CC BY
362
УДК 632.93:631.53.01
Микробиота зерна -показатель его качества и безопасности
Т.Ю. ГАГКАЕВА, ведущий научный сотрудник лаборатории микологии и фитопатологии ВИЗР
A.П. ДМИТРИЕВ, заведующий лабораторией
B.А. ПАВЛЮШИН, директор ВИЗР
e-mail: t.gagkaeva@mail.ru
Зерно - исходный продукт, от его состояния зависит качество и будущего урожая, и получаемого из него хлеба и кормов. Патогенная микробиота семенного зерна может вызывать гибель проростков и всходов, корневые гнили, снижение продуктивной кустистости и, как следствие, приводить к снижению урожая и технологических показателей зерна нового урожая. В зерне, идущем на переработку, присутствуют грибы и бактерии, некоторые из которых продуцируют токсичные вторичные метаболиты (микотоксины), снижающие пищевое и кормовое качество зерновой продукции.
До середины прошлого века считалось, что в тканях зерна могут присутствовать только фитопатогенные организмы. Однако позднее было обнаружено значительное число разнообразных микроорганизмов, диапазон взаимоотношений которых с растением очень широк - от патогенеза до симбиоза.
Известные фитопатологи Э.Э. Геше-ле (1978) [3] и М.В. Горленко (1970) [4] отмечали, что заселенность семян зерновых культур микроорганизмами не всегда однозначно свидетельствует о снижении посевных качеств, поскольку не все виды грибов одинаково патогенны. Н.А. Наумов (1951) [7] предупреждал, что нельзя делать вывод о влиянии зараженности семян на всхожесть, так как этот процесс зависит от глубины проникновения грибницы в ткани семян и физиологических особенностей вида. Определение нормы допуска зараженности микро-
организмами партии зерна - чрезвычайно сложная задача, требующая выявления точного видового состава микробиоты и установления глубины инвазии семян.
Разнообразие комплекса микробиоты, присутствующей в партии зерна, значительно усложняет вычленение роли определенной группы организмов. Даже постоянно встречающиеся в микробиоте зерна виды грибов р. Fusarium значительно различаются по характеру взаимоотношений с растениями. Высоко агрессивные виды F. graminearum и F. culmorum вызывают щуплость и ухудшение посевных качеств семян (снижение всхожести, усиление развития болезней проростков). Слабопатогенные виды (F. poae, F. equiseti, F. langsethiae) часто выделяются из семян, но локализуются в поверхностных слоях внешне здоровой зерновки и не влияют на ее посевные качества. Многие (но не все) виды фу-зариевых грибов образуют микотоксины, наличие которых может привести к невозможности использования зерна на пищевые и кормовые цели. Причем значительные уровни опасных микотоксинов могут продуцировать как высокоагрессивные виды грибов, так и сапротрофные. Однако некоторые виды р. Fusarium в процессе роста образуют фитогормоны гиббереллины, стимулирующие рост растений.
Грибы из родов Aspergillus и Peni-cillium, как правило, неспособны заражать зерно в поле. Попадая на зерно в период уборки и хранения, они начинают развиваться в нем при влажности более 12-14 %. Даже изначально качественное зерно, хранящееся при неблагоприятных условиях(повышенная влажность, примесь, насекомые), становится субстратом для развития «плесеней хранения». В результате такого хранения виды рр. Aspergillus и Penicillium могут проникнуть в зародыш и существенным образом
снизить всхожесть семян, однако в дальнейшем эти грибы не вызывают корневую гниль растений. Некоторые из них значительно ухудшают качество зерна, используемого на пищевые и кормовые цели, поскольку продуцируют высоко опасные для теплокровных микотоксины - афлатоксины (Aspergillus flavus, A. parasiticus и др.) и ох-ратоксины (A. ochraceus и P. viridica-tum, P. verruculosum и др.).
Наш 25-летний опыт проведения микологического анализа зараженности зерна показывает, что грибы р. Alternaria всегда были наиболее многочисленными представителями микобиоты во всех зерносеющих регионах страны. Однако в настоящее время в различных публикациях часто встречается фраза «в последние годы наблюдается увеличение зараженности семян зерновых культур грибами р. Alternaria». Мы не можем согласиться с таким утверждением, так как еще в прошлом веке было проведено и опубликовано очень много работ, показавших, что грибы Alternaria на зерне встречаются повсеместно и с высокой частотой. Например, зараженность зерна грибами Alternaria на севере Казахстана в 1970-е гг. была
19-66 % [5], в Амурской области в 1930-е доходила до 95 % [6]. Анализ зерна урожая 1980-1981 гг. из различных регионов СССР, проведенный учеными ВИЗР [8], показал, что зараженность грибами Alternaria сорта Московская 808 в Одесской области составляла 85,3 %, Киевской - 34,5, Житомирской - 81,1, Московской -
20-72, Воронежской - 55,2, Вологодской - 47,1, Кустанайской - 67,5, Белорусской ССР - 79,1 %. Такие же значения зараженности зерна выявлены авторами и для других сортов пшеницы, выращенной в различных эколого-климатических условиях. В Одесской области грибы Alternaria выделяли из колосковых чешуек (100 %), зерна (78 %) и только в небольшом количестве из узлов стеблей [2].
Инфицирование зерна видами Alternaria в норме не сопровождается проявлением каких-либо симптомов. Бессимптомное развитие этих грибов в живой растительной ткани происходит по типу эндофитизма. Это под-
тверждают наблюдения за всхожестью и прорастанием семян зерновых культур: зерно, из внутренних слоев которого на питательной среде вырастает колония альтернариевых грибов, по всхожести не отличается от здорового и формирует вполне полноценный проросток. Альтернарие-вые грибы на зерновых культурах, как правило, не заселяют сосуды и корни растения и не нарушают транспорт воды и питательных веществ. При посеве альтернариозных семян в почву не наблюдается снижения полевой всхожести, число продуктивных колосьев и пораженность растений корневой гнилью остаются на уровне контроля.
В микобиоте зерновых род Alter-naria в основном представлен видами A. tenuissima, A. altemata и комплексом видов A. infectoria [1]. Для большинства видов комплекса A. infecto-г'ш характерно полное или почти полное отсутствие токсигенности и низкая патогенность.
В то же время виды A. tenuissima и
A. alternata способны к продуцированию ряда токсичных метаболитов -альтернариола, монометилового эфира альтернариола, тенуазоновой кислоты. Токсичность метаболитов видов Altemana для различных организмов показана в лабораторных исследованиях, однако случаев их негативного влияния на здоровье человека и животных при потреблении зерновой продукции не выявлено. Группой советских исследователей, пытавшихся выявить этиологию алиментарно-токсической алейкии (АТА), унесшей жизни многих тысяч людей в первой половине прошлого века вследствие употребления перезимовавшего под снегом зерна, была проверена токсичность значительного числа различных микроорганизмов, обнаруженных на этом зерне, но опасность группы грибов рода Altemana не выявлена.
Кроме того, в зерне могут присутствовать патогены, вызывающие листовые пятнистости проростков и взрослых растений: септориоз листьев и колоса (Septoria spp.), желтую пятнистость (пиренофороз) листьев (Pyrenophora tritici-repentis), ринхо-спориоз (Rhynchosporium secalis),
темно-бурую пятнистость (Cochlio-bolus sativus = Bipolaris sorokiniana), сетчатую пятнистость ячменя (Pyre-nophora teres), снежную плесень (Microdochium nivale). Часто на зерне (а иногда и в зерне) встречаются грибы родов Epicoccum nigrum, Geotrichum candidum, Mucor spp., Clado-sporium spp., Acremonium spp., Rhizopusspp., Trichoderma spp. и другие микроорганизмы, не наносящие ощутимого вреда вегетирующим растениям.
Постоянным компонентом микробиоты зерна являются также бактерии. Среди них встречаются как патогенные виды, так и виды симбионты. Одними из наиболее вредоносных являются виды Pseudomonas syrin-gae pv. atrofaciens, вызывающий базальный бактериоз пшеницы и других злаковых растений, и Xanthomonas campestris pv. translucens, вызывающий черный бактериоз пшеницы. Бактериальные возбудители заболеваний могут сохраняться в семенах внешне здоровых, в щуплых, с симптомами черного зародыша, а также переживать неблагоприятные условия на растительных остатках инфицированных растений. Однако без детального анализа, только по наличию экссудата на поверхности анализируемых семян нельзя говорить об опасности бактериозов. Некоторые бактерии, занимая в растениях ту же экологическую нишу, что и грибы, могут регулировать их численность за счет продуцирования фунгицидных веществ, и их можно отнести к перспективным агентам биологического подавления грибных патогенов. Например, бактерия Pseudomonas fluorescens может защищать корни растений от грибов родов Fusarium или Pythium. Некоторые эндофитные бактерии, живущие во внутренних тканях, значительно улучшают физиологическое состояние растения-хозяина. Подобные бактерии-симбионты были найдены во многих растениях, в том числе в пшенице, кукурузе, рисе, сорго.
Как правило, в партии зерна присутствуют как зерна с типичными ботанико-морфологическими показателями, так и имеющие внешние признаки изменения цвета и формы. К наиболее
заметным изменениям, которые характеризуются как полное видоизменение зерновки, приводят возбудители головневых заболеваний (виды Tilletia и Ustilago) и спорыньи (Clavi-cepspurpurea). В дополнение к прямому снижению урожая наличие инфекции головневых грибов на поверхности или в тканях зерновки вызывает формирование ослабленных растений, более восприимчивых к другим болезням. У таких растений корневая система развивается слабо, уменьшается длина стеблей, изменяется размер колоса, снижается масса зерен. В связи с этим скрытые потери от головневых заболеваний часто в несколько раз превышают прямые (образование головневых мешочков вместо зерна).
Спорынья не сказывается на величине урожая, поскольку образуемые вместо зерновок черные склероции гриба, как правило, превышают их по размеру и весу. Наличие склероциев не влияет на всхожесть семян, но использование для посева партии зерна с их примесью в последующем может повысить зараженность колосьев спорыньей. Наиболее опасно присутствие склероциев в зерне, идущем на переработку, поскольку гриб является источником опасных микотоксинов - эргоалкалоидов.
В партии зерна могут присутствовать щуплые зерновки - недостаточно выполненные, с ограниченным запасом питательных веществ, часто с нежизнеспособным зародышем. Причинами щуплости зерна могут быть болезни вегетирующих растений, вызванные грибами, бактериями и вирусами, полевые вредители (клоп-черепашка, пшеничный трипс и др.), цветковые паразиты (повилика, заразихи), а также неблагоприятные условия развития растений и созревания урожая (недостаток питания, засуха, заморозки и др.). Степень щуплости зависит от стадии, в которую стали проявляться неблагоприятные для формирования зерна условия. Для выявления причины, приведшей к щуплости зерна, необходимо использование специальных методов анализа.
Внешне вполне здоровые, хорошо выполненные, гладкие, блестящие
зерна могут иметь черный зародыш -темно-коричневую окраску околоплодника (перикарпия) в зародышевой части зерна. В микробиоте, выделяемой из зерна с симптомом черного зародыша, могут быть грибы Cochloibolus sativus (анаморфа Bipolaris sorokiniana), Cladosporium cladosporioides, виды Alternaria и Fusarium, а также бактерии. Противоречивые данные о вредоносности черного зародыша зерна связаны с различной этиологией этого явления. Если зерно заселено слабоагрессивными видами грибов и бактерий, то темнеет только перикарпий, а зародыш остается непораженным. Из таких семян развиваются полноценные растения, формирующие нормальный урожай. При заражении зерна агрессивными видами зародыш, как правило, погибает. Большинство исследователей, изучавших это заболевание, показали, что альтернариозный черный зародыш не влияет на посевные качества семян. В то же время при сходном поражении семян Helminto-sporium sativum (син. Bipolaris sorokiniana) их всхожесть резко снижается и проростки гибнут.
Окрашивание околоплодника также может происходить при физиологических изменениях в растениях под влиянием условий окружающей среды. Семенные качества такого зерна не снижаются или снижаются незначительно. Однако при использовании зерна с черным зародышем на продовольственные цели получается мука с сероватым оттенком, что ухудшает ее сортность, хлебопекарные качества и негативно сказывается на цене. Поэтому вредоносность черноты зародыша различной этиологии может заключаться не столько в снижении всхожести семян, сколько в падении закупочных цен на зерно.
Семенная инфекция, поражая растения в ранних фазах развития и роста растений, может вызывать гибель проростков. Зерновки, инфицированные патогенами в небольшой степени, образуют ослабленные растения, которые легко подвергаются атаке другими микроорганизмами, приводя к развитию корневой и прикорневой гнилей вегетирующих растений. К уси-
лению заболеваний таких растений приводят также патогенные микроорганизмы, присутствующие в почве. Чем устойчивее растение (генетически и физиологически), тем более успешно оно сопротивляется заселению микроорганизмами, даже высоко агрессивными.
К вредоносным корневым и прикорневым заболеваниям относится широко распространенная фузариозно-гельминтоспориозная гниль (обыкновенная корневая гниль). Первичными возбудителями являются различные виды грибов р. Fusarium и гриб ^-chliobolus sativus (Bipolaris soro-kiniana). Вредоносность заболевания и превалирование того или иного видового состава патогенов зависят от региона и конкретных условий, складывающихся на поле (предшественники, агротехника, условия увлажненности почвы и др.).
К вредоносным заболеваниям также относятся церкоспориозная(Pseu-docercosporella herpotrichoides), офи-оболезная (Gaeumannomyces gra-minis), ризоктониозная cerealis), гибеллинозная (GibeШna cerealis) корневые и прикорневые гнили, инфекционное начало которых сохраняется в основном на растительных остатках. Питиозная корневая гниль (грибы рода Pythium) также встречается на всходах зерновых. Развитие этой гнили провоцирует избыточная влажность почвы, поскольку двухжгутиковые споры грибов способны распространяться и заражать ослабленные растения только при наличии влаги.
В Ставропольском и Краснодарском краях в последние годы высокую вредоносность проявляет гибелли-нозная прикорневая гниль зерновых культур. Гриб GibeШna cerealis известен давно и в ризосфере злаковых растений встречается достаточно широко, не вызывая при этом экономических проблем. Однако ошибки хозяйствования (экстремальное насыщение севооборотов зерновыми - до 70 % в некоторых регионах, оставление стерни со спороношением гриба на поверхности почвы) привели к повышению инфекционного запаса этого гриба до хозяйственно значимого
уровня. И теперь идет активный поиск методов ограничения вредоносности этого патогена в целях сохранения урожая зерновых культур.
В результате корневых и прикорневых гнилей происходит гибель продуктивных стеблей. При более слабом развитии гнилей продуктивные стебли образуются, но впоследствии на месте проявления симптомов соломина часто надламывается, и растение падает. Кроме того, больные растения образуют пустые колосья (бело-колосость, пустоколосость), которые хорошо выделяются в поле на общем фоне зеленых колосьев. Как правило, в случае семенной инфекции белоколосые растения обычно единичны и равномерно встречаются в массиве поля, а в случае почвенной - болезнь проявляется очажно.
При повышенной влажности на уже бесплодных белых колосьях часто появляется сажистый налет спороноше-ния сапротрофных грибов Cladospo-rium herbarum и видов р. Alternaria (чернь колоса). Виды Cladosporium и Altemana, многие из которых являются активными разрушителями целлюлозы, весьма обычны на отмерших органах растений. На стоящих растениях под воздействием солнечного света в условиях попеременного высыхания и увлажнения грибы разрушают субстрат и образуют обильное спороношение. Чернь колоса - это не заболевание, это симптом гибели растения в результате предшествующего заболевания - корневой гнили.
В последние годы появилась информация о наличии вредоносной «альтернариозной корневой гнили» зерновых. В СССР была одна из самых авторитетных научных школ, занимающихся изучением корневых гнилей зерновых культур (А.А. Бен-кен, М.В. Горленко, М.Ф. Григорьев,
Н.С. Новотельнова, Н.М. Пидоплич-ко, С.М. Тупеневич, Р.И. Щекочихина,
В. А. Чулкина и многие другие). Однако при всей тщательности и ответственности за публикуемые результаты ни один из исследователей не выявил вредоносную «альтернариозную корневую гниль зерновых культур». Не описано подобное заболевание на зерновых культурах и в зарубежной
литературе. По мнению С.М. Тупене-вича и большинства исследователей, виды Alternaria, наравне с видами Aspergillus и Penicillium, лишь сопутствуют основным возбудителям корневой гнили зерновых культур, а в патогенезе самостоятельного значения не имеют. Однако и в настоящее время некоторые исследователи пишут о вредоносности «альтернариозной корневой гнили» и активно рекомендуют в борьбе с ней использовать химические и микробиологические методы борьбы.
Идентификация возбудителей корневых и прикорневых гнилей - сложная задача, так как вслед за патогенными микроорганизмами уже пораженную ткань растения могут заселять сапротрофы и некротрофы. Кроме того, в процессе развития растения идет естественное отмирание вегетирующих органов, сопровождаемое оттоком питательных веществ в образуемые семена. На этом этапе происходит естественный процесс заселения разнообразными микроорганизмами усыхающей растительной ткани.
Неудивительно, что лабораторный анализ корневой системы, нижней части соломины и отмирающих листьев приводит к выделению всего разнообразия микробиоты, существующей в данном регионе. Количество и разнообразие идентифицируемых микроорганизмов более всего будет зависеть от квалификации и ответственности исследователя. Выявление первичного патогена, ответственного за заболевание растения, и установление сопутствующей микробиоты требует профессиональных навыков. Краеугольным камнем обоснования занесения микроорганизма в «черный список» должно быть достоверное установление его патогенности (триада Коха) и вредоносности - влияния на растение, приводящего к снижению величины и качества урожая.
Отсутствие качественного микологического и фитопатологического образования приводит к публикации необоснованной информации, и, к сожалению, количество такой информации растет. Это может быть связано и с возможностями Интернета, допускающего легкую, без рецензирования,
публикацию непроверенных данных. Возможно также, что присутствует определенная заинтересованность групп людей, в собственных интересах пытающихся дезориентировать общественность.
Действие каждого вида должно быть оценено по его влиянию на посевные качества семян или на питательную и кормовую ценность зерна. Микроорганизмы имеют значение в случае использования зерна на семенные цели, если их присутствие может существенно снизить будущий урожай или его качество (см. таблицу). Если зерно планируется подвергнуть технологической переработке, то в список опасных микроорганизмов попадают те, которые ухудшают качество получаемой зерновой продукции. Однако, так как в партиях зерна находятся зерновки с различной степенью заселения грибами и бактериями, то простым подсчетом процента зараженных зерен зачастую нельзя прогнозировать посевные и технологические показатели качества зерна.
Для выявления потребительских свойств зерна при использовании его в хлебопекарной промышленности и на фуражные цели в первую очередь необходимо проведение микотокси-кологического контроля. Мониторинг
качества и безопасности должен проводиться не по визуальному выявлению процента больных зерен, присутствия головни и спорыньи в зерне и муке, а на основании результатов аналитических методов оценки.
Фитопатологическая экспертиза -составная часть семенного контроля, необходимый этап оценки качества семенного материала. Основными показателями качества семян, кроме энергии прорастания и всхожести, является не количество инфицированных зерен, а видовой состав микробиоты и характер заселения ею семян. Как уже указывалось выше, даже значительное присутствие слабоагрессивных грибов и бактерий в зерне не ухудшает его посевных качеств. В лабораториях, проводящих фитоэкспертизу, состав микробиоты может быть определен только приблизительно, поскольку установление видового состава грибов и бактерий требует специальной профессиональной подготовки.
Современная практика требует совершенствования приемов анализа семян - необходимы точные, быстрые и надежные методы определения зараженности. Сегодня ученые активно разрабатывают и стараются внедрять в практику принципиально новые ана-
Микробиота зерна, оказывающая существенное влияние на его качество
в зависимости от назначения
Семенное зерно Продовольственное и фуражное зерно
Claviceps purpurea - спорынья Aspergillus flavus
Cochliobolus sativus (= Bipolaris sorokiniana) - темно-бурая Aspergillus parasiticus
пятнистость и гельминтоспориозная корневая гниль пшеницы Claviceps purpurea
Fusarium avenaceum, F. culmorum, F. graminearum, F. solani, Fusarium avenaceum
F. sporotrichioides, F. tritinctum, F. oxysporum - фузариозная Fusarium culmorum
корневая гниль
Microdochium nivale - снежная плесень Fusarium equiseti
Phaeosphaeria nodorum (Septoria nodorum) - септориоз листьев Fusarium graminearum
и колоса пшеницы Fusarium langsethiae
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens - базальный бактериоз Fusarium poae
Tilletia caries и Tilletia laevis Kuehn - твердая головня пшеницы Fusarium proliferatum
Tilletia controversa - карликовая головня пшеницы Fusarium sporotrichioides
Urocystis tritici - стеблевая головня пшеницы Fusarium tricinctum
Urocystis occulta - стеблевая головня ржи Fusarium verticillioides
Ustilago hordei - покрытая головня ячменя Penicillium verruculosum
Ustilago nuda - пыльная головня ячменя Penicillium viridicatum
Ustilago tritici - пыльная головня пшеницы
Xanthomonas campestris pv. translucens - черный бактериоз
литические методы исследований, позволяющие достоверно характеризовать фитосанитарное состояние зерна (различные виды микроскопии и хроматографии, ИФА, ПЦР). В Международных правилах испытания семян ^ТА (Международная ассоциация по испытанию семян) метод ПЦР, например, уже рекомендован для выявления некоторых патогенов зерна.
Необходима ревизия возбудителей болезней, негативно влияющих на урожай зерновых, установление их вредоносности, а не голословное нагнетание напряженности. Микология и фитопатология - активно развивающиеся научные дисциплины, которым нужно специально обучаться. Нельзя, зная только, что грибы р. Fusa-rium, например, образуют розовопушистые колонии и серповидную форму спороношения, а грибы р. А1-temana - темноокрашенные колонии и булавовидные споры, проводить анализ зерна и говорить о вредоносности микобиоты. Описание новых видов, уточнение видового статуса известных «старых» видов - это не прихоть и не развлечение ученых, это жизненно важная необходимость, позволяющая точно описывать свойства микроорганизмов и, следовательно, более обоснованно характеризовать механизмы их взаимоотношения с растением.
Чтобы обеспечить высокое качество зерна, необходимо создать благоприятные условия в период его формирования, а также оптимальные условия в процессе уборки, хранения и подготовки к посеву. Фитосанитарная подготовка семян является эффективным, дешевым и экологически малоопасным способом защиты растений на раннем этапе их развития от широкого круга болезней. Показательным примером такой защиты может служить предотвращение выпревания и загнивания всходов озимых культур от относительно слабых, но наносящих значительный вред, патогенов (МСго-dochium п^1е - снежная плесень, Sclerotinia graminearum - склеротини-
оз, Typhula incamata и Typhula ishika-riensis - тифулез). Эти грибы сохраняются в основном на растительных остатках и в почве (реже в семенах),
заражают всходы озимых осенью, но заболевание проявляется весной на ослабленных и угнетенных растениях.
Протравливание так же может ограничить распространение местного инфекционного начала с семенами при их перемещении из одного региона в другой. Целесообразность протравливания семян не подвергается сомнению, поскольку современные протравители не только обеззараживают семена, но и улучшают физиологические характеристики появляющихся всходов, защищают их от почвенной и аэрогенной инфекции. С этой же точки зрения важен посев кондиционными семенами с высокими посевными качествами, способствующими противостоянию растений разнообразным микроорганизмам в окружающей среде.
На сегодняшний день отсутствуют научно-обоснованные нормы допустимой зараженности семян. Одно только наличие спор головневых грибов (виды родов TШetia, Ustilago и Urocystis) на поверхности зерна или выявление присутствия возбудителей пыльной головни в зародыше зерновки (виды родов Ustilago) независимо от степени зараженности являются основанием для применения протравителей, обладающих системным действием. Знание соотношения видов фузариевых грибов, возбудителей гельминтоспориоза и септориоза может быть полезным при выборе препаратов для протравливания. В случае обнаружения в семенах патогенных бактерий следует предусмотреть совмещение химических протравителей с биологическими препаратами, эффективными против бактериозов.
Научно обоснованные технологии возделывания сельскохозяйственных культур позволяют мобилизовать биологические ресурсы растений. Для получения качественного урожая они предполагают использование полноценных семян современных сортов и эффективных технологий возделывания зерновых культур.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ганнибал Ф.Б. Altemaria врр. в семенах зерновых культур в России // Микология и фитопатология, 2008, т. 42, вып. 4, с. 359-368.
2. Гешеле Э.Э. О развитии неполноценных колосьев пшеницы в Одесской области // Защита растений, 1973, № 2, с. 48-49.
3. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. -М.: Колос, 1978, 205 с.
4. Горленко М.В. Семена как источник распространения инфекционных болезней растений // Микология и фитопатология, 1970, т. 4, вып. 2, с. 165-169.
5. Городилова Л.М., Шумилова Н.С. Почернение зародыша - заболевание зерна пшеницы на севере Казахстана. В кн. Материалы научной конференции по вопросам сельскохозяйственного производства. - Целиноград, 1970, ч. 1, с. 200-203.
6. ЗилингМ.К. «Черный зародыш» пшеницы. В кн. Болезни зерновых культур. -Омск, 1932, с. 15-39.
7. Наумов Н.А. О проблеме заболевания растений // Труды ВИЗР, 1951, вып. 3, с. 115-124.
8. СеменовА.Я., ФедороваР.Н. Инфекция семян зерновых культур. - М.: Колос, 1984, 96 с.
Аннотация. В партиях семян присутствуют зерна с различной степенью заселения видами грибов и бактерий, характеризующихся разнообразными типами взаимодействия между собой и с растением, поэтому простым количественным подсчетом зараженных зерен нельзя прогнозировать их посевные и технологические показатели качества. Увеличение производства возможно только на основе использования эффективных научно обоснованных технологий возделывания зерновых культур, современных сортов и полноценных качественных семян.
Ключевые слова. Зерно, микробиота, патоген, сапротроф, протравливание.
Abstract. Grain mainly directed for two ways as the production of flour and animal feed and as seed growing. Many seed-borne fungi and bacteria in plant behave into the range of pathogenic to symbolic. Seeds are invariably infected, by disease organisms ranging from no economic consequence to severe economic consequences. Seed may be infected by disease organisms in fields, or at the time of harvest, or may become infected during storage. Benefits of seed treatment include protects seed from seed rot and seedling blights, improves germination and prevents spread of plant diseases.
Keywords. Grain, microbiota, pathogen, endophyte, seed treatment.
