CC BY
102УДК: 620.193.82
МИКРОМИЦЕТЫ В ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ И В ПОМЕЩЕНИЯХ - ИХ ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ОПАСНОСТЬ ДЛЯ ЗДОРОВЬЯ ЛЮДЕЙ
Доршакова Е.В. (н.с.)*, Елинов Н.П.
(проф. кафедры), Павлова И.Э. (н.с.), Богомолова Т.С. (зав. лаб.), Чилина Г.А. (зав.коллекцией грибов), Васильева Н.В. (директор)
НИИ медицинской микологии им.П.Н. Кашки на СЗГМУ им. И.И. Мечникова, Санкт-Петербург, Россия
© Коллектив авторов, 2012
Известно, что рост микобиоты в жилых и офисных помещениях часто представляет опасность для здоровья людей, вызывая микозы, аллергозы, а также профессиональные и бытовые микотоксикозы. Уровень контаминации стен зданий микроми-цетами зависит от климатических особенностей местности, в частности температурного режима и влажности. Представляет интерес изучение видового состава и количественных показателей распространенности микромицетов в воздухе и биоповреждениях на строительных и отделочных материалах в помещениях Санкт-Петербурга - города с преобладанием умеренных температур и высокой влажности.
Ключевые слова: микромицеты, патогенность, помещения, токсигенность
MICROMYCETES IN THE NATURE AND PREMICES - THEIR POTENTIAL DANGER FOR PEOPLE HEALTH
Dorshakova Ye.V. (scientific collaborator), Yelinov N.P. (professor of chair), Pavlova Y.Ye. (scientific collaborator), Bogomolova T.S. (head of laboratory), Chylyna G.A.
(head of microbial collection), Vasylyeva N.V. (director)
Kashkin Research Institute of Medical Mycology of North-Western State Medical University named after 1.1. Mechnikov, St.Petersburg, Russia
© Collective of authors, 2012
It is known that a mycobiota growth in premices and official premices represents often danger for people health so far as pathogenic
* Контактное лицо: Доршакова Евгения Владимировна
Тел.: (812) 303-51-40
and conditionally- pathogenic micromycetes are able to cause mycoses, allergoses and also professional and every day conditions mycoroxicoses. The contamination level of building walls with micromyces depends from climatis peculiarities of localities, including temperature regime and humidity.
The studing of species composition and quantity figures of micromycetes, dispersality in air and biodeteriorations in building and trimming materials in premises of Saint Petersburg city with predomination of moderate temperatures and high humidity presents interest.
Key words: micromycetes, pathogenicity, premises, toxigenity
В настоящее время все большую актуальность приобретает проблема биодеструкции микроскопическими грибами городских построек старого и нового типов. Присутствие очагов грибкового поражения стен внутри помещений нередко способствует развитию у людей ряда заболеваний [1-5], которые возникают в результате вдыхания, а также попадания на кожу спор и мицелия микромицетов. Конидии некоторых грибов, попавших в организм респираторным путем, провоцируют аллергические реакции {Alternaria alternata, Aspergillus sp., Mucor spp., Penicillium sp.) [6], микотоксикозы (Alternaria alternata, Aspergillus flavus, A. jumigatus, Chaetomium globosum, Stachybotrys chartarum, S. chlorochalonata, S. echinata), а у людей с ослабленным иммунитетом
- микозы внутренних органов (.Aspergillus flavus, А. jumigatus, A. niger) [3-5]. В случаях тактильного контакта со спорами и участками мицелия таких грибов, как Alternaria alternata, может начаться заболевание
- онихомикоз.
Контаминация зданий микромицетами происходит несмотря на развитие технологий строительства и производства используемых в нем материалов. Высокая способность микромицетов адаптироваться к условиям окружающей среды, образование большого количества спор, обладающих возможностью широкого распространения и длительного сохранения жизнеспособности, способствуют освоению ими новых искусственных экологических ниш.
Важно отметить, что уровень контаминации зданий микромицетами в различных регионах отличается. На него оказывают влияние климатические особенности местности, в частности температура и влажность, а также тип почвы - главной среды обитания грибов в естественных условиях. Почва является основным фактором загрязнения неживых объектов микромицетами. При высыхании ее верхних слоев, возможность загрязнения воздуха грибами, адсорбированными на пылевых частицах, резко возрастает [1].
Контаминация микроскопическими грибами фасадов зданий, а также стен внутри помещений широко распространена в Санкт-Петербурге, где преобладают умеренные температуры воздуха и высокая влажность, обусловленная облачностью и выпадением большого количества осадков (Хромов С.П., Петросянц М.А.Метеорология и климатология, 1994; Зверев А.С. Синоптическая метеорология, 1977).
На территории Санкт-Петербурга наиболее рас-
пространены средне- и сильноподзолистые типы почв, однако также встречаются слабоподзолистые, дерново-подзолистые и болотные. Как было отмечено некоторыми авторами [1], в наибольшей концентрации микромицеты представлены в слабокислых лесных почвах с хорошо выраженной листовой (хвойной) подстилкой. Характерные для Санкт-Петербурга подзолистые почвы бедны перегноем и богаты листовой подстилкой, а также отличаются высокой кислотностью. Среди их микобиоты, активно развивающейся по всему почвенному профилю (порой - до глубины 1 м), доминируют грибы из классов Zygomycetes, Ascomycetes, Hemiascomycetes, Basidiomycetes. Наибольшее видовое разнообразие в почвах подзолистого типа отмечают среди несовершенных грибов и зигомицетов [7,8]. По частоте встречаемости первое место занимают Mucor sp., Mortierella sp., Trichoderma sp. Микромицеты класса Ascomycetes представлены, в основном, родами Chaelomium и Penicillium. В числе доминантных видов микобиоты дерново-подзолистых почв присутствуют также Aspergillus spp. |8].
Известно, что, по мере окультуривания почв, содержание микромицетов в них уменьшается. Некоторые грибы рода Aspergillus, а также ряд зигомицетов, являются космополитами, нередко встречающимися как в лесных, так и окультуренных почвах. Их обнаруживают в домашней пыли у жителей городов и сельской местности [1].
При изучении микобиоты городских почв отмечают ряд особенностей: увеличение доли грибов родов Aspergillus и Trichoderma относительно микромицетов из рода Penicillium, а также появление темно окрашенных грибов в зоне промышленных предприятий [9].
В настоящее время почвы городов претерпевают интенсивные техногенные нагрузки, приводящие к снижению интенсивности естественных процессов их самоочищения. В результате этого процесса могут быть созданы условия для активации патогенных и условно-патогенных микромицетов [10-12]. Киреевой Н.А. с группой ученых были проведены исследования микобиоты почв, загрязненных; нефтью. В результате показан рост частоты встречаемости потенциальных возбудителей глубоких микозов человека
- Aspergillus flav us, A. fumigatus, A. terreus, Fusarium oxysporium, F. solani [12,13]. Типичные представители загрязненных нефтью почв также были потенциальными возбудителями онихомикозов, кератомикозов, системных и диссеминированных микозов, инвазивных аспергиллезов: Aspergillus sydowi, A. candidus, А. nidulans, A. niger, Fusarium moniliforme. Более высокие температуры в городах, по сравнению с окружающими их территориями, также являются фактором, способствующим увеличению доли видов потенциально патогенных мицелиальных грибов. Наиболее отчетливо эта тенденция проявляется в городах северных и умеренных широт, где было отмечено возрастание встречаемости A. niger, A. fumigatus, А.
flavus и др., а для грибов рода Penicillium - видов секции Biverticillata, для которых характерно наиболее широкое распространенных в южных экосистемах [И].
Для того, чтобы занять искусственную экологическую нишу, микромицегам необходимо наличие в субстрате источников макро- (водород, кислород, углерода, азот), микроэлементов (магний, натрий, кальций, железо, калий, сера, фосфор, хлор), а также ультрамикроэлементов (цинк, медь, йод, фтор, марганец, кобальт, кремний), находящихся в доступной форме для усвоения мицелиальными клетками. Микромицетам, растущим на строительных и отделочных материалах, присущи специфические метаболические процессы. Так, Aspergillus fumigatus, Paecilomyces carneus, Stemphylium verruculosum., Trichoderma koningii, обладая фенолоксидазной, пе-роксидазной и каталазной активностями, способны расщеплять древесностружечные плиты на фенол-формальдегидной и карбамидной основе [15]. Особое внимание привлекают к себе микромицеты, рост которых сопровождается продукцией микотоксинов. Микотоксины - вторичные метаболиты, биосинтез которых происходит с участием ферментов - первичных метаболитов [16]. Микотоксины различного химического строения оказывают на организм различные эффекты: нейротоксический, мутагенный, канцерогенный, гепатотоксичный и другие. Токси-генность, или способность к образованию токсичных веществ, - генетически обусловленный признак отдельных видов и штаммов микромицетов. Продукция микотоксинов у грибов может происходить в ответ на действие климатических факторов, в частности температуры и влажности, а также конкурентных взаимоотношений с другими представителями микобиоты.
Таким образом, географическое положение, климат и тип почвы местности населенного пункта оказывают существенное влияние на качественный и количественный состав микромицётов-биодеструк-торов, а также на их метаболические процессы.
Цель исследования - определить общую концентрацию и видовой состав микроскопических грибов в воздухе и на поверхностях отделочных материалов жилых и офисных помещений Санкт-Петербурга, Ленинградской области.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Первоначально состояние отделочных материалов в помещениях оценивали визуально на наличие микогенной контаминации. Полученные данные осмотра записывали в протокол исследования. Затем проводили отбор проб воздуха в центре помещения с помощью аспиратора модели ПУ-1Б. Важно отметить, что за сутки до проведения отбора проб в обследуемых помещениях было исключено проветривание. В случаях выявления очагов биоповреждений, были взяты образцы с их поверхностей для обнаружения микромицетов. Взятие проб с мягкой
и гладкой поверхностей осуществляли ватным тампоном, смоченным в 0,9 % растворе натрия хлорида, а с грубого и шероховатого - скальпелем. Образцы помещали в герметичные упаковки с сопроводительными этикетками. В лабораторных условиях исследуемые образцы, взятые, например, с штукатурки или плиточной затирки, засевали на сусло-агар и агар Сабуро, а пробы с материалов, содержащих целлюлозу (обои или гипсокартон), - дополнительно на картофельный агар. Чашки Петри с засеянным материалом помещали в термостат. Прорастание жизнеспособных спор микромицетов-контаминантов жилых помещений выявляли при оптимальных для их роста температурных условиях (24-28 °С) в течение 20 дней. Для обнаружения потенциально патогенных штаммов микромицетов, их высевали на питательные среды с последующей экспозицией в термостате при 37 °С [17].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В период с 2009 по 2011 годы нами было обследовано 77 жилых и офисных помещений Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Пробы были взяты с части обоев, обоев с элементами штукатурки, штукатурки с покраской и других отделочных материалов.
Во всех помещениях, где был проведен отбор проб, имелись нарушения температурно-влажностного режима вследствие протечек с крыш и верхних этажей, а также наличия сырости в подвалах. Биоповреждения зафиксировали в 76 помещениях (99%) Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Максимальное значение общей концентрации микромицетов в воздухе помещений достигало 36000 КОЕ/ м3. В 23 (30%) обследованных помещений концентрация грибов в воздухе не превышала 500 КОЕ/м3, в 19 (25%) составляла 500-1000 КОЕ/м3, в 15 (20%)
- от 1000 до 3000 КОЕ/м3, а в 20 (25%) - более 3000 КОЕ/м3. Концентрация микроскопических грибов в соскобах с пораженных поверхностей в помещениях г. Санкт-Петербурга составляла от 1000 до 1000000 КОЕ/г субстрата. Наиболее часто в очагах биопоражений техногенных субстратов (штукатурка, побелка, обои, деревянные конструкции) микромицеты были выявлены в количестве 50000-100000 КОЕ/г.
Среди обнаруженных микромицетов-контами-нантов помещений в Санкт-Петербурге наиболее часто высевали Penicillium spp. - в 76 (99%) обследованных квартирах. Грибы рода Aspergillus (A.flavus, A.fu-migatus, A. niger, A. versicolor, A. ustus, A. ochraceus) были обнаружены в 54 (70%) квартирах. Менее часто выявляли Chaetomium sp. - в 33 помещениях (42,8%), Stachybotrys chartarum - в 11 (14%), а также Aureobasidium pullulans, Alternaria sp., Acremonium sp., Rhizopus sp, Tritirachium sp., Trichoderma sp., Cladosporium sp., Scopulariopsis sp., Rhodotorula sp., Candida sp. - в незначительном количестве.
Среди контаминантов строительных и отделочных материалов обследованных зданий наблюдали
микромицеты - потенциальные возбудители инвазивных микозов: Л. niger, A.flavus, A.fumigatus, включенные в III-IV группы патогенности микроорганизмов («Санитарные правила СП 1.3.2322-08», утвержденные Постановлением Главного государственного санитарного врача Российской Федерации от 28.01.2008 г. №4; Приложение №1). Из них наиболее часто, в 39 помещениях (50,5%), выявляли A. niger. В образцах биоповреждений штукатурки A. niger были обнаружены в 39 (12,32%) помещениях, на обоях - в 12, на деревянных изделиях - в 2 и на гипсокартоне
- в 2. Максимальная концентрация Л. niger в поврежденном материале составляла 3500 КОЕ/г.
A. flavus наблюдали в очагах биопоражений 13 (10%) помещений. Рост их был отмечен нами на гипсокартоне (в 4 помещениях), штукатурке (в 3), бумажных обоях (в 3), виниловых обоях (в 1), деревянных конструкциях (в 1), а также на кирпичной кладке на глубине 5 см. Микромицеты A. fumigatus имели место в 15 (11,55%) помещениях, в 9 из которых их рост происходил на штукатурке, в 4 - на обоях и в 2 - на деревянных конструкциях. Концентрация A. fumigatus в исследуемых образцах составляла до 200 КОЕ/г.
Внутри помещений также были обнаружены следующие токсинообразующие микромицеты: A. versicolor, Stachybotrys chartarum, Chaetomium globosum. Отделочные материалы были контаминированы A. versicolor в 25 помещениях (32,5%). На штукатурке их высевали в 17 случаях, на обоях - в 7 и на гипсокартоне - в 1. Максимальная концентрация A. versicolor достигала 190000 КОЕ/г.
S. chartarum были выявлены в 11 (8,47%) помещениях: в 5 случаях - в очагах биоповреждений на штукатурке, в 4 - на обратной стороне обоев, в 2 - на гипсокартоне. Наибольшая концентрация S. chartarum в исследуемых образцах составляла 250000 КОЕ/г.
Рост С. globosum наблюдали в 33 (42,8%) помещениях. Очаги биоповреждений этими грибами в 18 помещениях находились на штукатуре под гипсокартонном или под обоями, в 7 - на гипсокартоне, в 6 -на обоях, в 1 - на деревянных конструкциях, а также в 1 - на кирпичной кладке. Максимальная концентрация С. globosum в соскобах с пораженных материалов была сравнительно высокой - 70000 КОЕ/г.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
В результате исследования показано, что в условиях повышенной влажности, в 99% случаев, происходила контаминация стен внутри помещений микромицетами. Неблагоприятное воздействие микромицетов-контаминантов жилых и офисных помещений на здоровье людей в настоящее время зафиксировано в «Руководстве ВОЗ по качеству воздуха в помещениях: сырость и плесень», изданном в 2009 году: «Участки разрастания плесневых грибов на отделочных материалах внутри помещений представляют собой потенциальную опасность для здо-
ровья проживающих, и люди, длительное время находящиеся в помещениях, отличающихся сыростью и наличием плесени, подвержены повышенному риску респираторных заболеваний, инфекций дыхательных путей, а также обострений бронхиальной астмы». Общепринятые нормативы содержания грибов в воздушной среде жилых и офисных помещений отсутствуют в настоящее время, однако некоторые специалисты условной нормой этого показателя считают 500 КОЕ/м3 (Н.П. Блинов «БАН: 10 лет после пожара», 1999. - С. 207-217). Уровень загрязнения воздуха микромицетами в 70% обследованных нами помещений был довольно высоким, превышающим 500 КОЕ/м3. Обращает на себя внимание наиболее высокая степень контаминации (более 3000 КОЕ/м3), выявленная в 25% обследуемых помещений. Примечательно, что в числе обследованных помещений г. Перми, где также доминируют подзолистые и дерново- подзолистые типы почв, а климат характеризуется повышенной влажностью и умеренными температурами, столь высоких показателей микогенной контаминации не обнаруживали [18]. В воздухе помещений г. Перми, где присутствовали нарушения температурно-влажностного режима, следы протечек и видимые поражения отделочных материалов биологическими агентами, учеными были отмечены максимальные количества микромицетов в воздухе, находящиеся в пределах 407-1273 КОЕ/ м3 [18]. Исследуя обсемененность микромицетами пораженного строительно-отделочного материала, исследователи г. Перми выявляли концентрацию микромицетов в пределах 125670-2986500 КОЕ/г субстрата. Данные количественные показатели превышает таковые, зафиксированные нами в помещениях Санкт-Петербурга (1000 до 1000000 КОЕ/г). По частоте встречаемости в Перми также доминировали Penicillium spp. и Aspergillus spp., однако в больших количествах были обнаружены микромицеты рода Cladosporium, встречаемость которых в Санкт-Петербурге была низкой. Расхождения результатов названных исследований в г. Санкт-Петербурге и г. Перми могут являться результатом различия применяемых методов. Сотрудники Естественнонаучного института ПГУ отбор проб воздуха проводили седиментационным методом путем экспозиции чашек Петри с селективной агаризованной средой Ча-пека-Докса в течение 60 минут, а сотрудники НИИ медицинской микологии использовали аспиратор. Вследствие применения метода седиментации не все споры микромицетов осаждаются из воздуха на питательные среды в чашках Петри. Согласно результатам исследования, ранее проведённым сотрудниками НИИ медицинской микологии (Елинов Н.П. и др. «Руководство по лабораторным занятиям по микробиологии», 1988), показано, что осевшие микроорганизмы за 10 минут содержатся не в 10 литрах воздуха, как считали ранее, а в 3 литрах. Учёные из Перми использовали среду Чапека-Докса, а научные сотрудники из г. Санкт-Петербурга - универсальную среду
для микромицетов - Сабуро и сусло-агар. Возможно, не все осевшие на чашках Петри споры проросли на среде Чапека-Докса.
При рассмотрении качественного состава агентов биодеструкции помещений Санкт-Петербурга было обнаружено его соответствие представителям почвенной микобиоты города. Так, типичные обитатели подзолистых почв Penicillium sp. присутствовали в 76 (99%) жилых и офисных помещениях Санкт-Петербурга, а микромицеты рода Aspergillus, доминирующие в дерново-подзолистых почвах,
- в 54 (70%). Преобладание микромицетов родов Penicillium и Aspergillus, обнаруженных в 60% и 30% случаев соответственно, было выявлено в казармах военнослужащих Санкт-Петербурга сотрудниками Военно-медицинской академии [19].
Необходимо принять во внимание, что многие виды Penicillium spp. являются источниками аллергенов, а некоторые представители рода Aspergillus способны вызывать микозы и продуцировать микотоксины [1-3].
A. niger, обнаруженный в 39 (30%) помещениях, наиболее часто наблюдали в образцах штукатурки (16 случаев), а также в смывах с обоев (12 случаев). Известно, что A. niger способен вызывать микоз, а некоторые штаммы могут проявлять таксигенную активность. Наиболее опасными микотоксинами А. niger являются: фумонизины В2, В4 и охратоксин, продуцируемые им при росте на продуктах питания (кофейные бобы, виноград). Было показано, что фумонизин В2 обладает ярко выраженными канцерогенными свойствами, а фумонизин В4, также являясь канцерогеном, проявляет цитотоксическую активность [20, 21]. Охратоксин А обладает гепа-тотоксичным и нефротоксичным действиями [22]. A. flavus в очагах биопоражений встречали гораздо реже, чем A. niger, - в 13 (10%) помещениях. Рост их в большинстве случаев отмечали на гипсокартоне (в 4 помещениях) и штукатурке (в 3), в то время как контаминация ими обоев была минимальной (в 1). Максимальная концентрация этих грибов в соско-бах с техногенных субстратов была небольшой (200 КОЕ/г), по сравнению с таковым показателем для А. niger (360 КОЕ/г). Известно, что A. flavus способны вызвать аспергиллез у иммунокомпрометированных лиц, а также вырабатывать афлатоксины, которые обладают сильным канцерогенным эффектом и способны действовать практически на все компоненты клетки (плазматические мембраны, ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, лизосомы). Было выявлено, что A. flavus активно производит афлатоксины при 28-32 °С и относительной влажности субстрата 17-18,5% [22].
Контаминацию строительных и отделочных материалов A. fumigatus наблюдали в 16 квартирах. Наиболее часто микромицетами была поражена штукатурка (9 квартир). Максимальная концентрация A. fumigatus в образцах биоповреждений была относительно высокой - 3500 КОЕ/г. A. fumigatus,
являющийся наиболее частым возбудителем бронхолёгочного аспергиллеза, способен продуцировать глиотоксин, оказывающий иммносупрессорный эффект, а также действующие на нервную систему тре-моргеновые микотоксины: фумитреморгин С, верру-кулоген [23, 24].
Наличие биоповреждений A. versicolor мы отмечали в 25 помещениях (32,5%). В большинстве случаев его находили на штукатурке (17 квартир). Количество A. versicolor в отделочных материалах достигало 190000 КОЕ/г. A. versicolor известен как потенциальный возбудитель микотоксикозов благодаря способности выделять стеригматоцистин - дерматотоксич-ное, тератогенное вещество и циклопиазоновую кислоту, обладающую треморгенным, гепатотоксичным и нефротоксичным действиями [25,26].
В 33 (48%) помещений был обнаружен рост Chaetomium globosum - продуцента хетаминов, хе-тоглобозинов [27-29] и стеригматоцистина [26]. Известно, что хетоглобозин вызывает атрофию ткани мозжечка. При микотоксикозе, вызванном микотоксинами С. globosum, происходит тремор мышц и нарушение координации движений. Эти токсины вырабатываются преимущественно при росте гриба на гипроке и других материалах, содержащих целлюлозу. При исследовании 794 штаммов С. globosum, выделенных из строительных и отделочных материалов помещений, показана способность 49% из них вырабатывать хетоглобозин [27]. Таким образом, люди, находящиеся внутри зданий, в частности обследованных нами помещений, где присутствуют очаги контаминации С. globosum, подвергнуты большому риску развития микотоксикозов.
S. chartarum, обнаруженные в 8,47% помещений в образцах элементов отделки, достигали максимальной концентрации 250000 КОЕ/г. Как известно, не-
которые штаммы S. chartarum способны продуцировать микотоксины трихоеценового ряда и атраноны [28, 29,30]. Трихотеценовые микотоксины обладают цитотоксическим и нейротоксичным действиями. О токсичных эффектах атранонов известно лишь то, что они могут вызывать раздражения слизистых оболочек респираторного тракта. Микотоксины S. chartarum вызывают стахиботриотоксикоз, симптомами которого являются раздражения слизистых оболочек глаз, носа, зева, бронхов, головная боль, повышение температуры, диарея, дерматиты, общая слабость. У младенцев заболевание характеризуется тяжелыми поражениями легких с кровотечениями и гемосидерозом.
ВЫВОДЫ
1. В результате микологического обследования помещений Санкт-Петербурга обнаружили большую распространенность и высокий уровень контаминации микромицетами помещений, имеющих нарушения температурно-влажностного режима.
2. Преобладание Penicillium spp. и Aspergillus spp., в числе - микромицетов-биодеструкторов, отражает сходства состава представителей почвенной микобиоты и техногенных субстратов.
3. Возрастание числа условно-патогенных микро-мицетов A. niger, A. flavus, A. jumigatus, A. versicolor в элементах отделки жилых и офисных помещений Санкт-Петербурга можно связать с изменениями условий в естественной среде обитания вышеназванных микромицетов вследствие негативного антропогенного воздействия.
4. Большое количество токсигенных микромицетов A. versicolor, S. chartarum, С. globosum в помещениях представляет возможную угрозу развития микотоксикозов у людей.
ЛИТЕРАТУРА
і.
Васильева Н.В., Блинов Н.П. Микроорганизмы-контаминанты и патогены - индукторы процессов старения больничных зданий и помещений медицинского назначения, а также возбудители некоторых заболеваний людей : (учебное пособие) /Под ред. Н.П. Блинова. - СПб.: КОСТА, 2009. - 224 с.
Васильев О.Д., Гоик В.Г., Пацюк Н.А. и др. Плесневые грибы жилых помещений Санкт-Петербурга // Проблемы Укрепления Здоровья и Профилактика Заболеваний. - 2004. - С. 44.
McGinnis M.R. Pathogenesis of indoor fungal disease // Medical Mycology. - 2004. - Vol. 42. - P. 107-118.
Суханова Ю.А. Микромицеты-контаминанты больничных помещений: Автореф. дисс...канд. мед. наук. - СПб., 2009. - 23 с.
Климко Н.Н., Богомолова Т.С., Васильева Н.В. и др. Микогенная аллергия у жителей помещений, пораженных микромицетами// Проблемы медицинской микологии . - 2008. - №2. - С. 17-21.
6. Действие высокоинтенсивных физических факторов на зародышевые структуры патогенных и вредных микромицетов // Фундаментальные науки и практика: Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии.- Томск, 2010. - Т. 1 , №4.
Хабибуллина Ф.М. Микологическая характеристика подзолистых и болотно-подзолистых почв // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Мат-лы III Междунар. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. - СПб.: Изд-во СПбГХФА, 2000. - С. 270-273.
Хабибуллина Ф.М. Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части России: Автореф. дисс...док. биол. наук. - Сыктывкар, 2009. - 40 с.
Бакаева М.Д., Климина И.П., Киреева Н.А., Дубовик И.Е. Влияние условий городской экосистемы на аэрофильные микроскопические грибы древесной коры// Вестник ОГУ. - 2010. - Т. 108. - №2.
10. Иванова А.Е., Суханова И.С., Марфенина О.Е. Функциональное разнообразие микроскопических грибов в городских почвах разного возраста формирования // Микология и фитопатология. - 2008. - Т. 42, №5. - С. 450-460.
11. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. - М.: Наука, 2003. - 223 с.
7.
8.
9.
12. Киреева Н.А., Бакаева М.Д., Галимзянова Н.Ф. Накопление условно патогенных микромицетов в нефтезагрязнен-ных почвах и при рекультивировании // Успехи медицинской микологии. - 2005. - Т.5.- С- 70.
131 Киреева Н.А., Бакаева М.Д., Галимзянова Н.Ф. Влияние нефтепродуктов на комплекс почвенных микромицетов // Микология и фитопатология. - 2004. - Т, 38, № 1. - С. 2714. Марфенина О.Е., Фомичева Г.М., Кулько А£.8кологическиё условия развития потенциально патогенных мицели-альных грибов // Успехи медицинской микологии. - 2005. - Т.5.- С. 74,
15. Рубцова. В.П Участие микроскопических грибов в биоповреждении древесностружечных плит: Автореф. дисс„, канд. биол. наук. - Нижний Новгород, 2005. - 23 с.
16. Блинов Н. П. Токсигенные грибы в патологии человека // Проблемы медицинской микологии. - 2002. - Т. 4, №4.
- "С, 3-7. '
17. Павлова И.Э., Богомолова Т.С., Чилина Г.А. и др. Микобиота жилых и офисных помещений в Санкт-Петербурге и Ленинградской области// Проблемы медицинской микологии. - 2012. - Т.14, №2. — С. 118.
18. Александрова Г.А., Кирьянова И.Н., Брессен А.П. и др. Микромицеты в жилых помещениях г. Перми // Проблемы медицинской микологии. - 2012. - Т.14, №2. - С. 54.
19. Андреев В.А., Клецко Л,И, Петрова Е.А. и др. Микологическая обеемененность воздушной среды жилых помещений военнослужащих // Проблемы медицинской микологии. - 2011. -Т.13, №2. - С. 60.
20. Nielsen К.Е, Mogensen J.M., Johansen М., etal. Review of secondary metabolites and mycotoxins from the Aspergillus niger group // Anal. Bioanal. Chem. - 2009. - Vol. 395, №5 - R1225-1242.
21. Frisvad J.C., Smedsgaard J., Samson R.A., et al. Eumonisin B2 production by Aspergillus niger // J. Agric; Food Chem. -2007. - Vol. 55, №23. - P. 9727-9732.
22. Жуленко B.H., Рабинович М.И., Таланов Г.А. Ветеринарная токсикология. - М.: Колос, 2004. - 384 с.
2.S. l./irscti Т.О., Smedsgaard J., Nielsen K.F., et al. Production of mycotoxins by Aspergillus lentulus and other medically important and closely related species in section Eumigati // Med. Mycol. - 2007. - Vol.45, №3. - P. 225-232.
24. Lewis R.E., Wiederhold N.P., Lionakis M.S., et al. Prequency and species distribution of gliotoxin-producing Aspergillus isolates recovered from patients at a tertiary-care cancer center ,// Clin. Microbiol. - 2005. - Vol. 43, №12. - P. 6120-6122.
25. Engelhart S., LoockA., Skutlarek D„ et al. Occurrence of toxigenic Aspergillus versicolor isolates and sterigmatocystin in carpet dust from damp indoor environments If Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - Vol. 68, №8. - P. 3886-3890.
26. Rank C., Nielsen K.F., Larsen T.O., et al. Distribution of sterigmatocystin in filamentous fungi 11 Fungal Biol. - 2011. - Vol. 115, №4. - P. 406-420.
27. Fogle M.R., Douglas D.R., Jumper С-A., Straus D.C. Growth and mycotoxin production by Chaetomium globosum ft Mycopathologia. - 2007. - Vol. 164. - P. 49-56.
28. Pestka J.J., Yike I., Dearborn D.G., et al. Stachybotrys chartarum, trichothecene mycotoxins and damp building -relatedillness: new insights into a public health enigma // Toxicological sciences. — 2008. - Vol. 104. - P. 4-26.
29. Cameron D.G. Toxicity prifile of Stachybotrys chartarum IIA Thesis In Environmental toxicology/ Submitted to the Graduate Faculty of Texas Tech University in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Master of science.-2009.
30. Доршакова Е.Б. Морфолого-физиологические особенности токсинообразующих грибов - биодеструкторов из рода Stachybotrys Я Проблемы медицинской микологии. - 2011. - Т. 1.3, №3. - С, 13-21.
Поступила в редакцию журнала 17.09.2012
Рецензент: А.В. Соболев
