CC BY
30
УДК 631.46
А.А. Вершинин, Л.К. Каримуллин, А.А. Утомбаева, А.М. Петров
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, A-vershinin@mail.ru
МИКРОБНЫЙ УГЛЕРОД СЕРЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВ В УСЛОВИЯХ ДЛИТЕЛЬНОГО НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Изучена динамика углерода микробной биомассы различных подтипов серой лесной почвы в условиях длительного воздействия нефти. На ранних стадиях после загрязнения во всех подтипах почв происходило резкое увеличение микробной биомассы (С ). Максимальный уровень С и наивысшая скорость снижения концентрации нефтепродуктов в почве обнаруживались на 365 сутки инкубации. Выявлены особенности изменения содержания микробного углерода в разных подтипах почв. Как правило, внесение высоких исходных доз нефти (15-20%) способствовало максимальному накоплению микробной биомассы и более длительному поддержанию ее высокого уровня в почве. После пятилетней инкубации опытных образцов содержание С в серой лесной почве было на уровне контроля, тогда как в светло-серой лесной и темно-серой лесной оно было ниже показателей чистых почв. Значения коэффициентов микробного дыхания свидетельствуют о преодолении на 3-4 год инкубации негативного воздействия нефтепродуктов и восстановлении нормального функционирования всех исследованных типов почв.
Ключевые слова: серые лесные почвы; нефтепродукты; углерод микробной биомассы; коэффициент микробного дыхания.
DOI: https://doi.Org/10.24852/2411-7374.2022.2.47.55
Введение
Центральным звеном в круговороте углерода в наземных экосистемах является микробная биомасса - компонент органического вещества почвы. По мнению большинства исследователей, запасы углерода в микробных клетках не превышают 1-10% от общего содержания углерода почвы, в отдельных случаях его содержание может достигать 15% (Кудеяров, 2007; Ананьева и др., 2009; Завьялова и др., 2020; Anderson, Domsch, 1989). Микробная биомасса играет важную роль в разложении растительного материала и ксенобиотиков, трансформации ряда элементов (С, N, P, S), иммобилизации тяжелых металлов и сохранении структуры почвы (Добровольская и др., 2015; Nannipieri et al., 2002).
Микроорганизмы играют существенную и многообразную роль в экологических функциях почв. Они являются основным звеном в поддержании гомеостаза климаксных экосистем по ряду физико-химических и химических параметров. Это достигается благодаря их большой биомассе и таксономическому разнообразию. Для большей устойчивости в почвах всегда имеется запасной покоящийся пул, состоящий из разнообразных микробов. Это могут быть наноформы, споры, некультивируемые и латентные формы. При нарушении гомеостаза они переходят в активное
состояние (Добровольская и др., 2015).
Микробный углерод считается важным эколо-го-физиологическим показателем, отражающим потенциал микробного пула и способность почвы сохранять нормальное функционирование под воздействием неблагоприятных климатических и антропогенных воздействий (Кудеяров, 2007; Иващенко и др., 2014; Добровольская и др., 2015; Якутин и др., 2016; Seybold et al., 1999). Знания о запасе микробного углерода и дыхательной активности разных почв важны для экологических исследований, в том числе и прогнозных сценариев (Сусьян и др., 2009). Исследование динамики микробной биомассы в сочетании с определением интенсивности базального дыхания позволяет выявить тренд накопления или, напротив, минерализации органического вещества почвы (Ананьева и др., 2003, 2009; Жукова, Хомяков, 2015; Завьялова и др., 2020).
В отечественных и зарубежных исследованиях микробная биомасса наряду с параметрами дыхательной активности используется в качестве критерия оценки состояния почв (Кудеяров, 2007; Гавриленко, 2011, 2013; Nannipieri, 2002; HOper,1999; Maurer-Troxler, 1999; Sparling et al., 2004).
Ряд авторов (Кудеяров, 2007; Гавриленко и др., 2013) указывают на необходимость включать дан-
ные о биологической активности почв в критерии оценки кадастровой стоимости земель. Для государственной кадастровой оценки используются методики в зависимости от категории земель: сельскохозяйственные, поселений, лесного фонда и др. (Гавриленко и др., 2013). Однако, экологические свойства почв и их биологическое качество при оценке стоимости земель практически не учитываются (Макаров, 2003).
В мировой лабораторной практике существует несколько подходов для определения микробной биомассы: метод прямого микроскопирования микробных клеток (Ананьева и др., 2008), метод фумигации экстракции (Brookes et al., 1985), фумигации-инкубации (Jenkinson et al., 1976), метод субстрат-индуцированного дыхания - СИД (Anderson, Domsh, 1978).
В почвенной микробиологии микробную биомассу условно подразделяют на 3 части: 1 - растущую (часть вегетативных клеток); 2 - реагирующую на внесение глюкозы интенсификацией дыхания, но не способную к немедленному росту; 3 - биомассу, находящуюся в состоянии покоя. Ко второй части можно отнести вегетативные клетки, находящиеся в состоянии поддержания и, возможно, споры и цисты, которые реагируют на внесение глюкозы усилением дыхания в процессе прорастания. К третьей части относят ту часть микробной биомассы, которая не реагирует на внесение глюкозы, но может быть определена фу-мигационным методом или с помощью прямого микроскопирования. Метод субстрат-индуциро-ванного дыхания характеризует величину общей микробной биомассы (С ), включая и те ее компоненты, которые на самом деле не откликаются немедленным дыхательным откликом на внесение субстрата (Кудеяров, 2007). Именно поэтому (для определения общей микробной биомассы) в настоящем исследовании мы использовали метод СИД.
В опубликованных нами ранее статьях для характеристики состояния загрязненной нефтью серой лесной почвы использовались некоторые параметры почвенного дыхания. В длительном модельном эксперименте определяли интенсивность базального и субстрат-индуцированного дыхания, коэффициент микробного дыхания, фи-тотоксичность почв (Петров и др., 2018а; Петров и др., 2018б).
Цель настоящего исследования состояла в изучении динамики микробной биомассы различных подтипов серой лесной почвы в условиях длительного нефтяного загрязнения.
Материалы и методы исследований
Объект исследования - гумусовые горизонты
светло-серой лесной среднесуглинистой (ССЛ), серой лесной легкосуглинистой (СЛ), темно-серой лесной легкосуглинистой (ТСЛ) почв. В освобожденную от остатков растений воздушно-сухую просеянную почву вносили различное количество (5, 10, 15 и 20%; варианты В1, В2, В3 и В4, соответственно) сернистой нефти Ямашин-ского месторождения Республики Татарстан. Эксперименты проводились в лабораторных условиях в контейнерах из пищевого пластика размером 180^140x90 мм, содержащих по 1400 г почвы при влажности на уровне 60% от полной влагоемко-сти и температуре воздуха 19-26°С. В качестве контроля (К) использовали чистую почву. Для активизации процесса деструкции нефти проводили минимальные рекультивационные мероприятия, заключающиеся в еженедельном рыхлении контрольных и опытных образцов. Суммарное содержание нефтепродуктов (НП) в почве в ходе эксперимента определяли ИК-спектрофотоме-трическим методом на анализаторе КН-2м (ПНД Ф 16.1.2.2.22-98). Период инкубации почв в условиях нефтяного загрязнения составил 5 лет.
Для определения скорости базального дыхания (Убазал) во флаконы емкостью 15 мл помещали по 2 г почвы, добавляли 0.4 мл стерильной водопроводной воды и закрывали резиновыми пробками. Флаконы инкубировали при температуре 22 оС в течение 24 ч. Скорость субстрат-индуцированного дыхания (Усид) устанавливали таким же способом с той лишь разницей, что во флаконы вместо воды добавляли по 0.4 мл 5% глюкозы, а время инкубации составляло 2 часа (Ананьева и др., 1993). Величину эмиссии СО2 определяли газохроматографическим способом на хроматографе «Хроматек Кристалл 5000.2» (Звягинцев, 1991). Скорость дыхания выражали в мкгСО2/г-час. Содержание углерода микробной биомассы (С ) вычисляли по уравнению: С (мкг/г) =
4 мик7 J г мик 4 '
Усид (мклСО2/гчас)-40.04+0.37 (Anderson, Domsh, 1978). Эколого-физиологическое состояние почв оценивали по величине коэффициента микробного дыхания (Q), который представляет собой отношение V, /V (Anderson, Domsch, 1978).
базал сид 4 ' ' '
Первый замер параметров дыхательной активности был осуществлен через 7 суток после внесения нефти. В дальнейшем отбор проб для анализа проводился один раз в 3 месяца.
Результаты и их обсуждение
Динамика микробной биомассы
Содержание микробного углерода в контрольных образцах серых лесных почв в течение 5-летнего эксперимента варьировало в диапазоне 190.3-258.7 мкгС/г в ССЛ, 163.0-228.4
мкгС/г в СЛ и 178.7-270.0 мкгС/г в ТСЛ почвах. Наблюдаемые колебания Смик контрольных почв обусловлены закономерностями сукцессии их микробного сообщества. Повышенные значения Смик контрольных почв на седьмой день эксперимента носят неспецифический характер, обусловленный увлажнением суховоздушных образцов (Ананьева и др., 2007).
На начальном этапе эксперимента после внесения нефти во всех вариантах ССЛ и СЛ и в варианте В1 ТСЛ почвы фиксировали повышение интенсивности почвенного дыхания и резкий рост микробной биомассы (рис. 1). Известно, что таким образом микробное сообщество почв реагирует на разнообразные воздействия и ксенобиотики (Благодатская и др., 1996, 2006; Киреева и др., 2001; Ананьева и др., 2005; Астайкина и др., 2020; Зайцева и др., 2020). После преодоления первоначального стресса, вызванного нефтяным загрязнением, активность почвенного дыхания снижалась. Характер последующих изменений функционирования микробного пула зависел от типа почвы и величины исходной дозы загрязнителя.
Наибольшее возрастание микробной биомассы происходило в ССЛ почве. Содержание Смик возрастало пропорционально исходной дозе внесенного поллютанта и превышало показатели контрольной почвы в 2.0-2.7 раза. В вариантах с «низкой» и «средней» дозами загрязнителя (5 и 10%) вслед за первоначальным ростом к 365 суткам концентрация Смик снижалась до уровня близкого к контролю, тогда как при исходном содержании поллютанта 15 и 20% оно оставалось высоким. К 730 суткам содержание Смик в варианте В3 было в 1.6 раза выше, чем в контроле (рис. 1А). При увеличении времени экспозиции до 1095 суток в вариантах В1-В3 было зафиксировано повторное повышение содержания Смик. При этом максимум микробной биомассы обнаруживался в варианте В3. Накопление в варианте В4 к концу третьего года инкубации токсичных метаболитов привело к снижению содержания Смик до уровня, составляющего 58% от контроля. В данной пробе появление второго пика сместилось, он обнаруживался позднее, на 1465 сутки эксперимента. Через 5 лет инкубации содержание микробной биомассы во всех опытных вариантах составляло 64-87% от контроля.
В отличие от ССЛ, в СЛ почве после недели инкубации зависимость между содержанием Смик и содержанием нефти не прослеживалась. На 7 сутки наибольшее содержание микробной биомассы было в варианте В2 (рис. 1Б). В вариантах В1, В2 и В4 к 730 суткам эксперимента наблюда-
300 200 -100 -0
-К
В1 -В2 -В3 -В4
0
К В1 В2 -В3 -В4
1000 1500
700 -| 600 1 500 400 300 200 100 -0
К В1 В2 -В3 -В4
0
Рис. ¡.Динамика углерода микробной биомассы (С ) в почвах:
1 мик
А - светло-серая лесная, Б - серая лесная, В - темно-серая лесная Fig. 1. Carbon microbial biomass (C) dynamics in soils:
A - light gray forest soil, B - gray forest soil, C - dark gray forest soil
лось снижение количества микробной биомассы, при сохранении ее высокого содержания в варианте В3. В промежутке 730-1095 сутки инкубации содержание микробной биомассы в СЛ почве стабилизировалось. На 1460 сутки во всех образцах наблюдался незначительный рост количества микробного углерода. Через 1825 суток содержание микробного углерода во всех вариантах опыта было близко к показателям контрольной почвы (рис. 2B).
На 7 сутки инкубации ТСЛ почвы в варианте В1 было зарегистрировано наиболее высокое содержание Смик, в остальных опытных вариантах содержание углерода микробной массы незначительно отличалось от контроля (рис. 1C). При увеличении времени инкубации проб до 365 суток в вариантах В1 и В2 содержание Смик снизи-
А
B
0
C
Qr
0,9 0. 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
-К
В1 -В2 -В3 -В4
0
Days
Qr
Qr
1,4 1,2
1,0 0, 0,6 0,4 0,2 0,0
0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
-К
В1 -В2 -В3 -В4
1000 Days
C
-К
В1 -В2 -В3 -В4
Days
Рис. 2. Динамика коэффициента микробного дыхания (Q) почв: А - светло-серая лесная, Б - серая лесная,
В - темно-серая лесная Fig. 2. Microbial respiration coefficient (Q)
dynamics in soils: A - light gray forest soil, B - gray forest soil, C - dark gray forest soil
лось до уровня контроля и до конца эксперимента изменялось незначительно.
В вариантах с более высоким начальным содержанием поллютанта (В3, В4) снижение Смик зарегистрировано через 2 года после начала эксперимента с последующим увеличением относительно контроля в 2.3 раза к концу 3 года инкубации. Дальнейшее увеличение экспозиции приводило к постепенному снижению микробной массы, содержание которой к концу эксперимента было в 1.2-1.4 ниже, чем в контроле.
Коэффициент микробного дыхания (Q)
Чистая ССЛ почва изначально характеризовалась повышенной величиной Qr (0.68), указывающей на то, что в почве протекают интенсивные обменные процессы, а сообщество почвенных микроорганизмов нестабильно. Данный эффект
может быть обусловлен, как увлажнением сухо-воздушных образцов, так и особенностями данной ССЛ почвы. По истечении 365 суток микробный пул контрольной почвы стабилизировался, Q снизился до 0.31 и, в дальнейшем, изменялся в диапазоне 0.09-0.27 (рис. 2А).
На 7 сутки инкубирования в вариантах В1 и В3 показатели Qг были близки уровню контроля (0.64 и 0.75, соответственно), тогда как в В2 и В4 его значения были в 1.4 и в 1.6 раз ниже, чем в чистой ССЛ почве (рис. 2А). При дальнейшем инкубировании почвенных образцов варианта В1 повышение стабильности микробного комплекса приводило к постепенному снижению Qг, тогда как в остальных опытных вариантах разбаланси-рованность биохимических процессов сохранялась и через 1 год, а в вариантах В3 и В4 и при более длительной экспозиции. Особенностью образцов В2 и В4 явилось волнообразное изменение значений Qг во времени.
Минимальные значения Qг в ССЛ почве были зарегистрированы в образцах В1-В3 через 4 года инкубации, они варьировали в диапазоне 0.15-0.19, что отражает стабильное состояние почвенных микробоценозов. Причиной повышения значений Qг на 5 год эксперимента может являться исчерпание питательного субстрата и/или накопление метаболитов жизнедеятельности почвенного микробоценоза.
Состояние микробного биоценоза СЛ почвы в эксперименте определялось исходной дозой пол-лютанта. На 7 сутки инкубации прослеживалась прямая зависимость между содержанием нефти и величиной Qг в контрольных и опытных образцах. В первый год эксперимента во всех опытных вариантах наблюдался рост значений Qг с последующим снижением до сопоставимых значений к концу третьего года инкубации (рис. 2В). Особенностью СЛ почвы явилось чрезвычайно высокое значение Qг в варианте с максимальной дозой нефти на 365 сутки инкубации - 1.2. Такое воздействие (Благодатская, Ананьева, 1996) оценивается как «сильное». Через 4 года значения Qг исследуемых образцов СЛ почвы варьировали в интервале 0.18-0.29, что указывало на завершение основных восстановительных процессов и стабилизацию состояния сообществ почвенных микроорганизмов.
Изменения Qг в ТСЛ почве имели сходный со СЛ почвой характер. В опытных вариантах максимальный уровень Qг был зарегистрирован через год инкубации. В дальнейшем наблюдалось постепенное снижение его значений, при этом скорость повышения стабильности почвенных образцов определялась начальным содержанием
А
B
0
0
50
российский журннл ориклний экологии
Таблица. Остаточное содержание НП в почвах в зависимости от времени инкубации
(% от начального содержания) Table. Residual oil products content in soils depending of time incubation (% of the initial content) l
Почва Soil Вариант Variants Период инкубации, дни Incubation duration, days
365 730 1095 1460 1825
ССЛ Light gray forest soil В1 44 43 23 28 24
В2 55 58 42 38 35
В3 66 67 35 38 38
В4 82 68 42 50 47
СЛ Gray forest soil В1 40 37 34 28 29
В2 53 47 34 30 55
В3 57 43 37 33 56
В4 48 45 31 27 40
ТСЛ Dark gray forest soil В1 49 32 38 39 35
В2 63 42 35 32 47
В3 46 31 29 15 39
В4 55 31 30 21 41
поллютанта. Через 3 года во всех рекультивированных опытных образцах величина Qг значительно снижалась, и на 3 и 4 годы инкубации была сопоставима со значениями контрольных почв (рис. 2С).
Несмотря на особенности динамики Qг в различных подтипах серых лесных почв, находящихся длительное время под прессом нефтяного загрязнения, общим для них является снижение показателей Qг до уровня контрольных почв на 4 год инкубации. Это означает, что почвенная микрофлора преодолела негативное воздействие НП, нормальное функционирование микробоценозов восстановлено. Наблюдаемый на пятом году инкубации рост значений Qг у всех почв обусловлен особенностями сукцессии микробных сообществ в условиях исчерпания питательного субстрата, накопления метаболитов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов.
Динамика содержания НП
Динамика содержания НП в опытных образцах зависела от исходного количества внесенной нефти и подтипа почвы. Несмотря на индивидуальные особенности динамики НП, в целом для всех подтипов серой лесной почвы прослеживается общая закономерность. При «низких» концентрациях (вариант В1) в первый год инкубации разлагается более 50% поллютанта, на 3 и 4 годы инкубации содержание НП в почвенных образцах меняется незначительно (табл.).
Что касается образцов с более высоким содержанием нефти (варианты В2-В4), то в ССЛ почве в первые два года инкубации эффектив-
ность деградации была обратно пропорциональна исходному содержанию НП, а в СЛ и ТСЛ почвах зависимость между начальным содержанием нефти и эффективностью ее деструкции отсутствовала. Выявленное в вариантах В2-В4 СЛ и ТСЛ почв повышение содержания НП на пятый год инкубации, вероятно, связано с лизисом микроорганизмов под воздействием факторов среды.
Заключение
На ранних стадиях загрязнения нефтью микробные сообщества серых лесных почв отвечали резким увеличением микробной биомассы. Как правило, более высокие исходные дозы нефти (15-20%) приводили к максимальному накоплению микробной биомассы при более длительном сохранении ее высокого содержания в почве. Особенности метаболизма и изменения в составе микробоценозов в условиях продолжительной технической рекультивации нефтезагрязненных серых лесных почв приводили к волнообразному изменению содержания микробной массы. Время обнаружения и величина ее пиков определялись начальным содержанием поллютанта.
В опытных образцах ССЛ почвы изменения Qг во времени определялись исходной дозой поллю-танта: чем выше его исходное содержание, тем больше времени требуется на восстановление микробного пула. В загрязненных СЛ и ТСЛ почвах такая зависимость не прослеживалась.
Общим в динамике микробной биомассы всех подтипов серых лесных почв является резкое уве-
личение ее содержания после загрязнения и снижение через 4-5 лет инкубации до уровня, характерного для чистых почв. Полученные нами результаты находятся в соответствии с высказанным ранее мнением о роли «избыточной» микробной массы в нейтрализации неблагоприятных климатических и антропогенных воздействий на почву (Добровольская и др., 2015). Пики накопления микробной биомассы, как правило, совпадали с максимумами дыхательной активности и скоростью снижения содержания НП в почве.
Интенсивность минерализации НП индивидуальна для каждого подтипа почв. В ССЛ почве скорость деструкции НП обратно пропорциональна исходной дозе поллютанта. В СЛ и ТСЛ почвах прямой зависимости скорости окисления НП от исходного содержания поллютанта не обнаруживалось.
Изменения параметров дыхательной активности, значений Qг свидетельствуют, что микробные сообщества серых лесных почв постепенно, за несколько лет, преодолевают негативное воздействие нефтяного загрязнения и почвенная микро-биота приходит в равновесное состояние.
Анализ динамики запасов микробного углерода в ходе пятилетней рекультивации, его конечное содержание позволяют предположить, что микробный потенциал СЛ легкосуглинистой почвы несколько выше, чем в ССЛ и ТСЛ среднесугли-нистых лесных почвах.
Список литературы
1. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б., Мякшина Т.Н. Методические аспекты определения скорости субстрат-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов // Почвоведение. 1993. №11. С. 72-77.
2. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Демкина Т.С. Влияние высушивания-увлажнения и замораживания-оттаивания на устойчивость микробных сообществ почвы // Почвоведение. 1997. №9. С. 1132-1137.
3. Ананьева Н.Д., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Сусьян Е.А. Влияние полихлорированных бифенилов на микробную биомассу и дыхание серой лесной почвы // Почвоведение. 2005. №7. С. 871-876.
4. Ананьева Н.Д., Полянская Л.М., Сусьян Е.А., Васен-кина И.В., Вирт С., Звягинцев Д.Г. Сравнительная оценка микробной биомассы почв, определяемой методами прямого микроскопирования или субстрат-индуцированного дыхания // Микробиология. 2008. Т. 77. С. 404-412.
5. Ананьева Н.Д., Сусьян Е.А., Рыжова И.М., Бочарни-кова Е.О., Стольникова Е.В. Углерод микробной биомассы и микробное продуцирование двуокиси углерода дерново-подзолистыми почвами постагрогенных биогеоценозов и коренных ельников Южной тайги (Костромская область) // Почвоведение. 2009. №9. С. 1108-1116.
6. Астайкина А.А., Стрелецкий Р.А., Маслов М.Н., Белов А.А., Горбатов В.С., Степанов А.Л. Влияние пестицид-ной нагрузки на микробное сообщество агродерново-под-золистой почвы // Почвоведение. 2020. №5. С. 639-650. doi: 10.31857/30032180X20050032
7. Благодатская Е.В., Пампура Т.В., Мякшина Т.Н., Демьянова Е.Г. Влияние свинца на дыхание и биомассу микроорганизмов серой лесной почвы в многолетнем полевом эксперименте // Почвоведение. 2006. №5. С. 559-568.
8. Благодатская Е.В., Ананьева Н.Д. Оценка устойчивости микробных сообществ в процессе разложения поллю-тантов в почве // Почвоведение. 1996. №11. С. 1341-1346.
9. Богородская А.В., Шишикин А.С. Динамика микробной массы, ее структура и функциональная активность в почвах при лесовозобновлении на вырубках пихтарников Енисейского Кряжа // Почвоведение. 2020. №1. С. 119-130. https//doi.org/10.1134/S0032180X20010050
10. Гавриленко Е.Г., Ананьева Н.Д., Макаров О.А. Оценка качества почв различных экосистем (на примере Серпуховского и Подольского районов Московской области) // Почвоведение. 2013. №12. С. 1505-1515. doi: 10.7868/ 30032180X13120058
11. Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г., Чернов И.Ю., Го-ловченко А.В., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Манучарова Н.А., Марфенина О.Е., Полянская Л.М., Степанов А.Л., Умаров М.М. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв // Почвоведение. 2015. №9. С. 1087-1096. doi: 10.7868/ 30032180X15090038
12. Жукова А.Д., Хомяков Д.Н. Показатели микробного дыхания в почвенном покрове импактной зоны предприятия по производству минеральных удобрений // Почвоведение. 2015. №8. С. 984-992. https://doi.Org/.org/10.7868/ 30032180X15080122
13. Завьялова Н.Е., Васбиева М.Т., Фомин Д.С. Микробная биомасса, дыхательная активность и азотфиксация в дерново-подзолистой почве Предуралья при различном сельскохозяйственном использовании // Почвоведение. 2020. №3. С. 372-378. doi: 10.31857/30032180X20030120
14. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 304 с.
15. Иващенко К.В., Ананьева Н.Д., Васенев В.И., Кудея-ров В.Н., Валентини Р. Биомасса и дыхательная активность почвенных микроорганизмов в антропогенно-измененных экосистемах (Московская область) // Почвоведение. 2014. №9. С. 1077-1088. doi: 10.7868/30032180X14090056
16. Киреева Н.А., Водопьянов В.В., Мифтахова А.М. Биологическая активность нефтезагрязненных почв. Уфа: Гилем, 2001. 376 с.
17. Кудеяров Н.В., Заварзин Г.А., Благодатский С.А., Борисов С.А., Воронин П.Ю., Демкин В.А., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Комаров
A.С., Курганова И.Н., Ларионова А.А., Лопес Де Гереню
B.О., Уткин А.И., Чертов О.Г. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука, 2007. 315 с.
18. Кудеяров Н.В. Дыхание почв и биогенный сток углекислого газа на территории России (аналитический обзор) // Почвоведение. 2018. №6. С. 643-658. doi: 10.7868/ 30032180X18060011
19. Макаров О.А. Почему нужно оценивать почву? (Состояние/качество почвы: оценка, нормирование, управление, сертификация). М.: Изд-во Моск. ун-та, 2003. 259 с.
20. Петров А.М., Вершинин А.А., Каримуллин Л.К., Кузнецова Т.В. Биологическая активность и состав микробного пула серой лесной почвы в условиях длительного нефтяного загрязнения // Российский журнал прикладной экологии. 2018а. №2. С. 26-30.
21. Петров А.М., Вершинин А.А., Зайнулгабидинов Э.Р., Князев И.В. Преодоление негативного воздействия нефти микробным сообществом темно-серой лесной почвы и ее токсические свойства // Российский журнал прикладной экологии. 2018Ь. №3. С. 18-22.
22. Сусьян Е.А., Ананьева Н.Д., Гавриленко Е.Г., Чернова
52
российский журннл ориклнлной экологии
О.В., Бобровский М.В. Углерод микробной биомассы в профиле лесных почв южной тайги // Почвоведение. 2009. №10. С. 1233-1240.
23. Якутин М.В., Анопченко Л.Ю., Андриевский В.С. Влияние засоления на биомассу микроорганизмов в разновозрастных почвах в лесостепной зоне Западной Сибири // Почвоведение. 2016. №12. С. 1500-1505. doi: 10.7868/ S0032180X16100154
24. Anderson T.H., Domsch K.H. Rations of microbial biomass to total organic carbon in arable soils // Soil biology and biochemistry. 1989. Vol. 21, №4. P. 471-479.
25. Anderson T.H., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil biology and biochemistry. 1978. Vol. 10. P. 215-221.
26. Bastida F., Moreno J.L.A., Hernandez T., Garsia C. Past, present and future of soil future quality indexes: a biological perspective // Geoderma. 2008. Vol. 147. P. 159-171.
27. Brookes P.C., Landman A., Pruden Q., Jenkinson D.S. Chloroform fumigation and release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil // Soil biology and biochemistry. 1985. Vol. 17. P. 837-842.
28. Hoper H. Bodenmicrobiologische Untersuchungen in der Bodendauerbeobachtung in Deutschland // VBB-Bulletin. 1999. Vol. 3. P. 13-14.
29. Jenkinson D.S., Powlson D.S., Wedderburn R.W.M. The effect of biocidal treatments on metabolism in soil. III. The relationship between soil biovolume, measured by optical microscopy and the flush of decomposition caused by fumigation // Soil biology and biochemistry. 1976. Vol. 8. P. 189-202.
30. Maurer-Troxler C. Einsatz bodenbiologischer Parameter in der langfristigen Bodenbeobachtung des Kantons Bern // VBB-Bulletin. 1999. Vol. 3. P. 11-13.
31. Nannipieri P., Kandeler E., Ruggiero P. Enzime activities and microbiological and biochemical processes in soil // Enzymes in environment. N.-Y., 2002. P. 1-34.
32. Seybold C.A., Herrick J.E., Brejda J.J. Soil resilience: A fundamental component of soil quality // Soil science. 1999. Vol. 194, №4. P. 224-234.
33. Sparling G.P., Schipper L.A., Bettgeman W., Hill R. Soil quality monitoring in New Zealand: practical lessons from a 6-year trial // Agriculture, ecosystems and environment. 2004. Vol. 104. P. 523-534.
References
1. Anan'eva N.D., Blagodatskaya E.V., Orlinskij D.B., Myakshina T.N. Metodicheskie aspekty opredeleniya skorosti substrat-inducirovannogo dyhaniya pochvennyh mikroorganizmov [Methodological aspects of determining the rate of substrate-induced respiration of soil microorganisms] // Pochvovedenie [Soil science]. 1993. №11. P. 72-77.
2. Anan'eva N.D., Blagodatskaya E.V., Demkina T.S. Vliyanie vysushivaniya-uvlazhneniya i zamorazhivaniya-ottaivaniya na ustojchivost' mikrobnyh soobshchestv pochvy [Effect of drying-rewetting and frosting-defrosting on the stability of soil microbial communities] // Pochvovedenie [Soil science]. 1997. №9. P. 1132-1137.
3. Anan'eva N.D., Hakimov F.I., Deeva N.F., Sus'yan E.A. Vliyanie polihlorirovannyh bifentlov na mikrobnuyu biomassu i dyhanie seroj lesnoj pochvy [Effect of polychlorinated biphenyls on microbial biomass and respiration of gray forest soil]// Pochvovedenie [Soil science]. 2005. №7. P. 871-876.
4. Anan'eva N.D., Polyanskaya L.M., Sus'yan E.A., Vasenkina I.V., Virt S., Zvyagincev D.G. Sravnitel'naya ocenka mikrobnoj biomassy pochv, opredelyaemoj metodami pryamogo mikroskopirovanya ili substrat-inducirovannogo dyhaniya [Comparative assessment of soil microbial biomass determined by direct microscopy or substrate-induced respiration methods] //
Mikrobiologiya [Microbiology]. 2008. Vol. 77. P. 404-412.
5. Anan'eva N.D., Sus'yan E.A., Ryzhova I.M., Bocharnikova E.O., Stol'nikova E.V. Uglerod mikrobnoj biomassy i mikrobnoe producirovanie dvuokisi ugleroda dernovo-podzolistymi pochvami postagrogennyh biogeocenozov i korennyh el'kov YUzhnoj tajgi ( Kostromskaya oblast') [Carbon of microbial biomass and microbial production of carbon dioxide by soddy-podzolic soils of postagrogenic biogeocenoses and primary spruce forests of the Southern taiga (Kostroma region)] // Pochvovedenie [Soil science]. 2009. №9. P. 1108-1116.
6. Astajkina A.A., Streleckij R.A., Maslov M.N., Belov A.A., Gorbatov V.S., Stepanov A.L. Vliyanie pesticidnoj nagruzki na mikrobnoe soobshchestvo agrodernovo-podzolistoj pochvy [Influence of pesticide load on the microbial community of agro-soddy-podzolic soil] // Pochvovedenie [Soil science]. 2020. №5. P. 639-650. doi: 10.31857/S0032180X20050032
7. Blagodatskaya E.V., Pampura T.V., Myakshina T.N., Dem'yanova E.G. Vliyanie svinca na dyhanie i biomassu mikroorganizmov seroj lesnoj pochvy v mnogoletnem polevom eksperimente [The effect of lead on respiration and biomass of microorganisms in gray forest soil in a longitude field experiment] // Pochvovedenie [Soil science]. 2006. №5. P. 559-568.
8. Blagodatskaya E.V., Anan'eva N.D. Ocenka ustojchivosti mikrobnyh soobshchestv v processe razlozheniya pollyutantov v pochve [Evaluation of the resistance of microbial communities in the process of decomposition of pollutants in soil] // Pochvovedenie [Soil science]. 1996. №11. P. 1341-1346.
9. Bogorodskaya A.V., Shishikin A.S. Dinamika mikrobnoj massy, ee struktura i funkcional'naya aktivnost' v pochvah pri lesovozobnovlenii na vyrubkah pihtarnikov Enisejskogo Kry-azha [Dynamics of microbial mass, its structure and functional activity in soils during reforestation in the clearings of fir forests of the Yenisei Ridge]/ / Pochvovedenie [Soil science]. 2020. №1. P. 119-130. https//doi.org/10.1134/S0032180X20010050
10. Gavrilenko E.G., Anan'eva N.D., Makarov O.A. Ocenka kachestva pochv razlichnyh ekosistem ( na primere Serpuhovskogo i Podol'skogo rajonov Moskovskoj oblasti) [Assessment of soil quality in various ecosystems (example of Serpukhov and Podolsk districts of the Moscow region)] // Pochvovedenie [Soil science]. 2013. №12. P. 1505-1515. doi: 10.7868/S0032180X13120058
11. Dobrovol'skaya T.G., Zvyagincev D.G., Chernov I.Yu., Golovchenko A.V., Zenova G.M., Lysak L.V., Manucharova N.A., Marfenina O.E., Polyanskaya L.M., Stepanov A.L., Uma-rov M.M. Rol' mikroorganizmov v ekologicheskih funkciyah pochv [The role of microorganisms in the ecological functions of soils] // Pochvovedenie [Soil science]. 2015. №9. P. 1087-1096. doi: 10.7868/S0032180X15090038
12. Zhukova A.D., Homyakov D.N. Pokazateli mikrobnogo dyhaniya v pochvennom pokrove impaktnoj zony predpriyatiya po proizvodstvu mineral'nyh udobrenij [Indicators of microbial respiration in the soil cover of the impact zone of the enterprise for the production of mineral fertilizers] // Pochvovedenie [Soil science]. 2015. №8. P. 984-992. https://doi.org/.org/10.7868/ S0032180X15080122
13. Zav'yalova N.E., Vasbieva M.T., Fomin D.S. Mikrobnaya biomassa, dyhatel'naya aktivnost' i azotofiksaciya v dernovo-podzolistoj pochve Predural'ya pri razlichnom sel'skohozyajstvennom ispol'zovanii [Microbial biomass, respiratory activity, and nitrogen fixation in the soddy-podzolic soil of the pre-urals under various agricultural uses] // Pochvovedenie [Soil science]. 2020. №3. P. 372-378. doi: 10.31857/S0032180X20030120
14. Zvyagincev D.G. Metody pochvennoj mikrobiologii i biohimii [ Methods of soil microbiology and biochemistry]. Moscow: Moscow State University,1991. 304 p.
15. Ivashchenko K.V., Anan'eva N.D., Vasenev V.I.,
Kudeyarov V.N., Valentini R. Biomassa i dyhatel'naya aktivnost' pochvennyh mikroorganizmov v antropogenno-izmenennyh ekosistemah (Moskovskaya oblast') [Biomass and respiratory activity of soil microorganisms in anthropogenically modified ecosystems (Moscow region)] // Pochvovedenie [Soil science]. 2014. №9. P. 1077-1088. doi: 10.7868/S0032180X14090056
16. Kireeva N.A., Vodop'yanov V.V., Miftahova A.M. Biologicheskaya aktivnost' neftezagryaznennyh pochv [Biological activity of oil-contaminated soils]. Ufa: Gilem, 2001. 376 p.
17. Kudeyarov N.V., Zavarzin G.A., Blagodatskij S.A., Borisov S.A., Voronin P.YU., Demkin V.A., Demkina T.S., Evdokimov I.V., Zamolodchikov D.G., Karelin D.V., Komarov A.S., Kurganova I.N., Larionova A.A., Lopes De Gerenyu V.O., Utkin A.I., Chertov O.G. Puly i potoki ugleroda v nazemnyh ekosistemah Rossii [Pools and flows of carbon in terrestrial ecosystems of Russia]. Moscow: Nauka, 2007. 315 p.
18. Kudeyarov N.V. Dyhanie pochv i biogennyj stok uglekislogo gaza na territorii Rossii ( Analiticheskij obzor) [Soil respiration and biogenic carbon dioxide sink in Russia (review)] // Pochvovedenie [Soil science]. 2018. №6. P. 643-658. doi: 10.7868/S0032180X18060011
19. Makarov O.A. Pochemu nuzhno ocenivat' pochvu? (Sostoyanie/kachestvo pochvy: ocenka, normirovanie, upravlenie, sertifikaciya) [Why do you need to assess the soil? (Soil condition/quality: evaluation, standardization, management, certification]. Moscow: Moscow University, 2003. 259 p.
20. Petrov A.M., VershininA.A., Karimullin L.K., Kuznecova T.V. Biologicheskaya aktivnost' i sostav mikrobnogo pula seroj lesnoj pochvy v usloviyah dlitel'nogo neftyanogo zagryazneniya [Biological activity and composition of the microbial pool of gray forest soil under conditions of long-term oil pollution] // Rossijskij zhurnal prikladnoj ekologii [Russian journal of applied ecology]. 2018a. №2. S.26-30.
21. Petrov A.M., Vershinin A.A., Zajnulgabidinov E.R., Knyazev I.V. Preodolenie negativnogo vozdejstviya nefti mikrobnym soobshchestvom temno-seroj lesnoj pochvy i ee toksicheskie svojstva [Overcoming the negative impact of oil by the microbial community of dark gray forest soil and its toxic properties] // Rossijskij zhurnal prikladnoj ekologii [Russian journal of applied ecology]. 2018b. №3. P. 18-22.
22. 25.Sus'yan E.A., Anan'eva N.D., Gavrilenko E.G., CHernova O.V., Bobrovskij M.V. Uglerod mikrobnoj biomassy v profile leechnyh pochv yuzhnoj tajgi [. Carbon of microbial biomass in the profile of forest soils of the southern taiga] // Pochvovedenie. 2009. №10. P. 1233-1240.
23. Yakutin M.V, Anopchenko L.YU., Andrievskij V.S. Vliyanie zasoleniya na biomassu mikroorganizmov v raznovozrastnyh pochvah v lesostepnoj zone Zapadnoj Sibiri [Influence of Salinity on the Biomass of Microorganisms in Soils of Different Ages in the Forest-Steppe Zone of Western Siberia] // Pochvovedenie [Soil science]. 2016. №12. P. 1500-1505. doi: 10.7868/S0032180X16100154
24. Anderson T.H., Domsch K.H. Rations of microbial biomass to total organic carbon in arable soils // Soil biology and biochemistry. 1989. Vol. 21, №4. P. 471-479.
25. Anderson T.H., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil biology and biochemistry. 1978. Vol. 10. P. 215-221.
26. Bastida F., Moreno J.L.A., Hernandez T., Garsia C. Past, present and future of soil future quality indexes: a biological perspective // Geoderma. 2008. Vol. 147. P. 159-171.
27. Brookes P.C., Landman A., Pruden Q., Jenkinson D.S. Chloroform fumigation and release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil // Soil biology and biochemistry. 1985. Vol. 17. P. 837-842.
28. Höper H. Bodenmicrobiologische Untersuchungen in der Bodendauerbeobachtung in Deutschland // VBB-Bulletin. 1999. Vol. 3. P. 13-14.
29. Jenkinson D.S., Powlson D.S., Wedderburn R.W.M. The effect of biocidal treatments on metabolism in soil. III. The relationship between soil biovolume, measured by optical microscopy and the flush of decomposition caused by fumigation // Soil biology and biochemistry. 1976. Vol. 8. P. 189-202.
30. Maurer-Troxler C. Einsatz bodenbiologischer Parameter in der langfristigen Bodenbeobachtung des Kantons Bern // VBB-Bulletin. 1999. Vol. 3. P. 11-13.
31. Nannipieri P., Kandeler E., Ruggiero P. Enzime activities and microbiological and biochemical processes in soil // Enzymes in environment. N.-Y., 2002. P. 1-34.
32. Seybold C.A., Herrick J.E., Brejda J.J. Soil resilience: A fundamental component of soil quality // Soil science. 1999. Vol. 194, №4. P. 224-234.
33. Sparling G.P., Schipper L.A., Bettgeman W., Hill R. Soil quality monitoring in New Zealand: practical lessons from a 6-year trial // Agriculture, ecosystems and environment. 2004. Vol. 104. P. 523-534.
Vershinin A.A., Karimullin L.K., Utombaeva A.A., Petrov A.M. Microbial carbon of grey forest soils under long-term oil pollution.
The dynamics of microbial biomass carbon in different subtypes of gray forest soils under prolonged exposure to oil has been studied. At the early stages of pollution, a drastic increase in microbial biomass (Cmic) was detected in all subtypes of soils. The maximum C level and the highest decrease rate in the
mic °
concentration of oil products were found on 365 days of incubation. The features of changes in the content of microbial carbon in different subtypes of soils have been studied. As a rule, the introduction of high initial concentrations of oil (15-20%) promoted the maximum accumulation of microbial biomass and a longer maintenance in high concentrations in the soil. After a five-year incubation of the test samples, the C content in the gray forest soil was at the con-
mic
trol level, while in the light gray forest and dark gray forest soils was lower than the indices of pure soils. The values of microbial respiration coefficients indicate negative impact of oil products and restoration of normal soil functioning upon 3-4 years of incubation.
Keywords: gray forest soils; oil products; microbial biomass carbon; microbial respiration coefficient.
54
российский журннл прикмш экологии
Раскрытие информации о конфликте интересов: Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов / Disclosure of conflict of interest information: The author claims no conflict of interest
Информация о статье / Information about the article
Поступила в редакцию / Entered the editorial office: 19.01.2022
Одобрено рецензентами / Approved by reviewers: 27.01.2022
Принята к публикации / Accepted for publication: 11.02.2022
Информация об авторах
Вершинин Анатолий Андреевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, 420087, Россия, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: A-vershinin@mail.ru.
Каримуллин Ленар Камилевич, научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, 420087, Россия, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: Karlenar@yandex.ru.
Утомбаева Алина Александровна, младший научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, 420087, Россия, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: semionova.alin@yandex.ru.
Петров Андрей Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, 420087, Россия, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: zpam2@rambler.ru.
Information about the authors
Anatoly A. Vershinin, Ph.D. in Biology, Senior Researcher, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: A-vershinin@mail.ru.
Lenar K. Karimullin, Researcher, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: Karlenar@yandex.ru.
Alina A. Utombaeva, Junior Researcher, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: semionova.alin@yandex.ru.
Andrey M. Petrov, Ph.D. in Biology, Head of Laboratory, Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: zpam2@rambler.ru.
