CC BY
50
Том 152, кн. 2
Естественные науки
2010
ЭКОЛОГИЯ
УДК 598.115.31+591.543.1 +591.543.2
МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СРЕДЫ В ТЕРМОБИОЛОГИИ УЖА ОБЫКНОВЕННОГО
И.В. Петрова, Н.А. Чижикова, А.В. Павлов
Аннотация
Изучены температура тела ужа обыкновенного из Западного Предкамья Республики Татарстан и показатели микроклиматических условий его обитания (температура приземного воздуха, относительная влажность). Для выявления половых и сезонных различий температуры тела рептилий и микроклиматических условий их обитания применяли различные параметрические и непараметрические статистические тесты. С помощью корреляционного анализа, обобщенных линейных регрессионных моделей установлена статистически значимая связь между температурой тела и температурой приземного воздуха. Показана взаимосвязь температурного режима самок и самцов с различиями в стратегиях реализации репродуктивной функции полов.
Ключевые слова: Natrix natrix, температура тела, микроклиматические условия обитания, сезонные различия, обобщенные линейные регрессионные модели.
Введение
Микроклиматические параметры среды (температура приземного слоя воздуха и субстрата, влажность, освещенность, солнечная радиация, конвекция воздуха) в естественных условиях взаимообусловлены [1, с. 250; 2, с. 274; 3; 4, с. 754; 5-9], но ведущим лимитирующим фактором является температура, определяющая подавляющее большинство процессов в организме рептилий и связанную с их протеканием активность животных [1, с. 250; 10; 11]. Суточный ход и сезонная динамика температуры тела пресмыкающихся, тем не менее, не связаны напрямую с температурой окружающей среды, и в определенной степени должны рассматриваться как видовая термоадаптация [6, 8]. Решение «термальных» проблем происходит на популяционном уровне: известны различия в предпочтении микроклиматических показателей у представителей разных полов одних и тех же видов [12]. Популяционные предпочтения обусловлены главным образом зональными особенностями и ландшафтно-географическим разнообразием территорий. Именно в этом аспекте на примере ужа обыкновенного Natrix natrix (Linnaeus, 1758) и были проведены настоящие исследования.
1. Материал и методы
Исследования проводили в течение полевых сезонов 2006-2009 гг. В весен-не-осенний период активности изучаемого вида собрали данные (n = 105) по температуре тела особей обоего пола, температуре приземного слоя воздуха и относительной влажности в Западном Предкамье (Лаишевский и Зеленодольский районы) Республики Татарстан (РТ).
За температуру тела мы принимали температуру, измеренную в пищеводе на глубине 4-5 см для змеи средних размеров, как наиболее стабильную [6]. Температуру приземного слоя воздуха и относительную влажность в процентах измеряли на высоте 1-3 см в месте обнаружения особи. Измерения производили непосредственно в момент находки змеи.
Изучение сезонной динамики показателей проводили на основе данных, полученных сразу после выхода ужей с мест зимовок (апрель), поздней весной (май), в середине лета (июнь, июль) и осенью (вторая половина августа).
Температуру тела рептилий фиксировали электротермометром Checktemp HI 98501 (Hanna Instruments) с цифровой индикацией и разрешением 0.1 °С. Для измерения относительной влажности и температуры приземного слоя применяли комбинированный прибор «ТКА-ПКМ» (изготовитель: ООО «Научно-техническое предприятие "ТКА"», г. Санкт-Петербург).
Связь температуры тела с микроклиматическими характеристиками оценивали в рамках корреляционного анализа, обобщенных линейных регрессионных моделей, которые подходят для анализа как линейных, так и нелинейных зависимостей [13].
Сравнение показателей температуры тела особей разных полов в различные сезоны, а также температуры и относительной влажности приземного слоя воздуха проводили с использованием параметрических тестов (г-тест Стьюдента для сравнения средних в случае равенства дисперсий (тест Фишера), ^-тест Фишера для сравнения дисперсий) и непараметрических тестов (тест Крускал -Уоллиса [14, p. 83-92] для сравнения медиан, тест Ансари - Бредли [14, p. 83-92] для сравнения дисперсий). Параметрические тесты были применены к данным, для которых тест % подтвердил нормальность распределения. Статистически значимые различия принимали при уровне p < 0.001.
Анализ данных проводили с помощью программных пакетов статистического программирования языка R [15].
Для сравнительного анализа географических особенностей изучаемых параметров среды использовали литературные данные по ряду регионов Поволжья [6, 8].
2. Результаты
2.1. Половые различия. Средняя температура тела у самцов обыкновенного ужа ниже, чем у самок (табл. 1), но различия статистически не значимы. Усредненный показатель температуры тела самцов составил - 24.3 °С, самок - 11.9 °С (рис. 1). Основное различие по рассматриваемому параметру не случайно и обусловлено нижними температурными границами активности полов весной (апрель, май), что и подтверждается большими значениями дисперсии у самцов,
Табл. 1
Значения температур тела, приземного слоя воздуха и относительной влажности в точках находок N. паМх
Пол 88 99 88 + 99
п 76 29 105
Показатели Температура тела, °С
М ± т 26.7 ± 0.49 27.6 ± 0.51 26.9 ± 0.38
s2 18.52 7.41 24.46
Температура приземного воздуха, °С
М ± т 23.9 ± 0.46 24.7 ± 0.67 24.1 ± 0.38
S2 15.81 12.87 17.65
Относительная влажность, %
М ± т 44.4 ± 2.12 49.2 ± 3.34 45.7 ± 1.79
S2 341.28 322.98 237.67
Рис. 1. Статистические показатели температуры тела N. паМх
чем у самок (табл. 1) (р = 0.008). Верхние значения различаются всего на 1.3 °С (рис. 1). При этом температуры приземного слоя воздуха, предпочитаемые самцами и самками, статистически, с учетом соответствия данных закону нормального распределения (табл. 2), не отличаются (р = 0.37 для средних значений, р = 0.55 для значений дисперсии).
Табл. 2
Соответствие данных в выборках полов N. паМх закону нормального распределения
Наименование выборки п х2 а/ Р
Температура тела
самцы 76 52.05 75 0.98
самки 29 7.50 28 1
Температура приземного воздуха
самцы 76 49.58 75 0.989
самки 29 14.63 28 0.982
Влажность
самцы 76 576.42 75 < 0.00001
самки 29 183.85 28 < 0.00001
Рис. 2. Статистические показатели температуры приземного слоя воздуха в точках обнаружения N. паМх
Активность самцов наблюдается при более низких показателях температуры приземного слоя воздуха (10.6 °С, апрель) по сравнению с таковыми для самок (17.8 °С). Максимальные температуры приземного слоя воздуха, отмечаемые в мае и июне, выше для самцов на 3.1 °С (табл. 1, рис. 2).
л -
о О
с 00
СЕ ГО X
л
с
(I)
о
со
о
со
и о п:
о
о сч
85,1
43,65
11,8
85,
- МеЛап
I 1 [ М1п-Мзх
55
16,8
сишы
Рис. 3. Статистические показатели относительной влажности в точках обнаружения
N. паМх
Сравнение показателей относительной влажности, полученных с помощью двух статистических тестов (р = 0.26 для значений медианы, р = 0.95 для значений дисперсии), значимых различий между полами не выявило (рис. 3).
Корреляционный анализ позволил выявить у N. паШх наличие связи между температурами тела и температурами приземного слоя воздуха (г = 0.75, р < 0.00001) без учета половой принадлежности.
Взаимосвязи между температурами тела и относительной влажностью (г = -0.14, р = 0.16), а также между температурами приземного слоя воздуха и относительной влажностью (г = -0.09, р = 0.33), не обнаружено. В последнем случае можно с осторожностью говорить о том, что в условиях низкой влажности (меньше 50%) уж встречается в более широком диапазоне температур, чем в условиях повышенной влажности (рис. 4).
В настоящем исследовании диапазон низких температур приземного слоя воздуха представлен неполно (единственное наблюдение - при 10.4 °С, причем разница со следующим значением составляет 7 °С), что может привести к смещенным оценкам при анализе температурных зависимостей для самцов. Следует заметить, что температура приземного слоя воздуха, зафиксированная нами в точке обнаружения самца ужа обыкновенного, не является исключительно низким показателем. Так, в материалах [6] для ужа Камского Предуралья указан температурный минимум в 9.9 °С. С учетом всего вышеизложенного нами была предпринята попытка провести итерацию моделей с различными свойствами с включением указанной точки (10.4 °С) и без нее.
га х :
СГ
[X О
с
о со
ю сч
га о. ш
20 _1_
40 *
60 _1_
80 _I_
относительная влажность, %
Рис. 4. Отношение температуры приземного слоя воздуха и относительной влажности в точках обнаружения N. паМх
Рис. 5. Измеренные температурные данные (точки) и модели зависимостей (линии)
Полученные данные по самцам лучше всего описываются в рамках логарифмической зависимости следующего вида (рис. 5, кривая 1, формула 1):
Ттела = 18.75 Log (^воздуха) - 32.55. (1)
Эта модель имеет несколько лучшие свойства (AIC = 374, дисперсия отклонений модели от измеренных значений 7.6 °С) по сравнению с полиномом второй степени (AIC = 376, дисперсия отклонений 7.6 °С) и линейной моделью (AIC = 380, дисперсия отклонений 8.3 °С). Наблюдающаяся закономерность свидетельствует в пользу нелинейности связи температуры тела самцов и температуры окружающей среды. Однако дисперсионный тест не показал значимого превосходства логарифмической модели над остальными (отношение дисперсий отклонений около 1 и p > 0.05 в обоих случаях сравнения). Необходимо отметить, что представленной модели следует доверять со значительной осторожностью. Возможно, полученные в дальнейшем результаты позволят уточнить модель или выявить соотношение рассматриваемых параметров с региональными, сезонными или иными климатическими отличиями.
Для сравнения связи температура тела - температура приземного слоя воздуха, характерной как для самок, так и самцов, были выбраны данные из диапазона температур местообитания от 18 °С до 35 °С. Обе зависимости были аппроксимированы с помощью линейной регрессии. Логарифмические модели для самцов (рис. 5, кривая 2, формула 2) и самок (рис. 5, кривая 3, формула 3) имеют следующий вид:
Ттела^ °.71 Твоздуха + 9.7, (2)
Ттела$ = °.60 Твоздуха + 12.8. (3)
Для самок регрессионная прямая более пологая (рис. 5, кривая 3), то есть при увеличении температур приземного слоя воздуха самки по сравнению с самцами способны сохранять более низкие температуры тела и задерживать их рост (рис. 5, кривая 2). Коэффициенты корреляции температуры тела и окружающей среды, характеризующие угол наклона прямых, составили для самцов и самок 0.79 и 0.69 соответственно, однако их статистически значимое различие не подтвердилось (p > 0.05). Также можно отметить, что при одних и тех же температурах приземного слоя воздуха самки нередко имеют большую температуру тела, чем самцы.
2.2. Сезонные различия. Ввиду наиболее полных рядов данных (табл. 3) для самцов в различные сезоны активности анализ межсезонных различий показателей проведен только для одного пола. Выявленные различия средних, медиан и дисперсий по температурам тела и приземного слоя воздуха статистического подтверждения не получили.
Относительная влажность в точках обнаружения особей возрастает от ран-невесеннего периода (табл. 4) до начала осени: достоверные различия выявлены на основе сравнения показателей ранней весны и лета (p < 0.00001), ранней весны и ранней осени (p = 0.002), поздней весны и лета (p < 0.00001), поздней весны и ранней осени (p = 0.001). Сравнение дисперсий (p = 0.009) указывает на неслучайный характер различий между летними и ранневесенними показателями.
Табл. 3
Соответствие данных в различные сезоны активности N. паМх закону нормального распределения
Наименование выборки п (76) х2 Р
Температура тела
ранняя весна (апрель) 8 2.82 7 0.9
поздняя весна (май) 26 14.65 25 0.95
лето (июнь, июль) 35 19.11 34 0.98
ранняя осень (август) 6 2.26 5 0.81
Темпе] ратура приземного слоя воздуха
ранняя весна (апрель) 8 0.64 7 0.99
поздняя весна (май) 26 16.9 25 0.89
лето (июнь, июль) 35 22.56 34 0.93
ранняя осень (август) 6 1.12 5 0.95
Влажность
ранняя весна (апрель) 8 5.45 7 0.61
поздняя весна (май) 26 203.42 25 < 0.00001
лето (июнь, июль) 35 120.53 34 < 0.00001
ранняя осень (август) 6 6.83 5 0.23
Табл. 4
Динамика исследуемых показателей в различные сезоны активности N. паМх
Период Показатель М ± т Ме шт-шах
Ранняя весна, п = 9 Температура тела, °С 23.9 ± 2.13 26.20 8.9-30.4 40.91
Температура приземного слоя воздуха, °С 21.9 ± 1.48 23.80 10.6-25.5 19.75
Относительная влажность, % 27.8 ± 2.69 25.00 21.7-46.2 65.00
Поздняя весна, п = 26 Температура тела, °С 26.7 ± 0.78 26.25 18.5-33 15.64
Температура приземного слоя воздуха, °С 23.9 ± 0.79 23.05 17.7-34.1 16.13
Относительная влажность, % 32.9 ± 3.21 30.15 11.8-78.6 267.95
Лето, п = 35 Температура тела, °С 27.4 ± 0.66 28.30 20.6-33.2 15.40
Температура приземного слоя воздуха, °С 24.4 ± 0.68 24.00 18.1-33 16.18
Относительная влажность, % 53.7 ± 2.33 53.00 31.9-85.1 190.19
Ранняя осень, п = 7 Температура тела, °С 26.5 ± 1.41 26.45 22.1-30.4 11.94
Температура приземного слоя воздуха, °С 24.4 ± 0.95 23.85 21.3-27.6 5.46
Относительная влажность, % 65.1 ± 3.85 61.00 57.3-77.9 88.88
3. Обсуждение результатов
3.1. Температура тела. В ходе анализа мы сравнили данные с-территории РТ с таковыми для других регионов Поволжья [6, 8]: Камское Предуралье (Пермский край), Среднее Поволжье (южная часть - Самарская и Ульяновская обл.) и Нижнее Поволжье (Саратовская, Волгоградская и Астраханская обл.).
Рис. 6. Диапазон и средние значения температуры тела и температуры приземного слоя воздуха
В результате можно говорить об общем соответствии средних значений температур тела в популяциях обыкновенного ужа природно-климатическим особенностям территорий региона (рис. 6). Незначительное увеличение температур тела в популяциях N. пМпх происходит в направлении с северо-востока (25.3 ± 0.18 °С, Пермская обл.) к юго-западу (27.9 ± 0.64 °С в Саратовской, Волгоградской и Астраханской областях), при этом существенных отличий по признаку температура тела в популяциях ужей Татарстана, Ульяновской, Самарской областей и Нижнего Поволжья не отмечается.
Вместе с тем фиксируемые значения пределов признака, на наш взгляд, существенно отличаются. Верхняя граница значений температур тела, являясь наиболее критичной, варьирует от 32.4 °С на юге Среднего Поволжья до 36.6 °С на северо-востоке в Камском Предуралье; нижняя граница - от 8.9 °С (Татарстан) и 13.6 °С (Камское Предуралье) до 20.1 °С (Нижнее Поволжье) и 21.9 °С (юг Среднего Поволжья). Самые низкие значения параметра, полученные для территории Татарстана, связаны с различиями в активности самцов и самок (см. п. 3.5).
3.2. Температура приземного слоя воздуха. Анализ средних значений температур приземного слоя воздуха в целом также показывает соответствие изменчивости этого параметра среды природно-климатической зональности, за исключением данных с территории Западного Предкамья РТ. Здесь среднее арифметическое значение фактора оказалось выше (24.1 °С) в сравнении с другими регионами Поволжья (рис. 6).
3.3. Относительная влажность. Относительная влажность воздуха - весьма значимый, но не оказывающий воздействия на рептилий напрямую фактор. Высокое варьирование его значений в пространстве (даже в пределах одной точки
90
80 ■
70 ■ —
60 ■ 50 ■
40 ■ 30 ■ 20 ■
10 ■ 0
Рис. 7. Диапазон и средние значения относительной влажности в местах обнаружения
N. natrix
находки особи) и времени (в пределах 10-15 мин) обусловливает более широкую независимость в отношении него у таких высокоподвижных животных, как уж обыкновенный.
По нашему мнению, влияние влажности на исследуемый вид опосредовано и обусловлено в большей мере пространственным распределением предпочитаемых им объектов питания (амфибии), тесно связанных с определенными диапазонами рассматриваемого фактора в различных биотопических условиях. Это подтверждается фактами обнаружения особей вида на значительном удалении от водных объектов. Именно трофическое значение относительной влажности объясняет широкий диапазон варьирования (11.8-83.3%) значений. Подтвержденная достоверность различий при возрастании влажности в ряду «весна - лето - осень» обусловлена общим изменением значений фактора на протяжении сезона. В целом определение «веса» фактора влажности во всем комплексе абиотических явлений среды возможно при их максимальном учете в исследованиях, как, например, в работах, посвященных изучению мокасино-вого щитомордника (Agkistrodon contortrix) (см. [16], цит. по [17]) или одного из видов безлегочных саламандр (Plethodon elongatus) (см. [18], цит. по [17]).
Сравнение наших данных по относительной влажности с литературными показало их значительное отличие. Нижние пределы фактора в РТ оказались ниже даже значений с территории с более аридным климатом - Нижнего Поволжья (19.3-67.8%). Существенное отличие данных из Западного Предкамья от аналогичных в популяциях Предуралья, юга Среднего и Нижнего Поволжья [6, 8] как по средним показателям, так и по пределам варьирования относительной влажности (рис. 7) можно объяснить смещенным характером выборок, обусловленным неполнотой охвата диапазона встреч вида в указанных регионах.
3.4. Сезонная динамика показателей. Сравнительный анализ температурного фона среды, демонстрирующего различия в температуре приземного слоя воздуха и, в большей степени, субстрата [6, 19], свидетельствует о том, что выявленные различия не оказывают существенного влияния на температуру тела ужа, средние значения которой остаются практически постоянными и колеблются в пределах 13 °С.
3.5. Половые различия по температуре тела и микроклиматическим условиям. В пределах Западного Предкамья РТ средняя температура тела у самок N. natrix выше, чем у самцов. При этом диапазон температур тела самцов шире за счет значительного смещения нижней границы (ниже на 8.6 °С) по сравнению с соответствующим смещением у самок в весеннее (апрель) время. Таким образом, очевидно, что самки термофильнее самцов. Однако, по-видимому, механизмы, определяющие весеннюю активность мужского пола при более низких значениях температур, в значительной степени обусловлены, помимо влияния собственно температурного фактора, внутренними физиологическими процессами в организмах самцов, связанными с реализацией репродуктивной функции. В противоположность этому репродуктивное усилие самок гораздо выше при более высоких значениях температур, что обусловлено продолжительностью процессов, связанных с вынашиванием потомства. Данный период в пределах Волжско-Камского края длится как минимум до середины июня [6]. Именно такие различия и показывают полученные модели отношения температуры тела и приземного слоя воздуха для обоих полов. При этом два варианта зависимости этих параметров (с минимальным значением в 10.4 °С и без него) для самцов находятся в рамках данного заключения, а сама зависимость может меняться от линейной к другим типам в свойственных для вида пределах. Высказанное предположение можно подкрепить данными из работы Чан Кьена по Vipera berus (Linnaeus, 1758) [20] о различиях температур тела беременных и небеременных самок. Указанные автором различия несомненно связанны с различиями «статуса» этих групп.
В отношении факторов температуры приземного слоя воздуха и относительной влажности различия между полами выглядят более размытыми и статистически не отличаются, однако при этом в целом повторяют характер изменчивости температуры тела змей: для самцов имеют более широкий диапазон варьирования по сравнению с таковым для самок. Практически сходные показатели влажности в точках находок как для самцов, так и для самок лишний раз подтверждают высказанное нами предположение о ее второстепенном значении для успешной жизнедеятельности исследуемого вида.
Резюмируя обсуждение, обратим внимание на ряд моментов.
На основании анализа как собственных, так и литературных данных отметим, что в пределах различных природно-климатических частей Поволжья существуют небольшие различия в терморежимах населяющих их популяций ужа обыкновенного.
Четко видимая разница в диапазонах значений всех факторов между популяциями вида на северо-востоке, в средней и южной частях Поволжья может быть интерпретирована двояко. Во-первых, узкий диапазон значений, указы-
ваемых в публикациях в качестве предпочитаемых ужом N. natrix микроклиматических параметров, может быть объяснен не полным охватом их спектра, в пределах которого отмечается активность особей данного вида.
Второе объяснение связано с возможным различием биотопических условий обитания вида: узкий диапазон значений на юге Среднего и в Нижнем Поволжье определяется высокой дискретностью комфортных биотопических условий в этих частях ареала. Под дискретностью мы понимаем резкие перепады значений факторов среды. В целом такого рода дискретность может зависеть от дискретности ландшафта и его единиц, зональных и климатических условий, влияющих на микроклимат, степени антропогенного преобразования экосистем. Дискретность среды в этом случае не позволяет особи находиться в маргинальных для нее условиях даже в течение короткого времени. Так, гадюка обыкновенная случайно попадая на раскаленный солнцем субстрат быстро погибает [21, 22].
Влажность как фактор несет для ужа обыкновенного скорее трофическое, обусловленное распространением предпочитаемых им объектов питания, нежели средовое значение. По-видимому, как фактор среды влажность для обыкновенного ужа имеет ровно такое же значение, как и для других наземных рептилий умеренных широт.
Сезонные различия температуры тела ужа обыкновенного не велики и для Западного Предкамья РТ колеблются в пределах 20-33 °С. Имеются различия в терморежимах полов вида: самки более теплолюбивы по сравнению с самцами, что связано с различиями и особенностями реализации репродуктивной функции.
Summary
I.V. Petrova, N.A. Chizhikova, A.V. Pavlov. Microclimatic Conditions of Environment in Termobiology of Natrix natrix.
The body temperature and microclimatic conditions of habitat (surface temperature and ambient humidity) of Natrix natrix from Tatarstan Republic are studied. The sex and seasonal difference are analyzed using parametric and non-parametric test. Statistical relation between body temperature and surface temperature is revealed. The interrelation of a temperature mode of females and males with distinctions in strategy of reproductive function of sexes is shown.
Key words: Natrix natrix, body temperature of reptilians, microclimatic conditions of habitat, seasonal differences, generalized linear regression models.
Литература
1. Стрельников И.Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий // Зоол. журн. - 1944. - Т. XXIII, Вып. 5. - С. 250-257.
2. Черномордников В.В. О температурных реакциях пресмыкающихся // Зоол. журн. -1943. - Т. XXII, Вып. 5. - С. 274-279.
3. Хозацкий Л.И., Захаров А.М. Реакции некоторых ядовитых змей на температуру и свет // Ядовитые животные Средней Азии и их яды. Материалы Среднеазиатской конф., 1-3 окт. 1968. - Ташкент, 1970. - С. 164-176.
4. Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журн. общ. биол. - 1983. - Т. 44, № 6. - С. 753-764.
5. Павлов А.В. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в зависимости от условий естественной и искусственной среды: Дис. ... канд. биол. наук. - Казань, 1998. - 174 с.
6. Литвинов Н.А. Термобиологические исследования // Змеи Волжско-Камского края. -Самара: Изд-во Самар. центра, 2004. - С. 109-146.
7. Литвинов Н.А. Микроклиматические условия обитания и температура тела пискливого геккончика (Alsophylax pipiens, Reptilia, Sauria) // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86, Вып 2. - С. 236-241.
8. Литвинов Н.А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87, Вып. 1. - С. 62-74.
9. Литвинов Н.А. Термобиология обыкновенной гадюки (Vipera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. - 2009. -Т. 11, № 1. - С. 89-95.
10. Шмидт-Ниельсен К. Температура // Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда: в 2 кн. - М.: Мир, 1982. - Кн. 1.- С. 297-408.
11. Исабекова С.Б. Термобиология рептилий. - Алма-Ата: Гылым, 1990. - 227 с.
12. Kapfer J.M., Pauers M.J., Reineke D.M., Coggins J.R., Hay R. Environmental, behavioral, and habitat variables influencing body temperature in radio-tagged bullsnakes, Pituophis catenifer sayi // J. Therm. Biol. - 2008. - V. 33, No 3. - P. 174-179.
13. Dobson A.J. An Introduction to Generalized Linear Models. - London: Chapman and Hall, 2002. - 221 p.
14. Hollander M., Wolfe D.A. Nonparametric Statistical Inference. - N. Y.: John Wiley & Sons, 1973. - 503 p.
15. R Development Core Team R: A language and environment for statistical computing. -Viena: R Foundation for Statistical Computing, 2006. - URL: http://www.R-project.org, свободный.
16. Reinert H.K. Habitat Separation between Sympatric Snake Populations // Ecol. - 1984. -V. 65, No 2. - P. 478-486.
17. Morrison M.L., Marcot B.G., Mannan W.R. Measuring Wildlife Habitat: What to Measure and How to Measure It // Wildlife-habitat relationships: concepts and applications. -Washington: Island Press, 2006. - P. 151-181.
18. Welsh H.H., Lind A.J. Habitat correlates of Del Norte salamander, Plethodon elongatus (Caudata: Plethodontidae), in northwestern California // J. Herpetol. - 1995. - V. 29. -P. 198-210.
19. Isaac L.A. The Thermal Ecology of the European Grass Snake, Natrix natrix, in southeastern England: Master of Science. - University of Victoria, 2003. - 93 p.
20. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки Vipera berus (Linnaeus, 1758): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1967. - 14 с.
21. Пестов М.В., Маннапова Е.И. Тепловой шок как причина гибели обыкновенных гадюк в естественных условиях // Актуальные проблемы герпетологии и токсино-логии: Сб. науч. тр. - Тольятти, 1999. - Вып. 3. - С. 87-89.
22. Гаранин В.И., Павлов А.В. К экологической дивергенции амфибии и рептилии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Тольятти, 2004. - Вып. 7. - С. 38-44.
Поступила в редакцию 04.12.09
Петрова Инга Васильевна - аспирант кафедры общей экологии Казанского (Приволжского) федерального университета.
E-mail: [email protected]
Чижикова Нелли Александровна - кандидат биологических наук, ассистент кафедры математического моделирования Казанского (Приволжского) федерального университета.
E-mail: [email protected]
Павлов Алексей Владиленович - кандидат биологических наук, доцент кафедры общей экологии Казанского (Приволжского) федерального университета.
E-mail: [email protected]
