CC BY
24
Определение активности инвертазы, протеазы и уреазы в образцах почвы (табл. 12) показало слабую активность всех трех ферментов в почве под посадками сосны (вариант № 33). На других вариантах активность ферментов можно оценить как среднюю. Особенно выделяется вариант № 41, где активность почвенных ферментов достаточно высокая.
Заключение
1. Установлена численность основных эколого-трофических групп почвенных микроорганизмов в обследованном районе. Показано, что биогенность почв исследуемого района невысокая, максимальная численность отдельных групп микроорганизмов не превышает 300 тыс. клеток на 1 г воздушно-сухой почвы.
2. Исследован уровень минерализации органического вещества в почвах региона. Лучший пищевой режим формировался в варианте № 41. Показатель эвтрофности, коэффициенты минерализации и олиго-нитрофильности здесь длительно сохранялись на относительно высоком уровне. Недостаточная функциональная активность микробного комплекса наблюдалась в варианте № 33 (коэффициент минерализации
0.21. показатель эвтрофности 0,57). Таким образом, в отдельных точках мониторинга существенно меняется ритм биологических процессов в почве, интенсивность минерализации органических остатков.
3. Тестирование почвы по азотобактеру и методом ДПА показало, что экологическая обстановка в почвах исследуемого района в целом стабильная. Микрофлора почв находится в нормальном, не стрессовом состоянии.
4. Установлена структура комплексов почвенных микромицетов в зоне защитных мероприятий. Доминантами грибных ассоциаций являются представители родов Penicillium и Trichoderma, типичными частыми - грибы родов Fusarium, Cladosporium, Paecilomyces.
5. Биологическая активность почв в зоне защитных мероприятий - интенсивность дыхания, активность ферментов - находится на среднем уровне.
Список литературы
1. Шингаренко Т. А. Научная и производственная деятель-
ность Регионального центра по обеспечению государственного экологического контроля и мониторинга объектов по хранению и уничтожению химического оружия по Курганской области (РЦ СГЭКИМ) и перспективы развития в решении актуальных экологических проблем // Экология. Риск. Безопасность: Материалы Международной научно-практической конференции (20
- 21 октября 2010 г.): Сб. науч. тр.: В 2 т. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2010. - Т. 1. - С. 12-16.
2. Матвеев Н.Н., Кудрина М.М. Экологический контроль
состояния почвы и донных отложений в зоне защитных мероприятий объектов хранения и уничтожения химического оружия в Щучанском районе Курганской области// Экология. Риск. Безопасность: Материалы Международной научно-практической конференции (20
- 21 октября 2010 г.): Сб. науч. тр.: В 2 т. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2010. - Т. 1. - С. 49-50.
3. Завьялова Л.Г. Исследование растительности в зоне
защитных мероприятий объектов хранения и уничтожения химического оружия в Щучанском районе // Экология. Риск. Безопасность: Материалы Международной научно-практической конференции (20-21 октября 2010 г.): Сб. науч. тр.: В 2 т. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2010. - Т. 1. - С. 36. 4 Максимовских С.Ю. Апимониторинг как часть экологического мониторинга зоны защитных мероприятий объекта уничтожения химического оружия в Щучанс-ком районе // Экология. Риск. Безопасность: Материалы Международной научно-практической конференции (20-21 октября 2010 г): Сб. науч. тр.: В 2 т. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2010. - Т. 1. - С. 49.
5. Афанасьева С.И. Экотоксикологические исследования
природной среды зоны защитных мероприятий объекта хранения химического оружия в Щучанском районе // Экология. Риск. Безопасность: Материалы Международной научно-практической конференции (20-21 октября 2010 г.): Сб. науч. тр.: В 2 т. - Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2010. - Т. 1. - С. 21-22.
6. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред.
Д.Г. Звягинцева.- М.: Изд-во МГУ, 1980. - 224 с.
7. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных
экосистем. - Новосибирск: Наука, 1991. - 222 с.
8. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Под ред.
Г.С. Муромцева. - М, 1983.
9. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвен-
ных грибов. - Л.: Наука, 1967. - 304 с.
10. Егорова Л.С. Почвенные грибы Дальнего Востока:
Гифомицеты. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.
УДК 582.28 В.В. Евсеев
Курганский государственный университет
МИКРОМИЦЕТЫ ЛЕСНЫХ ПОЧВ И ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация
Изучена почвенная микофлора и динамика ее численности в лесных почвах лесостепной зоны Курганской области. Впервые проведены работы по исследованию эпифитных микромицетов, ассоциированных с древесно-кустарниковой растительностью региона. Установлен состав синузий грибов на семенах сосны обыкновенной.
Ключевые слова: микофлора почв, эпифитные-микромицеты, древесно-кустарниковая растительность.
V.V. Yevseyev Kurgan State University
MICROMYCETES OF THE SILVOGENIC SOIL, TREE AND SHRUBBERY VEGETATION OF FOREST AND STEPPE ZONE OF KURGAN REGION
Annotation
The soil microflora and its abundance dynamics was detected in the silvodenic soils of the forest and steppe zone of Kurgan region. For the first time the research works have been made on investigation of the epiphytic micromycetes associated with the tree and shrubbery vegetation of the region. There was diagnosed the Fungi community synosia composition on the Pinus sylvestris seeds.
Keywords: soil mycoflora, epiphytic micromycetes, tree and shrubbery vegetation.
Введение
Почвенные грибы - обязательный компонент биогеоценозов. Они формируют в них различные по сложности и организации группировки, играя немаловажную роль в жизни экосистем. Многие почвенные грибы являются паразитами растений, продуцентами токсинов и антибиотиков [1 ; 2].
Наблюдения за микромицетами лесных почв на территории Курганской области единичны. Между тем, такие исследования имеют особую актуальность: они необходимы для экологического прогнозирования состояния лесных биогеоценозов, а также для разработки мероприятий по лесозащите и лесовозобновлению [3].
В связи с этим целью работы было изучение видового состава, комплекса типичных видов грибных сообществ в почвах и на поверхности древесно-кус-тарниковой растительности лесных экосистем Курганской области.
1. Методика исследований
Объекты исследования: почвенные и эпифитные микромицеты, ассоциированные с основными лесооб-разующими породами - сосной лесной (PinussilvestrisL.), березой Крылова (Betulakrilovii), кустарниками-боярышником кроваво-красным (CrataegussanguineaPall.), ивой пепельной (SalixcinereaL.), вишней степной (Cerasusfruticosa (Pall.)G. Woran.), шиповником майским (RosamajalisHermm.).
Работы проведены в 2006-2008,2012 гг. на базе лаборатории микробиологического анализа и учетных площадках лесных массивов Кетовского и Щучанско-го районов области. Площадки заложены в смешанном сосново-березовом лесу (почва серая, лесная, с достаточным уровнем увлажнения, легкосуглинистая); в березовом лесу с подлеском из дикой вишни (почва темно-серая, лесная, опадогенный слой мощный, комковато-зернистый, хорошо увлажненный, по механическому составу почва сред несуглинистая); в посадках сосны обыкновенной (лесопосадка взрослая,загущенная, травянистая растительность скудная; почва закрыта слоем хвойного опада, влажная, легкосуглинистая); в пойме лесной речки Крутиха и на распаханном участке (зерновой агроценоз), в прошлом находившемся под березовым колком.
Образцы почв отбирали из слоя 0-10 см и методом серийных разведений высевали на 4-5 чашек Петри с подкисленной до pH 4,5-5,0 питательной сре-
дой (агаризованное пивное сусло, синтетическая среда Чапека). Выделение штаммов почвенных грибов для видовой идентификации со среды Чапека осуществляли на среду Чапека-Докса. Определение грибов проводили на основании культуральных и морфологических признаков по определителям [4 - 9].
Дополнительно в почву учетных площадок смешанного сосново-березового леса закладывали для учета почвообитающихфитопатогенныхмикромицетов приманки - поверхностно стерилизованные высечки из клубней картофеля.
Микологический анализ семян сосны выполняли с привлечением метода влажных камер, метода высева семян и фрагментов растений на агаризованные питательные среды [10 -12]. Для проращивания семян во влажных камерах использовали стерильные чашки Петри с фильтровальной бумагой.
Эпифитную микофлору на поверхности листьев деревьев и кустарников исследовали методом отпечатков фрагментов листовых пластинок на поверхность агаровой питательной среды (картофельно-глюкозный агар) в чашках Петри.
Структура комплекса почвенных и ризосферных микромицетов характеризовалась показателями, используемыми в популяционной экологии [2]. Для оценки значимости вида (его типичности и положения в структуре доминирования) применяли критерий пространственной частоты встречаемости (ПЧВ), под которым понимают отношение числа образцов, где вид обнаружен, к общему числу исследованных образцов:
п -100%
ПЧВ (%) = м ,
где п - число образцов, где вид обнаружен;
/V- общее число образцов.
Однократное определение пространственной частоты встречаемости вида в изучаемом местообитании не дает представления о постоянстве вида во времени. Для выяснения этого вопроса нами использовался показатель временной частоты встречаемости вида (ВЧВ), устанавливаемый как отношение числа моментов времени, когда вид обнаружен, к общему числу моментов отбора образцов:
п -100%
ВЧВ (%) = м ,
где л - число сроков анализа, когда вид обнаружен;
N - общее число сроков анализа.
При совместном использовании показателей пространственной и временной частоты встречаемости возможно следующим образом дифференцировать комплекс видов: типичные доминирующие виды - пространственная и временная частоты встречаемости выше 60%; типичные частые - пространственная и временная частоты более 30%; типичные редкие - пространственная частота встречаемости ниже 30%, а временная частота встречаемости выше 30%; случайные виды - оба показателя ниже 30%.
Для оценки представленности микроорганизмов
определяли показатель обилия вида как процентное содержание колоний данного вида к общему числу колоний, выраставших при отсеве материала на поверхность плотной питательной среды.
Степень различия и сходства комплекса грибов по вариантам опытов устанавливали по коэффициенту Съеренсена-Чекановского (Сб):
2С
Сб =
■100%
А + В
где А - число видов (родов), встречающихся в контроле;
В - число видов (родов), встречающихся в опытном варианте;
С - число видов (родов), общих для контроля и опыта.
При значении Cs< 50% считали, что сопоставляемые комплексы почвенных микромицетов имеют низкое сходство.
2. Результаты исследований
2.1. Почвенные грибы лесных биогеоценозов
Курганской области
Учет общей численности грибов в почвах площадок исследуемых лесных биогеоценозов выявил определенные отличия по содержанию микроскопических грибов. Максимум пропагул грибов (26,0 тыс. КОЕ/г почвы) отмечен в почве под посадками сосны, что связано с выраженной кислой реакцией хвойной подстилки и хорошей аэрацией верхнего слоя почвы (легкий суглинок). Значительно меньше насыщенность микроми-цетами почвы березового (15,5 тыс. КОЕ/г) и сосново-березового (8,8 тыс. КОЕ/г почвы) лесных массивов.
На картофельных приманках, экспонировавшихся в почве сосново-березового леса, отмечены представители таких родов, как Fusarium, Pénicillium,
Тпс1юс1егта,АКегпапа, С1ас1о5ропит, Мисог, РЫгориэ. Значительное количество фрагментов приманок (от 32,5 до 57,5%) было колонизировано бактериями и акгиноми-цетами. Выделенные из приманок штаммы фузариумов были относительно немногочисленны. На ихдолю приходилось от 2,5 до 10,0% обрастаний приманок грибным мицелием. Все фузарии отнесены нами после идентификации к двум видам -РиБагштсЫтогит и Р охуБрогит. От 5,0 до 10,0% обрастаний приманок приходилось на различные виды пенициллов, АКегпапааКегпа1а, СМоБропитБр. и представителей класса Зигомицеты.
Типичный комплекс микромицетов и его изменения является важным показателем экологической обстановки в почве, его детальное исследование позволяет давать эффективную оценку нарушениям окружающей среды, а также более направленно проводить поиск хозяйственно-полезных штаммов грибов конкретной систематической и функциональной группы, вести мониторинг за фитопатогенными и фитотоксичными видами. В связи с этим учет общего количества грибных зачатков по вариантам опыта был дополнен анализом родового (и видового) состава комплекса почвенных грибов для каждого типа биогеоценоза, а также распределением выявленных в почвах микромицетов по показателю временной частоты встречаемости.
Структура комплексов почвенных микромицетов, характерных для разных лесных экосистем, отражена в табл. 1, 2.
Следует отметить, что распределение грибов по показателю обилия не является достаточно информативным, так как не раскрывает изменений, которые происходили в структуре комплекса почвенных грибов стечением времени, и не дает ответа на вопрос: какие грибы начинали развиваться активнее, а какие выпадали из биоценоза в связи с изменением параметров окружающей среды. Поэтому дополнительно было дано распределение выявленных в почвах исследуемых биогеоценозов грибов по показателю вре-
Распределение родов почвенных грибов по показателю обилия
Таблица 1
Род Обилие (% от общего числа колоний) родов почвенных микромицетов
Агроценоз Сосновый лес Пойменный участок Сое новоберезовый лес Березовый лес
1 2 3 4 5 6
Доминирующий
Trichoderma 84,7
Pénicillium 64,3
Частый
Paecilomyces 31,8 29,4
Pénicillium 45,4 54,5
Rhizopus 47,1
Редкий
Pénicillium 8,5 17,6
Rhizopus 5,1 9Д 13,6
Fusarium 1,7 14,3
Cladosporium 4,5
Acremonium 4,5 13,6
Paecilomyces 14,3 9,1
Trichoderma 4,5
Aspergillus 5,9
Таблица 2
Распределение родов почвенных грибов по показателю временной частоты встречаемости
Временная частота встречаемости (%)
Род Агроценоз Сосновый лес Пойменный участок Сосново-березовый лес Березовый лес
1 2 3 4 5 6
Доминирующий
Trichoderma 100
Pénicillium 100 100
Rhizopus 100
Частый
Paecilomyces 66,7 66,7 66,7
Pénicillium 66,7 66,7 66,7
Rhizopus 66,7 66,7 66,7
Fusarium 66,7
Редкий
Rhizopus 33,3
Fusarium 33,3
Cladosporium 33,3
Acremonium 33,3 33,3
Paecilomyces
Trichoderma 33,3 33,3
Aspergillus 33,3
менной частоты встречаемости (табл. 2).
Доминантами грибных ассоциаций являются представители родов Pénicillium и Trichoderma. Типичными частыми можно назвать грибы рода Fusarium, Cladosporium, Paecilomyces. Другие микромицеты в почвенных образцах встречались спорадически.
В результате проведенных исследований были установлены определенные отличия комплексов грибов как природных местообитаний, так и антропогенных экосистем. Было показано, что изменение экологической обстановки в почве ведет к формированию специфических грибных комплексов.Об этом свидетельствуют найденные для каждого сочетания вариантов опыта коэффициенты сходства Съеренсена-Че-кановского (табл. 3). Они принимали значения от 0,2 (низкое сходство) до 0,7 (высокое сходство). Высокое сходство структуры комплекса почвенных микро-мицетов отмечено между участками соснового и со-сново-березового леса. Низкое значение коэффициента сходства отмечено для сочетаний - «агроценоз - сосновый лес», «сосновый лес - березовый лес», «пойма-сосновый лес», «сосново-березовый лесо-пойменный участок», «березовый лес- пойма», «агроценоз - березовый лес», «агроценоз - сосново-бе-резовый лес». Таким образом, многие варианты значительно отличались друг от друга структурой комплекса микромицетов, что позволяет использовать сообщество микромицетов для характеристики почвен-но-кпиматическихусловий конкретного местообитания.
Таким образом, в ходе проведенных исследований получена информация о грибных комплексах лесных почв Курганской области, дана предварительная оценка численности и видового состава фитопатоген-ных микромицетов.
Таблица 3
Коэффициенты сходства родового состава грибов лесных почв
Вариант Березовый лес Сосновый лес Пойменный участок Cocho сно-во-бере-30 вый лес
Сосновый лес 0,4 -
Пойменный участок 0,5 0,4 -
Сосново-березовый лес 0,6 0,7 0,4 -
Березовый лес - 0,5 0,4 0,5
Агроценоз 0,4 0,2 0,5 0,4
2.2. Синузии эпифитных микромицетов на семенах сосны обыкновенной
Грибы способны обильно заселять семена и плоды древесных растений, в результате чего может резко снизиться качество семян или они полностью теряют всхожесть [1].На семенах сосны нет строго специфичных грибов-возбудителей болезней, как это отмечено в литературе для семян других пород (ели, березы, ольхи и др.). Семена сосны часто подвергаются плесневению [12]. Плесень проявляется на поверхности зараженных семян в виде различного цвета и структуры налетов грибницы. Заплесневевшие семена в значительной степени снижают всхожесть. Большинство микромицетов, вызывающих плесневение семян, - постоянные обитатели почвы и подстилки. В условиях, неблагоприятных для прорастания семян, они могут задерживать процесс развития проростков, ограничивая появление в лесах подроста [12].
Наблюдения за прорастанием семян сосны и сте-
пенью их инфицирования грибным мицелием показали, что посев на поверхность плотной питательной среды позволяет наиболее полно выявить уровень заселенности семян мицелием грибов. Из 120 семян, разложенных на поверхность КГА в чашках Петри, 46 (38,3%) обросло грибным мицелием, в то время как во влажных камерах на фильтровальной бумаге мицелий зарегистрирован лишь на 33 семенах (27,5%).
Во влажных камерах и на питательной среде доминировали аспергиллы (преимущественно АэрегдШиэтдег), пенициллы, представители семейства Мисогасеае (главным образом РЫгоризтдпсапэ) (рис. 1).
б
Рис. 1. Доминанты микосинузий на семенах сосны: а - грибы из рода Реп1сИНитвр.; б - РЫгоривмдпсапв (микрофото автора; об.20х, ок. 12*)
Семена сосны, распределенные по поверхности питательного агара в чашках Петри, обильно обрастали не только мицелием грибов. Вокруг многих из них формировались гладкие слизистые темно-розовые колонии, похожие на колонии эпифитныхдрожжей и бактерий. Микроскопический анализ 22 образцов с подобными обрастаниями выявил широкое распространение на семенах сосны дрожжеподобного гриба-РиПШапариПШапэ. Показатель обилия составил 86%.
Анализ грибных обрастаний на семенах, заложенных во влажные камеры и рулоны из фильтровальной бумаги, позволил установить высокую частоту встречаемости и обилие микромицетов, прежде всего из класса Ое1йеготусе1е5 (различные виды аспергиллов, пенициллов), а также низших грибов из класса
Zygomycetes (роды Мисоги Rhizopus).
Среди доминирующих форм выделилась большая группа пенициллов, пространственная частота встречаемости которых превышала 20%. К группе доми-нантов отнесен и Rhizopusnigricans с пространственной частотой встречаемости 10%.
Аспергиллы из группы A. nigernA. fumigatus вошли в группу типичных частых видов (по суммарной частоте встречаемости этих грибов на семенах их можно отнести к группе доминирующих видов). Сюда же вошел и Mucorracemosus- своеобразный представитель семейства Мукоровые, способный к образованию многочисленныххпамидоспор даже в стволикахспо-рангиеносцев (рис. 2).
б
Рис. 2. Гоуппа типичных частых микромицетов на семенах сосны: а - Mucorracemosus; б - KOHudueHOCLibiAspergillusniger (микрофото автора; об.20х, ок. 12х)
Наиболее обширной была группа типичных редких видов - сюда вошли отдельные виды пенициллов, аспергиллов, а также грибы из родов Trichoderma, Alternaria, Botrytis и др.Почти все зарегистрированные нами виды грибов являются продуцентами токсинов, возбудителями болезней растений. Заслуживает внимание факт высокой частоты встречаемости на семенах сосны дрожжеподобного грибка - пуллуларии, которая является ценным продуцентом экзополисаха-
ридов, использующихся в современной медицине.
2.3. Эпифитные микромицеты на листьях
древесно-кустарниковых растений
Впервые выполненные в весенне-летний период 2012 года рекогносцировочные исследования эпифит-ной микрофлоры листьев деревьев и кустарников, широко распространенных на территории Курганской области, показали, что на молодых листьях березы Крылова (группа бородавчатых берез), боярышника кроваво-красного, хвое сосны обыкновенной доминируют гифальные грибы.Обилие дрожжеподобных грибов, дрожжей и бактерий здесь невелико. На листьях вишни степной и шиповника майского преобладания грибов или бактерий не отмечено - оба компонента эпифитного микробного сообщества представлены в равной мере. Другая картина характерна для микробного сообщества листьев ивы пепельной: основная масса колоний на отпечатках была представлена бактериями и значительно меньше встречалось колоний гифальных грибов.
По результатам видовой идентификации эпифитные микромицеты отнесены нами к родам Cladosporium (Cladosporiumherbarum), Alternaria (Alternariaalternata, A. tenuissima, A. arborescens), Fusarium, Ulocladium, Pénicillium, Rhizopus, Aspergillus, rpynneMiceliasterilia. Ведущими в комплексе эпифитных грибов на листьях деревьев и кустарников были сборная группа видов «Alternariaalternata» и представители рода Cladosporium (рис. 3). Второе место по частоте встречаемости занимает группа стерильных мицелиев.
Рис. 3. Конидии АНегпапаБр. - доминирующего эпифитного микромицета на листьях деревьев и кустарников (микрофото автора; об. 20х, ок. 12*)
Следует отметить, что наиболее богатое видами микробное сообщество развивается на листьях боярышника кроваво-красного, а наиболее специфичное - на хвое сосны обыкновенной, откуда нами были изолированы в чистые культуры интересные виды дрожжеподобных грибов и стерильные мицелии. Вероятно, структура эпифитных микоценозов связана с химическим составом листьев, анатомо-морфологичес-кими особенностями, а также гидротермическим режимом вегетационного периода растений. К сожалению, вопрос о роли основных иммуногенетических
барьеров растений в формировании микробно-расти-тельных консорций на фенотипическом уровне в научной литературе до сих пор не обсуждался, что дает повод продолжить работы по изучению и классификации микробно-растительных консорций и взаимоотношений микроорганизмов с растениями в зависимости от иммуногенетического статуса последних.
Заключение
По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Изучен родовой и видовой состав почвенных микромицетов в лесных биогеоценозах Курганской области, определена численность грибного населения почв. Доминантами грибных ассоциаций являются представители родов Pénicillium и Trichoderma. Типичными частыми - микромицеты рода Fusarium, Cladosporium, Paecilomyces.
2. Дана оценка доли фитопатогенных микромицетов в биокомплексе грибов различных экосистем. К наиболее распространенным возбудителям болезней растений в лесных почвах можно отнести фузарии -Fusariumculmorum и F. oxysporum.
3. Изучен состав микосинузий на семенах одной из основных лесообразующихпород-сосны обыкновенной. Среди доминирующих форм здесь выделилась большая группа пенициллов, аспергиллы (преимущественно Aspergillusniger), представители семейства Mucoraceae (главным образом Rhizopusnigricans). Отмечено широкое распространение дрожжеподобно-го гриба - Pullulariapullulans.
4. Первые рекогносцировочные исследования эпифитной микрофлоры листьев деревьев и кустарников, произрастающих на территории Курганской области, выявили постоянное присутствие на листьях сборной группы видов «Alternariaalternata», представителей рода Cladosporium и стерильных мицелиев.
Список литературы
1. Черемисинов Н.А., Негруцкий С.Ф., Лешковцева И.И. Гоибы
и грибные болезни деревьев и кустарников. - М.: Лесная промышленность, 1970. - 392 с.
2. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. - М.: Наука, 1988. - 256 с.
3. Белошевская И.В., Евсеев В.В. Микромицеты фоновых и
гаревых почв под посадками сосны обыкновенной (Pinussylvestris) в Курганской области // Региональные проблемы природопользования и охраны окружающей среды: Материалы региональной научно-практической конференции (28 мая 2008 г.). - Куртамыш: ГУП «Куртамышская типография», 2008. - С. 55-60.
4. Ганнибал Ф.Б. Мониторинг альтернариозов сельскохозяй-
ственных культур и идентификация грибов рода Alternaria. Методическое пособие / Под ред. М.М. Левитина. - СПб: ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии, 2011. - 70 с.
5. Егорова Л.С.Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифо-
мицеты. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.
6. Кириленко Т.С.Атлас родов почвенных грибов. - Киев:
Наукова думка, 1977. - 128 с.
7. Литвинов М.А.Определитель микроскопических почвен-
ных грибов. - Л.: Наука, 1967. - 304 с.
8. Пидопличко Н.М.Пенициллии (Ключи для определения
видов). - Киев: Наукова думка, 1972. - 150 с.
9. Пидопличко Н.М., Милько А.А. Атлас мукоральных грибов.
- Киев: Наукова думка, 1971. - 115 с.
10. Хохряков М.К Методические указания по эксперимен-
