УДК 632.4 (635.918)
МИКРОМИЦЕТЫ - ВОЗБУДИТЕЛИ МИКОЗОВ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОРАНЖЕРЕЯХ ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА
Бондаренко-Борисова И.В.
Донецкий ботанический сад, г. Донецк, Донецкая народная республика
e-mail: ibb2009@yandex.ru
Аннотация. На растениях в тропических и субтропических оранжереях Донецкого ботанического сада обнаружено 30 видов патогенных микромицетов. Полифаги составили 33 % от общего видового списка грибов. 50 % пришлось на долю специализированных видов, приуроченных к определённым группам питающих растений. Среди них выделена группа чужеродных микромицетов, насчитывающая 9 видов: Diaporthe aucubae Sacc., Fusicladium eriobotryae (Cavara) Sacc., Gloeosporidiella nobilis (Sacc.) B. Sutton, Graphiola phoenicis (Moug.) Poit., Erysiphe euonymi-japonici (Vienn.-Bourg.) U. Braun & S. Takam, E. polygoni f. muehlenbeckiae O. Savul. and Tud.-Ban., Didymella curtisii (Berk.) Qian Chen & L. Cai, Coni-othyrium palmarum Cooke & Massee, Phyllosticta citricarpa (McAlpine) Aa. Высокой вредоносностью характеризовались патогены родов Pythium, Phytophtora, Fusarium, Ilyonectria (Cylin-drocarpon), вызывающие корневые гнили, гнили корневой шейки и сосудистые увядания.
Ключевые слова: микромицеты, патогены, чужеродные виды, тропические и субтропические растения, оранжереи
MICROMYCETES - CAUSES OF MYCOSIS OF TROPICAL AND SUBTROPICAL
PLANTS IN THE GREENHOUSES OF THE DONETSK BOTANICAL GARDEN
Bondarenko-Borisova I.V.
Donetsk Botanical Garden, Donetsk, Donetsk People's Republic e-mail: ibb2009@yandex.ru
Summary. On tropical and subtropical plants in greenhouses of Donetsk Botanical Garden 30 species of pathogenic micromycetes were found. Polyphagous species amounted to 33% of the total list of fungi. Trophically specialized species associated with certain groups of host plants accounted for 50%. Among them, a group of aliens micromycetes, numbering 9 species, has been identified: Diaporthe aucubae Sacc., Fusicladium eriobotryae (Cavara) Sacc., Gloeosporidiella nobilis (Sacc.) B. Sutton, Graphiola phoenicis (Moug.) Poit., Erysiphe euonymi-japonici (Vienn.-Bourg.) U. Braun & S. Takam, E. polygoni f. muehlenbeckiae O. Savul. and Tud.-Ban., Didymella curtisii (Berk.) Qian Chen & L. Cai, Coniothyrium palmarum Cooke & Massee, Phyllosticta citricarpa (McAlpine) Aa. Pathogens of genera Pythium, Phytophtora, Fusarium, Ilyonectria (Cylin-drocarpon), which cause rot of roots and roots collar, and tracheomycoses, were characterized by high harmfulness.
Key words: micromycetes, pathogens, alien species, tropical and subtropical plants, greenhouses
Интродукция растений в оранжерейные комплексы ботанических садов с одной стороны, приводит к заносу патогенных организмов (в т.ч. микромицетов), из тропических и субтропических районов земного шара в новые регионы, с другой стороны - к переходу местных фитопатогенных микроорганизмов на новые для них виды растений [3]. Изучение разнообразия и изменений видового состава фитопатогенных грибов в закрытом грунте, особенностей их взаимодействия с растениями-интродуцентами позволяет получать ценный
научный и практический материал для эффективного проведения защитных мероприятий, улучшения фитосанитарного состояния растений и сохранения коллекционных фондов.
Материалы и методы
Исследования патогенной микобиоты растений в оранжереях Донецкого ботанического сада (ДБС) проводили ежемесячно на протяжении 2019-2020 гг. Диагностику микозов осуществляли на основе общепринятых методов микологических исследований [4] с использованием специализированных определителей, атласов, описаний отдельных систематических групп микромицетов [1, 2, 5, 6, 9-11]. Пораженные органы растений изучали с помощью бинокулярной лупы Stemi-2000C (Carl Zeiss). В случае отсутствия явных признаков грибной инфекции (мицелий, плодовые тела, спороношения) фрагменты пораженных органов для провокации спороношений проращивали во влажной камере в течение 7-10 суток при температуре 24-26°С. Для изучения особенностей строения микромицетов временные микропрепараты изучали под микроскопом Primo Star (Carl Zeiss). Латинские названия таксонов и таксономическая система грибов приведены согласно базе данных «Mycobank» [8]. Видовые названия растений указаны согласно базе данных «Plants of the World online» [7].
Обсуждение результатов
До капитального ремонта оранжерей ДБС, состоявшегося в 2008-2009 гг., наиболее распространёнными в закрытом грунте были неинфекционные болезни, обусловленные неблагоприятными условиями содержания растений, - нарушениями режима температуры, влажности и освещённости. В результате улучшения и стабилизации микроклимата в фондовых оранжереях ДБС, начиная с 2010 г., физиологические заболевания отошли на второй план, а наиболее распространёнными стали грибные болезни. Так, в ходе наших исследований среди выявленных 55 видов растений с различными инфекционными патологиями у 39 видов (74 %) были отмечены микозы. Они вызывались как облигатными паразитическими грибами, так и микопатогенами, являющимися факультативными паразитами и факультативными сапротрофами. За двухлетний период наблюдений на тропических и субтропических растениях было обнаружено 30 видов фитопатогенных микромицетов из 23 родов, 18 семейств, 14 порядков, 6 классов и трех отделов (табл.).
Микофлора растений закрытого грунта ДБС характеризовалась обеднённостью видового состава биотрофных грибов по сравнению с микофлорой растений, произрастающих в открытом грунте. В видовом спектре значительно представлены грибы с преобладанием са-протрофного или некротрофного типа питания. Это почвообитающие микромицеты родов Pythium, Fusarium, Ilyonectria (Cylindrocarpon), вызывающие корневые гнили и трахеомико-зы. К этой же группе можно отнести комплекс полупаразитических грибов, заселяющих филлосферу и вызывающих некрозы, пятнистости, сажистые и плесневые налёты - Botrytis cinerea, Capnodium citri, Colletotrichum gloeosporioides, Alternaria spp., Cladosporium spp., Pénicillium spp., Stemphylium sp. Эти грибы развивались на самых разных видах растений, не проявляя выраженной приуроченности к определённой таксономической группе питающего растения. Доля таких микромицетов-полифагов составляет 33 % (10 видов) от общего видового списка. 50 % видового списка (15 видов) составили виды, специализированные к определённым систематическим группам питающих растений. Среди них нами выделена группа из 6 микромицетов, отмеченных только на одном виде или роде растений: Diaporthe aucubae - возбудитель антракноза аукубы, Fusicladium eriobotryae - возбудитель парши мушмулы японской, Gloeosporidiella nobilis - возбудитель пятнистости лавра, Graphiola phoenicis -возбудитель ложной головни финиковой пальмы, а также возбудители мучнисторосяных налётов: Erysiphe euonymi-japonici - на бересклете японском, E. polygoni f. muehlenbeckiae -на мюленбекии. Трофическую приуроченность к определённым семействам растений продемонстрировали три микопатогена: Didymella curtisii (к представителям семейства Amaryllidaceae), Coniothyrium palmarum (к Arecaceae), Phyllosticta citricarpa (к Rutaceae). Узкая трофическая специализация, а также отсутствие на растениях открытого грунта в Донец-
ком регионе вышеперечисленных 9 видов грибов позволяет рассматривать их как «чужеродные» виды, проникшие в ДБС вместе с посадочным материалом из других географических районов.
Таблица
Фитопатогенные микромицеты, обнаруженные на тропических и субтропических растениях в оранжерейном комплексе Донецкого ботанического сада в 2019-2020 гг.
Вид гриба Питающие растения
Oomycota, Oomycetes, Peronosporales, Peronosporaceae
Peronospora belbahrii s.l. Coleus scutellarioides (L.) Benth., Coleus sp.
Phytophtora sp. Streptocarpus spp., Gloxinia spp.
Pythiales, Pythiaceae
Pythium sp. Mammillaria spp., Opuntia spp., Pelargonium spp., Ficus spp.
Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Capnodiales, Capnodiaceae
Capnodium citri Berk. & Desm. Citrus reticulata Blanco, C. x aurantium L., C. x limon (L.) Osbeck, C. medica L., C. sp.
Venturiales, Venturiaceae
Fusicladium eriobotryae (Cavara) Sacc. Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.
Pleosporales, Pleosporaceae
Alternaria sp. Begonia rex Putz., B. semperflorens Link & Otto Pelargonium zonale (L.) L'Her., Jubaea chilensis (Molina) Baill., Phoenix canariensis H. Wildpret, Trachycarpus fortunei (Hook.) H.Wendl.
Stemphylium sp. C. reticulata, C. x aurantium, C. sp., Chamaedorea elegans Mart., Chamaerops humilis L., T. fortunei
Pleosporales, Massarinaceae
Didymella curtisii (Berk.) Qian Chen & L. Cai (sin. Stagonospora curtisii (Berk.) Sacc.) Amaryllis sp., Hippeastrum x hybridum hort., Scadoxus multiflorus subsp. kathari-nae (Baker) Friis & Nordal
Pleosporales, Leptosphaeriaceae
Coniothyrium palmarum Cooke & Massee Ch. elegans, Ch. humilis, T. fortunei
Pleosporales
Phoma sp.1 Livistona humilis R.Br
Phoma sp.2 Aspidistra elatior Blume, Solanum sp., Euphorbia sp., Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose
Cladosporiales, Cladosporiaceae
Cladosporium sp. C. medica, J. chilensis, Ph. canariensis, Theobroma cacao L., T. fortunei, T. sp.
Botryosphaeriales, Phyllostictaceae
Phyllosticta citricarpa (McAlpine) Aa C. reticulata, C. x aurantium, C. sp.
Phyllosticta sp.1 Caryota urens L., Ph. canariensis, T. sp.
Phyllosticta sp.2 A. elatior
Leotiomycetes, Leotiomycetidae, Erysiphales, Erysiphaceae
Erysiphe euonymi-japonici (Vienn.-Bourg.) U. Braun & S. Takam. (в стадии Oidium) Euonymus fortunei (Turcz.) Hand.-Mazz.
Erysiphe polygoni DC. f. muehlenbeckiae O. Savul. and Tud.-Ban. (в стадии Pseudoidium) Muehlenbeckia platyclada (F. Muell.) Meisn.
Oidium sp. Rhoicissus rhomboidea (E.Mey. ex Harv.) Planch.
Podosphaera sp. Euphorbia tithymaloides L.
Pseudoidium sp. B. rex
Helotiales, Dermateaceae
Gloeosporidiella nobilis (Sacc.)B. Sutton Laurus nobilis L.
Helotiales, Sclerotiniaceae
Botrytis cinerea Pers. B. rex, B. angularis, B. spp., Cymbidium ensifolium (L.) Sw., Fuchsia sp., Pelargonium zonale (L.) L'Hér.
Sordariomycetes, Hypocreomycetidae, Glomerellales, Glomerellaceae
Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. Citrus x limon, C. reticulata, C. x sinensis (L.) Osbeck, Dracaena sp., E. fortunei, Ficus benjamina L., F. binnendykii (Miq.) Miq., F. elastica Roxb. ex Hornem., Ruscus aculeatus L.
Colletotrichum sp. Agave americana L., Agave sp.
Diaporthales, Diaporthaceae
Diaporthe aucubae Sacc. Aucuba japonica Thunb.
Hypocreales, Nectriaceae
Fusarium spp. Azalea^hybr., B. semperflorens, Myrtus communis L., Rhipsalis paradoxa (SalmDyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck, S. grandiflo-rus, S. undatus (Haw.) D.R.Hunt, Stapelia grandiflora Masson
Ilyonectria destructans (Zinssm.) Rossman, L. Lombard & Crous (sin. Cylindrocarpon radicicola (Mc Alp.) Wr.) B. semperflorens, B. spp., Ipomoea batatas (L.) Lam.
Eurotiomycetes, Eurotiomycetidae, Eurotiales, Aspergillaceae
Penicillium sp.1 Ch. elegans, Ch. humilis, Ph. canariensis
Penicillium sp.2 C. x aurantium, C. meyeri Yu.Tanaka, C. reticulata, C. x sinensis, C. sp.
Basidiomycota, Ustilaginomycotina, Exobasidiomycetes, Exobasidiales, Graphiolaceae
Graphiola phoenicis (Moug.) Poit. Ph. canariensis, Ph. dactylifera L.
Пять представителей родов Fusarium, Peronospora, Phytophtora, Phoma, Phyllosticta отнесены нами к группе с неясными трофическими предпочтениями, т.к. требуют систематической верификации.
Наиболее вредоносными микозами в условиях закрытого грунта ДБС, приводящими к существенному ослаблению, а иногда к гибели растений, были корневые гнили, гнили корневой шейки и сосудистые увядания. Меньшей вредоносностью характеризовались пятнистости и мучнисторосяные налёты.
С учетом того, что в специфических условиях закрытого грунта фитопатогенные грибы, - представители как местной, так и чужеродной микофлоры, - могут изменять своё «поведение», усиливая патогенные свойства, расширяя спектр растений-хозяев, переходя от са-протрофного к паразитическому образу жизни [3], - необходим регулярный фитопатологи-ческий мониторинг коллекций тропических и субтропических растений в ботанических садах.
Литература:
1. Атлас вредителей и болезней цитрусовых культур на Черноморском побережье Кавказа /
Л.Я. Айба [и др.]. Сухум-Сочи, 2018. 205 с.
2. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений / Ю. В. Синадский [и др.]. М.:
Наука, 1987. 592 с.
3. Горленко С.В. Миграции фитопатогенных грибов при интродукции растений // Миграции
патогенных организмов при интродукции растений: сб. науч. трудов. Апатиты: изд-во Кольского филиала АН СССР, 1987. С. 9-11.
4. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумаков [и др.]. М.: Колос,
1974. 192 c.
5. Ellis, M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew, Surrey, England: Commonwealth Mycological
Institute, 1971. 608 р.
6. Huang, L., Li, Q.-C., Zhang, Y., Li, D.-W., and Ye, J.-R. Colletotrichum gloeosporioides sensu
stricto is a pathogen of leaf anthracnose on evergreen spindle tree (Euonymus japonicus) // Plant Diseases. 2016. Vol. 100. P. 672-678.
7. Kew Science. Plants of the World online [электронный ресурс]. 2021. URL:
http://www.plantsoftheworldonline.org (дата обращения 26.04.2021)
8. Mycobank Database: Fungal Databases, Nomenclature & Species Banks [электронный ресурс].
2021. URL: http://www.mycobank.org (дата обращения 26.04.2021)
9. Rivera, Y., Salgado-Salazar, C., Windham, A.S., Crouch, J. A. Downy mildew on Coleus (Plec-
tranthus scutellarioides) caused by Peronospora belbahrii sensu lato in Tennessee // Plant Disease. 2015. Vol. 100, № 3. 1-4 р.
10. Rooney-Latham, S., Bischoff, J.F. First report of powdery mildew caused by Podosphaera eu-
phorbiae-hirtae on Euphorbia tithymaloides in California // Plant Disease. 2012. Vol. 96, № 12. Р. 18-22.
11. Sutton, B.C. The Coelomycetes. Fungi Imperfecti with Pycnidia, Acervuli and Stromata. Kew:
CMI, 1980. 696 p.