CC BY
63
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 631.46.461
МИКРООРГАНИЗМЫ ДЕРНОВЫХ ПОЧВ НА АЛЛЮВИИ РЕКИ ЁНА, КОЛЬСКИЙ П-ОВ*
Г.А. Евдокимова
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН
Аннотация
Приведены материалы по численности и биомассе микроорганизмов аллювиальных дерновых почв - редкого типа почв, встречающегося на Кольском п-ове. Микробиологический анализ включал методы посева на питательные среды и флюоресцентного микроскопирования. Дано распределение бактерий и грибов по профилю почвы, с особым акцентом на населенность микробиотой погребенного торфа. Максимальная биомасса бактерий (0.30 мг/г) и грибов (043 мг/г) выявлена в дерновом горизонте. Показана высокая бактериальная плотность также в погребенном торфе на глубине 36-70 см. Проведен сравнительный анализ микробиологических характеристик дерновых почв и подзолов, доминирующих на Кольском п-ове.
Ключевые слова:
микроорганизм, численность, биомасса, аллювиальная дерновая почва.
На территории Кольского п-ова преобладают подзолистый и болотный типы почвообразования [1, 2]. Дерновые почвы здесь крайне редки. Дерновый процесс в условиях Мурманской обл. протекает в долинах рек и на Я- озерных террасах. Почвы такого типа сформировались на аллювии (песок,
™ ЯШ суглинок, глина, ил), образовавшемся в результате паводков, когда река
v‘ Шг выходит за пределы береговых уступов, и аллювий оседает по всей
поверхности поймы. Площадь дерновых почв в Мурманской обл. очень мала, ggtf однако для сельскохозяйственного использования они привлекательны, в
HV ЯЯШШ частности, благодаря высокому содержанию гумуса. На таких почвах развиваются богатые по структуре и продуктивности луговые сообщества.
Наиболее изучены пойменные дерновые почвы в юго-западной части Мурманской обл. в районе р. Ёна [1, 3]. Гранулометрический состав почв, сформировавшихся на аллювии р. Ёна, представлен в основном двумя фракциями - мелкий песок и крупная пыль. Суммарно они составляют 80-95% массы мелкозема [3]. Количество илистых частиц не превышает 5%. В дерновом горизонте сосредоточено большое количество гумуса - до 26.6%. Фульвокислоты здесь менее, по сравнению с подзолами, агрессивны по причине более высокого содержания щелочноземельных элементов в почвообразующем материале и высокой зольности растительного опада.
Профессор В.Н. Переверзев, с которым автору посчастливилось совершить многоразовые экспедиционные поездки по Кольскому п-ову, неоднократно выражал желание провести исследование почв в Ёнском районе. В августе 2006 г. ему довелось побывать там и взять почвенные пробы для химического и микробиологического анализов.
Объекты и методы исследования
Объекты исследования - надпойменная терраса, дерновые почвы на речном аллювии в долине р. Ёны. Растительность представлена злаково-луговыми ассоциациями: осока, тростник,
* Исследования проведены при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН №30 «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
62
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2014(18)
Г.А. Евдокимова
таволга, ивы. Почвенный профиль заложенного разреза (по Переверзеву [3] разрез №353) слабо дифференцирован по генетическим горизонтам и имеет следующее строение: AY -дерновый горизонт, 0-12 см, серый, с буроватым оттенком, уплотненный, влажный, густо пронизан и связан корнями;
С - 12-22 см, буровато-серый с вкраплением ржавых пятен, уплотненный, песчаный, с корнями;
С - 22-36 см, темно-серый, плотный, песчаный, увлажненный;
Т - 36-45 см, погребенный торф, темно-бурый, влажный, с большим количеством отмерших корней;
45-70 см - слоистая субстанция, торфяные слои перемежаются слоями песка.
Таким образом, в толще аллювиальных отложений мы увидели залегающий погребенный торф. Погребенные почвы, в данном случае торф, свидетельствуют о перерыве в процессах накопления аллювиальных отложений и являются источником данных для восстановления условий природной среды и направленности почвообразовательных процессов. Особенно это относится к палеопочвам - ископаемым погребенным почвам [4-6].
Пробы для микробиологического анализа отбирали по генетическим горизонтам и послойно. Определяли группы микроорганизмов, у которых наиболее выражены специфические трофические потребности и особенности экологических функций. Первую группу составляли минерализаторы органических веществ - сапрофитные неспорообразующие бактерии и грибы. Это r-стратеги, обладающие высокой скоростью роста. Они имеют мощные системы гидролитических ферментов. В другую группу вошли микроорганизмы-гумификаторы, большинство из которых относится к К-стратегам, медленно растущим, но из-за своей низкой специфичности к субстратам обладающим повышенной конкурентоспособностью. Определение микробиоты различных трофических групп проводили на элективных питательных средах методом посева в 3 повторностях. Общую численность бактерий и грибов определяли прямым счетом на мембранных черных поликарбонатных фильтрах фирмы SIGMA с диаметром пор 0.2 мкм для бактерий и 0.8 мкм для грибов. Окрашивание проводили акридин оранжевым для бактериальных фильтров и флуоресцин изотиоцианатом (FITC) для грибных фильтров. Длину грибного мицелия, биомассу грибов и бактерий рассчитывали, используя соответствующие формулы и коэффициенты [7].
Результаты и обсуждение
Физико-химические свойства почвы. В исследованной дерновой почве в пределах минерального профиля показатели содержания обменных катионов и емкости обмена с глубиной снижаются (табл. 1).
Для почвы данного разреза, как и для всех дерновых почв, характерна высокая степень насыщенности почвенного поглощающего комплекса (более 50%). Показатели физикохимических свойств погребенного торфяного слоя характерны в целом для торфяных почв. Для него так же свойственна высокая влажность и кислотно-щелочной режим, в целом характерный для дернового горизонта (рис. 1).
Максимальное количество бактерий всех исследованных трофических групп выявлено в дерновом горизонте, содержащем более 26% гумуса и имеющим влажность, оптимальную (50%) для роста растений и развития микробиоты (табл. 2).
В нижних, слабо дифференцированных почвенных слоях число бактерий резко снижается и вновь возрастает в слоистой части погребенного торфа, с включенным в нее крупным песком на глубине 45-70 см. Здесь бактерии для своего развития находят благоприятное сочетание органического вещества и аэрации, которая затруднена в более верхнем торфяном слое, удерживающем большое количество влаги. Такое распределение характерно для всех исследованных трофических групп бактерий: олиготрофных, приспособленных к низкому пищевому потоку углерода - до 0.1 мг/л в сутки, копиотрофных, развивающихся в условиях пищевого потока, по крайней мере, в 50 раз большего по сравнению с олиготрофами [8]
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2014(18)
63
Микроорганизмы дерновых почв на аллювии реки Ёна Кольский п-ов
и для бактерий, использующих минеральные соединения азота. В целом олиготрофы широко распространены в природных средах, особенно в заполярных регионах, и в большинстве случаев доминируют над копиотрофами.
%
рН
3 4 5 6 7
1
2
3
4
5
□ водн. ■ сол.
Рис. 1. Влажность (%) и значения рН дерновой почвы, ЁнаАУ, 0-12 см; 2- С, 12-22 см; 3- С,
22-36 см; 4- Т, 36-45 см; 5- Т, 45-70 см
Таблица 1
Физико-химические свойства дерновой почвы на аллювии (по [3])
Г оризонт, глубина, см рН Обменные Са2+М82+ ГК ЕКО Насыщен-ность,%
Н2О KCl мг-экв. на 100 г
AY 0-6 5.4 4.4 4.3 2.8 7.1 60
6-12 5.4 4.4 2.6 2.1 4.7 55
C 12-22 5.6 4.4 2.0 1.5 3.5 28
22-36 5.5 4.3 2.2 2.1 4.3 51
Т 36-45 5.6 4.5 9.4 18.2 27.6 34
55-60 5.0 3.8 3.4 3.4 6.8 50
65-70 5.3 4.1 3.5 2.9 6.4 55
Таблица 2
Численность микроорганизмов (тыс. КОЕ/г) в аллювиальной дерновой почве, р. Ёна
Г оризонт Глубина, см Бактерии- минерализаторы Бактерии- гумификаторы Олиготрофные бактерии Грибы
Дерновый горизонт-AY 0-12 16400 ± 1400 11600 ± 800 20800±1300 6.0 ± 2.3
Материнская порода - С 12-22 5700 ± 1000 4800 ± 200 3300 ± 200 1.6 ± 0.4
То же 22-36 7700 ± 800 6500±300 6500 ± 800 1.0 ± 0.4
Погребенный торф - Т 36-45 3000 ± 200 3200 ± 700 2400 ± 400 1.3 ± 0.2
Слоистая порода - Т 45-70 10300 ± 1600 9200±1700 9800 ± 1400 1.3 ± 0.1
64
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН3/2014(18)
Г.А. Евдокимова
Общая численность, бактерий, определенная методом прямого счета, учитывающего как жизнеспособные, так и мертвые клетки, выровнена по всем горизонтам аллювиальной дерновой почвы. Сопоставляя эти данные с данными по численности бактерий, определенной методом посева, которым выявляются только жизнеспособные клетки, можно сделать вывод о большом числе нежизнеспособных бактериальных клеток в минеральном профиле почвы (табл. 3).
Таблица 3
Общая численность бактерий, длина грибного мицелия и биомасса бактерий и грибов
в аллювиальной дерновой почве, р. Ёна
Г оризонт Глубина, см Численность бактерий, млн/г Биомасса бактерий, мг/г Длина мицелия, м/г Биомасса грибов, мг/г
Дерновый горизонт - AY 0-12 7620 0.30 390 0.43
Материнская порода - С 12-22 6310 0.25 30 0.03
То же 22-36 7840 0.31 27 0.03
Погребенный торф - Т 36-45 6920 0.28 43 0.06
Слоистая порода - Т 45-70 5580 0.22 24 0.02
Общая численность бактерий и размеры бактериальной массы в дерновой почве на аллювии соответствуют этим величинам в органогенном горизонте подзолов под сосняками Кольского полуострова, но в 1.5 раза уступают таким показателям под ельниками [7]. Различия проявляются в распределении биомассы по профилю почвы. В минеральных горизонтах подзолистых почв биомасса значительно ниже по сравнению с органогенным горизонтом, а в дерновой почве она распределена по почвенному профилю относительно равномерно.
Грибы, в основном как строгие аэробы, приурочены к верхнему дерновому горизонту (рис. 2). Далее по профилю почвы их численность снижалась и оставалась практически неизменной (1.0-1.3 тыс. КОЕ/г). Длина грибного мицелия достигала в дерновом горизонте 390 м/г, что почти в 4 раза превышает средние размеры длины мицелия в органогенных горизонтах подзолов под сосновыми лесами Кольского полуострова, но в 4.3 раза ниже средних величин грибного мицелия под ельниками [7].
Биомасса бактерий в дерновом горизонте составила 0.12%, биомасса грибов - 0.16% от органического вещества почвы, содержание которого здесь велико. В горизонте С биомасса бактерий и грибов в среднем по 3.6% от органического вещества почвы, содержание которого здесь значительно ниже, чем в дерновом горизонте. Это существенная доля микробиомассы в составе органического вещества почвы.
Существуют разные подходы к оценке состояния микробной системы в почве. Стадию зрелости системы, в частности, стадию микробной сукцессии можно количественно охарактеризовать “показателем зрелости”, рассчитанном как отношение численности микроорганизмов по методу прямого счета к численности микроорганизмов, определенной методом посева на питательные среды, например, МПА. Минимальное расхождение полученных результатов характеризует “молодую” систему, в которой преобладают г-стратеги, а максимальное - “зрелую” систему с большим числом К-стратегов. Наиболее высок показатель “зрелости” погребенного торфа (табл. 4). При прямом микроскопическом учете удалось обнаружить в тысячи раз больше клеток (в 2 307 раза) по сравнению с посевом на МПА. Высокий коэффициент зрелости характеризует погребенный торф как более стабильную, “устоявшуюся” систему по сравнению с дерновым горизонтом - системой динамичной,
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2014(18)
65
Микроорганизмы дерновых почв на аллювии реки Ёна Кольский п-ов
с активно протекающими в ней биологическими, биохимическими и химическими процессами, с коэффициентом зрелости в 5 раз меньшим, чем в торфе.
I
тыс. КОЕ/г
0 5000 10000 15000 20000
II
Рис. 2. Численность микроорганизмов (тыс. КОЕ/г) в аллювиальной дерновой почве:
AY, 0-12 см; 2 - С, 12-22 см; 3 - С, 22-36 см; 4 - Т, 36-45 см; 5 - Т, 45-70 см. I- бактерии-
минерализаторы, II - грибы
Количественные показатели состояния дерновой почвы
Таблица 4
Г оризонт Коэффициенты
зрелости минерализации олиготрофности
Дерновый горизонт - AY 465 0.7 1.3
Материнская порода - С 1107 0.8 0.6
То же 1018 0.8 0.8
Погребенный торф - Т 2307 1.1 0.8
Коэффициент минерализации рассчитан как отношение численности бактерий, потребляющих минеральные формы азота, к числу бактерий, растущих на органических формах азота, т.е. к числу сапротрофных бактерий-минерализаторов. Следовательно, чем больше бактерий-минерализаторов, тем ниже этот коэффициент. Теоретически он должен быть ниже в органогенном горизонте, в который поступает много свежего органического вещества, и активно протекают минерализационные процессы. Однако там параллельно с процессами минерализации органического вещества активно протекают и процессы гумификации. Поэтому значение коэффициента минерализации в этом горизонте динамично, его колебания определяются поступлением в почву свежего растительного опада.
Коэффициент олиготрофности характеризует численность бактерий, подразделяющихся по их отношению к пищевым потокам в среде. Он рассчитан как отношение численности олиготрофных бактерий, способных размножаться в местах с низким пищевым потоком углерода, к количеству копиотрофных бактерий, развивающихся в условиях пищевого потока, значительно большего по сравнению с олиготрофами. В качестве среды для олиготрофов мы использовали разбавленную среду Аристовской. Наибольшая величина коэффициента олиготрофности отмечена в дерновом горизонте. Известно, что олиготрофные бактерии относятся в основном к автохтонной микрофлоре, К-стратегам, участвующим в процессах новообразования гумуса, а также в процессах его минерализации [9, 10]. Олиготрофные виды
66
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2014(18)
Г.А. Евдокимова
встречаются среди представителей многих родов бактерий: Pseudomonas, Agrobacterium, Vibrio, Micrococcus, Corynebacterium, Arthrobacter, Hyphomicrobium и др. Олиготрофы обычно участвуют в поздних стадиях минерализации растительного материала, когда концентрация питательных элементов снизилась и остались трудно разлагаемые органические соединения, недоступные копиотрофам.
Таким образом, впервые исследована микробиота аллювиальных дерновых почв в долине р. Ёны - редкого типа почв, встречающегося на Кольском п-ове. В профиле этой почвы на глубине более 30 см выявлен погребенный торф, характеризующийся высоким содержанием гумуса и микробной биомассы, достигающей 3.6% от органического вещества. Данный горизонт характеризуется как более «зрелая» система по сравнению с дерновым горизонтом, динамичность биохимических процессов в котором определяется в первую очередь поступлением растительного опада. Максимальная биомасса бактерий (0.30 мг/г) и грибов (043 мг/г) выявлена в дерновом горизонте. По микробиологическим показателям дерновый горизонт исследованной почвы сходен с органогенным горизонтом подзолистых почв под сосновыми лесами Кольского п-ова, но уступает этим показателям в органогенных горизонтах под ельниками.
ЛИТЕРАТУРА
1. Белов П.Н., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969. 148 с. 2. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л.: Наука, 1987. 303 с. 3. Переверзев В.Н. Почвообразование на рыхлых и кристаллических породах в северной Фенноскандии. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2013. 158 с. 4. Погребенные палеопочвы нижнего и среднего карбона Подмосковья / АМ. Кузнецова и др. // Вестник МГУ. Сер.17. 2004. № 2. С. 22-30. 5. Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Демкин В.А. Оценка суммарной и активной микробной биомассы разновозрастных подкурганных палеопочв // Микробиология. 2004. Вып. 73, № 2. С. 241-247. 6. Bednarek Renata. Ископаемые почвы как источник информации об изменениях природной среды // Acta Univ. N. Copernici. Geogr. 2000. Vol. 31, № 106. P. 47-63. 7. Евдокимова Г.А, Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. 184 с. 8. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 248 с. 9. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с. 10. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во мГу, 1989. 174 с.
Сведения об авторе
Евдокимова Галина Андреевна - д.б.н., профессор, зам. директора по научной работе, зав. лабораторией, Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН; e-mail: galina@ inep.ksc.ru.
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2014(18)
67
