Микростациальное распределение раковинных амёб в подстилке Тимирязевских сосняков (Томская обл. ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011

УДК 593.11:574.472

МИКРОСТАЦИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАКОВИННЫХ АМЁБ В ПОДСТИЛКЕ ТИМИРЯЗЕВСКИХ СОСНЯКОВ (ТОМСКАЯ ОБЛ.)1

© У. А. БУЛАТОВА Томский государственный университет, Биологический институт, кафедра защиты растений e-mail: pushkay@yandex.ru

Булатова У. А. - Микростациальное распределение раковинных амёб в подстилке тимирязевских сосняков (Томская обл.) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 317-324. - Представлены данные о видовом составе почвенных раковинных амёб в органогенных горизонтах подзолистой почвы елово-соснового леса в Томской обл. Исследовано видовое разнообразие, численность, особенности распределения тестацей в микростаци-ях и по почвенному профилю. Приводится список из 59 видов и подвидовых таксонов раковинных амёб из 13 родов и 9 семейств. Выделены эврибионтные и специфичные виды, тяготеющие к определённым микростациям.

Ключевые слова: раковинные амёбы, фауна сосняков, видовое разнообразие, микростации.

Bulatova U. A. - Micro-habitat distribution of testate amoebae in the Timirjazevo pine forests litter (Tomsk Territory) // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 317-324. - Some data concerning biodiversity of soil inhabited testate amoebae in the organic horizons of podzol soil in the spruce-pine forest is presented. Diversity, abundance, species distribution in accordance with micro-habitats and soil profile was studied. The list of 59 species and sub-species taxa belonging to 13 genera and 9 families are provided. The common and specific for some micro-habitats species are marked.

Keywords: testate amoebae, fauna of pine forests, biodiversity, micro-habitats.

В настоящее время большое внимание уделяется изучению пространственного распределения почвенных раковинных амёб по различным природным зонам. Эта группа нанофауны активно заселяет верхние органогенные и органоминеральные горизонты почв лесных и луговых местообитаний, достигая во многих из них высоких значений численности, биомассы и видового разнообразия [9, 23, 24, 28]. Во многих работах отмечается, что тестацеи тяготеютк хорошоувлажнён -ным биотопам, предпочитая местообитания с низкими темпами разложения органического вещества [2, 18, 19]. Таким условиям отвечают обширные территории Западной Сибири и, прежде всего, сосняки с труднораз-лагающейся подстилкой. Однако сведения по раковинным амёбам для этой территории крайне малочисленны. Имеются сведения по фауне тестацей таёжных почв Сургутского Полесья [19], фауне зелёных мхов и почв Каргасокского, Бакчарского, Томского районов Томской области [3, 4, 6, 10-12, 15, 21]. По фауне раковинных амёб сосняков (Томская и Кемеровская обла-

сти) имеются лишь общие сведения о видовом составе и численности [5], при этом более высокое видовое разнообразиенаблюдаетсявТимирязевскихсосняках Томской области. Поэтому изучение пространственного распределения тестацей на этой территории пред-ставляетбольшойинтерес.Необходимостьисследова-ния фауны педобионтов продиктована тем, что на территории Томской области активно ведутся вырубки хвойныхлесов, которыечастоневосстанавливаются, а зарастают берёзой и осиной [1]. Видовой состав раковинных амёб в почвах под лиственными лесами сходен с таковым из хвойных лесов, но он на порядок беднее, как по количеству видов, так и по численности [4, 16].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Сбор материала проводился на юго-западе Томской области, в окрестностях с. Тимирязево, в 8 км к юго-западу от г. Томска в 2008-2009 гг. Для отбора проб был выбран елово-сосновый лес на второй террасе поймы реки Томь. Первый ярус высотой 25-35 м,

1 Материалы, представленные наВторой Всероссийскойс международнымучастиемполевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.

образован сосной (40-50 лет) и елью; сомкнутость крон около 70%. Подлесок редкий, проективное покрытие не более 30%, состоит из подроста ели, пихты (высотой до 2 м), калины, рябины, берёзы и черёмухи. Травяно-кустарничковый ярус состоит в основном из осок, костяники, брусники, черники. Почва (примерно 40% поверхности) имеет зеленомошный покров.

Пробы взяты по следующей схеме: выбирался наиболее характерный участок леса, и на линии между двумя деревьями прокладывалась трансекта (длиной около 10 м включая 5 точек - у ствола, под кроной, в окне или межкроновом пространстве, под кроной и у ствола второгодерева). Всего было выбрано 4 участка, отличающихся по растительности и соответственно проложено 4 трансекты. Таким образом, использованный метод отбора проб позволил охватить как затенённые места, так и хорошо освещённые, с подстилкой различной мощности, с моховым покровом и без него. Подобный метод использовался в работах и других авторов [14, 20]. Образцы отбирали из горизонтов А0 (подстилка, разделяя её на подгоризонты 1 - опад, F -ферментативный, Н - перегнойный), А1 (гумусовый), А1А2 (переходный), А2 (подзолистый), а также эпигей-ных мхов (Полевой определитель почв, 2008). Размер пробы определялся исходя из навески, необходимой для микроскопического анализа (5 г), и отличался в зависимости от характера субстрата - для гумусового горизонта в среднем по 40-60 г, для мхов и подстилки пробу брали объемом около 200 мл, так как эти субстраты объёмные и лёгкие. В нижележащие горизонты раковинные корненожки обычно не проникают, либо случайно попадают единичные экземпляры [8]. В работе использовали общепринятые методы приготовления временных препаратов и изучения рако-

винных амёб: микроскопирование водной почвенной суспензии [8]. Всего было изучено 36 проб. Идентификацию видов проводили по определителям почвенных и пресноводных раковинных амёб [7, 13]. Кластерный анализ проводили методом «k-средних», статистическая обработка материалов проводилась при помощи пакетов программ MS Excel 2003, Statistica 6.0, Past 2.10 [26].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В подзолистой почве елово-соснового леса обнаружено 59 видов и внутривидовых таксона раковинных амёб из 10 семейств и 16 родов. Около 86 % видового состава тестацей относятся к 5 семействам (рис. 1): Centropyxidae (13), Trinematidae (11), Hya-losphenidae (10), Plagiopyxidae (9), Euglyphidae (8). Три семейства представлены двумя видами (Gromi-idae, Phryganellidae, Cryptodifflugidae) и два семейства - одним видом: Arcella catinus (Arcellinidae) и Dif-flugia lucida (Difflugidae).

Из всего видового списка (табл.) только 13 видов тестацей являются общими для всех микростаций, что свидетельствует о сильном варьировании почвенных условий в пределах одного биотопа. В числе общих видов обычные, встречающие повсеместно (в почвах, сфагнумах, зелёных мхах) тестацеи [13]. У характерных для мхов амёб вида Assulina muscorum были отмечены как бесцветные, так и коричневые раковинки. Долгое время считалось, что цвет раковинок зависит от возраста, молодые они светлые, а со временем темнеют, однако Шонборн и Пешке выяснили, что цветовые вариации подкреплены разнообразием генетических форм тестацей [27]. Распределение других видов по микростациям неравномерное (табл.).

Рис. 1. Обилие семейств тестацей в подзолистой почве

Таблица

Видовой состав почвенных тестацей елово-соснового леса

Виды Микростации

у ствола под кроной в окне под кроной у ствола

Сем. Arcellinidae Ehrenberg, 1843

Arcella catinus Penard, 1890 + + + + +

Сем. Centropyxidae Jung, 1942

Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 + + + + +

Centropyxis aerophila v. sphagnicola Deflandre, 1929 - + - + +

Centropyxis constricta Deflandre, 1929 + + - + +

Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929 + + - + +

Centropyxis plagiostoma Bonnet, Thomas,1955 + - - - -

Centropyxis platystoma Deflandre, 1929 + - - + -

Centropyxis sylvatica Bonnet, Thomas, 1955 - + - - -

Cyclopyxis ambigua Bonnet, Thomas,1960 - - - + -

Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 + + + + +

Cyclopyxis eurystoma v. parvula Bonnet, Thomas, 1960 - - - - +

Cyclopyxis kahli Deflandre, 1929 + + - - +

Trigonopyxis arcula Penard, 1912 + + - + +

Trigonopyxis arcula v. major Chardez, 1960 + + - + +

Сем. Plagiopixidae

Plagiopyxis angularis Bonnet, 1960 - + - - -

Plagiopyxis oblonga Bonnet, Thomas, 1960 - - - + -

Plagiopixis penardi Thomas, 1958 + + + +

Plagiopyxis callida Penard, 1910 + + + + +

Plagiopyxis callida f. grandis Thomas, 1958 - - + - +

Plagiopyxis declivis Thomas, 1955 + + - - -

Plagiopyxis minuta Bonnet, 1959 + - + - -

Plagiopyxis intermedia Bonnet, 1959 + - - + -

Plagiopyxis bathystoma Bonnet, 1961 + - - + -

Сем. Difflugiidae Wallich, 1864 - - - - -

Difflugia lucida Penard, 1890 - + - + -

Сем. Hyalospheniidae Schulze, 1877

Nebela bohemica Taranek, 1882 - - + - -

Nebela collaris Leidy, 1879 + + + - +

Nebela lageniformes Penard, 1902 + - + - +

Nebela podzolica Korganova, 1981 + + - - +

Nebela minor Penard, 1902 - - - + -

Nebela militaris Penard, 1890 - - - + -

Nebela tincta Averintzev, 1906 + + - + -

Nebela wailesi Deflandre, 1936 - + - + -

Heleopera petricola Leidy, 1879 - + - + -

Heleopera sylvatica Penard, 1890 + + + - -

Сем. Phryganellidae Jung, 1942 - - - - -

Phryganella acropodia Horkinson, 1909 - - - - +

Phryganella paradoxa Penard, 1902 - - - + -

Виды Микростации

у ствола под кроной в окне под кроной у ствола

Сем. Cryptodifflugiidae Jung, 1942 - - - - -

Difflugiella oviformis v. fusca Penard, 1890 + + + + +

Difflugiella oviformis Bonnet, Thomas, 1955 - + - + -

Сем. Euglyphidae Wallich, 1864

Assulina muscorum Greef, 1888 + + + + +

Assulina seminulinum Leidy, 1879 - + - - -

Euglypha laevis Perty, 1849 + + + + +

Euglypha ciliata glabra Leidy, 1878 + + - - +

Euglypha ciliata Leidy, 1878 + - - + +

Euglypha compressa Carter, 1864 - - - + -

Tracheleuglypha acolla v. aspera Bonnet, Thomas, 1955 + + + + +

Tracheleuglypha acolla v. stenostoma Bonnet, Thomas, 1955 + - - - -

Сем. Trinematiidae Hoogenraad, de Groot, 1940 - - - - -

Corythion dubium Taranek, 1882 + + + + +

Corythion dubium v. terricola Shonborn, 1964 + - - + -

Corythion dubium f. minima Chardez, 1969 + + + + +

Corythion dubium v. orbicularis Penard, 1910 + + + + +

Corythion delamarei Bonnet, Thomas, 1960 + + - + -

Trinema lineare Penard, 1890 + + + + +

Trinema penardi Thomas, Chardez, 1958 - + - + +

Trinema complanatum Penard, 1890 + + + + +

Trinema complanatum v. elongata Decloitre, 1973 + - - + -

Trinema complanatum v. inequalis Decloitre, 1969 + - - - -

Trinema enchelys Leidy, 1878 - + - + -

Сем. Gromiidae Reuss, 1862 - - - - -

Pseudodifflugia gracilis Shlumberger, 1845 - - - - +

Pseudodifflugia gracilis v. terricola Bonnet, Thomas, 1960 + + - - +

всего видов 59 38 37 19 39 31

Наиболее разнообразны тестацеи в почве у комлей и под кронами деревьев (от 31 до 39 видов), тогда как в межкроновом пространстве (окне) найдено всего 19 видов (рис. 2). Причём из списка выпадают представители семейства Gromiidae, родов Centropyxis, Trigonopyxis; из рода Euglypha остаётся только один эвриби-онтный вид E. laevis. Все виды раковинных амёб, кроме Nebelebohemica,обнаруженныевокнеелово-соснового леса, встречаются в других микростациях.

Для оценки сходства микростаций елово-соснового леса по видовому составу раковинных амёб использован кластерныйанализ, который показал, что наиболее близки по населению амёб участки под кронами деревьев и у стволов (рис. 3). На участке у ствола сосны найдено 3 вида, отмеченные только в этой микростации ( Centropyxis plagiostoma, Tracheleuglypha acolla v. stenostoma, Trinema complanatum v. inequalis). В почве микростации под кроной ели обнаружено 11 видов, которых нет в межкроновом пространстве

и 6 видов, специфичных для этой микростации. Например, обычный для почвы вид Cyclopyxis ambigua со слабо углубленным устьем, характерен для гумусового горизонта [29], но в нашей работе этот вид редок и отмечен всего один раз в подгоризонте подстилки H, так как в подзолистой почве выраженный гумусовый горизонт отсутствует.

Распределение численности тестацей по микро-стациям сходно с распределением видового богатства (рис. 4). Во всех подгоризонтах подстилки в межкро-новом пространстве численность тестацей не превышает 18 тыс. экз./ г воздушно-сухой почвы и меньше 4 тыс. экз./г в подзолистом горизонте. Причём снижение численности и видового разнообразия в «окне» наблюдается, прежде всего, в подгоризонтах F и H, которые в этой микростации чётко не разделяются, а образуют сплошной переходный подгоризонт FH. По сравнению с соответствующими подгоризонтами в других микростациях он маломощный и составляет всего

2 см. Численность тестацей в опаде (Ь) и подзолистом горизонте (А2) почвы в межкроновом пространстве, а также остальных микростаций существенно не различается, как и видовое богатство.

Численность раковинных амёб по горизонтам почвы сильно варьирует (3-100 тыс. экз./ г). В опаде (Ь) численность тестацей небольшая (5.5-17.3 тыс. экз./ г), т.к. этот горизонт подстилки самый рыхлый и сухой, а тестацеи обитают в пленках почвенной влаги, и условия здесь для них достаточно стеснённые. Надо отметить, что верхний слой подстилки изученных биотопов неоднороден, сменяется на сплошной зеленомошный покров или на подстилку с незначительными включе-ниямимха.В результате, здесь формируетсякомплекс видов Assulina тжсогит - Согуйоп dubium, характерный для сухих мхов и местообитаний с высокой кис-

лотностью [22]. Существенных различий в видовом составе тестацей на участках с зеленомошным покровом и без него нет, только один вид (ШЬеІа Шсіа) не встречается на участках, где отсутствует мох. Разнообразие других небелид в хвойном опаде с незначительными включениями мха в межкроновом пространстве выше, здесь присутствуют 3 вида, которых в опаде других микростаций отмечено не было. Виды ШЬеІа соЫат, N. lageniformis, N. bohemica имеют очень крупные раковинки, и в летние месяцы они часто становятся хищниками, питающимися инфузориями, другими тестацеями и коловратками [25]. Эти достаточно крупные пищевые объекты становятся более доступными в относительно сухих условиях, когда водная плёнка, в которой они обитают, утончается. наименьшая численность амёб в опаде у ствола ели (5.5 тыс. экз./ г).

микростации

Рис. 2. Количество видов раковинных амёб в трансекте елово-соснового леса

Численность тестацей в подгоризонте подстилки F по сравнению с опадом выше (от 25 до 46 тыс. экз./ г). Этот слой лучше задерживает влагу, элементы опада на начальныхстадияхразложения,следовательно,содер-жится много органических веществ (более доступных для питания простейших, чем в L). Здесь также больше бактерий и грибов, служащих пищей для тестацей. Наибольшая численность раковинных амёб отмечена в ферментированном подгоризонте под кронами деревьев (44.5-46.1 тыс. экз./ г). В пробах у стволов численность тестацей различается: у сосны - 42.5, у ели 25.3 тыс. экз. / г. Наименьшая численность раковинных амёбзафиксированавф ерментированномподгоризон -те в межкроновом пространстве (10.5 тыс. экз./ г).

В подгоризонте Н количество амёб ещё выше (10.5-90.5 тыс. экз./ г). Здесь хвойная подстилка

почти полностью разложившаяся, присутствует ещё больше бактерий и грибов, этот слой более влажный, чем F. Тем не менее, он остаётся достаточно рыхлым и хорошо аэрированным, поэтому создаютсянаиболее благоприятные условия для жизни тестацей. Наибольшая численность в этом слое отмечена под кроной сосны (90.5 тыс. экз./г), чуть меньше - у ствола сосны (66.8 тыс. экз./г). Под кроной и у ствола ели показатели численности невысокие (23.3 и 14.3 тыс. экз./г, соответственно). По-видимому, это связано с разницей в составе соснового и елового опада. В межкроновом пространстве выраженный подгоризонт Н отсутствует, а в переходном слое FH численность раковинных амёб не превышает 10.5 тыс. экз./г.

Самая низкая численность наблюдалась в под-золистомгоризонте почвы(3.5-11.6тыс.экз./г).Боль-

<л

1

o,a-

Й 0.6-

8

и

: 2-

о-

0

htlFfjLCT:4J/*1

Рис. 3. Сходство микростаций елово-соснового леса по видовому составу раковинных амёб (по Жаккару) (микростации: 1 - у ствола сосны, 2 - под кроной сосны,

3 - в межкроновом пространстве, 4 - под кроной ели,

5 - у ствола ели).

ше всего тестацей отмечено в подзолистом горизонте у ствола сосны (11.6 тыс. экз./г), под кронами сосны и ели существенно меньше (5.9 и 7.1 тыс. экз./г, соответственно), и самая невысокая численность в межкроновом пространстве и у ствола ели (3.9 и 3.5 тыс. экз./г,

соответственно). Такая низкая численность, по-видимому, связана с небольшим количеством органики, бактерий и грибов, повышенной кислотностью и плотностью почвы, а также слабой аэрированностью. В минеральной почве, какой и является подзолистый горизонт, количественный и качественный состав органических кислот намного беднее, чем в подстилке, отсутствует яблочная, а в межкроновом пространстве и винная кислоты [17]. Причём снижению численности сопутствует и смена видового разнообразия. Из видового состава тестацей подзолистого горизонта полностью выпадают представители семейств Gromiidae, Cryptodifflugidae, Arcellinidae.

По нашим данным видовой состав раковинных амёб наиболее разнообразен, а их численность наиболее высока под кронами и у стволов деревьев. Так как видовой состав тестацей в почве межкронового пространства на 99 % сходен с таковым под кронами и у стволов деревьев (в наших пробах там встречался лишь один вид, который не был обнаружен на остальной территории биотопа), то можно предположить, что для составления видового списка раковинных амёб пробы почвы нужно брать под кронами и у стволов де-ревьев.Тем не менее,подробный отбор проб позволяет выявить максимальное видовое разнообразие. Так в одной микростации елово-соснового леса максимальное видовое разнообразие составило 39 видов, в то время как общий список данного биотопа (из 5 микро-стаций) насчитывает 59 видов.

ЗАКлЮЧЕНИЕ

Таким образом, несмотря на 14 общих видов тестацей, все 5 микростаций елово-соснового леса суще-ственноразличаютсяповидовомусоставураковинных

12D п

□ L EF ВН ША1А2

у ствола сосны под кроной сосны в межкроновом под кроной ели у ствола ели

пространстве

микростации

Рис. 4. Численность тестацей в микростациях елово-соснового леса

амёб. Фаунистическое сходство этихучастков биотопа (по коэффициентуЖаккара) очень низкое и составляет от 0.20 до 0.35. Такие существенные различия в составе населения определяются влиянием конкретных условий каждой микростации: затененностью кроной дерева, наличием мохового покрова, травяной растительностью, мертвопокровностьюучастка, мощностью подстилки, а также влиянием химизма подстилки [17]. В подстилке межкронового пространства состав органических кислот ограничен, также есть отличия в химическом составе еловой и сосновой подстилки, и под елью видовой состав почвенных амёб несколько беднее. Самый бедный видовой состав тестацей (всего 19 видов) отмечен в межкроновом пространстве, при наличии слабо развитого горизонта подстилки, травяного покрова и отсутствии затенения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бех И. А., Кривец С. А., Читоркин В. В., Пац Е. Н., Коровинская Е. Н., Скороходов С. Н. Результаты авиа-химобработки темнохвойно-лиственных молодняков в средней тайге Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2 (6). С. 63-69.

2. Бобров А. А. Эколого-географические закономерно-

сти распространения и структуры сообщества раковинных амёб (Protozoa: Testacea). Дис_докт. биол.

наук. М.: МГУ, 1999. 340 с.

3. Булатова У. А. Почвенные раковинные амёбы (Rhi-zopoda, Testacea) Бакчарского районов Томской области // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск № 9. Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова. 2005. Т. 1. С. 71-72.

4. Булатова У. А. Почвенные раковинные амёбы (Rhi-zopoda, Testacea) Бакчарского и Каргасокского районов Томской области // Старт в науку. Сб. матер. 56 науч. студ. конф. биол.-почв. ф-та Томского гос. ун-та. Томск: ТГУ, 2007. С. 5-6.

5. Булатова У. А. Фауна и экология раковинных амёб сосновых лесов Томской и Кемеровской областей // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 58-67.

6. Булатова У. А. Фауна раковинных амёб (Testacea) зелёных мхов Бакчарского района Томской области // Вестник ТГУ. Прил.: Матер. I Всерос. школы-семинара с межд. участием «Концептуальные и практические проблемы исследований в области зоологии беспозвоночных». 2004. № 11. С. 11-13.

7. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Определительпочвообитающихраковинныхамёб.М.: Изд-во МГУ, 1995. 88 с.

8. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 90 с.

9. Г ельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Яковлев А. С., Алексеев Д. А. Раковинные корненожки (Testacida) почв // Почвенные простейшие. Л.: Наука, 1980. С. 108-142.

10. Карташев А.Г., Смолина Т.В. Влияние нефти на почвенных раковинных амеб (Arcellinida, Euglyphida) в

условиях полевого эксперимента // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 9. С. 1027-1033.

11. Корганова Г. А. Раковинные корненожки (Protozoa, Testacida) как показатель почвенных условий // Зоологиябеспозвоночных.М.:Наука,1978.С.153-176.

12. Курьина И.В., Прейс Ю.И., Бобров А.А. Раковинные амебы болотных местообитаний средней тайги Западной Сибири // Известия РАН. Сер. Биол. 2010. № 4. С. 423-429.

13. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амёбы. М.: КМК, 2006. 300 с.

14. МазейЮ.А., БлинохватоваЮ.В., ЕмбулаеваЕ.А. Особенности микропространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в лесах Среднего Поволжья // Аридныеэкосистемы.2011.Т.17.№1(46). С. 37-46.

15. Мазей Ю.А., Чернышов В.А. Специфика биотопа как фактор структурирования сообществ раковинных амеб: исследования в южной тундре и лесотундре Западной Сибири // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. № 5. С. 515-523.

16. НужновП.А.Видовоеразнообразиераковинныхамёб (Rhizopoda: Testacea) в пригородной и лесной зоне // Старт в науку. Сб. матер. 56 науч. студ. конф. биол.-почв. ф-та Томского гос. ун-та. Томск: ТГУ, 2009. С. 24-25.

17. Прокушкин С. Г., Каверзина Л. Н. Фитотоксические свойства сосновых подстилок и их роль в возобновительных процессах // Сибирский экологический журнал. 2000. Т. 7. № 6. С. 699-703.

18. Рахлеева А. А. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия РАН. Серия Биологическая. 1998. № 6. С. 749-754.

19. Рахлеева А. А. Раковинные амёбы (Testacea, Protozoa) таёжных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) // Известия АН. Серия Биологическая. 2002. № 6. С. 752-762.

20. Стриганова Б.Р., Рахлеева А.А. Особенности внутри-парцеллярного распределения почвенных тестацей (Protozoa, Testacea) // Известия РАН. Серия биологическая. 1999. № 6. С. 756-765.

21. ЧернышовВ.А.,МазейЮ.А.Сообществапочвообита-ющих раковинных амеб в биогеоценозах подтаежной зоны Западной Сибири и их изменения вдоль ландшафтных катен // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Сер. Естественные науки. 2010. №16(20). С. 66-73.

22. Beyens L., Chardez D., DeBaere D.Ecology ofterrestrial testate amoebae assemblages from coastal lowlands on Devon Island (NWT, Canadian Arctic) //Polar Biology. 1990. Vol. 10. P. 431-440.

23. Bonnet L. Thecamoebiens de quelques stations du midi de la France // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1953. Vol. 88. № 1-2. P. 31-33.

24. Couteaux M.-M. Dynamisme de I’equilibre des Thecamoebiens dans quelques sols climaciques // Memoires du museum national de hystoire naturelle. 1976. Vol. 96.

S. A. P. 44-79.

25. GilbertD.,MitchellE.,AmblardCh.,BourdierG.,JeanA. Population dynamics and food preferences of the testate amoeba Nebela tincta major-bohemica-collaris complex

(Protozoa) in a Sphagnum peatland // Acta Protozool. 2003. Vol. 42. P. 99-104.

26. HammerO.,HarperD.A.T.,andRyanP.D.PAST:Palae-ontological statisticssoftware package foreducation and data analysis // Palaeontolgia Electronica. 2001. Vol. 4. Iss. 1.

27. Schonborn W., Peschke T. Evolutionary studies on the Assulina-Valkanovia complex (Rhizopoda, Testacea-

filosia) in Sphagnum and soil // Biol. Fertil. Soils. 1990. Vol. 9. P. 95-100.

28. Thomas R. Thecamoebiens de la region Bordelaise // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1954. Vol. 88. № 3-4. P. 245-265.

29. Todorov M. Morphology and biometry of some new soil testateamoebae(Protozoa:Rhizopoda)fromBulgaria// Acta zool. bulg. 2002. Vol. 54. № 2. P. 15-38.