CC BY
98УДК 632.4: 582.281.21: 635.92
МИКРОМИЦЕТЫ РОДА ALTERNARIA НА ОДНОЛЕТНИХ ЦВЕТОЧНО-ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЯХ
А.Б. МАРЧЕНКО
Белоцерковский национальный аграрный университет, г. Белая Церковь, Украина
Введение. Причиной альтернариозов является повреждение микроскопическими грибами рода Alternaría Nees, виды которого вызывают вредоносные заболевания сельскохозяйственных культур. В России экономическое значение, как патогены растений, имеют 10 видов Alternaria, которые являются возбудителями болезней картофеля, томатов, капусты, рапса, моркови, подсолнечника, а также виды, связанные с зараженим семян зерновых культур [1]. По данным Ганнибала в России развитие видов Alternaria отмечено на 20 культурах сельскохозяйственного назначения [2].
Род Alternaria представляет достаточно большую и разнообразную по биологическим характеристикам группу микромицетов, большинство из которых имеют широкое распространение. Среди представителей этого рода известны виды с разной ступенью паразитизма (от сапротрофов до биотрофов), уровнем специализации и своеобразными взаимоотношениями с растениями-хозяевами и другими организмами. Представители рода Alternaria встречаются на разнообразных органических субстратах.
Сведения о распространении видов рода Alternaria на цветочно-декоративных растениях имеют эпизодический характер. Поэтому целью наших исследований является установление видового состава представителей данного рода на однолетних цветочно-декоративных растениях.
Методика и объекты исследования. За 2008-2013 гг. нами были обследованы цветочные насаждения в условиях Лесостепи Украины. Фитопатологическому анализу подлежали цветочно-декоративные насаждения в государственных и частных учреждениях, объекты общего и специального использования, питомники, которые размножают и реализуют однолетние цветочно-декоративные растения для озеленения городов. Обследование проводили маршрутным методом по общепринятым методам в фитопатологии [3]. Идентификацию возбудителей болезней проводили в научно-исследовательской лаборатории фитопатологии Белоцерковского национального аграрного университета. Виды грибов, а также их синонимы согласовывали с международной микологической глобальной базой данных Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org).
Результаты и их обсуждение. В результате анализа литературных источников, а также собственных исследований определили, что на однолетних цветочно-декоративных растениях мико-биота рода Alternaria представлена видами: A. alternata, A. brassicae, A. penicillata, A. calendulae, A. japonica, A. porri, A. solani, A. zinniae, A. celosiae, A. petalicolor, A. florigena, A. helianthi, A. brassicicola. Виды A. infectoria, A. üvenicola, A. cucumerina, A. dauci, A. helianthinficiens имеют широкое распространение на сельскохозяйственных культурах, но не выявлены в фитопатологиче-ских процессах цветочно-декоративных растений. Согласно литературным источникам, на территории Украины на одлетниках цветочных растений распространены виды: A. alternata на растениях Papaver sp. [4-6], A. penicillata на Papaver sp. [5].
В результате наших исследований, проведенных в условиях Лесостепи Украины, было обнаружено на цветочных растениях проявление альтернариоза в пределах 10-80 %, при этом балл поражения был от 1 до 5. В 2012 году отмечали эпифитотии альтернариоза цветочных декоративных растений. При этом на листьях и соцветиях наблюдали темно-серые, почти черные пятна, после появления спороншения гриба - оливково-черные, округлые с зональностью, диаметром до 20 мм.
Видовой состав возбудителей из рода Alternaria представлен 6 видами: A. calendulae, A. zinniae, A. helianthi, A. alternata, A. brassicae, A. japonica [7, 8]. Патогены Alternaria имели распространение на растениях из семейства Asteraceae на видах Helianthus annuus tall, Zinnia elegans, Tagetes erecta, Calendula officinalis, Callistephus chinensis и представителях семейства Papaveraceae. Виды Alternaria обнаружены на различных растительных субстратах, преимущественно в семенах, на листьях и лепестках.
Вид Alternaria alternata (Fr.: Fr.) Keissl. 1912 (syn. Torula alternata Fr. 1832; Alternaria tenuis Nees 1816; Macrosporium erumpens Cooke 1883; Alternaria erumpens (Cooke) P. Joly 1964; Macro-
sporium meliloti Peck 1880; Macrosporium polytrichi Peck 1890; Macrosporium seguierii Allesch. 1894) имеет распространение и встречается с большой частотой на сельскохозяйственных культурах [1]. Выявлен на декоративных растениях Callistephus chinensis [9-13], Calendula officinalis [11, 14, 15], Zinnia acerosa [16], Zinnia haageana, Zinnia elegans, Tagetes erecta [15], Begonia sp. [11], Papaver somniferum [17, 18], Papaver sp. [4-6], Antirrhinum majus. [10, 19-21].
Возбудитель Alternaria brassicae (Berk.) Sacc., (1880) (syn. Macrosporium herculeum Ellis & G. Martin (1882), Alternaria herculea (Ellis & G. Martin) J.A. Elliott (1917) распространен на растениях семейства Крестоцветных [1, 22]. На однолетних цветочно-декоративных растениях выявлен на Callistephus chinensis [23, 24], Zinnia sp. [23], Iberis sp. [25], Iberis umbellata [26, 27], Papaver somniferum [15].
Возбудитель Alternaria penicillata (Corda) Woudenb. & Crous (2013) выявлен на представителях семейства Papaveraceae видах Papaver sp. [5, 9, 26-32], Papaver rhoeas [33], Papaver bracteatum [17, 34, 35], Papaver somniferum [15, 17, 34, 35].
Возбудитель Alternaria brassicicola (Schwein.) Wiltshire, (1947) (syn. Alternaria circinans (Berk. & M.A. Curtis) P.C. Bolle (1924); Alternaria brassicae var. microspora C. Brun; Alternaria oleracea Milbrath (1922)) на однолетних цветочно-декоративных растениях выявлен на видах Matthiola sp. [36], Matthiola incana, Matthiola odoratissima [19], Callistephus hortensis [11], Iberis umbellata [37].
Вид Alternaria calendulae Nirenberg, Phytopathologische Zeitschrift 88 (2) (1977) распространен на представителях семейства Calendula видах Calendula arvensis [38, 39], Calendula officinalis [1, 21, 39 - 47].
Вид Alternaria japonica Yoshii (syn. A. mattiolae Neerg. 1945, A. raphani J. W. Groves et Skolko 1944) - на растениях рода Brassica, Matthiola i Raphanus [1, 21]. На однолетниках данный возбудитель имеет рапространение на растениях Matthiola incana [9, 48-51], Matthiola sp. [52].
Вид Alternaria porri (Ellis) Cif. 1930 (syn. Alternaria allii Nolla (1927); Macrosporium porri Ellis 1879) поражает разные виды рода Allium (Yu, Korean, 2001). На однолетних цветочно-декоративных растениях выявлен на Calendula officinalis [50], Ipomoea batatas [53-55], Tagetes minuta [26, 27].
Вид Alternaria solani Sorauer Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz 2 (1896) (syn. Macrosporium solani Ellis & G. Martin (1882)) выявлен на однолетних цветочно-декоративных растениях Petunia^hybrida [10], Amaranthus tricolor [56], Ipomoea batatas [49].
Вид Alternaria zinniae MB Ellis 1972 распространен на растениях семества Asteraceae [1, 21, 57, 58], на Ageratum conyzoides [11, 59], Coreopsis tinctoria [60], Cosmos bipinnatus [9, 60, 61], Dahlia variabilis [24], Gaillardia picta [9], Helianthus annuus [9, 11, 26, 27, 53, 62, 63], Callistephus chinensis [19], Calendula officinalis [60], Zinnia elegans [10, 11, 14, 20, 24, 26, 36, 39, 43, 50, 51, 62, 64-79], Zinnia haageana [49, 50, 52, 80], Tagetes erectaв [9, 11, 51, 76], Tagetes patula [59], Tagetes sp. [81], Impatiens sp. [9].
Вид Alternaria celosiae (Tassi) Savul. 1950 (syn. Macrosporium celosiae Tassi Notes: (Petrak. Index of fungi 3(19):523. 1970)) выявлен на Celosia argentea [14], Celosia cristata [62, 69, 82-84].
Вид Alternariapetalicolor (Sorokin) E.G. Simmons 1997 (syn. Polydesmus petalicolor Sorokin 1888, Macrosporiumflorigenum Ellis & Dearn. 1893) выявлен на Callistephus chinensis [12,15].
Вид Alternaria florigena (Ellis & Dearn.) Nelen распространен на представителях семейства Asteraceae и видов Callistephus chinensis [43].
Вид Alternaria helianthi (Hansf.) Tubaki & Nishih., (1969) (syn. Helminthosporium helianthi Pavgi) выявлен на Helianthus annuus [9, 14, 18, 20, 21, 27, 46, 47, 53, 60, 61, 68, 85-88], Helianthus sp. [9, 29], Rudbeckia bicolor [20, 21].
Анализируя видовую принадлежность возбудителей к растениям-хозяевам, определили, что патоген A. zinniae выявлен на 17, A. alternata - 12, A. brassicicola - 6, A. brassicae, A. penicillata - 4, A. solani, A. porri - 3, A. calendulae, A. japonica, A. celosiae, A. helianthi - 2 видах однолетних цветочно-декоративных растениях-хозяевах (рис.).
Рисунок - Видовая принадлежность возбудитетелей рода Alternaría на однолетних цветочно-
декоративных растениях
Виды A. zinniae, A. alternata, A.brassicicola, A.brassicae поражают цветочно-декоративные растения семейств Asteraceae, Balsaminaceae, Papaveraceae, Scrophulariaceae, Begoniaceae, Brassicaceae, Balsaminaceae и являются широко специализированными возбудителями. Виды A. penicillata, A. calendulae, A. japonica, A. porri, A. solani, A. celosiae, A. petalicolor, A. florigena, A. helianthi имеют распростаренение на определенных цветочных растениях и являются узкоспециализированными с принадлежностью к конкретным растениям-хозяевам (табл. 1).
Таблица 1 - Видовая принадлежность возбудителей рода Alternaria на однолетних цветочно-декоративных растениях
Виды Растения-хозяева
A. helianthi Helíanthus annuus, Helíanthus sp., Rudbeckía bicolor
A. alternata Callístephus chínensís, Calendula offícínalís, Zínnía acerosa, Zínnía haageana, Zínnía elegans, Tagetes erecta, Begonia sp., Papaver somniferum, Papaver sp., Antirrhinum majus
A.brassicae Callístephus chínensís, Zinnia sp., Iberís sp., Iberís umbellate, Papaver somniferum
A.penícíllata Papaver sp., Papaver rhoeas, P. bracteatum, P. somniferum
A. calendulae Calendula arvensís, Calendula officinalis
A. japonica Matthíola íncana, Matthíola sp.
A. porri Calendula officinalis, Ipomoea batatas, Tagetes minuta
A. solani Petunia xhybrída, Amaranthus tricolor, Ipomoea batatas
A. zínníae Ageratum conyzoídes, Coreopsis tínctoría, Cosmos bípínnatus, Dahlia variabilis, Gaíl-lardía pícta, Helíanthus annuus, Callístephus chínensís, Calendula officinalis, Zinnia elegans, Zinnia haageana, Tagetes patula, Impatiens sp.
A.celosíae Celosía argentea, Celosía rnstata
A.petalícolor Callístephus chínensí
A.florígena Callístephus chínensí
A. helianthi Helíanthus annuus, Helíanthus sp., Rudbeckía bicolor
A.brassicicola Matthíola sp., Matthíola íncana, Matthíola odoratíssíma, Callístephus hortensís
Развитие видов рода Alternaria отмечено на 39 видах однолетних цветочно-декоративных растений из 20 родов 9 семейств. При этом представители семейства Asteraceae являются растениями-хозяевами 9 видов возбудителей рода Alternaria, семейств Papaveraceae, Brassicaceae - 3 видов, Amaranthacae Juss., Balsaminaceae, Solanaceae, Convolvulaceae, Scrophulariaceae Juss., Begoniaceae - по одному виду (табл. 2). .
Таблица 2 - Список растений-хозяев возбудителей рода Alternaria Nees.
Растения-хозяева Вид возбудителя
Семейство Род Вид
Asteraceae Calendula L. Calendula arvensis Calendula officinalis A. calendulae
Calendula sp. A. zinniae A. alternata A. porri
Rudbeckia L. Rudbeckia bicolor A. helianthi
Helianthus L. Helianthus annuus, Helianthus sp. A. zinniae A. helianthi
Gaillardia Foyg Gaillardia picta A. zinniae
Dahlia cav. Dahlia variabilis A. zinniae
Ageratum L. Ageratum conyzoides A. zinniae
Cosmos cav. Cosmos bipinnatus A. zinniae
Coreopsis L. Coreopsis tinctoria A. zinniae
Zinnia L. Zinnia elegans, Zinnia haageana A. zinniae
Zinnia acerosa, A. alternata,
Zinnia haageana, Zinnia elegans
Zinnia sp. A. brassicae
Tagetes L. Tagetes erecta, Tagetes patula, Tagetes sp. A. zinniae
Tagetes erecta A. alternata,
Tagetes minuta A. porri
Callistephus Callistephus chinensis A. petalicolor A. zinniae A. alternata A. florigena A. brassicae A.brassicicola
Amaranthacae Juss. Celosia L. Celosia argentea, Celosia cristata A. celosiae
Balsaminaceae Impatiens L. Impatiens sp. A. zinniae
Solanaceae Petunia Petuniax hybrida A. solani
Convolvulaceae Ipomoea Ipomoea batatas A. porri
Brassicaceae Iberis L. Iberis sp., Iberis umbellate, Iberis amara A. alternata A.brassicicola
Matthiola R. Matthiola incana, Matthiola sp. A. japonica A.brassicicola
Scrophulariaceae Juss. Antirrhinum L. Antirrhinum majus A. alternata
Papaveraceae Papaver L. Papaver somniferum, Papaver sp. A. alternate,
Papaver somniferum A. brassicae
Papaver sp.,Papaver rhoeas, Papaver bracteatum, Papaver somniferum A. penicillata
Begoniaceae Begonia Begonia sp. A. alternata
Выводы. Таким образом, на однолетних цветочно-декоративных растениях микобиота рода Alternaria представлена 13 видами: A. alternata, A. brassicae, A. penicillata, A. calendulae, A. japónica, A. porri, A. solani, A. zinniae, A. celosiae, A. petalicolor, A. florigena, A. helianthi, A. brassicicola. В условиях лесостепи Украины выявлены и идентифицированы 6 видов A. calendulae, A. zinniae, A. helianthi, A. alternata, A. brassicae, A. japonica. Виды A. zinniae, A. alternata, A.brassicicola, A.brassicae - широко специализированные возбудители на однолетних цветочно-декоративных культурах, а виды A. penicillata, A. calendulae, A. japonica, A. porri, A. solani, A. celosiae, A. petalicolor, A. florigena, A. helianthi - узкоспециализированы с принадлежностью к конкретным растениям-хозяевам. Развитие видов Alternaria в мире зафиксировано на 39 видах однолетних цветочно-декоративных растений из 20 родов 9 семейств, а в Лесостепи Украины - на видах из 6 родов 2 семейств. Вид A. zinniae выявлен на 17, A. alternata - 12, A. brassicicola - 6, A. brassicae, A. penicillata - 4, A. solani, A. porri - 3, A. calendulae, A. japonica, A. celosiae, A. helianthi
- 2 видах однолетних цветочно-декоративных растений-хозяев.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ганнибал Ф.Б. Мониторинг альтернариозов сельскохозяйственных культур и идентификация грибов рода Alternaria : методическое пособие. / Под ред. М. М. Левитина - СПб.: ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии, 2011. - 70 с.
2. Ганнибал Ф.Б. Alternaria spp. В семенах зерновых культур в России / Ф.Б. Ганнибал // Микология и фитопатология, 2008. - 42, 4. - С. 359 - 368.
3. Билай, В.И. Методы экспериментальной микологии / В.И. Билай. - Киев : Наук. думка, 1982. - 551 с.
4. Дудка, 1.О. Зразки грибiв родини Peronosporaceae з Украши в гербари Боташчного 1нституту iм. В.Л. Комарова РАН II. Peronospora Corda (P. affinis Rossmann - P. holostei Casp. ex de Bary) / 1.О. Дудка // Укран-ський Боташчний Журнал. 1999. - 56 (6). - С. 651-660.
5. Пжицька, З.К. (1926). Гриби що були зiбранi протягом осеш 1925 та весни й лгга 1926 рошв. / З.К. Пжицька // Вкник Кшвського боташчного саду. 1926. - 4. - С. 22-33.
6. Траншель, В.Г. Материалы для микологической флоры России. I. Списокъ грибовъ, собранныхъ въ Крыму въ 1901 г. / В.Г. Траншель // Труды Ботаническаго Музея Императорской Академш Наукъ. -1902. -1. - С. 47-75.
7. Марченко А.Б. Фгтосаштарний мониторинг бiоценозiв однорiчних квгтково-декоративних рослин / А.Б. Марченко // Тези доповщ // Мiжнародна наукова конференцiя студенпв, асшранпв i молодих вчених «Захист рослин у ХХ1 ст.: проблеми та перспективи розвитку. 24-25 жовтня 2013р.» - Харшв, 2013 - С. 6567.
8. Марченко А.Б. Альтернариоз однолетних цветочных растений / А.Б. Марченко // Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков: Сборник материалов I Международной научно-практической конференции. Под общ. ред. С. С. Чернова. - Новосибирск : ООО Агентство «СИБПРИНТ», 2013а - С. 98-104.
9. Richardson, M.J. An Annotated List of Seed-Borne Diseases. / M.J. Richardson // Fourth Edition. International Seed Testing Association. - Zurich, 1990. - 387 p.
10. Index of Plant Diseases in Florida (Revised) / Alfieri Jr., S.A., Langdon, K.R., Wehlburg, C., and Kim-brough, J.W. // Florida Dept. Agric. and Consumer Serv., Div. Plant Ind. 1984. - Bull. 11. - Р. 1-389.
11. Rao, V.G. The Genus Alternaria - from India. / V.G. Rao // Nova Hedwigia, 1969. - 17. - Р. 219-258.
12. Cash, E.K. A checklist of Alaskan fungi / E.K. Cash // Pl. Dis. Reporter Suppl, 1953. - 219. - Р. 1-70.
13. Conners, I.L. An Annotated Index of Plant Diseases in Canada and Fungi Recorded on Plants in Alaska, Canada and Greenland. / I.L. Conners // Res. Bra. Canada Dept. Agri, 1967. - 1251. - Р.1-381.
14. Zhuang, W.-Y. Fungi of northwestern China. / W.-Y. Zhuang // Mycotaxon, Ltd., Ithaca, NY. 2005. - 430
p.
15. Mulenko, W. A Preliminary Checklist of Micromycetes in Poland / W. Mulenko, T. Majewski, M. Ruszkie-wicz-Michalska // W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences. 2008. - 9. - 752 р.
16. Colbaugh, P.F. Alternaria alternata flower blight of Zinnia acerosa in Texas. / P.F. Colbaugh, W.A. Mackay, S.W. George // Pl. Dis. 2001. - 85. - Р. 228.
17. Sampson, P.J. An Annotated List of Plant Diseases in Tasmania. / P.J. Sampson, J. Walker // Department of Agriculture Tasmania, 1982. - 121 p.
18. Bobev, S. Reference Guide for the Diseases of Cultivated Plants / S. Bobev // Unknown journal or publisher, 2009. - 466 p.
19. Simonyan, S.A. Mycoflora of Botanical Gardens and Arboreta in Armenia / Simonyan, S.A.// Hayka, 1981.
- 232 p.
20. Cho, W.D., Shin, H.D. List of plant diseases in Korea / W.D. Cho, H.D., Shin // Fourth edition. Korean Society of Plant Pathology, 2004 - 779 p.
21. Yu, S.H. Korean species of Alternaria and Stemphylium. / S.H. Yu // National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon. - Korea, 2001. - 212 p.
22. Ганнибал Ф.Б., Возбудители альтернариоза растений семейства Крестоцветные в России: видовой состав, география и экология / Ф.Б. Ганнибал, Е.Л. Гасич // Микология и фитопатология, 2009. - 43. (5) - С. 79-88.
23. Doidge E.M. The South African fungi and lichens to the end of 1945. / E.M. Doidge // Bothalia. 1950. - 5. -Р. 1-1094.
24. Whiteside, J.O. A revised list of plant diseases in Rhodesia. / J.O. Whiteside // Kirkia, 1966. - 5. - Р. 87196.
25. Riley, E.A. A revised list of plant diseases in Tanganyika Territory. / E.A. Riley // Mycol. Pap. 1960. - 75. -Р.1- 42.
26. Gorter, G.J.M.A. Index of plant pathogens and the diseases they cause in cultivated plants in South Africa. / G.J.M.A. Gorter // Republic South Africa Dept. Agric. Techn. Serv. Pl. Protect. Res. Inst. Sci. - 1977. - Bull. 392. -Р. 1-177.
27. Crous, P.W. Phytopathogenic Fungi from South Africa / P.W. Crous, A.J.L. Phillips, A.P. Baxter // University of Stellenbosch, Department of Plant Pathology Press, 2000. - 358 p.
28. Taxonomically significant characters of Crivellia papaveracea and Brachycladium papaveris, Pathogens of Poppy, Revealed in Russia and Ukraine. / E.L. Gasich, P.B. Gannibal, A.O. Berestetskiy, I.A. Kazartsev, L.B. Khlopunova, V.M. Terletskiy, E.N. Bekyasheva // Mikol. Fitopatol. 2013. - 47. - Р. 240-251.
29. Woudenberg, J.H.C. Alternaria redefined. / J.H.C. Woudenberg, J.Z. Groenewald, M. Binder, P.W. Crous // Stud. Mycol. 2013. - 75. - Р.171-212.
30. Systematics and mating systems of two fungal pathogens of opium poppy: the heterothallic Crivellia papa-veracea with a Brachycladium penicillatum asexual state and a homothallic species with a Brachycladium papa-veris asexual state. / P. Washington Inderbitzin, R.A. Shoemaker, N.R. O'Neill, B.G. Turgeon, M.L. Berbee // Canad. J. Bot. 2006. - 84. - Р. 1304-1326.
31. Babuschkina, I.N. Ad floram Pleosporacearum Azerbaidzhaniae notula. / I.N. Babuschkina, T.M. Achundov // Novosti Sist. Nizsh. Rast. 1995. -30. - Р. 18-20.
32. Cannon, P.F. The British Ascomycotina. An Annotated Checklist / P.F. Cannon, D.L., Hawksworth, M.A. Sherwood-Pike // Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, England, 1985. - 302 p.
33. Hyun, I.-H. Seed-borne Brachycladium penicillatum Intercepted under Plant Quarantine Inspection in Korea. / I.-H. Hyun, S.-Y. Chang, M.Y. Lee, M.-K. Kim, W. Choi, // Mycobiology. 2012. - 40. - Р. 205-207.
34. Systematics and mating systems of two fungal pathogens of opium poppy: the heterothallic Crivellia papa-veracea with a Brachycladium penicillatum asexual state and a homothallic species with a Brachycladium papa-veris asexual state. / P. Inderbitzin, R.A. Shoemaker, N.R. O'Neill, B.G. Turgeon, M.L. Berbee // Canad. J. Bot. 2006. - 84. - 1304-1326.
35. Farr, D.F. Morphological and molecular studies on Dendryphion penicillatum and Pleospora papaveracea, pathogens of Papaver somniferum / D.F. Farr, N.R. O'Neill, P. van Berkum // Mycologia, 2000. - 92. - Р. 145-153.
36. El-Buni, A.M., Check List of Libyan Fungi / A.M. El-Buni, S.S. Rattan // Al Faateh Univ., Fac. Sci., Dept. Bot., Tripoli., 1981. - 169 p.
37. http://nt.arsgrin.gov/fungalDatabases/Scans/assets/imageConvert.cfm7path =scansImages/A/Alternaria/Alternaria_Circinans_0027.tif.
38. Ondrej M. Seven little known species of the genus Alternaria // Czech Mycol., 1996, 49, 2. - Р. 119 - 127.
39. Simmons, E.G. Alternaria. An identification manual. / E.G. Simmons // CBS Biodivers. 2007. - Ser. 6. - Р. 1-775.
40. Нелен Е.С. Патогенная микофлора цветочных растений в Дальневосточном ботаническом саду/ Е.С. Нелен, Л.Н. Васильева // Бюллетень Главного ботанического сада. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 35. - С. 82 - 91.
41. Нелен Е.С. Патогенная микофлора цветочных растений на Дальнем Востоке / Е.С. Нелен // Бюллетень Главного ботанического сада. - М.: Наука, 1972. - 83. - С. 111-115.
42. Егорова Л.Н. Анаморфные грибы на цветочных растениях в Ботаническом саду-институте ДВО РАН / Л.Н. Егорова, Н.А. Павлюк // Микология и фитопатология, 2006 - 40, 2. - С. 93-100.
43. Simmons, E.G. Alternaria themes and variations (151-223). / E.G. Simmons // Mycotaxon, 1997. - 65. -Р.1-92.
44. Taheriyan, V. New records for anamorphic fungi of Guilan province, Iran. / V. Taheriyan, S.A. Khodaparast, A. Hashemi // Mycologia Iranica. 2013. - 1. - Р. 1-4.
45. Lee, Y.-H. Report on host-unrecorded diseases identified from economical crops in Korea. / Y.-H., Lee, W.-D., Cho, W. K., Kim, K.-S., Jin, E.-J. Lee // Res. Rep. Rural Developm. Admin. 1991. - 33. - Р. 15-19.
46. Cho, H.S. Three Alternaria species pathogenic to sunflower. / H.S. Cho, S.-H. Yu, // Pl. Pathol. J. 2000. -16. - Р. 331-334.
47. Minter, D.W. Fungi of the Caribbean: an annotated checklist / D.W., Minter, M., Rodríguez Hernández, J. Mena Portales // PDMS Publishing, 2001. - 946 p.
48. Ginns, J.H. Compendium of plant disease and decay fungi in Canada 1960-1980. / J.H. Ginns // Res. Br. Can. Agric. Publ. 1986. - 1813. - 416р.
49. Index of Plant Diseases in the United States. U.S.D.A. // Agric. Handb. 1960. - 165. - Р. 1-531.
50. French, A.M. California Plant Disease Host Index / A.M. French, Calif. Dept. Food Agric. - Sacramento, 1989. - 394 p.
51. Pennycook, S.R. Plant diseases recorded in New Zealand. / S.R. Pennycook // 3 Vol. Pl. Dis. Div., D.S.I.R.
- Auckland, 1989.
52. Cunnington, J. Pathogenic fungi on introduced plants in Victoria. A host list and literature guide for their identification. / J. Cunnington // Department of Primary Industries, Research Victoria, 2003. - Р.57.
53. Fungos em Plants no Brasil. Embrapa-SPI/ M.A.S. Mendes, V.L. da Silva, J.C. Dianese, and et al. // Em-brapa-Cenargen. - Brasilia, 1998. - 555 p.
54. McGuire Jr. Survey of insect pests and plant diseases of selected food crops of Mexico, Central America and Panama. / Jr., J.U. McGuire, B.S. Crandall // Int. Agric. Dev. Serv., ARS, USDA, AID, 1967. - 157 p.
55. Piepenbring, M. Checklist of fungi in Panama. / M. Piepenbring, // Preliminary version. Puente Biol. 2006. -1. - Р.1-190.
56. Hawaii Raabe, R.D. Checklist of plant diseases in Hawaii. College of Tropical Agriculture and Human Resources, University of Hawaii. / R.D. Hawaii Raabe, I.L. Conners, A.P. Martinez // Information Text Series No. 1981. - 22. Hawaii Inst. Trop. Agric. Human Resources - 313 p.
57. Ellis, M.B. More dematiaceous Hyphomycetes. / M.B. Ellis // Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, England, 1976. - 507 p.
58. Егорова Л.Н. Анаморфные грибы на цветочных растениях в Ботаническом саду-институте ДВО РАН / Л.Н. Егорова, Н. А. Павлюк // Микология и фитопатология, 2006 - 40, 2. - С. 93-100.
59. Kranz, J. Fungi collected in the Republic of Guinea, Collections from the Kindia area in 1962. / J. Kranz // Sydowia 1963. - 17. - Р. 174-185.
60. Thaung, M.M. A list of hypomycetes (and agonomycetes) in Burma./ M.M. Thaung // Australas. Mycol. 2008. - 27. - Р. 149-172.
61. Srivastava, R.N. Seed mycoflora from Indian seed lots of Cosmos bipinnatus and their control. / R.N. Sri-vastava, J.S. Gupta // Indian Phytopathol. 1981. - 34. - Р. 383-385.
62. Tai, F.L. Sylloge Fungorum Sinicorum. / F.L. Tai // Sci. Press, Acad. Sin. 1979. - Peking, 1527 p.
63. Yang, S.M. Diseases of cultivated sunflower in Liaoning Province / S.M. Yang, S.W. Wei, C.F. Ge, K.Z. Liang, L. Wang // People's Republic of China. Pl. Dis. 1988. - 72. - 546 р.
64. Shivas, R.G. Fungal and bacterial diseases of plants in Western Australia / R.G. Shivas // J. Roy. Soc. W. Australia, 1989. - 72. - Р. 1-62.
65. Simmonds, J.H. Host index of plant diseases in Queensland. / J.H. Simmonds // Queensland Department of Primary Industries. - Brisbane, 1966. - 111 р.
66. Peregrine, W.T.H. Brunei: A first annotated list of plant diseases and associated organisms. / W.T.H. Peregrine, K.B. Ahmad // Phytopathol. Pap. 1982. - 27. - Р.1-87.
67. Baker, K.F. Some diseases of ornamental plants in California caused by species of Alternaria and Stemphylium / K.F. Baker, L.H. Davis // Pl. Dis. Reporter. 1950 - 34. - Р. 403-413.
68. Zhang, T.-Y. Flora Fungorum Sinicorum. / T.-Y. Zhang // Vol. 16. Alternaria. Science Press. - Beijing, 2003. - 284 p.
69. Zhao, G. Phylogenetic relationships of Alternaria and related genera and taxonomic status of A. leucanthe-mi inferred from ITS rDNA sequence analysis. / G. Zhao, T.-Y. Zhang, A.-X. Cao, H.-K. Wang, // Mycosystema. 2006. - 25. - Р. 184-191.
70. Sun, X. Morphological and molecular characterization of Alternaria isolates on fruits of Pyrus bretschnei-deri Rehd. "Ya Li". / X. Sun, T.-Y. Zhang, // Mycosystema, 2008. - 27. - Р. 105-117.
71. Georghiou, G.P. A second list of Cyprus fungi. Government of Cyprus / G.P. Georghiou, C. Papadopoulos // Department of Agriculture. - 1957. - 38 p.
72. Boewe, G.H. Some plant diseases new to Illinois / G.H. Boewe // Pl. Dis. Reporter, 1964. 48. - Р. 866870.
73. Nattrass, R.M. Host lists of Kenya fungi and bacteria / R.M. Nattrass // Mycol. Pap. 1961. - 81. - Р. 1-46.
74. Corbett, D.C.M. A supplementary list of plant diseases in Nyasaland. / D.C.M. Corbett // Mycol. Pap. 1964.
- 95. - Р. 1-16.
75. Peregrine, W.T.H. A revised and annotated list of plant diseases in Malawi / W.T.H. Peregrine, M.A. Siddiqi // Phytopathol. Pap. 1972. - 16. - Р. 1-51.
76. Orieux, L., List of plant diseases in Mauritius / L. Orieux, S. Felix, // Phytopathol. Pap., 1968. - 7. - 1-48 р.
77. Grand, L.F. North Carolina Plant Disease Index. North Carolina Agric./ L.F. Grand // Res. Serv. Techn. Bull. 1985. - 240. - Р. 1-157.
78. Riley, E.A. A preliminary list of plant diseases in northern Rhodesia. / E.A. Riley // Mycol. Pap. 1956. - 63.
- Р. 1-28.
79. Greene, H.C. Notes on Wisconsin parasitic fungi. XXIX. / H.C. Greene, // Trans. Wisconsin Acad. Sci. 1963. - 52. - Р. 229-253.
80. Hughes, S.J. Fungi From the Gold Coast. / S.J. Hughes // I. Mycol. Pap., 1952. - 48. - Р. 1-91.
81. Williams, T.H. A host list of plant diseases in Sabah. / T.H., Williams, P.S.W. Liu // Malaysia: Phytopathol. Pap. 1976. - 19. - Р. 1-67.
82. Zhao, G.-Z. A new record ofNimbya from China. / G.-Z. Zhao, T.-Y. Zhang, H. Deng // Mycosystema. 2002. - 21. -
83. Zhao, G.Z. Notes on dictyosporous hyphomycetes from China VII. / G.Z. Zhao, T.Y. Zhang // The genus Nimbya. Fung. Diversity. 2005. - 19. - Р. 201-215.
84. Simmons, E.G. Alternaria themes and variations (112-144) / E.G. Simmons, // Mycotaxon, 1995. - 55. - Р. 55-163.
85. Alves, J.L. Reappraisal of the genusAlternariaster (Dothideomycetes). / J.L. Alves, J.H.C. Woudenberg, L.L. Durate, P.W. Crous, R.W. Barreto // Persoonia, 2013. - 31. - 77-85.
86. Guo, Y.-l. Foliicolous hyphomycetes of Xiaowutai in Hebei Province. / Guo, Y.-l. // Mycosystema 1993. -6. - Р. 91-102.
87. Holevas, C.D. Disease agents of cultivated plants observed in Greece from 1981 to 1990. / C.D., Holevas, A., Chitzanidis, A.C., Pappas. // Benaki Phytopathol. Inst., Kiphissia, Athens. 2000. - 19. - Р. 1-96.
88. Singh, R., First Report of Stem and Foliar Blight of Sunflower Caused by Alternariaster helianthiin Louisiana./ R. Singh, D.M. Ferrin, // Pl. Dis. 2012. - 96. - 76^.
MICROMYCETES GENUS ALTERNARIA ON ANNUAL ORNAMENTAL PLANTS
A.B. MARCHENKO Summary
The annual ornamental plants of the Alternaria genus micromycetes are represented by 13 species: A.alternata, A. brassicae, A. penicillata, A. calendulae, A. japónica, A. porri, A. solani, A. zinniae, A. cel-osiae, A. petalicolor, A. florigena, A. helianthi, A. brassicicola. Under the Ukraine Steppe conditions are represented by 6 species A. calendulae, A. zinniae, A. helianthi, A. alternata, A. brassicae, A. japonica. On annual ornamental plants such as A. zinniae, A. alternata, A.brassicicola, A.brassicae are multi-disciplinary species, species such as A. penicillata, A. calendulae, A. japonica, A. porri, A. solani, A. cel-osiae, A. petalicolor, A. florigena, A. helianthi - are highly specialized species. The Alternaria species development is observed on 39 annual flowers and ornamental plants kinds from 20 genders belonging to 9 families.
Keywords: Alternaria, host plants, annual flowers and ornamental plants, distribution, species, genus, family
© Марченко А.Б.
Поступила в редакцию 20 сентября 2014г.
