CC BY
22
УДК 591.9:595.123
Р. П. Токинова, С.В. Бердник
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, r.tokin@rambler.ru
МИКРОТУРБЕЛЛЯРИИ (PLATYHELMINTHES: CATENULIDA, RHABDITOPHORA) ПРИРОДНОГО ЗАКАЗНИКА «ГОЛУБЫЕ ОЗЕРА»
(СРЕДНЕЕ ПОВОЛЖЬЕ)
При исследовании биоценозов озер Большое и Малые Голубые (природный заказник «Голубые озера», Среднее Поволжье) в 2014-2015 гг. обнаружены 13 видов микротурбеллярий (Platy-helminthes: Catenulida, Rhabditophora). Приведена характеристика видового состава червей; наиболее обычным видом, отмеченным для всех исследованных озер, является Gyratrix hermaphro-ditus Ehrenberg, 1831. Прямокишечная турбеллярия Microdalyellia kupelwieseri (Meixner, 1915), ранее известная из Ленинградской области России, впервые отмечена для водоемов Волжского бассейна.
Ключевые слова: микротурбеллярии; Голубые озера; охраняемые территории.
Введение
Природный заказник комплексного профиля «Голубые озера» расположен на правобережье реки Казанки (левый приток Волги) в окрестностях г. Казани (Республика Татарстан). Главной достопримечательностью заказника является система озер: Большого Голубого, Малого Голубого-1 (другое название - оз. Проточное) и Малого Голубого-2 (или оз. Малое Голубое). Озера, располагаясь на высокой правобережной пойме Казанки вдоль ее русла на расстоянии 2.5 км, пространственно между собой не сообщаются.
Рис. 1. Озеро Большое Голубое (19.08.2014 г). Вверху - общий вид на карстовую воронку
«Большая Пучина»; внизу - фитоценоз краевой зоны карстовой воронки, типичное местообитание для микротурбеллярий
Объединяют их уникальные в гидрологическом и гидрохимическом отношении свойства - все три озера принадлежат к редкому для Среднего Поволжья типу - солоноватоводным, сульфатным с высокой минерализацией (2.2-2.5 г/л) карстовым озерам с голубым (аквамариновым) оттенком воды и прозрачностью более 17 м (Уникальные ..., 2001). Карстовые воронки (одна из них глубиной до 15.7-17.5 м, рис. 1) с мощным восходящим потоком подземных вод способствуют усиленному водообмену (0.94-2.4 объема/сутки), благодаря которому озера характеризуются стабильным гидрологическим режимом, а температура воды держится неизменно низкой (6-8°С) на протяжении всего года.
Уникальными свойствами Голубых озер обусловлены своеобразные условия обитания для водных животных и растений, в составе которых формируется специфический видовой комплекс из организмов макрофитобентоса и макрозоо-бентоса (Уникальные ., 2001). Основу данного комплекса составляют эврибионтные пресноводные формы, при этом популяции отдельных видов харовых водорослей и ракообразных способны вносить очень весомый вклад в продукционные характеристики озерных экосистем. Важная роль в биоценозах Голубых озер также принадлежит свободноживущим ресничным червям, прежде объединяемым в класс Turbellaria, название, утратившее таксономический смысл и используемое теперь как общеупотребительное. С 30-х годов прошлого века Голубые озера известны как местообитания для популяций трех видов крупных турбеллярий, таких как планарии Polycelis tenuis, Dendrocoelum lacteum и Planaria
torva (Курбангалиева, Кашеварова, 1946; Пор-фирьева, Дыганова, 1987). Вместе с тем, мелкие представители этой группы с длиной тела не превышающей 2 мм, в связи с необходимостью применения специальных методических приемов, до сих пор оставались неизученными. Исследование современного таксономического разнообразия микротурбеллярий уникальных экосистем Голубых озер является предметом изучения для настоящей статьи.
Материалы и методы исследования
Изучение населения микротурбеллярий в водоемах заказника проведено в 2014-2015 гг. (7 мая, 12, 19 и 26 августа 2014 г., 7 апреля и 15 сентября 2015 г.) на озерах Большое и Малые Голубые. В мелководной (до 0.5 м) прибрежной зоне сборы червей осуществлены вручную путем смыва организмов с водных растений, водорослей и с поверхности затопленных камней. На более глубоких участках, в том числе со дна и склонов карстовых воронок, отбор образцов водных растений и донных осадков произведен посредством бентосного дночерпателя. Первичный разбор проб осуществлен непосредственно в день отбора в камеральных условиях без предварительной фиксации. В общей сложности, ресничные черви обнаружены в 17 пробах (16 - смывы с растений, 1 - дночерпательный образец). Полученный таким образом материал насчитывает 188 экземпляров микротурбеллярий, из которых: 139 экз. - из оз. Бол. Голубое, 48 экз. - из оз. Мал. Голубое-2 и 1 экз. - из оз. Мал. Голубое-1. Определение таксономической принадлежности червей проведено в прижизненном состоянии, с фото- и видеофиксацией. Диагностически важные признаки в строении копулятивного аппарата отдельных видов изучены на препаратах червей, помещенных в жидкость Фора, при увеличении до *1000 (микроскоп ЛОМО Микмед-5). В работе использован ряд общепринятых и специализированных определителей (Рогозин, 1994; Luther, 1955 и др.). Положение обнаруженных видов в системе типа Platyhelminthes Minot, 1876 приведено в соответствии с международной таксономической базой данных World Register of Marine Species (WoRMS . . ., 2016).
Результаты и их обсуждение
Характеристика таксономического состава микротурбеллярий. В полученном материале выявлено 13 видов ресничных червей из двух классов: Catenulida - 2 вида и Rhabditophora, представленный одинадцатью видами: Macrostomida (3 вида) и Rhabdocoela (8 видов) (табл.).
В период исследований наиболее обычной и многочисленной микротурбеллярией в Голубых озерах является Gyratrix hermaphroditus s.l. Этот хоботковый червь отмечен в 70% сборов, превышая по числу собранных особей (101 экз.) долю всех других видов вместе взятых. Из литературных источников известно, что под названием G. hermaphroditus, вида с космополитным ареалом, скрывается комплекс криптических, морфологически не различимых видов. В частности, результаты кариометрических и морфологических исследований, проведенные на 15 пресноводных популяциях G. hermaphroditus из западной Европы (Италии, Испании, Франции) поддерживают выделение в видовом комплексе, по меньшей мере, трех видов-двойников (Puccinelli et al., 1990). На существование крипти-ческих видов среди морфологически идентичных европейских популяций G. hermaphroditus указывают и молекулярно-биологические исследования (Tessens, Artois, 2008).
Среди других микротурбеллярий к наиболее обычным в Голубых озерах отнесены катену-лиды St. leucops, St. unicolor и рабдитофоры M. rostratum, C. truncata, Micr. lineare и Mic. fusca. Перечисленные виды широко распространены в водоемах Верхней и Средней Волги (Коргина, 2005; Токинова, Бердник, 2013) и характеризуются высокой устойчивостью к широкому диапазону условий обитания.
Важное значение для идентификации видовой принадлежности турбеллярий имеет строение полового аппарата, который устроен разнообразно и сложно. Для макростомид (сем. Macrostomidae) и далиеллиид (сем. Dalyelliidae) ключевые признаки заключены в особенностях стилетного аппарата и несформированность последних у неполовозрелых форм может осложнить определение. Так, из 18 обнаруженных в озерах представителей Macrostomum стилет сформирован лишь у немногих наиболее крупных форм (рис. 2). Три макростомума (с длиной тела 0.9-0.96 мм) из оз. Бол. Голубого по спирально изогнутой форме стилета идентифицированы как M. rostratum. Единственный половозрелый макростомум (с длиной тела 1.28 мм) из Малого Голубого 2 имеет стилет в форме прямой трубки длиной 70 мкм и в этом обнаруживает наибольшее сходство с Macrostomum orthostylum. Однако, отличия от типового описания вида, выражающиеся в сравнительно более широкой проксимальной части стилета и его скорее конусообразной форме, не позволяют точно идентифицировать этот вид с M. orthostylum.
Наряду с широко распространенными в фауне
16
российский журннл ииой экологии
Таблица. Таксономический состав и распределение микротурбеллярий в водоемах природного
заказника «Голубые озера»
№№ Название таксонов Большое Голубое Малые Голубые Большое и Малые Голубые озера
количество особей, экз. количество особей, % встречаемость в сборах, %
Класс Catenulida Meixner, 1924
1 Stenostomum leucops (Duges, 1828) 9 0 4.8 11.8
2 Stenostomum unicolor Schmidt, 1848 13 0 б.9 17.б
Класс Rhabditophora Ehlers, 1985
Macrostomida Karling, 1940
3 Macrostomum rostratum Papi, 1951 3 0 1.б 11.8
4 Macrostomum sp. cf. M. orthostylum Braun, 1885 0 1 0.5 5.9
Macrostomum sp.(ювенильные) 5 9 2.7 35.3
5 Microstomum lineare (Müller, 1773) 1 2 1.б 11.8
Rhabdocoela Meixner, 1925
Kalyptorhynchia Graff, 1905
б Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 s.l. 89 12 53.7 70.б
Dalytyphloplanida Willems & al,, 200б
7 Microdalyellia armigera (Schmidt, 18б2) 1 0 0.5 5.9
8 Microdalyellia fusca (Fuhrmann, 1894) 0 12 б.4 11.8
9 Microdalyellia kupelwieseri (Meixner, 1915) 0 10 5.3 11.8
10 Phaenocora rufodorsata (Sekera, 1903) 1 0 0.5 5.9
11 Castrella truncata (Abildgaard, 1789) 10 0 5.3 17.б
12 Castrada sp. 5 3 4.3 23.5
13 Strongylostoma radiata (Müller, 1774) 1 0 0.5 5.9
Typhloplanidae gen.sp. 1 0 0.5 5.9
и т о г о 139 49 100.0 100.0
Волжского бассейна микротурбелляриями, в Голубых озерах был обнаружен вид далиеллиид, ранее не отмеченный для водоемов Поволжья. MicrodalyeШa kupelwieseri ранее известна из Ленинградской области России, а также из водоемов Швеции, Финляндии, Италии (Апуанские Альпы), Германии и других европейских стран 2016). В оз.
Малое Голубое она обнаружена 12 августа 2014 г. в смывах с растений (рис. 3). Всего в материале насчитывается 10 особей с размером тела 0.42-0.90 мм. Длина кутикулярного аппарата мужского копулятивного органа, изученного у 4 экземпляров, варьирует в пределах 83-97 мкм. Аппарат тетрамерного типа, имеет Н-образную форму и состоит из двух симметрично расположенных рукояток и пары шипоносных (с двумя шипами) ветвей. Между последними
находится медиальный отросток с крючковидно изогнутым дистальным концом.
Местообитания.
В Голубых озерах микротурбеллярии обычны в мелководных прибрежных биотопах, густо зарастающих высшей водной растительностью и интенсивно прогреваемых солнцем. В 2014 г. скопления G. hermaphroditus с очень высокой плотностью отмечены у краевой зоны карстовой воронки «Большая Пучина» (оз. Большое Голубое) в смешанных зарослях рогоза, водных мхов, ряски и другой водной растительности (рис. 1). Редкие находки микротурбеллярий приурочены к более глубоким и холодноводным биотопам. В дночерпательном образце с растениями, поднятом со дна «Большой Пучины» (глубина 14.5 м), встречена одиночная особь туфлопланиды (сем. Typhloplanidae) Ph. rufodorsata.
Рис. 2. Стилеты Macrostomum rostratum (Бол. Голубое, 19.08.2014 г.) (справа) и Macrostomum sp. cf. M. orthostylum (Мал. Голубое 2, 12.08.2014 г.)
Таким образом, в составе микротурбеллярий озер природного заказника «Голубые озера» выявлено 13 видов микротурбеллярий из двух классов. Наряду с обычными широко распространенными видами в биоценозах оз. Малое Голубое обнаружена новая для водоемов Верхней и Средней Волги прямокишечная турбеллярия Microdalyellia kupelwieseri, ранее известная лишь для северозападных областей России. Исследование таксономического разнообразия малоизученных групп животных уникальных экосистем Голубых озер представляет несомненную научно-познавательную ценность и находится в русле решения задач, традиционно стоящих перед особо охраняемыми природными территориями.
Список литературы
1. Коргина Е.М. История изучения и современное состояние фауны турбеллярий бассейна Волги // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Дом печати, 2005. С. 151-164.
2. Курбангалиева Х.М., Кашеварова О.В. Гидробиологическая характеристика Голубого озера // Учен. зап. Казан. ун-та. 1946. Т. 106, кн. 3. С. 71-91.
3. Порфирьева Н.А., Дыганова Р.Я. Планарии Европейской части СССР. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1987. 190 с.
4. Рогозин А.Г. Турбеллярии (Turbellaria) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1 Низшие беспозвоночные. С-Пб, 1994. С. 17-50.
5. Токинова Р.П., Бердник С.В. Ресничные черви (Plathelminthes, «Turbellaria») озерной системы Кабан (г. Казань) // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. 2013. Т. 155, кн. 3. C.195-207.
Рис. 3. Microdalyellia kupelwieseri, оз. Малое Голубое (12.08.2014 г.). Слева - внешний вид, in vivo; справа - кутикулярный аппарат мужского полового органа
6. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2001. 256 с.
7. Luther A. Die Dalyelliiden (Turbellaria Neorhabdocoela). Eine Monographie // Acta zoologica Fennica. 1955. V. 87. S. 1-337.
8. Puccinelli I. et al. Chromosomal evolution and speciation in the Gyratrix hermaphrodites species complex // Hydrobiologia, 1990. V.190. P. 83-92.
9. Tessens B., Artois T. First molecular evidence from the existence of cryptic species in the cosmopolitan, euryhaline flat-worm Gyratrix hermaphroditus // VLIZ Young Scientists' Day / Book of abstracts. VLIZ Special Publication, 2008. P. 66.
10. WoRMS Editorial Board (2016). World Register of Marine Species // URL: http://www.marinespecies.org (дата обращения: 20.05.2016)
R.P. Tokinova, S.V. Berdnik. Microturbellarians (Platyhelminthes: Catenulida, Rhabditopho-ra) of the «Golubye lakes» nature reserve (the Midle Volga).
13 species of microturbellarians (Platyhelminthes: Catenulida, Rhabditophora) were found during the study of Big and Small Blue lakes (the nature reserve «Golubye lakes», the Middle Volga region) in 2014-2015. The characteristic of the species composition of the worms was provided; the most common species, marked for all investigated lakes is Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831. Microdalyellia kupelwieseri (Meixner, 1915), previously known from the Leningrad region of Russia, first noted for the Volga basin reservoirs.
Keywords: microturbellarians; Golubye lakes; protected areas.
18
российский журннл оришой экологии
