CC BY
63
УДК [579.64:631.461] :551.435.126
Е. Ю. Пищухина, Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников
МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ПОЧВ НЕРЕСТОВОГО МАССИВА «ДИАНОВСКИЙ»
E. Yu. Pishchukhina, N. A. Salnikova, A. L. Salnikov MICROBIAL CENOSIS OF SOILS IN THE SPAWNING ARRAY "DIANOVSKY"
Определены численность и биомасса микробного сообщества основных типов гидроморф-ных почв дельты р. Волги. Получены рисунки сезонной динамика численности микроорганизмов различных эколого-трофических групп и биомассы бактерий, грибков и микроскопических грибов. Число сапротрофных бактерий в зависимости от метода расчета меняется от 106 до 108 КОЕ/г почвы. Проведен анализ флоры и ионного состава воды экстрактов на различных типах гидроморфных почв. Высокие коэффициенты микробной минерализации и олиготрофно-сти свидетельствуют о процессах деструкции органического вещества в перегнойно-глеевом, темногумусовом гидрометаморфизованном и дерново-опустынивающемся карбонатном типах аллювиальной почвы.
Ключевые слова: микроценозы, гидроморфные почвы, сапротрофные бактерии, микробиологическая минерализация, актиномицеты.
The number and biomass of the microbial cenosis of basic types of hydromorphic soils in the Volga Delta are determined. The pictures of seasonal dynamics of the number of microorganisms of different ecologic-trophic groups and biomass of bacteria, ray fungus and microscopic mushrooms are received.
The number of saprotrophic bacteria depending on the method of calculation changes from 106 up to 108 CFU/g of soils. The analysis of flora and ionic structure of water extracts is spent on various types of hydromorphic soils. The high coefficient of microbiological mineralization and oligotrophics prove that there are processes of destruction of organic matter in humus-gley, dark-humic hydrometamorphis-tic and sod-desert carbonate types of alluvial soil.
Key words: microcenosis, hydromorphic soils, saprotrophic bacteria, microbiological mineralization, actinomycetes.
Введение
Дельта Волги представляет собой уникальный природный объект, находящийся в непрерывном развитии под воздействием двух природных систем: Волги и Каспийского моря. Характерными особенностями физико-географических условий, с которыми связано формирование современных ландшафтов Прикаспийской низменности, являются резкая континентальность климата и засоленность слагающих поверхность морских отложений древнего Хвалынского моря [1].
Луга дельты Волги представлены островными гидроморфными почвами, в частности различными типами аллювиальных почв, основную роль в формировании которых играет весеннее половодье. Аллювиальные равнины занимают особое место в формировании почвенного покрова мира и производят значительный объем продукции органического вещества [2]. Такие почвы обладают инфильтрационной способностью и задерживают большинство загрязняющих веществ, поступающих в водные экосистемы Волги и Каспийского моря. Почвенные микроорганизмы являются активными агентами, выполняющими функции биодеструкции и биоремедиации.
В литературе имеются отрывочные сведения по изучению микробных сообществ почв дельты Волги [3-5]. Исследование физиологических групп и общей биомассы микроорганизмов важно для понимания деструкционных процессов, происходящих в данных типах почв.
Целью работы являлось изучение структурной организации и сезонной динамики микробных сообществ и содержания углерода органического вещества в различных типах аллювиальных почв дельты Волги.
Объекты и методы исследования
Глобальное значение водно-болотных угодий Нижней Волги широко признано. Они считаются наиболее сохранившимися в Европе. Регион Нижней Волги - место нереста и обитания 58 видов рыб [6].
Памятник природы «Нерестовый массив «Диановский» расположен в Володарском районе Астраханской области. Массив играет важную роль в воспроизводстве ценных видов частиковых рыб дельты Волги и Северного Каспия. Его пойменные луга являются местом массового нереста частиковых рыб.
На территории памятника природы «Нерестовый массив «Диановский» были заложены почвенно-экологические профили и 8 стационарных участков, где изучались аллювиальные пе-регнойно-глеевые, аллювиальные темногумусовые гидрометаморфические, аллювиальные дер-ново-опустынивающиеся карбонатные почвы. Аллювиальные перегнойно-глеевые почвы приурочены к наиболее пониженным элементам рельефа и формируются в условиях длительного избыточного поверхностно-грунтового увлажнения, аллювиальные темногумусовые гидрометаморфические почвы подвержены регулярному сезонному затоплению паводковыми водами с чередованием промывного и выпотного типов водного режима [7], аллювиальные дерново-опустынивающиеся карбонатные почвы распространены на небольших площадях в шлейфовой зоне бугров Бэра, формируются на переслаивающихся суглинистых и супесчаных делювиальноаллювиальных отложениях и практически не подвержены затоплению [8].
Отбор почвенных образцов проводили в весенний (апрель) и осенний (октябрь) периоды года, согласно стандартным методикам, из верхнего гумусового горизонта (0-20 см). Проводилось определение флористического состава фитоценозов и ионного состава водной вытяжки почвенных образцов по ГОСТ 26423-85; 26428-85 (табл. 1).
Таблица 1
Химико-флористическая характеристика аллювиальных почв
Тип почвы Тип растительности/ флористический комплекс рН водн В мг-эквивалентах/100 г почвы
Анионы | Катионы
НСОз-2 C1- SO4-2 Са+2 М2+2 Na+
Аллювиальная дерново- опустынивающаяся карбонатная Пустынный и средиземноморский/Suaeda crassa, Cynodon dactylon, Petrosimonia brachiata Alhagi pseudalhagi, Ceratocephala falcata, Descurainia sophia, Eremopyrum orientale Agropyron desertorum, Agropyron fragile, Medicago caerulea, Convolvulus arvensis 6,3 1,95 0,40 2,00 3,87 1,75 4,05
Сульфатно-содовый тип засоления
Аллювиальная темногумусовая гидрометаморфическая Пыре йно - с итняго вы й и камышево-разнотравный/ Agropyron fragile, Eleocharis acicularis, Mentha arvensis, Rubia tatarica, Euphorbia borodinii, Phalaroides arundinacea, Glycyrrhisa echinata, Althaea officinalis, Potentilla reptans, Bolboschoenus maritimus, Scirpus lacustris, Persicaria amphibia, Xanthium strumarium 6,0 0,90 6,95 2,25 12,25 2,50 5,25
Хлоридно-сульфатный тип засоления
Аллювиальная перегнойно-глеевая Водно-болотный/ Bolboschoe-nus maritimus, Scirpus lacus-tris, Persicaria amphibia, Butomus umbellatus, Inula britannica, Convolvulus arven-sis, Mentha arvensis, Xanthium strumarium, Carex melanostachya, С. vesicaria 6,5 1,15 0,75 3,75 2,50 1,50 1,45
Сульфатный тип засоления
Основные группы микроорганизмов учитывались с помощью люминесцентномикроскопического метода [9]. В качестве основного приема предварительной обработки почвенных образцов для микробиологического анализа использовали ультразвуковое диспергирование на низкочастотном диспергаторе типа УЗДН-1 (22 кГц, 0,44 А, 2 мин). Суспензии образцов почвы наносили микропипеткой на тщательно обезжиренные предметные стекла (0,02 мл на препарат для бактерий, 0,04 мл на препарат для грибов) и равномерно распределяли петлей на площади 4 см2. Фиксирование препаратов на пламени горелки проводили после полного их высыхания. Для одного почвенного образца готовили 12 препаратов, которые окрашивали раствором акридина оранжевого (1 : 10 000) для учета клеток бактерий и актиномицетного мицелия и калькофлуором белым для учета мицелия и спор грибов [10]. Водоросли не окрашивали, учитывая их собственное свечение. Определяли численность микроорганизмов и их биомассу. Расчеты микробной биомассы проводили, учитывая, что биомасса сухого вещества для одной бактериальной клетки объемом 0,1 мкм3 составляет 2 • 10-14 г, 1 м актиномицетного мицелия диаметром 0,5 мкм 3,9 • 10-8 г, а содержание воды в клетках микроорганизмов составляет 80 %. С учетом замеренного диаметра спор и мицелия грибов, а также клеток водорослей реальную биомассу вычисляли по формуле (для 1 споры (клетки водоросли)) - 0,0836г3 • 10-11 г, для 1 м грибного мицелия - 0,628т-2 • 10-6 г, где г - радиус споры, клетки водоросли и мицелия [11]. Для численности бактерий доля среднего квадратического отклонения (о” - ') не превышала 10 %, для актиномицетного и грибного мицелия, а также спор грибов и клеток водорослей - 20 %.
Принадлежность исследуемых актиномицетов к роду Stгeptomyces определяли по морфологическим признакам (наличие субстратного и воздушного мицелия, цепочек спор на воздушном мицелии, отсутствие фрагментации мицелия) согласно «Определителю бактерий Берджи» [12].
Определение численности эколого-трофических групп микроорганизмов проводили с помощью метода посева из разведений почвенных суспензий на твердые питательные среды. Учет бактерий протеолитического сообщества проводили на мясопептонном агаре (МПА), прокариот амилолитического комплекса и актиномицетов - на крахмало-аммиачном агаре (КАА), олиго-нитрофилов - на среде Эшби (СЭ), копиотрофов, использующих глюкозу, - на среде Чапека с нистатином (50 мкг/мл среды). Посевы инкубировали при температуре 28-30 °С в течение 5-14 дней в зависимости от среды [9]. Коэффициент минерализации подсчитывали согласно соотношению численности прокариот, выросших на КАА и МПА, а коэффициент олиготрофно-сти - соотношению численности прокариот, выросших на среде Эшби и МПА.
Определение углерода органических (Сорг) и неорганических веществ (Скарб) проведено экспресс-анализатором АН-7529 по методу сухого сжигания органического вещества почвы в токе кислорода. Для определения углерода карбонатов использовали 20 % раствор НС104 [13]. Расчет доли углерода микробной биомассы (Смб) в Сорг почвы проводили по формуле (Смб/Сорг) • 100 %.
Латинские названия растений приведены в соответствии со сводкой Черепанова [14] и с корректировкой по Цвелёву [15].
Результаты исследований и их обсуждение
Исследования показали, что численность бактерий нарастает от аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвы к аллювиальной перегнойно-глеевой и составляет в весенний период от 1,09 ± 0,07 до 2,29 ± 0,03 млрд/г, а в осенний - от 1,11 ± 0,07 до 2,6 ± 0,17 млрд/г. Длина актиномицетного мицелия также увеличивается от аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвы к аллювиальной перегнойно-глеевой, причем максимальные значения длины актиномицетного мицелия наблюдались в весенний период года и составляли от 233 ± 15 до 393 ± 20 м/г. В осенних образцах аллювиальной перегнойно-глеевой и аллювиальной темногумусовой гидрометаморфической почвах длина актиномицетного мицелия имеет одинаковые значения (рис. 1).
Микромицеты
500
400
300
200
100
0
АБ
АТ
АД
3 2,5 ±_ 2 2 1,5 2 1 0,5 0
Бактерии
АБ
АТ
АД
Актиномицеты
450
400
350
300
±-250
5200
150
100
50
0
АБ
АТ
АД
Рис. 1. Сезонная динамика численности бактерий, длины мицелия актиномицетов и грибов в различных типах аллювиальных почв (0-20 см); АБ - аллювиальная перегнойно-глеевая, АТ - аллювиальная темногумусовая гидрометаморфическая;
АД - аллювиальная дерново-опустынивающаяся карбонатная): О - весна; Ш - осень
Длина мицелия микроскопических грибов в аллювиальных почвах лугов имеет более низкие значения по сравнению с длиной актиномицетного мицелия и в среднем не превышает 210 м/г. В аллювиальной темногумусовой гидрометаморфической и аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвах длина мицелия грибов была несколько выше в осенний период года, а в аллювиальной перегнойно-глеевой почве - в весенний период, что, возможно, объясняется гидротермическими особенностями дельты Волги.
Исследованные типы аллювиальных почв характеризуются достаточной численностью клеток водорослей (среднее значение весной - 1,4 млн/г, осенью - 1,7 млн/г), при этом их максимум регистрируется в осенний период года в дерново-опустынивающейся карбонатной и темногумусовой гидрометаморфической почвах. Диаметра клеток водорослей практически не менялся по сезонам года.
Численность грибных спор выше в почвенных образцах, отобранных осенью, максимальное их количество зарегистрировано в аллювиальной перегнойно-глеевой почве (табл. 2). Диаметр спор грибов несколько уменьшается с повышением уровня влажности почвы вне зависимости от сезона отбора почвенных образцов.
Сезонная динамика численности грибных спор и водорослей в исследуемых почвах,
Таблица 2 весна
осень
Почва Споры грибов, млн/г Диаметр спор грибов, мкм Водоросли, млн/г Диаметр водорослей, мкм
Аллювиальная 29 61 12 13,6
дерново-опустынивающаяся 3,7 6,2 1,8 13,5
карбонатная
Аллювиальная темногумусо- 21 58 16 11,9
вая гидрометаморфическая 3,1 6,1 2,1 12,0
Аллювиальная 3,0 56 15 13,1
перегнойно-глеевая 4,5 5,7 1,3 13,0
Анализ данных биомассы мицелия эукариотных грибов показывает преобладание данной группы микроорганизмов в аллювиальной темногумусовой гидрометаморфической почве (0,52-0,54 мг/г), что связано с низкими значениями рН почвенной среды и наличием полимерных углеродсодержащих соединений, поставляемых растительными сообществами лугов. Максимальные значения биомассы спор грибов регистрируются в осенний период года во всех почвенных образцах и составляют 0,08-0,09 мг/г. Значения биомассы водорослей в аллювиальных почвах дельты Волги сопоставимы с биомассой грибного мицелия, что объясняется высокими значениями температуры и повышенной влажностью окружающей среды (табл. 3).
Таблица 3
Сезонная динамика микробной биомассы в различных типах аллювиальной почвы лугов,----------, мг/г
осень
Почва Бактерии Актиномицеты Мицелий грибов Споры грибов Водоросли
Аллювиальная 0,047 0,015 0,510 0,050 0,310
перегнойно-глеевая 0,052 0,012 0,360 0,080 0,290
Аллювиальная 0,035 0,013 0,540 0,060 0,290
темногумусовая гидромета- 0,042 0,012 0,520 0,080 0,370
морфическая
Аллювиальная 0,022 0,009 0,360 0,080 0,310
дерново-опустынивающаяся 0,022 0,005 0,370 0,090 0,430
карбонатная
Наибольшие значения биомассы бактерий характерны для аллювиальной перегнойно-глеевой, а наименьшие - для аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвы. При этом сезонная динамика биомассы прослеживается в аллювиальной перегнойно-глеевой и аллювиальной темногумусовой гидрометаморфической почвах, с преобладанием в осенний период года (0,042-0,052 мг/г), а в аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве значения биомассы бактерий не подвержены сезонной динамике и составляют 0,022 мг/г. Биомасса актиномицетного мицелия несколько выше в весенний период во всех типах аллювиальных почв (табл. 3).
Преобладающими компонентами микробного сообщества во всех типах аллювиальных почв являются грибной мицелий и клетки водорослей, но при этом весной доминирует грибной мицелий, количество которого приближается к 50 % от общей микробной биомассы, а в осенний период преобладает биомасса водорослей, достигая 47 % в аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве (рис. 2). В осенних почвенных образцах несколько увеличивается доля грибных спор (в среднем на 2-5 %) и уменьшается (на 0,2-0,4 %) биомасса ак-тиномицетного мицелия. Доля бактерий в структуре микробной биомассы в аллювиальных почвах невысока и составляет от 2,0 до 6,0 %.
При изучении численности прокариотов методом посева на питательные среды показано, что она максимальна в аллювиальной перегнойно-глеевой почве (22,9-24,3 млн/г почвы). В аллювиальной темногумусовой гидрометаморфической и аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвах общая численность микроорганизмов несколько ниже и составляет от 16,6 до 20,8 млн/г.
Сезонная динамика численности различных эколого-трофических групп микроорганизмов прослеживается во всех типах аллювиальных почв дельты Волги. Наибольшая численность бактерий протеолитического сообщества отмечается в аллювиальной перегнойно-глеевой, а наименьшая - в аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве, причем сезонные колебания численности бактерий несущественны.
АД
АТ
АБ
г ++++ :::: шттт
1
0
20
□ - бактерии;
□ - споры;
3++І
►++++>
►+++■
ь+++
40
60
80
100
б
□ - актиномицеты; □- грибы;
□ - водоросли
Рис. 2. Структура микробной биомассы в исследуемых почвах (0-20 см)
(АБ - аллювиальная перегнойно-глеевая, АТ - аллювиальная темногумусовая гидрометаморфическая, АД - аллювиальная дерново-опустынивающаяся карбонатная): а - весной; б - осенью
%
Наибольшие значения численности прокариот амилолитического сообщества характерны также для аллювиальной перегнойно-глеевой, а наименьшие значения - для аллювиальной дерно-во-опустынивающейся карбонатной почвы. Несколько иная картина распределения численности микроорганизмов наблюдается для бактерий олигонитрофильной группы: в аллювиальной темногумусовой гидрометаморфической и аллювиальной перегнойно-глеевой почвах. Здесь колебания численности по сезонам года незначительны, а в аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве флуктуация численности бактерий отсутствует (рис. 3).
Численность копиотрофов, использующих глюкозу, в образцах исследуемых типов аллювиальных почв превалирует над численностью остальных групп микроорганизмов в весенний период, и наибольшее количество микробных клеток зафиксировано в аллювиальной перегнойно-глеевой, а наименьшее - в аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве.
Подсчитанные коэффициенты минерализации (КАА/МПА) свидетельствуют о высокой минерализующей активности микробных сообществ аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвы в течение всего вегетационного периода года. Межсезонная разница коэффициентов минерализации в аллювиальных почвах лугов составляет чуть более 1.
О направленности процессов, осуществляемых микробными комплексами в аллювиальных почвах, можно также судить по значениям коэффициента олиготрофности (СЭ/МПА). Так, самый высокий коэффициент олиготрофности отмечается в аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве в весенний период года (9,80); в перегнойно-глеевом и темногумусовом гидрометаморфическом типах почвы значения коэффициента олиготрофно-сти не превышали 3 (табл. 4).
Бактерии на среде МПА
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
ЕВесна □ Осень
Л
і і]і і Цп
АБ
АТ
АД
Бактерии на среде Эшби
АБ
АТ
АД
14
12
10
Ї8
І6
4
2
0
Бактерии на среде КАА
Бактерии на среде Чапека
Ї
і
ШВесна И Осень
Ї
АБ
АТ
АД
Рис. 3. Сезонная динамика численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов в исследуемых почвах (0-20 см): АБ - аллювиальная перегнойно-глеевая,
АТ - аллювиальная темногумусовая гидрометаморфическая,
АД - аллювиальная дерново-опустынивающаяся карбонатная
Коэффициенты минерализации и олиготрофности аллювиальных почв лугов,
Таблица 4 весна
осень
Почва КАА/МПА СЭ/МПА
Аллювиальная перегнойно-глеевая 4.05 5,70 2.90 2.33
Аллювиальная темногумусовая гидрометаморфическая 2.40 3.82 2.55 2.60
Аллювиальная дерново-опустынивающаяся карбонатная 8.75 9.10 9.80 3.78
В литературе уделено недостаточно внимания вопросам, касающимся содержания доли углерода микробной биомассы (Смб) в углероде органического вещества (Сорг), и, по некоторым данным, этот показатель может составлять от 5-17 % в подстилке почв и до 50-70 % в минеральных горизонтах [11].
Наибольшая доля Смб (в расчетах принимали, что углерод составляет 45 % от сухого веса микробной биомассы) в Сорг отмечена для аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвы - до 2,3 % в весенний период. Разница в сезонной величине доли Смб в Сорг для аллювиальной перегнойно-глеевой и аллювиальной темногумусовой гидрометаморфической почв составляет 8-23 %, а для аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почвы -более 50 % (табл. 5).
Таблица 5
Содержание и сезонная динамика углерода микробной биомассы
весна
в углероде органического вещества почв,---------
осень
Почва Скарб С Сорг Смб Смб/Сорг
мг/г %
Аллювиальная перегнойно-глеевая 18 4,2 31,б 30,5 04 0,3 13 1,0
Аллювиальная темногумусовая L3 28,1 М 14
гидрометаморфическая 2,0 33,2 0,4 1,3
Аллювиальная дерново-опустынивающаяся 15 15,9 03 23
карбонатная 0,7 3б,0 0,4 1,1
Примечание. Скарб - углерод неорганического вещества.
Таким образом, высокими показателями численности микробного комплекса из всех изученных нами типов аллювиальных почв лугов характеризуется аллювиальная перегнойно-глеевая почва. Длина грибного мицелия в аллювиальных почвах имеет более низкие значения по сравнению с длиной актиномицетного мицелия. В результате исследования ионного состава водных вытяжек почвенных образцов показана наибольшая активность микроорганизмов в аллювиальных почвах с сульфатным типом засоления и рН 6,5, что характерно для перегнойно-глеевой почвы. Кроме того, данный тип почвы характеризуется количественным преобладанием растительной биомассы, а следовательно, и качественным притоком органических соединений, необходимых для роста и развития микроорганизмов. В структуре микробной биомассы доминируют грибной мицелий (аллювиальная темногумусовая гидрометаморфическая почва) и клетки водорослей (аллювиальная дерново-опустынивающаяся карбонатная почва). Доля бактерий в структуре микробной биомассы в аллювиальных почвах невысока и составляет от 2,0 до 6,0 %. Из почвенных образцов аллювиальных почв выделены актиномицеты рода Streptomyces, но биомасса актиномицетов достаточно низкая по сравнению с биомассой других групп микроорганизмов.
Прослеживается сезонная динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов в аллювиальных почвах, определяющаяся гидротермическими условиями среды, характером и типом наземной растительности, а также сменой таксономических групп в микробоце-нозе. Высокие коэффициенты микробной минерализации и олиготрофности свидетельствуют о процессах деструкции органических веществ в аллювиальной дерново-опустынивающейся карбонатной почве.
Доля углерода микробной биомассы в запасах углерода всего содержащегося в почве органического вещества составляет от 1,1 до 2,3 %, что говорит о неоспоримой роли микроорганизмов в поддержании общего запаса органического углерода и участия в биосферных функциях почвенного покрова.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Доскач А. Г. Природное районирование Прикаспийской пустыни. - М.: Наука, 1979. - 141 с.
2. Почвенные алкалофильные актиномицеты / В. В. Селянин, Г. Е. Оборотов, Г. М. Зенова, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. - 2005. - Т. 74, № 6. - С. 838-844.
3. Ковда В. А. Основы учения о почвах. - М.: Наука, 1973. - Т. 1, 2. - 467 с.
4. Казеев К. Ш. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследова-
ний. - Ростов н/Д: Изд-во Рост. гос. ун-та, 2003. - 204 с.
5. Микрофлора почв южной части СССР / под ред. Е. Н. Мишустина. - М.: Наука, 1966. - 262 с.
6. Вишнякова М. Ю., Мельник И. В. Роль макрофитов в формировании гидрохимического режима водно-болотных угодий Нижней Волги // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. -2009. - № 2. - С. 7-10.
7. Классификация и диагностика почв России. - Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.
8. Классификация и диагностика почв СССР. - М.: Колос, 1977. - 224 с.
9. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д. Г. Звягинцева. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. - 304 с.
10. Полянская Л. М. Прямой микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве // Изучение грибов в биогеоценозах. - Свердловск, 1988. - 30 с.
11. Полянская Л. М. Микробная сукцессия в почве: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: МГУ, 1996. - 96 с.
12. Определитель бактерий Берджи. - М.: Мир, 1997. - Т. 1-2.
13. Воробьева Л. А. Химический анализ почв. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. - 272 с.
14. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
15. Цвелёв Н. Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России. - СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.
Статья поступила в редакцию 10.10.2011
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Пищухина Екатерина Юрьевна - Астраханский государственный технический университет; Управление науки, инженер; alsalnikov@yandex.ru.
Pishchukhina Ekaterina Yurievna - Astrakhan State Technical University; Department of Science, Engineer; alsalnikov@yandex.ru.
Сальникова Наталья Алексеевна - Астраханский государственный университет; канд. биол. наук; доцент кафедры «Биотехнология и биоэкология»; alsalnikov@yandex.ru.
Salnikova Natalia Alekseevna - Astrakhan State University; Candidate of Biological Science; Assistant Professor of the Department "Biotechnology and Bioecology"; alsalnikov@yandex.ru.
Сальников Алексей Львович - Астраханский государственный университет; д-р биол. наук, доцент; зав. кафедрой «Агроинженерия, мелиорация и агроэкология»; alsalnikov@yandex.ru.
Salnikov Aleksey Lvovich - Astrakhan State University; Doctor of Biological Science, Assistant Professor; Head of the Department "Agroengineering, Melioration and Agroecology"; alsalnikov@yandex.ru.
