 3 месяцев). Следует отметить, что видовой состав копрофильных миксомицетов в пустынях значительно отличается от такового в тундре и тайге, где на помете найдены преимущественно Didymium difforme, Physarum bivalve и Leocarpus fragilis.
Таким образом, можно сделать вывод, что видовое богатство и разнообразие миксомицетов, выявленные методом влажной камеры,
значительно отличаются на разных субстратах и соответственно снижаются в ряду: кора живых растений —> опад —> помет растительноядных животных. Пропорция числа доминантов приблизительно одинакова в группировках миксомицетов на коре живых деревьев, опаде и резко увеличивается среди копрофилов.
Виды пустынь относятся к двум основным группам: г-стратегам с коротким жизненным циклом (эпифиты, например Echinostelium colliculosum), и К-стратегам с длительным жизненным циклом (ко-профилы и виды, обитающие на опаде, например Badhamia apicu-lospora, Fuligo cinerea). Миксомицеты хорошо адаптированы к колебаниям влажности, более того, для большинства видов крайне необходимы сезонные изменения влажности для успешного спорообразования и распространения спор. Очевидно, этим объясняется обилие миксомицетов, особенно r-стратегов, в районах с пустынным климатом.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 02-04-49907, 02-07-90439
Литература
Иванов И.В., Васильев И. Б. Человек, природа и почвы Рын-песков Волго-уральского междуречья в голоцене. М., 1995. 264 с.— Новожилов Ю. К., Голубева О. Г. Эпифитные миксомицеты Монгольского Алтая и пустыни Гоби // Микология и фитопатология. 1986. Т. 20, №5. С. 368—374. — Новожилов Ю.К., Землянская И.В., Фефелов К. А. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья // Ботанические исследования в азиатской России. Новосибирск — Барнаул, 2003. Т. 1. С. 48—49.— Сафронова И. Н. О прикаспийской подпровинции Сахаро-Гобийской пустынной области // Бот. журн. 2002. Т. 87, №3. С. 57-62. — У ш а ко в Н.М., Щучкина В.П., Тимофеева Е.Г., Пилипенко В. Н. Природа и история Астраханского края. Астрахань, 1996. 364 с. — Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб, 1995. 992 е. —Blackwell М.М., Gilbertson R. L. Sonoran desert Myxomycetes // Mycotaxon. 1980. Vol. 11. P. 139-149. — В 1 ас kwe 11 M.M., Gilbertson R. L. Distribution and sporulation phenology of myxomycetes in the Sonoran desert of Arizona // Microbial Ecology. 1984. Vol. 10. P. 369-377.— Evenson A. E. A preliminary report of the myxomycetes of Southern Arizona // Mycologia. 1961. Vol. 53. P. 137-144. — Faure 1 L. G., Feldmann J., SchotterG. Catalogue des Myxomycetes de l'Afrique du Nord // Bulletin de la Societe d'Histoire Naturelle de l'Afrique du Nord. 1965. Vol. 55. P. 9-35. —Kirk P. M., A n s e 11 A. E. Authors of fungal names. A list of authors of scientific names of fungi, with recommended standard forms of their names, including abbreviations. Index of Fungi supplement. CAB International. Plymouth, 1992. 616 p. — Lado C. Nomen-myx. A nomenclatural taxabase of Myxomycetes. Madrid, 2001. 221 p. — Lado C., E s t r ad a-T о r r es A., Ramirez M., Conde E. A study of the succulenticolous Myxomycetes from arid zones of Mexico // Scripta Botanica Belgica. 2002. Vol. 22. P. 58. —Novozhilov Y.K., Mitchell D.W., Schnittler M. Myxomycete biodiversity of the Colorado Plateau // Mycological Progress. 2003. Vol. 2, N4. P. 243-
258. — Novozhilov Y.K., Sch nit tier M., Z e m 1 i a n s k a i a I. V., F ef e 1 o v K. F. Biodiversity of plasmodial slime moulds (Myxogastria): measurement and interpretation // Protistology. 2000. Vol. 1, N4. P. 161-178. — Ramon E. Myxomycetes of Israel // Israel Journal of Botany. 1968. Vol. 17. P. 207-211. — S c h n i 111 e r M. Ecology of Myxomycetes of a winter-cold desert in western Kazakhstan // Mycologia. 2001. Vol. 93, N4. P. 653-669. —SchnittlerM., No voz h i lo v Y. K. Myxomycetes of the winter-cold desert in western Kazakhstan // Mycotaxon. 2000. Vol. 74. P. 267— 286.
К. А. Пыстина К. A. Pystina
ООМИЦЕТЫ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ, ПАРАЗИТИРУЮЩИЕ НА ВОДНЫХ ОРГАНИЗМАХ
OOMYCETES IN LENINGRAD REGION PARASITING ON WATER ORGANISMS
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. Лаборатория систематики и географии грибов 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 mycota@iz6284.spb.edu
Экология оомицетов отличается большим разнообразием. Организмы, относящиеся к семействам Peronosporaceae и Albuginaceae, являются облигатными паразитами высших наземных растений. Среди оомицетов, относящихся к порядкам Saprolegniales, Lagenidi-ales, Leptomitales и роду Pythium из порядка Peronosporales, обитающих в воде, есть виды сапротрофные и паразитные. Последние — чаще факультативные. Водные оомицеты поражают грибы, водоросли, простейших, ракообразных, рыб, земноводных и их икру, а также живущих в воде насекомых. Большинство водных оомицетов встречается в водоемах с пресной водой. Отмечена приуроченность отдельных видов, родов и даже семейств к определенным организмам-хозяевам. На простейших и беспозвоночных, живущих в водной среде, найдены виды семейств Haliphthoraceae Vishniac (p. Haliphthoros Vishniac), Lagenidiaceae J. Schrot, (роды Lagenidium Schenk, Myzo-cytium Schenk), Leptolegniellaceae Dick (род Leptolegniella Huneycutt), сем. Olpidiopsidaceae Sparrow (род Olpidiopsis Cornu), Saprolegniaceae Kutzing ex Warming (роды Achlya Nees, Aphanomyces d By., Leptoleg-nia d By., Saprolegnia Nees, Sommerstorffia Arnaudov); на водных насекомых и их личинках — представители семейств Leptolegniellaceae (род Aphanomycopsis Scherff.), Saprolegniaceae (род Saprolegnia); на
