CC BY
27Б01: 10.24411/9999-010А-2019-10120
М.В. УМАНСКАЯ, М.Ю. ГОРБУНОВ
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Россия
МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО ВОДНО-БОЛОТНОГО КОМПЛЕКСА СОЛОДОВКА (ИСАКЛИНСКИЙ РАЙОН, САМАРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Водно-болотные угодья представляют собой участки местности с постоянной или сезонной влажностью, уровень грунтовых вод под которой способен в течение достаточно длительного времени высокую влажность почвы и формировать условия для развития гидрофитов. Подавляющее большинство ветландов в мире представляют собой аэробные пресно- или соленоводные экоситемы, однако в редких случаях возможно существование микроанаэробных или анаэробных ветландов.
В Сокской части Соко-Шешминского поднятия на поверхность выходят напорные источники вод с повышенным содержанием сероводорода, химический состав которых формируется в карбонатно-сульфатных породах казанского яруса и нижней Перми (Уникальные экосистемы..., 2001). В среднем течении р. Сургут (Исаклинский р-н Самарской обл.) такие источники образуют ветланд Солодовка, который представляет собой систему небольших водотоков и водоемов, расположенных на заболоченном лугу (Голубая книга., 2007; Краснова и др., 2008; Жариков и др., 2009). В основном вет-ланд питают анаэробные сульфидные источники, однако есть и родники, не содержащие сульфидов. Это, а также химическое и микробное окисление сульфидов в водотоках, приводит к высокой гетерогенности условий ветланда и делает его уникальным природным объектом, который обеспечивает и поддерживает одновременное существование аэробных и анаэробных организмов. Солодовка является памятником природы Самарской области, и изучение особенностей его экосистемы является актуальной и важной задачей. В настоящей работе представлена характеристика микробных сообществ ветланда Солодовка по результатам летних экспедиционных исследований в 2003, 2007 и 2015 гг.
Исследования планктонных, бентосных и прикрепленных микробных сообществ выполняли в четырех различных экотопах ветланда:
1. Анаэробные напорные источники: электропроводность 1900-2500 мкСм/см, температура воды 7-9°С, БЬ = -120 —140 мВ, содержание сульфидов 115-135 мг/л, содержание растворенного кислорода 0 мг/л;
2. Водотоки: электропроводность ~1800 мкСм/см, температура воды 9-18°С, БЬ = -140 —20 мВ, содержание сульфидов 3-113 мг/л, содержание растворенного кислорода 0 мг/л;
3. Анаэробный водоем: электропроводность 1910 мкСм/см, температура воды 12-22°С, БЬ = -170 —120 мВ, содержание сульфидов 48-113 мг/л, содержание растворенного кислорода 0 мг/л;
4. Микроаэробный водоем: электропроводность 1960 мкСм/см, температура воды 20-23°С, БЬ = +160 - +190 мВ, содержание сульфидов 0,03 мг/л, содержание растворенного кислорода 0,3-1,0 мг/л.
Представители планктонных эукариотических микроорганизмов (инфузорий и водорослей) на всех исследованных участках ветланда были единичны (Ресурсы экосистем., 2008; Быкова, Жариков,2012; Быкова, 2013; Жариков и др., 2009).
В воде напорных источников численность бактериопланктона минимальна и составляет 0,01-0,08 млн кл/мл. Во всех источниках обнаружено небольшое количество тионовых бактерий - 10-100 кл/мл. Незначительное количество сульфатредуцирующих
© 2019 Уманская Марина Викторовна, mvu@fromru.com; Горбунов Михаил Юрьевич, myugor@yandex.ru
бактерий (менее 100 кл/мл) было зарегистрировано только в одном источнике; еще в двух исследованных источниках эта группа бактерий отсутствовала. Пробы на бакте-риобентос непосредственно в источниках не отбирали. В анаэробных водотоках и водоемах численность бактериопланктона составляла 0,121-0,20 млн кл/мл. Тионовые бактерии (Thiobacillus spp., Thiobacillus thioparus) присутствовали на всей акватории, однако их численность варьировала в широких пределах (350-1400 кл/мл) в зависимости от конкретных условий. Только в водотоках были зарегистрированы сульфатреду-цирующие бактерии (10-50 кл/мл). В микроаэробном водоеме численность батерио-планктона резко увеличивалась и достигала 4,4 млн кл/мл. В этих условиях был обнаружен единственный вид тионовых бактерий Thiobacillus sp. (250 кл/мл), а сульфатре-дуцирующие бактерии полностью отсутствовали. Иловые отложения на всей акватории ветланда были анаэробными и численность бактерий верхнего 5-ти сантиметрового слоя составляла 500-680 млн кл/мл сырого ила.
Наибольшее развитие и разнообразие в ветланде характерно для прикрепленных сообществ - микробных матов и обрастаний. При глубине воды более 2-5 см преобладают маты, которые могут иметь окраску от желто-коричневого и оливкового до сине-зеленого и черного цвета и часто покрыты неравномерным белесым налетом серы. У уреза воды вместо матов развиваются обрастания, окрашенные в цвета от чисто белого до ярко-розового. Такое разнообразие в первую очередь обусловлено значительными различиями условий среды (скорости течения, температуры, концентрации сульфидов и кислорода) на его различных участках.
В составе матов и обрастаний зарегистрированы следующие фототрофные бактерии:
• нитчатые цианобактерии отр. Oscillatoriales;
• нитчатые аноксигенные фототрофы (отр. Chloroflexales: Oscillochloris trichoides Gorlenko et Korotkov, 1979, Chloroflexus sp.);
• серные пурпурные бактерии (сем. Chromatiaceae: Allochromatium warmingii (Cohn 1875) Imhoff et al., 1998, Chromatium okeni (Ehr.) Perty 1852, Thiospirillum jenense (Ehr) Migula 1900, а также Thiocapsa spp.);
• толерантные к сульфидам виды несерных пурпурных бактерий (кл. Alfaproteobac-teria);
• зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae), не определяемые до вида.
В чистые культуры были выделены только Thiocapsa sp., несерные пурпурные бактерии Rhodopseudomonas palustris (Molisch) van Niel 1944 и Rhodomicrobium vannielii Duchow and Douglas 1949, и содержащие бактериохлорофилл с Chlorobium sp. Остальные виды аноксигенных фототрофов, видимо, требуют для развития факторов роста, отсутствующих в стандартных средах и особых условий роста. Виды циа-нобактерий, доминирующие в матах, также не поддавались культивированию; аэробные накопительные культуры активно зарастали крупными Oscillatoria sp. и мелкими пеннатными диатомовыми.
В пигментном составе матов и обрастаний обнаружены хлорофилл а, бактерио-хлорофиллы а и с. В отдельных пробах встречаются дополнительные хлорофиллы b и с, а также бактериохлорофилл d. Бактериохлорофиллы b и g обнаружить не удалось, что указывает на отсутствие или очень низкое развитие синтезирующих их организмов (Blastochloris spp. и гелиобактерий, соответственно).
Среди хемоавтотрофных бактерий в обрастаниях развиваются и часто доминируют представители р. Thiothrix (Gammaproteobacteria). Они присутствуют и в матах, но в небольших количествах. Более мелкие одиночные фото-, хемоавтотрофные и гетеротрофные бактерии присутствуют в значительных численностях, но образуют лишь небольшую долю биомассы матов. Попытки их культивировать, за немногими исключениями, не удались;
Ранее мы предложили классификацию морфологических типов прикрепленных сообществ сульфидных водоемов и водотоков бассейна р. Сок (Umanskaya, Gorbunov, 2013). В применении к ветланду Солодовка, эта схема выглядит следующим образом:
1) Слизистые маты с доминированием цианобактерий:
а) с участием диатомовых и единичными аноксигенными фототрофными бактериями;
б) с участием аноксигенных фототрофных бактерий в качестве субдоминантов;
2) Слизистые маты с доминированием аноксигенных фототрофных бактерий с участием некоторых видов нитчатых цианобактерий отр. Oscillatoriales;
3) Маты, инкрустированные серой с доминированием аноксигенных фототрофных (преимущественно, зеленых нитчатых) бактерий;
4) Инкрустированные серой пленки с участием колониальных пурпурных серных бактерий;
5) Обрастания с доминированием нитчатых серобактерий р. Thiothrix с участием аноксигенных фототрофных бактерий (преимущественно сем. Chromatiaceae);
6) Придонные скопления с доминированием пурпурных серных бактерий (без нитчатых бактерий).
Необходимо отметить, что состав и структура прикрепленных микробных сообществ ветланда Солодовка более или менее непрерывно изменяется по всей площади, и имеются многочисленные переходные формы между перечисленными группами.
Все обрастания, как с полным доминированием Thiothrix, так и с участием Thiocapsa, были сильно инкрустированы серой, и имели жесткую консистенцию. Сера входила и в состав матрикса большинства матов, в наибольшей степени - в проточных участках, прилегающих к сульфидным источникам. Здесь развивались преимущественно маты типа 3 с белесым от отложения серы поверхностным слоем и характерным белым сетчатым рисунком. В бассейнах с низкой проточностью они уступали место матам типа 2 и затем, 1б. Во всех этих типах, в толще матов в разных соотношениях развивались Chloroflexales и нитчатые цианобактерии; спорадически встречались, но не формировали отдельного слоя, крупные подвижные Chromatiaceae. Под матом, на границе с грунтом, был в той или иной степени выражен слой с доминированием зеленых серных бактерий (Chlorobiaceae), как известно, адаптированных к очень низкой освещенности. Видимо, это положение позволяет им избегать микроаэробных условий, создающихся в толще мата при фотосинтезе цианобактерий, и получать достаточно света, проникающего сквозь слой мата. Маты типа 1а были обнаружены только в микроаэробных местообитаниях - в одном из озеровидных расширений и на конечных участках водотоков. Из числа аноксигенных фототрофных бактерий в них встречались только аэротолерантные Chloroflexaceae и несерные пурпурные бактерии.
Представленные результаты, полученные классическими микроскопическими и культивационными методами, демонстрируют уникальность ветланда Солодовка, высокое разнообразие ее микробных сообществ, и значительную ценность как объекта для дальнейшего изучения. Как показывают исследования аналогичных природных комплексов, компоненты ее микробного сообщества, являются своего рода резерватом микробного разнообразия (Bryanskaya et al., 2006), и вполне возможно, могут иметь значительную ценность в области биотехнологий (Gounot, 1991; Glaring et al., 2015). Однако дальнейший прогресс в изучении этого уникального природного объекта возможен только с применением методов метагеномных и других современных методов исследования.
Список литературы
Быкова С.В. Развитие миксотрофных инфузорий в водоемах нижней, средней Волги и Камы как отражение особых условий существования //
Изв. Самарск. НЦ РАН. 2013. Т. 15, № 3-7. С. 2224-2233.
Быкова С.В., Жариков В.В. Сравнительный анализ сообществ инфузорий (СШорИога) высокоминерализованных водоемов двух тектонических поднятий Поволжья // Поволжск. экологич. журн. 2012. № 2. С. 142-156.
Голубая книга Самарской области: редкие и охраняемые гидробиоценозы / под ред. Г. С. Ро-зенберга и С.В. Саксонова. Самара, СамНЦ РАН,
2007. 200 с.
Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Быкова С.В., Уманская М.В., Тарасова Н.Г., Буркова Т.Н., Ше-рышева Н.Г., Ротарь Ю.М. Протисты и бактерии озер Самарской области / под ред. В.В. Жарикова. Тольятти, 2009. 240 с.
Краснова Е.С., Уманская М.В., Горбунов М.Ю. Физико-химическая характеристика сульфидных озер и источников северо-востока Самарской области // Изв. Самарск. Нц РАН. 2008. Т. 10, № 2. С. 488-498.
Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т. 2. Наземные экосистемы / Отв. ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберг и проф. С.В. Саксонов. Тольятти,
2008. 330 с.
Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья / под ред. А.Ф. Алимова, Н.М. Мингазовой. Казань, 2001. 254 с.
Bryanskaya A.V., Namsaraev Z. B., Kalashnikova O.M., Barkhutova D.D., Namsaraev B.B., Gorlenko V.M. Biogeochemical processes in the algal-bacterial mats of the Urinskii alkaline hot spring // Microbiology. 2006. Vol. 75, No. 5. Pp. 611-620.
Glaring M.A., Vester J.K., Lylloff J.E., Al-Soud, W.A., Sorensen S.J., Stougaard P. Microbial diversity in a permanently cold and alkaline environment in Greenland // PloS One. 2015. Vol. 10, No. 4. e0124863.
Gounot A.M. Bacterial life at low temperature: physiological aspects and biotechnological implications // J. Applied Bacteriol. 1991. Vol. 71, No. 5. Pp. 386-397.
Umanskaya M.V., Gorbunov M.Yu. Macro- and microscopic diversity of microbial mats in the cold sulfur springs (Samara area, Russia) // Natura Montenegrins 2013. Vol. 12, No. 3-4., Pp. 813-824.
